Guía 1 Histología Vegetal

GUIA DE TRABAJO       

Lea atentamente el texto. Escriba los datos más importantes en su agenda o libreta de apuntes. Investigue los términos o palabras desconocidas que aparecen. Comparta con sus compañeros de grupo reflexiones acerca del tema. Profundice en uno de los temas que aparece en la guía el cual le haya interesado. Elabore un mapa conceptual acerca del tema leído. Elabore dibujos que expresen la comprensión del tema. HISTOLOGÍA

La Histología (del griego ιστός: histós "tejido") es la ciencia que estudia todo lo referente a los tejidos orgánicos: su estructura microscópica, su desarrollo y sus funciones. La Histología se identifica a veces con lo que se ha llamado anatomía microscópica. Las primeras investigaciones histológicas fueron posibles a partir del año 1600, cuando se incorporó el microscopio a los estudios anatómicos. Marcello Malpighi es el fundador de la Histología y su nombre aún está ligado a varias estructuras histológicas. En 1665 se descubre la existencia de unidades pequeñas dentro de los tejidos y reciben la denominación de células. En 1830, acompañando a las mejoras que se introducen en la microscopía óptica, se logra distinguir el núcleo celular. En 1838 se introduce el concepto de la teoría celular. En los años siguientes, Virchow introduce el concepto de que toda célula se origina de otra célula (omnis cellula e cellula). El desarrollo tecnológico moderno de las herramientas de investigación permitió un enorme avance en el conocimiento histológico. Entre ellos podemos citar a la microscopía electrónica, la inmunohistoquímica, la técnica de hibridación in situ. Las técnicas recientes sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biología celular. Clasificación Desde el punto de vista de la Biología general de los organismos, la existencia de tejidos (como nivel de organización biológico) sólo se reconoce sin discusión en dos grupos de organismos, a saber; las plantas vasculares (parte del reino Plantae) y los metazoos (parte del reino Animalia). Ésta es la razón por la que se puede afirmar, que existen dos disciplinas separadas, a las que se llama histología animal e histología vegetal, cada una con contenidos y técnicas diferenciados.

1

ACERCA DE LA CÉLULA VEGETAL Desde el punto de vista de la microscopía óptica los elementos típicamente distintivos de la célula vegetal son la pared celular, los plastidios y el vacuoma. Una visión al microscopio electrónico revelaría además la existencia de unos pequeños orgánulos de funciones variadas llamados genéricamente microsomas. Además podrían observarse miles de delicadas estructuras para la comunicación entre las células vivas: los plasmodesmos. Probablemente la mayoría de los seres humanos estamos hechos a mirar a las plantas como formas de vida inferiores. Sea por su falta de movilidad o por su aparente falta de reacción a los estímulos o agresiones externas, lo cierto es que parece haber una tendencia espontánea a situar a lo vegetal a medio camino entre lo inerte y lo "verdaderamente vivo". Lo que ocurre en realidad es que las presiones adaptativas no les han llevado a lo largo de la evolución a desarrollar ciertos tipos de comportamiento que conllevan una alta diferenciación de los tipos celulares, de ahí que los grupos fundamentales de tipos celulares no sean muchos. Sin embargo hay tres aspectos en los que las células vegetales pueden igualar e incluso superar a las animales: 1. La estructura celular fundamental de la célula vegetal es más compleja que la animal, ya que incluye orgánulos como la pared y los plastidios de los que carecen aquellas. 2. Las plantas han suplido su inmovilidad con una suerte de "comportamiento bioquímico" que ha dado como resultado la síntesis de miles de sustancias que podríamos llamar interactivas con el medio ambiente. Esta enorme versatilidad no queda reflejada en la morfología celular. 3. Aunque la función vegetal no requiere gran número de especializaciones celulares, la adaptación particularizada si ha dado lugar a formas muy peculiares. Núcleo celular El núcleo de cualquier célula, sea vegetal o animal, reúne en su interior toda la información necesaria, no solo para el funcionamiento de la célula como tal, sino para la estructuración y funcionamiento de todo el organismo al que pertenece. Los núcleos de las células vegetales suelen ser más voluminosos que los de poliploidías, es decir, presentar el material genético básico (el juego de (n) cromosomas) no solo duplicado (2n), lo que es normal en cualquier organismo con reproducción sexual, sino triplicado (3n), cuadruplicado(4n)...hasta 12n. Este no es el caso, ya que la cebolla es diploide (2n=16) Sin embargo el volumen relativo de un núcleo de una célula vegetal adulta respecto del volumen total de la célula suele ser menor que en animales porque las células vegetales tienen mucho mayor volumen. Si se trata de una célula vegetal meristemática, el tamaño relativo de núcleo es mayor, ya que el volumen de estas células en estado juvenil es pequeño, porque no han desarrollado es sistema vacuolar. Células meristemáticas A diferencia de los animales, cualquier planta, por vieja que sea, posee, localizados en sitios bien determinados, grupos de células en estado juvenil, con capacidad para dividirse. Son los meristemos. Mediante los meristemos la planta crece en longitud y grosor de forma indefinida desde que nace hasta que muere. 2

Los meristemos apicales crean nuevas hojas y brotes. Los meristemos intercalares hacen crecer la planta en longitud. Los meristemos laterales en grosor. Células parenquimáticas Son lo que podríamos llamar las células fundamentales de la planta en cuanto que parece que el resto de células se han adaptado para generar estructuras que permitan a éstas llevar una vida confortable. Sus principales ocupaciones son la fotosíntesis y el almacenamiento de sustancias de reserva. Para llevar a cabo estas actividades lógicamente tienen que estar vivas, a cumplen su función de forma óptima cuando el protoplasto vivo ha desaparecido y solo queda la carcasa externa, la pared celular, como sucede en las células conductoras del xilema y las células de sostén. Su pared celular es delgada, a menudo solamente con estructura primaria, pero en el caso de tener pared secundaria, no es muy gruesa está poco o nada lignificada. Células colenquimáticas Son células fundamentales como las parenquimáticas, pero de menor tamaño y con refuerzos en la pared primaria. Se presentan en la periferia de los tallos y cumplen así su doble tarea, asimiladora y de sostén. Son células con una gruesa pared secundaria. Son más o menos isodiamétricas, aunque pueden presentar formas muy irregulares. Su misión está muy clara cuando forman parte de tejidos muy lignificados (muy duros), como el endocarpo de las frutas de hueso ( la cáscara de una almendra por ejemplo). Pero también se las puede encontrar formando nódulos en medio de tejidos parenquimáticos como las de la fotografía, el cortex de un tallo de nogal. Fibras Son células extraordinariamente alargadas. en ocasiones se pueden medir por centímetros. Su diámetro externo es pequeño, pero además desarrollan una pared secundaria muy gruesa con lo que la luz celular queda reducida al mínimo. Como puede imaginarse su principal función es la de sostén, función que cumplen muertas tan bien o mejor que cuando están vivas, por lo que una vez que han terminado la síntesis de la pared, el protoplasto suele desaparecer. Se presentan formando haces en medio de las células del parénquima o asociadas a otras células formando los tejidos conductores Elementos de los vasos Son células de gran calibre, muy especializadas en la conducción de agua y sales, por lo que han desarrollado una fuerte pared secundaria que mantiene su forma cuando hay una sobrepresión, ya sea positiva o negativa. Se comunican colateralmente mediante punteaduras más o menos gruesas, y por los polos se conectan con otros elementos de los vasos mediante amplias perforaciones que tienden a ser una sola, de manera que forman un vaso o tráquea que se parece lo más posible a un vaso perfecto. En el protoxilema aparecen vasos con la pared secundaria dispuesta en forma de anillos o de espira (vasos anillados y espiralados). Esto permite a los vasos de aparición más temprana cumplir moderadamente bien con su misión conductora sin impedir el alargamiento de la célula. 3

Los grandes vasos aparecen a veces en series. Traqueidas Son células conductoras de agua y sales. Fusiformes, no perforadas, agrupan las punteaduras en los polos. Al menos sobre el papel son menos eficientes en el transporte de agua que las traqueas, y son más primitivas evolutivamente hablando que ellas. Células epidérmicas Cubren las estructuras primarias de la planta. Son células aplanadas, con formas a menudo irregulares, interdigitadas, otras veces con formas más regulares, poligonales, sobre todo hexagonales. No dejan espacios intercelulares. A menudo se dotan de una capa hidrófoba externa llamada cutícula. Las células epidérmicas no son más que uno de los variados componentes de la epidermis. Los estomas forman parte de la epidermis. Dos células parcialmente dilatables delimitan un orificio llamado ostiolo que se abre cuando éstas se hinchan con agua procedente de las células epidérmicas anexas. La epidermis también desarrolla tricomas de varios tipos: lineales, ramificados, estrellados, discoidales, absorbentes... Pueden ser además unicelulares o pluricelulares, fibrosos o jugosos, largos o cortos, abundantes o escasos.., glandulares, urticantes.... Tanta variedad les confiere importancia en la clasificación taxonómica. Sus funciones son variadas, incluso contrapuestas: favorecer o ralentizar la transpiración, atraer o repeler animales… Células suberosas Las células suberosas son características de la capa externa de los tallos secundarios, el súber o corcho, que forma parte de la peridermis. Su misión es aislar las células frescas del tallo impidiendo que se deshidraten. Lo consiguen mediante dos adaptaciones: 1. Impregnan su pared celular con una sustancia muy hidrófoba, la suberina 2. crecen interdigitadas unas con otras, haciendo muy difícil el tránsito de vapor de agua por los espacios intercelulares Diversos tipos celulares se encuentran comúnmente asociados formando estructuras con una unidad funcional que desde el punto de vista de la histología animal serían órganos pero que tradicionalmente se han denominado tejidos vegetales. Desde este punto de vista pueden estudiarse como tejidos vegetales el xilema, el floema y la epidermis, aunque también pueden entenderse como tejidos lo que en esta obra llamamos "tipos celulares". Xilema Varios tipos celulares forman el xilema, el tejido vegetal especializado en el transporte de agua y sales minerales desde las raíces al resto de la planta: Los elementos de los vasos, que ensamblados forman los vasos o tráqueas. Las traqueidas, las fibras, y el parénquima, que según sea la orientación del eje mayor de las células es axial o radial. El xilema puede ser primario, formado a partir de los meristemos apicales, y secundario, formado a partir de los meristemos laterales. 4

El xilema 1º puede ser observado en la nervadura de las hojas, en los tallos y raíces primarios, ya sea de herbáceas o de las partes más frescas de las plantas leñosas. En los tallos lo encontraremos siempre en contacto con la médula parenquimática. El xilema primario que se forma en primer lugar, en los mismos ápices de raíces y tallos, es el protoxilema, con vasos de menor diámetro. Pronto aparece el metaxilema, con vasos mayores Las monocotiledóneas desarrollan en su mayoría solamente xilema primario. Entre las dicotiledóneas, hay herbáceas que solo tienen xilema primario, algunas otras que desarrollan un modesto xilema secundario (herbaceas subleñosas) y finalmente las plantas leñosas que desarrollan un poderoso xilema secundario, el leño de árboles arbustos y matas. Epidermis [ Estomas] [Tricomas]

[Cutícula]

La epidermis está formada por una o varias capas de células en función del grado de adaptación de la planta a la sequedad. La epidermis protege las estructuras primarias de todo tipo de plantas, sean herbáceas o leñosas. Tiene distinto grosor según se trate de tallo o raíces, del haz o el envés de la hoja... La epidermis desarrolla estructuras con forma y función distintas a las propias de las células epidérmicas típicas. Además se cubre casi siempre de una capa hidrófoba que evita la deshidratación, la cutícula, cuyo componente químico característico es la cutina. La cutícula es más o menos gruesa en función de esta misma adaptación y del lugar de la planta que cubra. Estomas Los estomas forman parte de la epidermis. dilatables delimitan un orificio llamado ostiolo que se abre cuando éstas se hinchan con agua procedente de las células epidérmicas anexas. Hay numerosos tipos de estomas, que se clasifican en función del número y disposición de las células anexas que pueden ser dos o más. También varia la forma de las células oclusivas, aunque menos. En dicotiledóneas las células oclusivas son reniformes. Estas células, cuando absorben agua se dilatan por todas partes excepto en la zona endurecida que delimita el ostiolo, que por tanto se incurva aumentando la superficie del orificio En monocotiledóneas lo más común es que las células anexas sean dos, intensamente asociadas a las oclusivas, las cuales solo se dilatan en los polos, pues en el resto del perímetro celular la pared lo impide, de manera que no son reniformes sino alargadas, y definen un ostiolo con forma más bien cuadrangular. En gimnospermas las células oclusivas quedan por debajo de las anexas que tienen una zona superficial muy gruesa y dura, de forma que el ostiolo queda "encriptado", hundido en la epidermis, lo cual hace más lenta la transpiración. Esta es una de las muchas adaptaciones de las coníferas a la sequedad. En algunos casos, más bien raros, las células oclusivas parecen no ir acompañadas de células anexas, sino que tienen aspecto independiente por debajo de la epidermis. Esto sucede en los estomas de la cebolla y emparentados (Allium spp) Tricomas

5

La epidermis también desarrolla tricomas de varios tipos: lineales, ramificados, estrellados, discoidales, absorbentes... Pueden ser además unicelulares o pluricelulares, fibrosos o jugosos, largos o cortos, abundantes o escasos.., glandulares, urticantes.... Tanta variedad les confiere importancia en la clasificación taxonómica. Sus funciones son variadas, incluso contrapuestas: favorecer o ralentizar la transpiración, atraer o repeler animales... Unos tricomas un tanto peculiares son los que presentan las raicillas jóvenes más o menos cerca del ápice. Tienen la finalidad de aumentar la superficie de contacto de la planta con el suelo y optimizar el transito de sustancias. Se llaman tricomas o pelos absorbentes. Una planta pequeña, como el centeno, puede tenerlos por cientos de millones, con los que la raíz puede llegar a tener cientos de metros cuadrados de superficie de contacto con el suelo Floema Varios tipos celulares forman el floema, tejido vegetal encargado del transporte de una solución de sacarosa y otras muchas sustancias orgánicas conocida tradicionalmente como savia elaborada. Estos tipos celulares son : los elementos de los tubos cribosos con sus células anexas, las células cribosas, las fibras y las células parenquimáticas. El floema se encuentra siempre asociado al xilema. El floema primario se forma a partir de los meristemos apicales y es propio de la mayoría de las monocotiledóneas, las dicotiledóneas herbáceas y las estructuras primarias de las dicotiledóneas que tienen engrosamiento secundario. El floema secundario, típico de las dicotiledóneas leñosas y subleñosas, forma la llamada corteza interna de los árboles y arbustos, una delgada capa de consistencia tiernamente leñosa que se encuentra rodeando al leño separada de él únicamente por el meristemo lateral. La principal característica de las células especializadas del floema es la presencia de unas punteaduras especiales que se agrupan en zonas denominadas "áreas cribosas", cuya característica más peculiar es el acúmulo de un polisacárido llamado calosa, formado a base de glucosa. Las células cribosas presentan estas áreas repartidas por toda sus superficie. Los elementos de los tubos cribosos presentan una o más áreas cribosas agrupadas en los polos de la célula formando unas estructuras más complejas denominadas "placas cribosas" Los elementos de los tubos cribosos son las células más características de este tejido. Tienen una peculiaridad bastante excepcional, y es que en su plena madurez funcional pierden el núcleo aunque conservan el citoplasma. Esto las convierte en realidad en células "medio vivas", que no pueden reponer las proteínas que constantemente se pierden por hidrólisis. Parece que las "células anexas" se ocupan de mantener vivo ese citoplasma permitiéndole cumplir con perfección su función conductora de moléculas orgánicas. Los parénquimas radial y axial arropan a las células conductoras, aunque ellas mismas también lo son. Histología de la hoja La actividad de los meristemos apicales da como resultado la organización primaria de la planta, es decir la distribución morfológica (externa) e histológica (interna) de órganos y tipos celulares. La distribución histológica tiene un sello peculiar característico de cada grupo de plantas. 6

Algunas plantas solo desarrollan estructuras primarias a lo largo de su vida. Otras desarrollan estructuras secundarias a partir de las primeras. Histología de la raíz primaria La distribución de tejidos en la raíz primaria sigue patrones (estelas) constantes en lo fundamental aunque bastante variables en el detalle. En dicotiledóneas los elementos más o menos constantes son, de fuera a dentro 1. Epidermis 2. Cortex (parénquima) a veces muy grueso 3. Endodermis. Es la capa más interna del cortex. Controla el flujo de agua hacia los haces conductores. 4. Periciclo. Una o varias capas de células con la posibilidad de transformarse en meristemáticas. 5. Nódulos de floema alternados con radios de xilema, que ocupa el centro. El número de nódulos y por lo tanto de radios es variable, desde 2 hasta n ( diarcas, triarcas...enearcas) En monocotiledóneas la distribución es similar, aunque el centro lo ocupa una médula parenquimática, y son normalmente "enearcas", además la endodermis suele ser más ostensible Histología del tallo primario La distribución de tejidos en el tallo primario sigue patrones (estelas ) constantes en lo fundamental aunque variables en el detalle. En dicotiledóneas los elementos más o menos constantes son, de fuera adentro: 1. Epidermis 2. Cortex. Formado siempre por parénquima que a menudo es verde (clorénquima). Frecuentemente además, forman parte del cortex un colénquima subepidérmico y haces de fibras y/o nódulos de esclereidas 3. Cilindro vascular discontinuo en herbáceas y más o menos continuo en leñosas. Cuando es discontinuo está formado por haces vasculares intercalados con radios de parénquima medular 4. Médula parenquimática El corte transversal de una hoja típica nos muestra dos epidermis, una superior y otra inferior ( o si se quiere una adaxial y otra abaxial ) entre las cuales se encuentran parénquimas asimiladores (verdes) atravesados por haces vasculares, lo que en conjunto se llama mesófilo. En dicotiledóneas los parénquimas asimiladores son habitualmente de dos tipos: parénquima en empalizada, bajo la epidermis adaxial, formado por células alargadas aplicadas unas contra otras, y parénquima esponjoso, formado por células cortamente ramificadas que se unen dejando grandes espacios intercelulares, normalmente situado bajo la epidermis abaxial. En monocotiledóneas no se distinguen los dos tipos de parénquimas y las células verdes del mesófilo son más redondeadas y homogéneas . 7

Entre los haces vasculares destaca el correspondiente al nervio central cuando existe, con xilema y floema claramente distinguibles y además de fibras y células esclerosadas. Los haces correspondientes a los nervios laterales tienen calibres muy variados. En ambos casos la disposición más corriente es el xilema orientado hacia el envés y el floema orientado hacia el haz, aunque hay toda una gama de posibilidades más o menos frecuentes. Los haces se hallan rodeados de unas células envolventes o vaina que a menudo se extiende hasta contactar con ambas epidermis, sujetando de esta forma el haz en el centro del mesófilo. En las plantas xerofíticas puede suceder que se desarrolle una capa subepidérmica de células esclerosadas que protegen de la deshidratación. Con el mismo fin la epidermis puede contar con varias capas. En casos más específicos estas adaptaciones se completan en la epidermis abaxial con cavidades o criptas donde se concentran los estomas. Las coníferas, que representan más del 80% de las gimnospermas (Div. Pinophyta) actuales, poseen hojas escamosas o aciculares que a menudo presentan importantes adaptaciones a la sequedad. Presentan además estructuras peculiares como la endodermis que normalmente se presenta en las raíces de angiospermas, o el llamado "tejido de transfusión" Hoja de dicotiledóneas En las dicotiledóneas el parénquima del mesófilo suele ser de dos tipos 1. En empalizada: con las células alargadas y aplicadas colateralmente unas contra otras. 2. Esponjoso: Con células que dejan grandes huecos, como una esponja. Suele distinguirse con claridad un nervio central Hoja de monocotiledóneas Las hojas de monocotiledóneas son a menudo paralelinervias, es decir, que no presentan uno o pocos nervios principales de los que son subsidiarios el resto, sino muchos equivalentes más o menos perfectamente paralelos. Estos haces vasculares (los nervios) son frecuentemente de dos tipos uno mayor , con los dos grandes vasos metaxilemáticos típicos y otro menor, alternando. El parénquima clorofílico no suele presentarse en empalizada, pero si puede haber parénquima en pseudoempalizada formado por células braciformes. En las plantas con metabolismo C4, las células envolventes de los haces son grandes. Las hojas de gramíneas presentan un tipo de células llamadas "buliformes", normalmente formando parte de la epidermis, pero a veces formando cuñas que se adentran en el mesófilo, en cuyo cado se cree que intervienen en el repliegue y despliegue de la hoja hinchándose y deshinchándose. HISTOLOGÍA DE LA FLOR Una flor es un conjunto de hojas especializadas (antófilos), unas más y otras menos. El cáliz y la corola, a veces el perigonio, son el ornamento externo (perianto) más o menos prescindible en función del tipo de polinización de la planta (anemófila o zoófila). El androceo y el gineceo son las estructuras específicamente reproductoras. Muchas especies presentan en cada flor ambos conjuntos de antófilos (hermafroditas), otras presentan flores que solo tienen androceo (masculinas) o gineceo (femeninas), en la misma planta (monoicas) o en distintos individuos (dioicas). 8

Los antófilos que forman el androceo son los estambres, cuyo nombre técnico es microsporófilos (hojas productoras de micrósporas). Las micrósporas se forman en unas cavidades llamadas sacos polínicos, que son normalmente cuatro agrupadas de dos en dos a ambos lados del eje vascular del estambre formando lo que se llama una teca. Las dos tecas (cada una con sus dos sacos polínicos forman la antera , situada normalmente en el extremo de un filamento. Las micrósporas haploides no se liberan sino que "germinan" en el saco polínico y dan lugar cada una a un grano de polen, que en realidad es una planta (microgametofito) simplificada de tal manera que su parte vegetativa (raíz, tallo, hojas etc) está representada únicamente por un núcleo , y la parte reproductora por dos, los núcleos generativos o espermáticos. La formación del polen a partir de las células madres de las microsporas requiere nutrición, proporcionada por unas células especializadas , el tapete o tapetum que transfieren los nutrientes desde el parénquima circundante. La pared externa del polen no solo protege al microgametofito, sino que tiene la importante función de ser reconocida por el estigma de las flores de la misma especie, para lo cual, además de peculiaridades bioquímicas, se dota de unos ornamentos que le confieren una topología superficial característica. Los antófilos que forman el gineceo o pistilo son los carpelos cuyo nombre técnico es megasporófilos (hojas productoras de megásporas). En las magnoliofitas (angiospermas) estas hojas están cerradas sobre sí mismas formando una estructura que típicamente tiene forma de botella, con una cavidad basal, el ovario, un cuello, el estilo y un abultamiento terminal, el estigma. El estigma tiene unas células típicas llamadas papilas estigmáticas encargadas de recibir el polen, que, si es el adecuado, se abre y libera el protoplasto (microgametofito), que mediante un movimiento más o menos parecido al de una ameba, se introduce entre las papilas y pasa al estilo, por donde viaja hasta el ovario. Los carpelos, cuyo número puede oscilar entre uno solo a varias decenas, pueden presentarse libres entre sí pero es muy frecuente que presenten un grado mayor o menor de concrescencia, en cuyo caso pueden formarse en el interior del ovario uno o varios compartimentos (lóculos) Los márgenes por donde cada hoja carpelar se cierra sobre sí misma , tienen a la vez la característica de generar las futuras semillas (primordios seminales) por lo que se les llama placentas. Cada primordio seminal está sujeto a la placenta por un rabillo (funículo) más o menos largo, y consta de unos tegumentos diploides que cubren el conjunto, debajo de los cuales se encuentra la nucela, también diploide, que rodea el saco embrionario, con forma oval, con un máximo de ocho núcleos haploides entre los que se encuentra la ovocélula, que es el gameto femenino. El saco embrionario es en realidad una planta miniaturizada (megagametofito)

9