Patrón De Osificación Ii: Juan Celeita Departamento De Biología Universidad Nacional

PATRÓN DE OSIFICACIÓN II

Juan Celeita Departamento de Biología Universidad Nacional

EVOLUTION OF EPIPHYSES AND OF ENDOCHONDRAL BONE Se sabia que los centros secundarios óseos se encontraron sólo en algunos de los grupos de tetrápodos más altamente especializados, Eggeling (191I). Perennibranquios (Proteus)  Criptobranquios  Caducibranquios

Frobose (1927) sobre anurans y Heidsieck (1928) en los lagartos. Mecanismos epifisarios bien desarrollados en los peces (Haines, 1934).

EVOLUTION OF EPIPHYSES AND OF ENDOCHONDRAL BONE Las formas que se habían supuesto las más primitivas, eran muy peculiares en sus estructuras óseas y no ilustraban ninguna etapa en la evolución de otros tetrápodos. Arreglos encontrados en los peces y dilucida los cambios en otros grupos hasta donde se los conoce, también explora el significado funcional de estos cambios.

La palabra epífisis se toma para incluir toda la masa del cartílago al final del hueso largo hasta la región de osificación endocondral.

PECES El tipo más primitivo de mecanismo epifisario conocido se encuentra en los peces óseos, y de este tipo todos los demás son fácilmente derivables.

Las epífisis cartilaginosas contienen una masa de células indiferenciadas, una zona de crecimiento de células aplanadas y una zona de células hipertrofiadas derivadas de ellas. El hueso y la médula endocondral están bien desarrollados.

PECES El cese temporal del crecimiento puede ocurrir con la pérdida de diferenciación en la zona de crecimiento y la formación de una placa de cierre del hueso endocondral que cierra la médula del cartílago epifisario. En todos estos casos el crecimiento puede reanudarse mediante la reactivación de la zona de crecimiento del cartílago y por reabsorción de esta placa.

PECES En algunos peces modernos, Chondrostei y Dipnoi, el hueso endocondral y médula se han perdido, en otros se puede encontrar un centro secundario de calcificación en la epífisis, pero estos cambios son especializaciones peculiares. Las formas ancestrales tenían hueso endocondral bien desarrollado, mientras que en los tipos actuales esto se ha reducido o perdido.

TETRÁPODOS PRIMITIVOS Desde las formas fósiles primitivas, hasta Crocodilia y Chelonia (vivientes), las células de la zona de crecimiento se disponen más o menos regularmente en columnas, y el hueso endocondral, guiado por estas columnas, posee una disposición regular. Las columnas son apenas visibles en el animal joven, pero se hacen más pronunciadas con el avance de la edad.

ANFIBIOS MODERNOS  Urodela ha perdido la disposición regular de las células del cartílago de crecimiento y han reducido la cantidad de su hueso endochondral.

 Anura han desarrollado un tipo peculiar de epífisis de cabeza de fósforo con un centro secundario calcificado.

FUNCIÓN DE LA EPÍFISIS La existencia de una gran masa de cartílago en lugar de una cubierta delgada probablemente se asocia principalmente a la firme fijación de la capa fibrosa del periostio, de modo que la epífisis no solo sujeta los músculos insertados directamente en ella. Las trabéculas longitudinales del hueso endocondral irradian necesariamente hacia el cartílago del crecimiento, y donde el cartílago del crecimiento llega a “morir” en el animal maduro cerca de la superficie articular, las trabéculas irradian hacia esa superficie. “This gives a reasonably satisfactory mechanical arrangement of the bone, particularly when the articular surface is set directly on the end of the shaft, but when the articular surface is offset from the main axis of the shaft it is not quite so satisfactory.”

SPHENODON Se desarrolla un gran centro secundario calcificado entre el cartílago articular y el cartílago de crecimiento. Separando estos cartílagos permite adoptar cada uno la posición más ventajosa, la una para la formación de la superficie de la articulación y la otra para dirigir la disposición de las trabéculas del hueso endocondral.

LACERTILIA, TIBIA DE AVES Y EN MAMMALIA Centros secundarios óseos que refuerzan las epífisis. En el crecimiento del animal maduro se termina por el agotamiento del suministro de células jóvenes en el cartílago de crecimiento. Todas estas células se hipertrofian en última instancia, seguidas de la calcificación de la matriz entre el centro epifisario y el vástago.

ORIGEN DE CENTROS SECUNDARIOS En los huesos largos el centro primario aparece por la formación de un cilindro periostio que rodea la varilla cartilaginosa, y la erosión temprana implica todo el espesor del eje de la varilla. Así que el cartílago se encuentra en una etapa temprana cortada completamente en dos partes separadas, y estos eventualmente dan lugar a las dos epífisis. En los huesos cortos, por otro lado, la calcificación se limita al principio al interior del cartílago, y está separada en todas partes de la superficie por una capa continua de matriz hialina. Eventualmente, el centro puede extenderse hasta llegar a la superficie del cartílago, pero se encuentra en una fase relativa de crecimiento, y hasta que llega a la superficie no hay hueso periostio, aunque el hueso endocondral puede estar bien desarrollado en el interior del cartílago.

CANALES DEL CARTÍLAGO Son desarrollados principalmente para la nutrición de las epífisis cartilaginosas, se encuentran en Varanidae, Aves y Eutheria, y posiblemente en Anura Todo el sistema forma un medio de llevar un suministro de sangre al interior del cartílago, de modo que la epífisis cartilaginosa puede crecer hasta un tamaño grande antes de que sea necesario reemplazarla por un centro secundario.

EN MAMÍFEROS La función primaria de los canales es la nutrición y son secundariamente involucrados en los procesos de osificación. Otra función accesoria es el transporte hacia el interior del cartílago de un suministro de células jóvenes indiferenciadas, que, mediante el desarrollo de la matriz, se añaden a la sustancia del cartílago. No hay canales de cartílago en marsupiales

CENTROS INTRATENDINOSOS -Los centros intradérmicos de osificación -formados por la osificación de los tendones -se distinguen estructuralmente de los típicos centros epifisarios. Comienzan por una simple calcificación de las fibras del tendón y de la sustancia fundamental, quedando las células del tendón encerradas en el área calcificada como células óseas, pero conservando su disposición en hileras o grupos, cualquiera que sea su disposición antes de la calcificación.

La calcificación se extiende hacia el cartílago, y tanto el tendón calcificado como el cartílago son en su mayor parte erosionados y reemplazados por hueso endocondral y médula.