Monografia Bio Vegetal

ÍNDICE:

INTRODUCCION……………………………………………………… ……2

OBJETIVOS……………………………………………………………… ……3

DESARROLLO DEL TEMA……………………………………………….4

CONCLUSIONES……………………………………………………… …….26

OBJETIVOS

Impulsar el interés por el mecanismo de desarrollo de los frutos de las plantas monocotiledoneas.

Dar a entender cómo se desarrollan las monocotiledoneas (gramíneas).

Observar las diferencias en la conformación del fruto.

Observar las diferentes conformaciones de los órganos sexuales y su distribución en cada tipo de planta.

Conocer las importancias del fruto en monocotiledoneas.

Conocer los caracteres que reúnen a las monocotiledóneas en un grupo natural.

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INTRODUCCION

El mundo de las plantas es un mundo fascinante, sobre todo para personas como nosotros, que recién empezamos el camino hacia el conocimiento del mundo de la biología. Observar las cuestiones relacionadas con la formación del fruto en plantas monocotiledoneas ha sido un trabajo de investigación de diversos libros que si bien no abarcamos en profundidad el tema, hemos tratado de la manera más concisa y práctica de describir una parte pequeña de este fenómeno el cual nos ayudará al mejor entendimiento de esta parte de las ciencias biológicas. En la primera parte hablaremos (a modo de un preámbulo al tema) sobre como las platas forman su fruto (monocotiledoneas), de la dependencia que hay entre los factores endógenos y exógenos para la maduración; y qué tipo de hormonas están implicadas en el desarrollo de los mismos. En la segunda parte nos dedicamos a hablar acerca de la familia graminidae que entre sus miembros encontramos a el arroz, trigo etc. También daremos un ejemplo de la formación de la fruta en el caso de la piña. Al final daremos la información bibliográfica y el apéndice.

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DESARROLLO DEL TEMA Monocotiledóneas y Dicotiledóneas: El filum Anthophyta se divide en dos clases, monocotiledóneas (clase Monocotyledones) y dicotiledóneas (clase Dicotyledones); aunque algunos botánicos prefieren clasificar las monocotiledóneas en la clase Liliopsida y las dicotiledóneas en la clase Magnoliopsida (el Congreso Botánico Internacional aun no estandariza los nombres de las clases, si bien el asunto está el estudio en la actualidad). Entre las monocotiledóneas se incluyen las palmeras, pastos, orquídeas, lirios y cebolla, son dicotiledóneas robles, rosas, mostaza, cactos, maíz, trigo, arroz, arándanos y girasoles. Las dicotiledóneas son más diversas e incluyen muchas especies (al menos 170 mil) que las monocotiledóneas (un mínimo de 65 mil). Las monocotiledóneas son principalmente plantas herbáceas con hojas largas y estrechas, y venaciones paralelas entre sí. Sus partes florales pueden presentarse en triadas o múltiplos de tres, P. Ej. Tres pétalos, seis estambres y un pistilo compuesto consistente en tres carpelos funcionados. Las semillas de las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón (hoja protectora embrionaria), y cuando son maduras suelen presentar endospermo (tejido nutricio). Las dicotiledóneas pueden ser herbáceas (como el tomate) o leñosas (como el nogal americano). Sus hojas son de forma variable, por lo general más anchas que las propias de las monocotiledóneas, y sus venaciones son reticulares (convergen en alguna medida). Son partes florales por lo común se presentan en múltiplos de cuatro o cinco. Sus semillas tienen dos cotiledones, y la semilla madura suele carecer de endospermo, pues este es absorbido por los dos cotiledones.

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Se puede observar las diferencias entre las monocotiledoneas y las dicotiledóneas.

Importancia del fruto: El fruto es un órgano vegetal altamente especializado que tiene el doble papel de proteger a las semillas en desarrollo y asegurar su dispersión cuando están maduras (Roeder y Yanofsky 2006, Ferrándiz et al. 1999). Darwin ya proponía que la belleza del fruto serviría como guía para los pájaros y las bestias, con el fin de que el fruto fuera devorado y sus semillas diseminadas (citado en Gillaspy et al. 1993). Los frutos, debido a la importancia de su doble función, han estado sometidos a fuerte presión selectiva, lo que ha dado lugar a que, a lo largo de la evolución, se generen una gran variedad de frutos en las angiospermas, asegurando así su supervivencia (White 2002). El fruto es probablemente el órgano más complejo de la planta, dado que está conformado por muchos tipos celulares y tejidos diferentes. El fruto seco y dehiscente de Arabidopsis thaliana, también llamado silicua, es representativo de más de tres mil especies de la familia de las brasicáceas. Su estructura refleja su doble función: suministrar una cámara protectora para las semillas durante su maduración, y dispersar las semillas mediante la diferenciación de varios tipos celulares especializados, que forman un mecanismo similar a un muelle que causa la apertura de la silicua cuando alcanza la madurez, lo que permite que las semillas sean liberadas al entorno (Robles y Pelaz 2005).

Hormonas Relacionadas con el Desarrollo del Fruto Interacción entre hormonas en distintos procesos del desarrollo: cross-talk. 5

La importancia de las hormonas en el desarrollo y crecimiento de las plantas se fundamenta es que éstas participan prácticamente en la regulación de todos procesos del ciclo vital, desde la germinación de las semillas hasta su maduración en el interior del fruto. Pero la comprensión de sus mecanismos de acción es compleja, dado que a menudo una sola hormona puede afectar muchas respuestas no relacionadas aparentemente, y a la vez un mismo proceso puede estar regulado por diversas hormonas. Actualmente se acepta que la acción de las hormonas sobre cada proceso no suele ser actuando cada una por una vía independiente, sino que la síntesis de unas hormonas está modulada por otras, y la señalización incluye a menudo elementos compartidos. De hecho, se propone que las interacciones no tienen por qué guardar un orden jerárquico, sino que serían más similares a una tela de araña en la que las líneas y nodos representarían las distintas hormonas y su efecto inductor o represor sobre otros genes o procesos. La oscilación global de esta red es más importante que la función de cada nodo individual, dado que todos los nodos trabajan en conjunto para dar la oscilación correcta (Gazzarini y McCourt 1993).

Contenido endógeno de hormonas durante el desarrollo de frutos: Las hormonas vegetales son capaces de controlar el desarrollo desde la diferenciación floral hasta la madurez del fruto. En particular, la etapa de fructificación y el tamaño final alcanzado dependen del contenido endógeno de estas sustancias, siendo posible manipular el establecimiento de los frutos por aplicación externa de hormonas. Los frutos en estado de desarrollo constituyen la fuente más rica de sustancias de crecimiento en los vegetales .Citoquininas libres han sido detectadas e identificadas en algunos frutos. Tales como zeatina en ciruela manzana o algodón, o en el endospermo líquido del coco, en algunos casos se han encontrado una buena correlación entre las concentraciones endógenas de citoquininas e intensidad de división celular, tal como ocurre en mesocarpio de aguacate o fructiculos de manzana, ciruela o algodón. Por lo que respecta a la giberelinas , una buena correlación entre intensidad de crecimiento de las semillas y actividad giberelinica se ha encontrado en varias plantas , tales como phaseolus vulgaris.Pharbitis nil , echinocystis macrocarpa , citrus sinensis , hordeun vulgare , prunas persica .pisum sativum ,etc. . En algunos frutos la presencia de semilla no es necesaria para la presencia de giberelinas endógenas .Así, en uva y pera la actividad giberelinica se detecta exactamente igual en variedades con y sin semilla .Las fuentes más ricas de actividad giberelinica en los frutos es el endospermo .Los propios frutos son capaces de sintetizar giberelinas tal y como se han demostrado por el crecimiento de frutos en medios de cultivos. Por la identificación de giberelinas en los frutos o por la presencia de giberelinas difusibles en los pedicelos de algunos frutos. tales como pera .Por último , los endoespermos inmaduros de grano de cebada , junto con la capa de 6

aleurona y el pericarpo .incorporan la reactividad del acetato marcando la GA , en los momentos en que la actividad extraíble es la máxima en cada uno de los tejidos. En un gran número de frutos aparece un actividad auxinica cuando el endoespermo se hace celular y cigoto comienza su crecimiento .La fuente más rica de actividad auxinica en los frutos son las semillas , y dentro de las semillas es el endoespermo .Sin embrago , el desarrollo de la actividad auxinica es los frutos no es enteramente dependiente de presencia de semillas , ya que en los frutos partenocarpicos la actividad auxinica es similar a la encontrada en frutos con semilla, dos líneas de evidencia parece indicara que la auxinas se sintetizan en los propios frutos. En primer lugar, muchos frutos aislados en desarrollo son fuentes muy ricas en auxinas difusibles. Por otra parte, algunos frutos como lima o sandia convierten el 2-14C.triptofano en 2-14C-acido índole acético Hasta la fecha se han instalado dos inhibidotes que pueden estar implicados en el crecimiento de los frutos y que han sido identificados como acido abscisico y 1-acetoxi-2,4-hidroxi-n-heptadeca-16-eno (ADH). Este ultimo por ahora ha sido detectado solamente en el mesocarpio de aguacate , mientras que el acido abscisico lo han sido en una gran cantidad de frutos tales como algodón , aguacate , coco , limón ,aceituna ,manzana , fresa , plátano, tomate , uva , calabaza , pera ,etc. En algodón el contenido en ABA aumenta bruscamente al principio de desarrollo, y de nuevo en el momento de la maduración. El primer pico puede estar relacionado con la abscision de los frutos jóvenes, pero no con el crecimiento rápido de los fructiculos jóvenes ; el segundo pico está relacionado con el cese del crecimiento ,envejecimiento y abscisión .De forma similar , en guisantes hay un aumento en el contenido de ABA en la flor y de nuevo en la semilla madura .En manzana , uva, trigo y pera hay un aumento en el momento que comienza la maduración: por el contrario , en aceituna en contenido de ABA disminuye progresivamente según el fruto alcanza su tamaño definitivo .En aguacate el ABA aparece tardíamente durante el crecimiento del fruto y su concertación varia inversamente con la intensidad de crecimiento .Las partes del fruto más ricas en ABA varían en los distintos frutos : así en uva son la piel y la semilla .mientras que en aguacate es la pulpa , siendo su concentración muy baja en semillas .Por lo que respecta a su origen , ha sido posible demostrar que el mesocarpio de aguacate y el embrión y endospermo de frutos inmaduros de trigo son capaces de convertir el mevalonato marcado en ABA. Por último ,y por lo que respecta al etileno ,hormona que desempeña un papel fundamental en el proceso de maduración , se han detectado en algunos frutos tales como algodón , higo, manzana ,cereza y tomate , dos picos de actividad ,uno inmediatamente después de la antesis y asociado con la abscisión de los fruticulos , y otro posteriormente y asociado con la maduración. En estas especies y en otras, como uva y melón, se detecta una concertación constante, pero muy baja de etileno durante todo el periodo de crecimiento. 7

Partenocarpia

Acción de las hormonas vegetales

La partenocarpia es la formación de un fruto sin previa fecundación. Este fenómeno se presenta en ciertas plantas cultivadas (banano, pera, piña, 8

higo, pimentón dulce y ciertas variedades de tomate y pepino). La tendencia a la partenocarpia se ve favorecida por condiciones ambientales favorables tales como temperatura y humedad. Por otro lado, la partenocarpia puede presentarse como consecuencia de daños causados a las flores por las heladas cuando se destruye el óvulo, pero no se afecta el tejido del ovario. Los frutos partenocarpios típicamente no tienen semillas o únicamente tienen semillas desarrolladas muy rudimentariamente. Los pepinos partenocarpios no son amargos, ya que las sustancias amargas recién se producen como consecuencia de la fertilización.

Se observa la acción de la hormona a comparación con el polen.

Formación del fruto: Los sucesos que ocurren antes para que se dé la formación del fruto son la microsporogenesis y la megasporogenesis de los cuales hablaremos brevemente. Microsporogenesis: Los estambres producen los granos de polen, los cuales son los órganos reproductores masculinos de las flores. Los granos de polen se originan de las células diploides que se encuentran en los sacos polínicos, denominado microsporangios, estos sufren el proceso de microsporogenesis en el cual se forman 4 células haploides (granos de polen mononucleados). Estos granos de polen ahora realiza una mitosis dando origen a una celular vegetativa y una célula generativa, la generativa se dividirá de nuevo por mitosis y dará a las dos células espermáticas o también llamados anterozoides todo este proceso se denomina microgametognesis. Estos granos de polen trinucleados están protegidos por la esporodermis que se diferencia en dos capas: una externa cutinizada, la exina, otra 9

interna celulósica y rica en sustancias pecticas, la intina los cuales participaran durante la fecundación.

Megasporogenesis: Los carpelos contienen a los óvulos u órganos reproductores femeninos, en las angiospermas la parte inferior del pistilo es ensanchada y hueca y encierra a los óvulos; esta parte se le llama ovario u ovulo célula el cual está compuesto por El funículo que es un filamento que une el ovulo a la placenta. El tegumento que está compuesto por la primina y la secundina. Y la célula madre o megaspora. Esta ultima sufre una megasporogenesis dividiéndose en 4 megasporas de las cuales tres se inhiben y solo se da el desarrollo de una megaspora que sigue un proceso llamado megagametogenesis que son mitosis sucesivas para formar 7 nuevas células que en total serian 8 con la oosfera o gameto femenino . De las nuevas células formadas tendremos: ✔ 2 núcleos polares ✔ 3 antípodas ✔ 2 sinergidas ✔ 1 oosfera ( gameto femenino) De los cuales durante la fecundación los núcleos polares se unirán al uno de los anterozoides para formar una célula triploide (3n) y formaran el endospermo. Mientras que la oosfera se unirá a otro anterozoide para formar al embrión. Estos fenómenos extraordinarios de fecundación y fusión triple, llamados en conjunto doble fecundación ocurren, entre todos los seres vivientes, sólo en las plantas con flor 10

Las otras células no se saben con claridad cuál es su participación en la fecundación.

Con los conocimientos básicos, ahora pasaremos a explicar la formación del fruto en monocotiledoneas. Todo el proceso de la formación del fruto va ser iniciado y promovido por las fitohormonas las cuales inician su acción con la polinización. La polinización y fecundación: Cuando los granos de polen han sido transportados por los agentes polinizadores (aire, agua, insectos, aves, etc.) estos se depositan en el estilo de los pistilos y quedan adheridos entre los pelos del estigma. Por acción de las fitohormonas auxinas y giberelinas la intina comienza a perforar el estilo y forma el tubo polínico que crece atreves del estilo del pistilo, penetra por el micrópilo del ovulo hasta llegar a la nucela, a través de este los anterozoides pasaran hacia una de las dos sinergidas la cual se va ver alterada, el núcleo vegetativo se desorganiza y los anterozoides que se cree tienen un movimiento amiboideo llegan hacia la oosfera y los núcleos polares para realizar la doble fecundación Se unirá un anterozoide a los núcleos polares y formara la célula triploide (3n) que se convertirá en el endospermo el cal rodeara al embrión y lo nutrirá. Mientras que el otro anterozoide se unirá a la ovocélula y formaran al embrión (2n) y como ya se menciono antes, este proceso de doble fecundación solo ocurre en plantas con flores.

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Desarrollo del fruto: A medida que el embrión crece, sus células presentan un proceso de diferenciación, las dos células que surgen de la primera división del cigoto establecen una polaridad en el embrión, la célula inferior normalmente da una estructura multicelular llamada suspensor y la célula superior que se convierte en el embrión verdadero. En las primeras etapas, el embrión consiste en una gran masa globular de células sobre el suspensor, las células del suspensor al actuar activamente en el envío de nutrientes al embrión A medida que procede el desarrollo del embrión, los cambios en su estructura interna dan como resultado la formación de tres tejidos embrionarios distintos conocidos como meristemas primarios.

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Formación del fruto.

En las gramineas que son el grupo mas desarrolado poseen un cotiledon maziso o ecutelo, la cual va actuar absorviendo las reservas alimenticias del endosperma . el escutelo esta unido lateralmente al eje del embrión que tiene una radícula al extremo inferior y una plúmula en el extremo superior. Tanto la radicula como la plumula estan dentro de unas estructuras protectoras con apariencia de vaina llamada coleorriza y coleoptilo respectivamente. Todas la semillas estan unidas en una cubierta seminal que se desarrolla a partir de los tegumentos del ovulo y protege al embrion. Normalmente la cubierta seminal tienen menos grosor que el que tenia los tegumetnos originalmente. Respecto al suspensor se creia que solamente eran estructuras que empujaban al embrion en desarrollo dentro de los tejidos nutritivos pero actualmente se cree que tambien participan en la absorcion de nutrientes del endosperma,ademas, en algunos casos en los periodos de creciemito rapido parece ser que el mismo embrion utiliza las sustancias proteicas producidas por el suspensor. En esta etapa el embrion propiamente dicho esta formado por una masa de celuals relativamente diferenciadas. Sin embargo como resultado de los cambios en la estructura interna del embrion muy pronto empieza el desarrollo de tejidos del vegetal. La futura epidermis , la protodermis se 13

forma mediante divisiones periclinales de las celulas mas externas del embrion(las divisiones periclinales son aquellas en las que la palca celular que se forma entre las dos celulas hijas es paralela a la superficie de la parte del vegetal en donde ocurre la division). Además como resultado de las diferencias en la cantidad de vacuolas y en la densidad de las celuals del embrion, se empienzan a formar el procambium y el meristema fundamental. El mersitema fundamental altamente vacuolado y menos denso , forma el tejido fundamental que rodea al procambium el precursor de los tejidos vasculares (xilema y floema) menos vacuolado y menos densa. La protodermis, el meristema fundamental y el prcambium son los llamados meristemos primarios. El cotiledon y su eje se alargan y paralelamente los meristemas primarios se van extendiendo, durante la elongacion el cotiledon puede permanecer recto o bien curvarse . el unico cotiledon de las monocotiledoneas a menudo se hace tan grande en compracion al resto del embrion que parece ser la estrcutura domiante , con el crecieminto del embrio las celulas del suspensor se van apretando gradualmente. Durante las primeras etapas de la embriogenia la division celular tiene lugar por todo el esporofito joven. Sin embargo a medida a medida que el embrion se va desarrolando la adicion de las nuevas celulas queda restringida a los meristemas apicales del talllo y la raiz , el mristema apical se eleva lateralmente respecto al cotiledon y esta totalmente envuelto por una extension semejante a una vaina que parte de la bse del cotiledon. Durante todo el periodo de formacion del embrion se establece un flujo continuo de nutrientes entre la planta madre y los tejidos del óvulo de manera que se produce un almacenamiento masivo de productos de reserva dentro del endosperma , posteriormente el foniculo que esta conectando el ovulo a la pared del ovario se separa del ovulo y este se convierte en un sitema nutricional cerrado. Por ultimo la semilla se desceca cediendo agua al ambiente que lo rodea y a la cubierta seminal se endurece encerrando el embrion y la reserva alimenticia dentro de una armadura protectora.

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Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla

Embrión de Allium cepa, Embrión de Typha cebolla, en corte angustifolia, en corte long. longitudinal de semilla de semilla albuminada

Ahora algunos ejemplo de embriones de monocotiledoneas:

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En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes: ✔ Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endospermo. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endospermo; superficialmente presenta papilas. Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida. Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres. 16

Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas). Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que la coleorriza es la raíz primaria.

F.Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y Triticum (trigo)

Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es un órgano escuamiforme, que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial, o una extensión de la coleorriza, o la vaina del cotiledón. El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radícula, consecuentemente no hay hipocótilo. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo. Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo presenta plúmula, carece de cotiledones y de radícula.

Familia de las Gramíneas: El orden de las glumiflorales se divide en dos familias, la familia gramineae y la familia cyperaceae. Las flores son pequeñas, se disponen en espigas y carecen de un verdadero perianto. Son hierbas raramente leñosas. Las gramíneas forman uno de los grupos de plantas más importantes para el hombre. Las especies son numerosas y algunas proporcionan alimento 17

vital como son: trigo, maíz, arroz, cebada, centeno y otros cereales. A esto se agregan especies forrajeras para el ganado que nos sirve para completar la dieta alimenticia con sus carnes. Las gramíneas se hallan diseminadas en todos climas del mundo pero especialmente en las regiones templadas de ambos hemisferios. Se conocen alrededor de 500 géneros de los cuales una quinta parte existen en el Perú. De acuerdo a los resultados obtenidos se calcula que pasan de 5 mil especies, que ocupan áreas geográficas de extensión variable que reciben diversos nombres como: estepas, pajonales, pampas, praderas, etc. Raíz: poseen una raíz principalmente fasciculada que puede morir muy rápidamente una vez extraída del sustrato. Son abundantes las raíces adventicias a partir de los nudos de los tallos. Tallos: son comúnmente caña o culmo estéril o fértil, esta última se llama también caña florífera. Todas las gramíneas anuales poseen cañas floríferas. La caña puede ser cilíndrica aunque en algunos casos es aplanada. Los entrenudos pueden ser huecos en el trigo o sólidos en el maíz. Suelen ser herbáceos, raramente leñosos (Bambusa sp) o subleñosos (como en Arundo, la caña común)

Se observa la disposición del tallo y la hoja. Hojas: lamina suele ser generalmente plana y lineales con nervaduras paralelas. Se compone de dos partes: la vaina y el limbo. La vaina tiene la propiedad de envolver y abrazar la caña; en la unión del limbo y la vaina pero hacia adentro se nota un apéndice membranoso, hialino a veces piloso que se llama lígula. En algunas especies puede faltar la lígula. El limbo se llama también lamina y puede ser: plano, plegado, involuto y convoluto. 18

Flor: suelen ser hermafroditas, raramente unisexual, muy pequeño. Suelen disponerse a manera de inflorescencias que pueden formar racimos, espigas y espículas. Son pequeñas y sin perianto diferenciado. Las flores se disponen en espiguillas. Cada espiguilla consta de un eje corto o “rachilla” y de 2 o más brácteas dísticas de las cuales las 2 inferiores denominadas glumas (toda inflorescencia está cubierta por glumas) están vacías. Las braceas siguientes se llaman lemmas, llevan en su axila una sola flor, esta queda envuelta por una bráctea binerviada con el dorso hacia la “rachilla” y recibe el nombre de palea. En la base de la flor se encuentran dos escamitas hialinas o lodiculas. Androceo-. Estambres 3, excepcionalmente 1,2 o 6 (arroz) estambres. Gineceo-. Ovario unilocular con un solo ovulo; estilo usualmente de dos, raras veces de uno o tres; estigmas plumosos. Perianto-. Consta de una pálea, glumela o glumilla superior (procede de la unión de los sépalos), y de dos pequeñas escamitas (raramente 3), llamadas glumélulas o lodículas que derivan de los petalos, y que, a modo de órganos eréctiles, provocan la apertura de la flor.

Disposición de la flor estigma y antera

Disposición de

Fruto: cariópside con endospermo harinoso; embrión pequeño colocado en la base y en sentido opuesto al hilium. La lemma, palea y la flor forma la espiguilla. Las espiguillas, según el número de flores, son unifloras o multifloras. Se disponen en espigas, racimos o panículas en estas últimas las ramas carecen de brácteas.

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Eje de espícula.

Palea. Estambre. Lodículas. Lema. Pasemos a observar los ejemplos de la formación de los frutos y observar las características que presentan tanto en cereales como en Bromeliacea. Anatomía del Fruto de un cereal: La anatomía del fruto varía mucho según su consistencia. Veremos algunos ejemplos con importancia agronómica. Frutos secos. CARIOPSE: Fruto de los cereales El grado de modificación de las capas de células de ovario y óvulo varían ampliamente, en Triticum varias capas de células presentes en la pared del ovario colapsan o se aplastan, en cambio el pericarpo de Sorghum muestra menos colapso que otros cereales.

La cutícula gruesa es continua excepto en la región calazal, donde las células se 20

Diferencian en células de transferencia; parecen tener importancia en la absorción de agua en el momento de la germinación.

Triticum dicoccum: Triticum dicoccum o farro es un cereal, un género de gramínea estrechamente relacionado con la espelta y la escanda -con las cuales suele ser confundido- y con el trigo. El T. dicoccum (el nombre taxonómico binomial a veces es ligeramente variado como Triticum dicoccon) es una especie tetraploide, con 28 cromosomas, derivada de la hibridación fértil de dos gramíneas silvestres diploides: El Triticum urartus y una especie aún no identificada de Aegilops relacionada con el Aegilops speltoides. Frutos secos indehiscentes: Espigas con granos de trigo, un ejemplo de fruto llamado cariópside. Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduración. Los frutos secos indehiscentes generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla, aunque puede haber más de un óvulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como 21

en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas). Desarrollo de una plántula de maíz, una monocotiledonea. En las gramíneas estimulan la producción de enzimas hidrolíticas que actúan sobre el almidón almacenado, los lípidos y las proteínas del endospermo, convirtiéndolos en azúcares, ácidos grasos y aminoácidos que nutren a la plántula. La acción de la giberelina en una semilla de cebada. El embrión libera giberelina que difunde hacia la capa aleurónica. La giberelina hace que las células de aleurona sinteticen enzimas que digieren las reservas alimenticias del endosperma convirtiéndolas en moléculas más pequeñas. Estas moléculas son transportadas a las regiones del embrión en crecimiento.

En el caso de la planta de piña; pasa por distintos procesos o eventos fisiológicos durante su vida, los cuales son secuenciales aunque van ocurriendo colateralmente varios de ellos a la vez. Desde que se establece una planta hay los eventos de formación y crecimiento de nuevas raíces, crecimiento de hojas, formación de flores, formación de frutos, maduración, etc. La etapa o edad y la intensidad en que ocurren cada uno de estos eventos es una programación genética influenciada significativamente por el clima y el manejo del cultivo. Estas acciones genético-ambientales-manejo hacen que se produzcan sustancias químicas que son las que de manera directa e indirecta regulan los procesos fisiológicos citados. La presencia y acción de hormonas es lo que regula y define la cantidad e intensidad de cada evento, mientras que otros compuestos químicos como aminoácidos, nutrientes, proteínas, etc. son componentes importantes pero no para regular sino para participar en la conformación y la acción de las hormonas. 22

MORFOLOGÍA Y TAXOMOMÍA Familia: Bromeliaceae. Nombre científico: Ananas comosus Origen: zonas tropicales de Brasil. Planta: vivaz con una base formada por la unión compacta de varias hojas formando una roseta. De las axilas de las hojas pueden surgir retoños con pequeñas rosetas basales, que facilitan la reproducción vegetativa de la planta. Tallo: después de 1-2 años crece longitudinalmente el tallo y forma en el extremo una inflorescencia. Hojas: espinosas que miden 30100 cm de largo. Flores: de color rosa y tres pétalos que crecen en las axilas de unas brácteas apuntadas, de ovario hipógino. Son numerosas y se agrupan en inflorescencias en espiga de unos 30 cm de longitud y de tallo engrosado. Fruto: las flores dan fruto sin necesidad de fecundación y del ovario hipógino se desarrollan unos frutos en forma de baya, que conjuntamente con el eje de la inflorescencia y las brácteas, dan lugar a una infrutescencia carnosa (sincarpio) En la superficie de la infrutescencia se ven únicamente las cubiertas cuadradas y aplanadas de los frutos individuales. Características Aunque la mayoría de las bromeliáceas son epífitas, A. comosus es una planta vivaz, terrestre, aparentemente acaule, con una roseta basal de hojas rígidas, sésiles, lanceoladas, estrechamente imbricadas, con los márgenes dotados de espinas cortas, de 30 a 100 cm de largo; son ligeramente cóncavas, para conducir el agua de lluvia hacia la roseta. El tallo, rojizo, se hace visible alrededor de los 2 años, creciendo longitudinalmente hasta alcanzar los 120 cm. De las axilas foliares pueden aparecer pequeños retoños que se dispersan para dar lugar a reproducción vegetativa durante este período. Del tallo brotan inflorescencias en forma de espiga, con el tallo engrosado, formadas por varias docenas de flores trímeras de color rosa, que 23

aparecen al final de un escapo en las axilas de las brácteas. Las flores son hermafroditas, sésiles, con brácteas inconspicuas, los tépalos externos apenas asimétricos y libres, de ovario hipógino. El período de floración se extiende por un mes o más; la planta es auto estéril, un rasgo seleccionado por los criadores para favorecer la reproducción vegetativa. La polinización está a cargo, en su entorno natural, de colibríes. El fruto es una pequeña baya, que se fusiona tempranamente con las adyacentes en un sincarpo o infrutescencia, grande y de forma ovoide. El corazón del sincarpo, más fibroso, se forma a partir del tallo axial engrosado, y las paredes del ovario, la base de la bráctea y los sépalos se transforman en una pulpa amarilla, apenas fibrosa, dulce y ácida, muy fragante, que no guarda rastro de los frutos que la compusieron. La flor propiamente dicha se transforma en un escudete octogonal de cubierta dura, formada por la fusión del ápice de la bráctea y los tres sépalos, que formará la dura piel cerúlea y espinosa del fruto. La cavidad de la flor endurece sus paredes; según el cultivar aparece como una celdilla vacía junto a la piel, en la que se conservan los restos duros y filiformes de los estambres, o se reduce a unas ranuras. Más hacia el interior las celdas del ovario, que contienen las semillas en el raro caso de fertilización, también se estrechan considerablemente. Aspectos Fisiológicos de la Piña FLORACIÓN. Inducción y Diferenciación floral De origen, el ápice de la planta es vegetativo y dará lugar a solo hojas. En la medida que avanza la edad de la planta y por su puesto su madurez, se llegará a una etapa en que el ápice (meristemo) tendrá capacidad de cambiar de vegetativo a reproductivo o sea formar un primordio floral. Toda esta etapa es la que se conoce como período juvenil. La inducción del cambio vegetativo a reproductivo se provoca por un estrés al ápice (meristemo) que por lo general es la presencia de bajas temperaturas (20°C por la noche por un período de 8-10 semanas) aunque también puede ser por sequía u otros daños ligero. El estrés de baja temperatura induce la síntesis de la hormona etileno y es ésta la hormona que “dispara” o inicia los cambios de procesos químicos que dan lugar a la inducción floral o sea el compromiso del ápice-meristemo de pasar de vegetativo a floral; posterior a ello comenzará a ocurrir la formación progresiva de las flores con sus partes hasta completarse como tal, proceso que se llama diferenciación. CRECIMIENTO DE FLOR. Una vez que comienza la diferenciación, se inicia la formación de las distintas partes de cada flor individual; las partes que se van formando crecen principalmente por división celular. La formación de la flor va 24

ocurriendo antes de que abra la flor dentro de la inflorescencia. El ovario es lo que eventualmente será el fruto. El crecimiento de la flor y sus partes pueden ser estimulados a través de la aplicación de biorreguladores y en particular aquellos que sean específicos de citocininas para promover la división celular; el momento de esa aplicación es crítico para un efecto adecuado lo cual debe estar basado en estudios previos sobre la dinámica de la diferenciación. En la medida que un ovario alcance un mayor tamaño a floración, mayor será su potencial de tamaño. El uso de para este propósito es un aspecto potencial a considerarse dentro del manejo para el tamaño y uniformidad de frutos.

CRECIMIENTO DE FRUTO. La inflorescencia de la piña contiene aproximadamente 150 a 250 flores, que van abriendo 5-10 por día con lo que una inflorescencia completa puede tardar entre 15 a 25 días en abrir completamente todas sus flores; en todos los casos primero abren las flores mas basales y progresivamente las mas superiores. El fruto de la piña es un fruto múltiple que consta de cerca de 200 flores individuales alrededor de un eje floral; al momento de ir creciendo cada ovario hay una fase de crecimiento por división o multiplicación de células y otra fase por alargamiento de las células previamente formadas. La etapa de división celular de cada ovario es de aproximadamente 20-30 días y luego continúa su crecimiento por alargamiento celular. En la medida que haya mayor cantidad de células formadas en la primer etapa, habrá mayor potencial de tamaño final del fruto. Las citocininas son de las hormonas específicas para división celular, siendo mucho más que lo que puedan ser las auxinas y las giberelinas. Para estimular el crecimiento del fruto se pueden aplicar hormonas, encontrándose efectos de auxinas como el 3-CPA, el naftalenacético y el naftoxiacético, aunque se tienen efectos secundarios como retraso en madurez, menos vida pos cosecha, daño a la corona, menos azúcar y pulpa de color pálido; estos efectos han detenido el posible uso comercial de estos productos. En la piña la inflorescencia va abriendo progresivamente desde la base sus flores individuales en un lapso de tiempo (15-25 días desde que aparece el punto rojo en el cogollo), por lo que en el fruto completo siempre habrá frutos individuales en distintas etapas de crecimiento y por tanto en distintas etapas de división o alargamiento celular. MADURACIÓN DE FRUTO El proceso de maduración del fruto es regulado por la edad del fruto. Al alcanzar un cierto estado de desarrollo comenzará a producir ciertas hormonas y a dejar de producir otras para con ello iniciarse cambios 25

metabólicos que conducen a la madurez. En general se puede establecer que el etileno es la hormona de la madurez. Aplicaciones de Ethephon o de otros compuestos que induzcan la síntesis de etileno en el fruto, acelerará las reacciones metabólicas y anatómicas asociadas con madurez. FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DE RAÍCES Las raíces de la piña son de dos tipos: adventicias y laterales. Las primeras surgen de la base de las hojas, mientras que las segundas se forman en las anteriores. En ninguno de los casos las raíces están preformadas dentro del tejido, sino que tienen que formarse desde “cero”. El estimulo químico que regula la formación de raíces es hormonal, donde las auxinas son las protagónicas del evento mientras que las citocininas y poliaminas son auxiliares. Sin embargo, se requiere la presencia de otros componentes químicos que por lo general se producen en las hojas y que descienden y llegan a las raíces para conjuntamente con las hormonas inducir la formación de nuevas raíces; estos componentes se les identifican como “cofactores de enraizamiento”. Las giberelinas son inhibidoras de formación de raíces. El crecimiento de las raíces es un proceso también regulado por hormonas, en donde participan auxinas, giberelinas y citocininas, junto con N, P, Zn, y otros elementos.

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Cosecha de la planta de la piña.

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Conclusiones:

El proceso de formación del fruto en las plantas suele ser muy complejo.

Existen órganos sino iguales homólogos que cumplen la función de reproducción por ende la maduración del fruto. Las hormonas juegan un rol importante en la formación y maduración de los frutos.

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