Adaptacion-y-evolución (1)

4. LA ADAPTACIÓN Y LA EVOLUCIÓN. 1. ¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN?. Las adaptaciones de los organismos al ambiente son consecuencia del proceso de evolución

Aprendo más. En la mitología, en las religiones, el mundo era estático, no había sufrido cambios desde su creación por fuerzas divinas. Grandes hombres de ciencia no se apartaban mucho de este concepto. Algunos naturalistas y geólogos del siglo XVIII y principios del XIX fueron los primeros en introducir el concepto de cambio y de evolución. Buffon (1707-1788) planteó en sus libros la idea de que la Tierra había sufrido siete etapas en las que se produjeron cambios en su geología y en los seres vivos que la poblaban. Lamarck aportó la primera teoría científica sobre la evolución de los seres vivos: suponía que la presión de los cambios ambientales provocaban la modificación o aparición de nuevos órganos; estos cambios somáticos eran heredables.

Aunque no siempre ha sido así, la visión del hombre actual es que el mundo ha cambiado de forma gradual y continua; a este proceso de cambio, de evolución, no han escapado los seres vivos. La evolución biológica la podemos definir como el proceso de cambio en la diversidad y en las adaptaciones de los seres vivos. La ecología evolutiva, una corriente importante dentro de la ecología, parte de la premisa de que los organismos tienen una morfología, una fisiología un comportamiento y se encuentran distribuidos en ciertas áreas debido a su historia evolutiva: las adaptaciones al ambiente son consecuencia del proceso de evolución. Hasta principios del siglo XIX, la mayoría de las teorías sobre la gran diversidad de seres vivos eran fijistas: las distintas especies eran inmutables y habían sido creadas unas independientemente de otras. La primera teoría coherente sobre la evolución de las especies (1809) se debe a Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1774-1829). Charles Darwin (1809-1882) publicó en 1859 “El origen de las Especies”, en el que exponía su teoría (coincidente a grandes rasgos con la de Alfred Wallace) sobre el origen de la diversidad y de las especies. Las teoría de Darwin se puede concretar en varios postulados: 1. Las especies cambian y este cambio es gradual y continuo. 2. Los organismos semejantes guardan un parentesco y descienden de un antepasado común. 3. El proceso de cambio es resultado de la selección natural. 4. La selección natural es posible porque en cada población hay una gran variabilidad. 5. Parte de esta variabilidad se puede heredar. 6. La selección se realiza a través de la supervivencia en la lucha por la existencia. Los individuos con más probabilidad de sobrevivir serían aquellos que presentan una combinación de caracteres más adecuada para el ambiente en el que se encuentran. La selección natural produce la adaptación; los individuos más aptos serían aquellos que son capaces de dejar mayor número de descendientes en relación con otros individuos de su población.

2. MECANISMOS EVOLUTIVOS. La evolución actúa sobre la variabilidad génica de la población

Darwin postulaba que en una población hay una gran variabilidad (individuos distintos) y que sobre ella actuaba la selección natural, pero él desconocía su origen. La Genética se encargó de subsanar esta laguna: los factores encargados de La adaptación y la evolución. - 1 -

Figura 1

transmitir la herencia son los genes, situados en los cromosomas. Los individuos poseen un genotipo (dotación génica) y un fenotipo que es resultado de la expresión de ese genotipo y de la interacción con el ambiente. Aunque el objeto de la evolución es el individuo o los genes, ésta se produce en el seno de la población; todos los genotipos de los individuos forman parte del acervo común de genes de la población (pozo o pool génico). En este pozo génico es donde se encuentra la gran variabilidad, de tal forma que en el conjunto de la población puede haber individuos que posean genotipos que estén mejor dispuestos para hacer frente a algún tipo de presión o de cambio y dejar más descendencia; es decir, muestran una mayor eficacia. ¿Cuáles son las causas de la variabilidad génica en las poblaciones?: • Las mutaciones. Son cambios en la secuencia de bases del ADN. Los distintos alelos de un gen se han originado de esta manera. Los factores causantes de mutaciones son muy variados y éstas se producen de forma aleatoria. Las mutaciones no suponen una preadaptación al ambiente; o sea, la mutación no aparece como una respuesta adaptativa a un cambio en el ambiente, sino que su valor adaptativo surgió una vez que ya había aparecido dicha mutación. El valor selectivo de un alelo no es fijo: en unas circunstancias se puede ver favorecido un alelo y en otras otro distinto. • La reproducción sexual. En la meiosis -necesaria para la formación de las células sexuales con la mitad de la dotación génica de la especie- se produce la recombinación: la reordenación de los alelos en los cromosomas mediante el intercambio de fragmentos entre los homólogos. Mediante la recombinación no se cambian las frecuencias génicas de los alelos (sigue habiendo los mismos, pero colocados en distintos cromosomas), pero sí surgen nuevas combinaciones sobre las que puede actuar la selección (Figura 1) En resumen, en una población se acumulan gran cantidad de alelos; algunos, los menos “adecuados” en ese momento y lugar, presentan frecuencias bajas y se mantienen en estado de heterozigosis; cuando el ambiente cambia, pueden resultar adaptativos y sus frecuencias irán aumentando progresivamente gracias a la selección natural. La evolución se contempla como un cambio progresivo en las frecuencias de los distintos alelos, de tal forma que las de los más ventajosos aumentan y las del resto descienden. Un buen ejemplo de lo expuesto hasta ahora en este apartado es la conocida resistencia de ciertos microorganismos a los antibióticos o de algunos insectos a determinados insecticidas: al principio, un insecticida usado en pequeñas cantidades es capaz de controlar a la plaga de insectos, pero transcurrido un tiempo es necesario ir aumentando las dosis, hasta que llega a ser ineficaz. Los alelos que proporcionaban la resistencia estaban presentes en la población aun antes de haberse utilizado el insecticida. Mientras mayor variabilidad genética hay en una población mayor es su tasa de evolución. Los invertebrados tienen generalmente más variabilidad genética que los vertebrados y las plantas más que los animales (Figura 2) La adaptación y la evolución. - 2 -

Aprendo más. •Cabría pensar que los alelos menos ventajosos para un ambiente son eliminados por selección natural y, por tanto, la variabilidad génica tendería a disminuir. Pero hay mecanismos que mantienen a los alelos menos adaptativos en ese momento y aseguran una variabilidad.

Figura 2

Pero un número creciente de autores, basándose en que el registro fósil no aparecen las formas intermedias consecuencia de los cambios graduales, propone que la evolución no es gradual sino que se desarrolla a saltos bruscos (equilibrio puntuado) La aparición de nuevas especies se produce en cortos espacios de tiempo y entre éstos las especies no cambian, después se inicia un nuevo período de cambio, de tal forma que las especies desaparecen tan rápidamente como se formaron. Las nuevas especies se originan a partir de pequeñas poblaciones aisladas de la original. Pero, ¿cómo es posible que esto ocurra así?. Los partidarios de esta hipótesis parten de los siguientes supuestos: a) Las diferencias morfológicas se producen por cambios en el desarrollo embrionario, que es un proceso muy jerarquizado e interconectado: un cambio en cualquiera de las etapas afecta a todas las siguientes, por lo que un cambio significativo no puede producirse gradualmente por acumulación de pequeños cambios. b) Los procesos responsables de esas modificaciones son cambios ambientales que afectan a los conjuntos de genes/proteínas (homeoboxes), en los que los genes están organizados en forma de secuencias repetidas, que controlan el desarrollo embrionario. c) La causa de variabilidad, además de la mutación y reproducción sexual, podría ser la inclusión de genomas de virus o de bacterias en el genoma de cualquier especie. Los responsable de las secuencias repetidas de ADN son los transposones, elementos móviles capaces de hacer copias de sí mismos y cuyo origen está en los virus.

3. LA ADAPTACIÓN Y LA COEVOLUCIÓN. Como consecuencia de la evolución aparece una gran multitud de formas bioLa adaptación y la evolución. - 3 -

La adaptación significa que las formas actuales son las más adecuadas, por el momento, al ambiente, pero no las óptimas

Aprendo más. Cuando una población vive en un ambiente bastante estable, al cual está adaptada, puede resultar ventajoso que los conjuntos de genes no se separen por la recombinación y surjan nuevas combinaciones menos adecuadas al ambiente. Hay varios mecanismos que aseguran la estabilidad de las combinaciones génicas: • La reproducción asexual. • Las generaciones largas, ya que se producen menos recombinaciones en un tiempo dado que cuando las generaciones son cortas. • El número pequeño de cromosomas disminuye la recombinación. • Las inversiones favorecen la formación de conjuntos de genes que se heredan juntos.

Figura 3

lógicas adaptadas a su ambiente. Pero la adaptación no significa que las formas presentes sean las óptimas, las más perfectas, sino las más adecuadas, por el momento, que permite la variabilidad genética existente. En ciertos casos se pueden seguir caminos evolutivos distintos actuando bajo presiones selectivas similares. Por ejemplo, los cuernos de los rinocerontes son una defensa ante los depredadores, pero el rinoceronte indio sólo tiene uno y los africanos dos; las dos especies respondieron ante la misma presión selectiva de dos formas distintas, pero no quiere decir que un sólo cuerno sea más adaptativo que dos en las condiciones de la India y viceversa. Las propias causas de la variabilidad: la mutación y la recombinación, conllevan una cierta pérdida de eficacia para mantener la adaptación ya conseguida; esto, que es ventajoso en ambientes cambiantes, no lo es tanto en los que se mantienen estables durante un tiempo considerable. Por eso, muchos organismos poseen mecanismos que limitan la recombinación y favorecen la estabilidad. La eficacia evolutiva depende del compromiso entre estabilidad y flexibilidad; en unas ocasiones, casi siempre dependiendo de las necesidades del momento, se desplaza hacia el cambio y otras hacia la estabilidad (en muchos casos se produce una especialización que puede llevar a la extinción: un predador especializado en una presa puede desaparecer si ésta es eliminada). Aunque una especie puede estar adaptada, cabe la posibilidad de que surja una forma que tenga un mayor ritmo reproductivo utilizando los mismos recursos y se produce la desaparición de la forma anterior. Podemos decir que: si una mayor adaptación conduce a la selección natural, la selección natural no conduce necesariamente a una mayor adaptación. El ejemplo propuesto por Richard C. Lewontin, que aparece al final de la unidad, nos lo aclara. Dentro de una especie pueden surgir adaptaciones “más finas” al ambiente, y como resultado aparecen razas o subespecies locales. Es el polimorfismo: la presencia simultánea en el mismo lugar de dos o más formas de una misma especie, en una proporción tal que la menos frecuente no puede ser mantenida sólo por la mutación o la inmigración.

3. 1. CONVERGENCIAS Y PARALELISMOS. La adaptación es un fenómeno real y perfectamente “visible” y se manifiesta en muchas ocasiones en forma de adaptaciones similares a un mismo ambiente en grupos taxonómicos distintos. Por ejemplo, los vertebrados acuáticos tienen formas hidrodinámicas y poseen aletas o formas aplanadas (en el caso de las serpientes) para desplazarse (Figura 3) Cuando la estructura que realiza la misma función en los distintos grupos tiene un origen común (el ala de un murciélago, la de un antiguo reptil volador y la de un ave son las extremidades anteriores modificadas), se dice que son órganos homólogos; si la estructura tiene un origen evolutivo muy distinto se trata de órganos La adaptación y la evolución. - 4 -

análogos (es el caso del ala de una mariposa -repliegues del tegumento- y el ala de un ave) En estos casos caso estamos hablando de convergencias o evolución convergente. Se produce divergencia cuando una misma estructura se adapta para ealizar funciones distintas (el ala del ave, la aleta del delfín o la pata de un caballo) En otros casos una misma cualidad ha podido ser adquirida desde puntos de origen muy distintos: es el caso de los paralelismos o evolución paralela. El ejemplo más tradicional es de la evolución paralela de los marsupiales del continente australiano y los placentarios de otros continentes (Figura 4); hay una similitud de forma y de comportamiento entre las especies de ambos grupos que tienen el mismo tipo de vida.

3. 2. COEVOLUCIÓN. La coevolución puede determinar la estructura trófica de un ecosistema

Aprendo más. Las especies pueden presentar formas diferentes, que se corresponden con distintos ambientes locales: son los ecotipos

Como hemos dicho anteriormente, el objeto de la evolución es el individuo, un fenotipo, y ésta se lleva a cabo en el seno de una población, de un pozo génico. Pero entre las fuerzas de la selección natural están la interacciones que se producen entre los organismos de distintas especies: entre los insectos y las flores que polinizan, entre los herbívoros y las plantas que les sirven de alimento, entre los depredadores y sus presas, entre las especies peligrosas o con sabores desagradables y las que imitan sus forma y colores, etc. Por ello, podríamos considerar que las especies pueden evolucionar conjuntamente, que coevolucionan. Figura 4

Este término fue introducido por primera vez por Ehrlich y Raven en 1964, para referirse a la evolución conjunta de las plantas y los insectos que se alimentan de ellas. Una característica de la coevolución es que es específica y recíproca. La adaptación y la evolución. - 5 -

La coevolución ha podido determinar el número y la abundancia relativa de especies en una zona determinada y la estructura de la red trófica.

4. LA ESPECIACIÓN. El aislamiento reproductivo de dos o más poblaciones puede dar lugar a la formación de nuevas especies

El proceso de evolución no se detiene necesariamente en una serie de cambios que llevan a una mejor adaptación de los organismos al ambiente, sino que puede conducir a la especiación, por la que una determinada línea evolutiva se divide en dos o más líneas distintas que conducirán a la formación de nuevas especies. El proceso de especiación se desarrolla en dos etapas: una primera en la que se corta el intercambio de genes entre dos o más poblaciones, por lo que cada una, como consecuencia de su adaptación al ambiente local, va divergiendo progresivamente; una segunda en la que se empiezan a desarrollar mecanismos de aislamiento reproductor. Puede ocurrir, si las dos poblaciones entran de nuevo en contacto, que los mecanismos de aislamiento reproductivo todavía no se hayan establecido, con lo que sólo tendremos una especie pero con una mayor variabilidad. Las causas de divergencia e interrupción del flujo de genes pueden ser varias y dan lugar a tres tipos de especiación (Figura 5) Figura 5

1. Especiación alopátrica. El aislamiento reproductivo se produce a causa de alguna barrera de tipo geográfico (una cadena montañosa, un río, un mar interior, un océano) o por una catástrofe que deja aisladas dos o más poblaciones. Es el caso más común. 2. Especiación parapátrica. Una especie ocupa un nuevo hábitat y, aunque no hay barrera física, sí hay una interrupción del flujo de genes. Podría actuar en organismos poco móviles. 3. Especiación simpátrica. Una población, sin abandonar el mismo lugar, puede comenzar a divergir al desempañar distintos papeles. Podría darse en La adaptación y la evolución. - 6 -

Aprendo más. Actualmente hay dos conceptos de especie. Según el concepto biológico (neodarwinista) las especies son grupos de poblaciones que se entrecruzan real o potencialmente y están aislados reproductivamente de otros grupos análogos; son unidades genéticas, ecológicas y adaptativas. Según el concepto filogenético, la especie es el conjunto de individuos estrechamente emparentados y que es posible reconocer por diversos medios como distintos de los demás.

parásitos (al ocupar un nuevo huésped puede darse un aislamiento reproductivo) y en plantas (cuando se dan casos de poliploidía). Los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser de dos tipos: 1. Prezigóticos. Impiden o dificultan el apareamiento, la fertilización o la formación del zigoto. Éstos pueden ser de varios tipos: a) Aislamiento ecológico. Las poblaciones viven en un mismo territorio pero ocupan hábitats distintos. b) Aislamiento temporal. El apareamiento o polinización tiene lugar en distinto tiempo. c) Aislamiento etológico. Los comportamientos diferentes hacen que la atracción sexual o el apareamiento sean inexistentes. d) Aislamiento mecánico. La cópula o la fertilización no son posibles debido al distinto tamaño o forma de los genitales o de la estructura de las flores. e) Aislamiento gamético. Los gametos masculinos y femeninos no se atraen. 2. Postzigóticos. Se forma el zigoto, pero los híbridos son inviables, estériles o débiles. a) Inviabilidad de los híbridos. Los híbridos no llegan a desarrollarse o no alcanzan la madurez sexual. b) Esterilidad de los híbridos. Los híbridos son incapaces de producir gametos viables. c) Degradación de los híbridos. Los descendientes de los híbridos son poco viables, estériles o de escasa fertilidad. Desde el punto de vista del esfuerzo y coste empleado en la reproducción, los mecanismos prezigóticos son menos costosos.

La adaptación y la evolución. - 7 -