Musculos

Elementos de Apoio 1 Estrutura e Funcionamento Distingue-se no músculo esquelético duas variedades de tecidos básicos: o tecido muscular esquelético (TME) e o tecido conjuntivo (muscular). O TME encontra-se sobretudo no ventre muscular sendo responsável pela produção de força, enquanto que o tecido conjuntivo forma os tendões, permitindo a transmissão da força aos ossos. O TME é formado por células (fibras musculares) alongadas e de forma cilíndrica. A envolver cada uma das células encontra-se uma membrana de tecido conjuntivo (muscular) — o endomísio. Outra membrana de tecido conjuntivo envolve grupos de células (feixes musculares) — o perimísio — e por último, a envolver todo o músculo encontra-se o epimísio, igualmente uma membrana de tecido conjuntivo muscular. As três membranas de tecido conjuntivo unem-se nas extremidades do músculo para formar os tendões. Cada célula possui vários núcleos apresentando ao microscópio uma aparência estriada (alternância entre zonas claras e escuras). Delimitada por uma membrana celular — o sarcolema — de natureza excitável, a fibra muscular apresenta no citoplasma — o sarcoplasma — um conjunto de formações dispostas longitudinalmente na célula — as miofibrilhas. Cada miofibrilha é composta por um conjunto de proteínas organizadas em miofilamentos dispostos longitudinalmente em unidades funcionais — o sarcómero. Cada sarcómero é delimitado por duas linhas Z e possui dois tipos de miofilamentos: 1) os finos, formados por uma proteína contráctil — a actina — e duas proteínas reguladoras — a troponina e a tropomiosina — que formam o complexo troponinatropomiosina em torno do "ponto activo" da actina; 2) os grossos formados por outra proteína contráctil — a miosina. Distinguem-se nas miofibrilhas várias regiões correspondentes à disposição dos dois miofilamentos no sarcómero: a banda A (anisotrópica), região central do sarcómero onde existem miofilamentos finos e grossos; e a banda I (isotrópica), formada unicamente por miofilamentos finos. A banda I é dividida ao meio pela linha Z que separa os sarcómeros uns dos outros. O sarcoplasma possui, ainda, outras formações como o retículo sarcoplasmático que envolve as miofibrilhas, apresentando dilatações — as cisternas terminais — que estão em contacto com prolongamentos interiores do sarcolema — os túbulos T. O conjunto de um túbulo T e duas cisternas terminais forma a tríade muscular. O retículo sarcoplasmático é o local de armazenamento do ião Ca2+. A célula muscular apresenta, também, inúmeras

mitocôndrias (responsáveis pela respiração celular e a produção de ATP), assim como mioglobina, um pigmento que permite o transporte de O2 no sarcoplasma e é responsável pela cor vermelha do músculo esquelético.

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Elementos de Apoio 2 Processo de Contracção Muscular De acordo com a teoria do "deslizamento dos filamentos", os miofilamentos finos são puxados para o centro do sarcómero pela actividade das pontes cruzadas da molécula de miosina dos miofilamentos grossos (ciclo das pontes cruzadas). O ciclo das pontes cruzadas é iniciado pelo aumento da concentração do ião Ca2+ no sarcoplasma. Este ião ao unir-se à troponina produz alterações configuracionais no complexo de troponina-tropomiosina de tal modo que liberta os pontos activos da actina, permitindo deste modo a união das cabeças de miosina (pontes cruzadas) com o miofilamento fino. Em consequência da união, o ATP contido na cabeça de miosina é decomposto com a intervenção da enzima miosina ATPase, sendo libertada energia (química) que possibilita o movimento das pontes cruzadas e que o miofliamento fino seja puxado para o centro do sarcómero. A regulação da contracção (ciclo das pontes cruzadas) é determinada pelo sistema nervoso através do motoneurónio alfa (Mn α) que se liga à fibra muscular na placa motora. O estímulo

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nervoso conduzido pelo Mn α é transmitido ao sarcolema através de um mediador químico — a acetilcolina. O potencial de membrana propaga-se a todo o sarcolema atingindo o túbulo T e a tríade muscular. A chegada do impulso à triade sinaliza a libertação do ião Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma. Quando a concentração plasmática do ião Ca2+ atinge um determinado valor isso é suficiente para que se ligue ao complexo troponina-tropomiosina, dando início ao ciclo das pontes cruzadas. O ciclo das pontes cruzadas é inibido pela diminuição da concentração plasmática do ião Ca2+, quando este regressa ao retículo sarcoplasmático, através de um fenómeno activo que conta com a participação da bomba de Ca2+, activada pelo aumento da concentração sarcoplasmática de Ca2+.

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Elementos de Apoio 3 Metabolismo Muscular (Fontes Energéticas)

A energia utilizada pelo músculo esquelético provém da hidrólise do ATP (ATP ADP+P+Energia). Esta energia é utilizada sobretudo no processo de contracção muscular e no funcionamento da bomba de Ca2+ que permite o retorno deste ião ao retículo sarcoplasmático. Surpreendentemente, a quantidade de ATP armazenado na fibra muscular é muito reduzida, esgotando-se rápidamente, uma vez iniciado o processo de contracção muscular (nomeadamente nas contracções mais vigorosas). Significa, então, que durante a actividade muscular há necessidade de ressintetizar continuamente ATP. Existem três processos de ressíntese do ATP, habitualmente designados por fontes energéticas do músculo: 1) a fonte anaeróbica aláctica; 2) a fonte anaeróbica láctica ou glicolítica; e 3) a fonte aeróbica ou oxidativa. As reservas de ATP existentes na fibra muscular esquelética fornecem energia para perto de 50 contracções máximas, o equivalente a cerca de 6 segundos de actividade muscular intensa. Esgotado o ATP de reserva inicia-se, então, um processo de ressintese rápida de ATP, a partir do ADP e com auxílio de um composto energético armazenado no interior da célula muscular — a fosfocreatina (CP). Dá-se, assim, a seguinte reacção: ADP + CP ATP + Creatina.

Fibra Muscular Esquelética (em contracção) Capilar

ATP de reserva

Glicogénio

Glicose

Glicose

ADP + CP Àcido Láctico

Àcido Láctico

O2

Àcido Pirúvico O2

CO2

O2

O2

Ácidos Gordos

Ácidos Gordos

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Mitocôndria

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Contracção Muscular ATP

Esta reacção, catalisada por uma enzima existente junto às proteinas contrácteis, a creatina kinase (CK), não necessita de O2 para que aconteça. A fonte energética recebe, por isso, a designação de fonte anaeróbica aláctica. Em conjunto, as reservas de ATP e a fonte anaeróbica aláctica proporcionam a energia necessária para cerca de 10-15 segundos de trabalho muscular intenso. Em repouso ou durante contracções pouco intensas, a ressintese do ATP é realizada através da respiração celular (nas mitocôndrias) a partir dos àcidos gordos. No entanto, nas contracções mais vigorosas a ressintese é conseguida a partir da degradação da glicose, obtida apartir do glicogénio (composto percursor da glicose) que se encontra armazenado no músculo ou, directamente apartir da rede sanguínea. A ressintese do ATP acontece, então, segundo a reacção: Glicose + O2

CO2 + H20 + ATP

Nas reacções iniciais de degradação da glicose, também designadas por GLICÓLISE, são obtidas duas moléculas de ácido pirúvico. Na glicólise não participa o O2. sendo, no entanto, obtidas algumas moléculas de ATP. Se existir O2 suficiente no interior da célula, o ácido pirúvico participa num conjunto de reacções (oxidativas), que têm lugar nas mitocôndrias, e das quais resulta uma quantidade substancial de ATP. Deste modo, e dada a presença de oxigénio nas reacções para ressintese de ATP, a fonte energética recebe a designação de fonte aeróbica Contudo, se a célula não possui a quantidade suficiente de O2 que permita o inicio das reacções oxidativas, então, parte do ácido pirúvico resultante da glicólise é convertido em ácido láctico e o único ATP ressintetizado é aquele obtido no final da glicólise. Esta forma de obter moléculas de ATP através de uma reacção (glicolítica), na ausência de O2 e com produção de ácido láctico, é designada por fonte anaeróbica láctica. De salientar que a obtenção de ATP pela fonte anaeróbica láctica pode acontecer em duas situações distintas: 1) quando o músculo está a utilizar a fonte anaeróbica aláctica mas as quantidades de O2 ainda não são suficientes para que se inicie a fonte aeróbica; ou 2) quando está a ser utilizada a fonte aeróbica mas a quantidade de O2 para metabolizar o àcido pirúvico não é suficiente devido ao aumento da actividade muscular e/ou a dificuldades na captação e distribuição do O2 pelos aparelhos respiratório e cardio-vascular.

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