Microb. Gnrl Unidad 1.docx

TEMA: BASE Y CLASIFICACION ACTUAL DE MICROBIOLOGIA GRUPO 3: RUIZ DAIMELI, ESTEVES YOLSI, MARTIN JOHANDRE, SIERRA LARRY Y DIAZ KARLA

Microbiología como ciencia Biológica La Microbiología se puede definir, sobre la base de su etimología, como la ciencia que trata de los seres vivos muy pequeños, concretamente de aquellos cuyo tamaño se encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano. Esto hace que el objeto de esta disciplina venga determinado por la metodología apropiada para poner en evidencia, y poder estudiar, a los microorganismos. Precisamente, el origen tardío de la Microbiología con relación a otras ciencias biológicas, y el reconocimiento de las múltiples actividades desplegadas por los microorganismos, hay que atribuirlos a la carencia, durante mucho tiempo, de los instrumentos y técnicas pertinentes. Con la invención del microscopio en el siglo XVII comienza el lento despegue de una nueva

rama del conocimiento, inexistente hasta entonces. Durante los siguientes 150 años su progreso se limitó casi a una mera descripción de tipos morfológicos microbianos, y a los primeros intentos taxonómicos, que buscaron su encuadramiento en el marco de los "sistemas naturales" de los Reinos Animal y Vegetal. El asentamiento de la Microbiología como ciencia está estrechamente ligado a una serie de controversias seculares (con sus numerosas filtraciones de la filosofía e incluso de la religión de la época), que se prolongaron hasta finales del siglo XIX. La resolución de estas polémicas dependió del desarrollo de una serie de estrategias experimentales fiables (esterilización, cultivos puros, perfeccionamiento de las técnicas microscópicas, etc.), que a su vez dieron nacimiento a un cuerpo coherente de conocimientos que constitituyó el núcleo aglutinador de la ciencia microbiológica. El reconocimiento del origen microbiano de las fermentaciones, el definitivo abandono de la idea de la generación espontánea, y el triunfo de la teoría germinal de la enfermedad, representan las conquistas definitivas que dan carta de naturaleza a la joven Microbiología en el cambio de siglo. Tras la Edad de Oro de la Bacteriología, inaugurada por las grandes figuras de Pasteur y Koch, la Microbiología quedó durante cierto tiempo como una disciplina descriptiva y aplicada, estrechamente imbricada con la Medicina, y con un desarrollo paralelo al de la Química, que le aportaría varios avances metodológicos fundamentales. Sin embargo, una corriente, en principio minoritaria, dedicada a los estudios básicos centrados con ciertas bacterias del suelo poseedoras de capacidades metabólicas especiales, incluyendo el descubrimiento de las que afectan a la nutrición de las plantas, logró hacer ver la ubicuidad ecológica y la extrema diversidad fisiológica de los microorganismos. De esta forma, se establecía una cabeza de puente entre la Microbiología y otras ciencias biológicas, que llegó a su momento decisivo cuando se comprobó la unidad química de todo el mundo vivo, y se demostró, con material y técnicas microbiológicas que la molécula de la herencia era el ADN. Con ello se asiste a un íntimo y fértil intercambio entre la Microbiología, la Genética y la Bioquímica, que se plasma en el nacimiento de la Biología Molecular, base del espectacular auge de la Biología desde mediados de este siglo.

Por otro lado, el "programa" inicial de la Microbiología (búsqueda de agentes infectivos, desentrañamiento y aprovechamiento de los mecanismos de defensa del hospedador) condujeron a la creación de ciencias subsidiarias (Virología, Inmunología) que finalmente adquirieron su mayoría de edad y una acentuada autonomía. Por último, la vertiente aplicada que estuvo en la base de la creación de la Microbiología, mantuvo su vigencia, enriquecida por continuos aportes de la investigación básica, y hoy muestra una impresionante "hoja de servicios" y una no menos prometedora perspectiva de expansión a múltiples campos de la actividad humana,

desde

el control de enfermedades infecciosas

(higiene,

vacunación,

quimioterapia, antibioterapia) hasta el aprovechamiento económico racional de los múltiples procesos en

los

que

se

hallan

implicados

los

microorganismos

(biotecnologías). Así pues, la sencilla definición con la que se abrió este apartado, escondía todo un cúmulo de contenidos y objetos de indagación, todos emanados de una peculiar manera de aproximarse a la porción de realidad que la Microbiología tiene encomendada. En las próximas páginas ampliaremos y concretaremos el concepto al que hemos hecho rápida referencia. Realizaremos un recorrido por su el desarrollo de la Microbiología a lo largo de su historia, que nos permitirá una visión concreta de algunos de sus característicos modos de abordar su objeto de estudio; finalmente, estaremos en disposición de definir este último, desglosado como objeto material y formal.

Desarrollo histórico de la microbiología. La Microbiología, considerada como una ciencia especializada, no aparece hasta finales del siglo XIX, como consecuencia de la confluencia de una serie de progresos metodológicos que se habían empezado a incubar lentamente en los siglos anteriores, y que obligaron a una revisión de ideas y prejuicios seculares sobre la dinámica del mundo vivo. Siguiendo el ya clásico esquema de Collard (l976), podemos distinguir cuatro etapas o periodos en el desarrollo de la Microbiología:

Primer periodo, eminentemente especulativo, que se extiende desde la antigüedad hasta llegar a los primeros microscopistas. Segundo

periodo,

de

lenta

acumulación

de

observaciones

(desde

l675

aproximadamente hasta la mitad del siglo XIX), que arranca con el descubrimiento de los microorganismos por Leeuwenhoek (l675). Tercer periodo, de cultivo de microorganismos, que llega hasta finales del siglo XIX, donde las figuras de Pasteur y Koch encabezan el logro de cristalizar a la Microbiología como ciencia experimental bien asentada. Cuarto periodo (desde principios del siglo XX hasta nuestros días), en el que los microorganismos se estudian en toda su complejidad fisiológica,bioquímica, genética, ecológica, etc., y que supone un extraordinario crecimiento de la Microbiología, el surgimiento de disciplinas microbiológicas especializadas (Virología, Inmunología, etc), y la estrecha imbricación de las ciencias microbiológicas en el marco general de las Ciencias Biológicas. A continuación se realiza un breve recorrido histórico de la disciplina microbiológica, desglosando los períodos 3º y 4º en varios apartados temáticos.

Aspectos estructurales y fisiológicos de los microorganismos los

microorganismos La Microbiología es la ciencia que se ocupa del estudio de los microorganismos, es decir, de aquellos organismos demasiado pequeños para poder ser observados a simple vista, y cuya visualización requiere el empleo del microscopio. Esta definición implica que el objeto material de la Microbiología viene delimitado por el tamaño de los seres que investiga, lo que supone que abarca una enorme heterogeneidad de tipos estructurales, funcionales y taxonómicos: desde partículas no celulares como los virus, viroides y priones, hasta organismos celulares tan diferentes como las bacterias, los protozoos y parte de las algas y de los hongos.

De esta manera la Microbiología se distingue de otras disciplinas organísmicas (como la Zoología y la Botánica) que se centran en grupos de seres vivos definidos por conceptos biológicos homogéneos, ya que su objeto de indagación se asienta sobre un criterio artificial que obliga a incluir entidades sin más relación en común que su pequeño tamaño, y a excluir a diversos organismos macroscópicos muy emparentados con otros microscópicos. A pesar de esto (o incluso debido a ello), la Microbiología permanece como una disciplina perfectamente asentada y diferenciada, que deriva su coherencia interna del tipo de metodologías ajustadas al estudio de los organismos cuyo tamaño se sitúa por debajo del límite de resolución del ojo humano, aportando un conjunto específico de conceptos que han enriquecido la moderna Biología. Podemos definir, pues, a los microorganismos como seres de tamaño microscópico dotados de individualidad, con una organización biológica sencilla, bien sea acelular o celular, y en este último caso pudiendo presentarse como unicelulares, cenocíticos, coloniales o pluricelulares, pero sin diferencianción en tejidos u órganos, y que necesitan para su estudio una metodología propia y adecuada a sus pequeñas dimensiones. Bajo esta denominación se engloban tanto microorganismos celulares como las entidades subcelulares.

Microorganismos celulares Comprenden todos los procariotas y los microorganismos eucarióticos (los protozoos, los mohos mucosos, los hongos y las algas microscópicas).

Virus y partículas subvirasicas Otro tipo de objetos de estudio de la microbiología son las entidades no celulares, que a pesar de no poseer ciertos rasgos atribuibles a lo que se entiende por vida, cuentan con individualidad y entidad biológica, y caen de lleno en el dominio de esta ciencia.

Los viroides son un grupo de nuevas entidades infectivas, subvirásicas, descubiertas en 1967 por T.O. Diener en plantas. Están constituidos exclusivamente por una pequeña molécula circular de ARN de una sola hebra. Los priones son entidades infectivas de un tipo totalmente nuevo y original, descubiertas por Stanley Prusiner en 1981, responsables de ciertas enfermedades degenerativas del sistema nervioso central de mamíferos (por ejemplo, el "scrapie" o prurito de ovejas y cabras, la encefalitis espongiforme bovina), incluyendo los humanos (kuru, síndrome de Gerstmann-Straüssler, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob). Se definen como pequeñas partículas proteicas infectivas que resisten la inactivación por agentes que modifican ácidos nucleicos, y que contienen como componente mayoritario una proteina celular anómala. Son glicoproteínas codificadas por el mismo gen cromosómico, teniendo la misma secuencia primaria.

Objeto formal Todos los aspectos y enfoques desde los que se pueden estudiar los microorganismos conforman lo que denominamos objeto formal de la Microbiología: Características estructurales, Fisiológicas, Bioquímicas, Genéticas, Taxonómicas, Ecológicas, etc., que conforman el núcleo general o cuerpo básico de conocimientos de esta ciencia. Por otro lado, la Microbiología también se ocupa de las distintas actividades microbianas en relación con los intereses humanos, tanto las que pueden acarrear consecuencias perjudiciales (y en este caso estudia los nichos ecológicos de los correspondientes agentes, sus modos de transmisión, los diversos aspectos de la microbiota patógena en sus interacciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de éste, así como los métodos desarrollados para combatirlos y controlarlos), como de las que reportan beneficios (ocupádose del estudio de los procesos microbianos que suponen la obtención de materias primas o elaboradas, y de su modificación y mejora racional con vistas a su imbricación en los flujos productivos de las sociedades).

Finalmente, la Microbiología ha de ocuparse de todas las técnicas y metodologías destinadas al estudio experimental, manejo y control de los microorganismos, es decir, de todos los aspectos relacionados con el modo de trabajo de una ciencia empírica. Algas Las algas son plantas que suelen vivir en el medio acuático y que pueden ser pluricelulares o unicelulares. Mientras que algunos expertos ubican las algas en el grupo de las plantas inferiores, otros sitúan estos organismos entre los protistas (es decir, no los consideran plantas, animales ni hongos). Puede decirse que las algas son eucariontesya que tienen células que disponen de un núcleo verdadero. Además son seres fotótrofos: disponen de la capacidad de utilizar los rayos solares como fuente energética. Estos organismos carecen, en cambio, de órganos y de tejidos. La mayoría de las algas se nutren exclusivamente de manera autótrofa, sintetizando las sustancias que requieren para subsistir a través de elementos que no son orgánicos (en este caso, la luz del sol). Sin embargo, algunas especiestambién apelan a la alimentación heterótrofa. La especialidad de la botánica centrada en el análisis de las algas se denomina ficología, aunque también suele ser mencionada como algología. Cabe destacar que, entre los múltiples géneros de algas, hay varios que son aprovechados por el ser humano en diferentes contextos. Existen algas que son empleadas como comida. Las algas rojas del género Porphyra, por ejemplo, se conocen como nori y se usan con frecuencia en la gastronomía japonesa. Por lo general estas algas se secan y se cortan en tiras para que puedan utilizarse en la elaboración de sushi, enrollando pescado y arroz. Una de las razones por las cuales las algas gozan de gran popularidad en el ámbito de la gastronomía es que poseen interesantes propiedades nutricionales. Además, pueden usarse de muchas maneras y la lista de platos en los que se aprovecha es realmente interminable, dado que se trata de un ingrediente de gran importancia en la cocina china, coreana, noruega, irlandesa e islandesa, además de la ya mencionada japonesa.

Cabe mencionar que el número de especies de algas reconocidas por el ser humano supera las 25 000; sin embargo, tan sólo una pequeña fracción de ellas pueden ser comercializadas para uso gastronómico. A grandes rasgos, podemos decir que tienen un considerable contenido en vitaminas y minerales (como magnesio, calcio, hierro, yodo, potasio y fósforo). Algunas de ellas también aportan un alto valor de proteínas, por lo cual suelen aparecer con frecuencia en los platos vegetarianos. Si bien las grandes cadenas de supermercados tienen entre sus productos alimenticios alguna que otra especie de algas, las tiendas donde suele haber una gran variedad son los herbolarios, o bien cualquiera que se dedique específicamente a satisfacer las necesidades nutricionales de las personas veganas. Con respecto a la forma en la que se venden, las algas pueden venir en polvo, deshidratadas, en conserva o frescas, y el precio varía considerablemente de un caso a otro. El modo de empleo de cada una también es diferente. Por ejemplo, antes de usar las algas que se comercializan frescas debemos asegurarnos de quitarles toda la sal; para ello hay que sumergirlas en agua y remover, un procedimiento que debemos repetir tres veces. Habiendo completado este paso, podemos proceder a cocerlas en agua hirviendo (nótese que el tiempo necesario para cada especie es diferente). Finalmente, debemos escurrirlas y agregarlas a la preparación; es importante señalar que el agua puede reaprovecharse. Por otro lado se encuentran las algas deshidratadas, las cuales suelen venderse en pequeños trocitos, fáciles de agregar a sopas y guisos. Basta con echarlas con el suficiente tiempo para que se hidraten, ya que no requieren ningún tratamiento especial. Si deseamos usarlas para complementar otros platos, pero no cocerlas junto con los demás ingredientes, entonces podemos dejarlas un buen rato en agua fría. Las

algas

también

pueden

emplearse

para

la

producción

de biocombustibles, fertilizantes y productos cosméticos. A nivel industrial, se incluyen en distintos procesos.

¿Cuántas hay? Se calcula que existen alrededor de 27,000 especies descritas de algas en el mundo. En

México

se

reconocen 2,702 especies

descritas

entre

marinas

y

dulceacuícolas; 1,600 especies son marinas y 1,102 dulceacuícolas. ¿Dónde viven? La mayoría de las algas son organismos acuáticos que viven en agua dulce o marina, es posible encontrar Algunas especies en hábitats muy diversos como troncos de árboles, bancos de nieve y aguas termales. Existen ciertas algas que viven en simbiosis con o dentro de animales, hongos y plantas; tal es el caso de los líquenes en donde se juntan hongos y algas (Phylum Cyanobacteria) y los corales en donde se juntan celenterados y algas (Phylum Dinoflagellata).

¿Cómo las usamos? Son muchas las razones por la que nos interesan las algas, además de su papel principal como productor de oxigeno atmosférico y su influencia en procesos globales como el cambio climático. El principal uso de las algas es su consumo directo por el ser humano que extrae de los mares aproximadamente 40,000 toneladas al año. Una de las cosechas de algas más importantes es la Porphyra (nori, en japonés), alga con la que se prepara el sushi en Japón. De las algas se extraen sustancias como alginatos, agar y carragenanos de algunas algas pardas y rojas los cuales son utilizados en la industria como emulsificantes y estabilizantes.

Las microalgas no han alcanzado niveles de explotación a las que están sujetas las macroalgas, pero en nuestro país las especies Dunaliella, Chlorella y Spirulina se emplean cada vez más como fuente de pigmentos naturales, vitaminas y ácidos grasos.

¿Cómo puedes ayudar? Los desechos de las ciudades, la agricultura y de la industria son los principales agentes contaminantes de los mares, lagos y ríos, que crean alteraciones en los ecosistemas formados por algas. Además de producir interacciones competitivas en las comunidades de algas, las cuales suelen producir florecimientos de algas nocivas o tóxicas llamadas mareas rojas. Para poder garantizar la permanencia de estos “bosques o praderas” de macroalgas y evitar el crecimiento excesivo de algas nocivas, es necesario mantener la limpieza de costas, ríos y lagos, además de evitar que las ciudades viertan sus desechos a estos lugares.

Las bacterias Las bacterias son la forma de vida más antigua de la Tierra, sobreviven y prosperan en los ambientes más rigurosos, en manantiales, en pozos de ácido, en grietas de la tierra, sin luz, sin aire y a temperaturas de mas de 250º C Estos juegan un papel fundamental en la naturaleza y en el hombre: la presencia de una flora bacteriana normal es indispensable, aunque gérmenes son patógenos. Análogamente tienen un papel importante en la industria y permiten desarrollar importantes progresos en la investigación,

concretamente

en fisiología celular

y

en genética.

El

examen

microscópico de las bacterias no permite identificarlas, ya que existen pocos tipos morfológicos, cocos (esféricos), bacilos (bastón), espirilos (espiras) y es necesario por lo tanto recurrir a técnicas que se detallarán más adelante. El estudio mediante la microscopia óptica y electrónica de las bacterias revela la estructura de éstas.

-Morfología, tamaño y observación de las bacterias Las bacterias son las células unicelulares vivas más pequeñas de 0,2 a 2 µm de diámetro y de 1 a 10 µm de longitud de vital importancia y útiles para la humanidad. Solamente el 1% de ellas producen enfermedades, las cuales son cada vez más difíciles de combatir por el abuso indiscriminado de antibióticos. La mayoría de ellas se caracterizan por tener La ausencia de membrana celular es una característica común a todos ellos y los diferencia de los organismos eucariótas, no están clasificados entre los animales ni entre las plantas, sino que pertenecen al reino Moneras. Es el reino más primitivo, agrupa a organismos procariótas que carecen de un núcleo rodeado por membranas y de organelas. Incluye a todas las bacterias (técnicamente las eubacterias) y las cianobacterias (llamadas anteriormente algas verde azuladas) que son las formas más abundantes de este reino. (Liébana 2002; 17) la forma de las bacterias depende de la pared celular, que les proporciona elasticidad y a la vez rigidez. Las formas pueden variar debido a distintas circunstancias exógenas, como la antigüedad del cultivo, factores nutricionales.

Clasificación De Las Bacterias Las bacterias de importancia médica se pueden agrupar para su estudio en amplias categorías atendiendo a: Su morfología: Según su forma y disposición celular las bacterias pueden ser: Esféricas (cocos): Aislados o en grupo (gonococo), cadenas largas (Estreptococos), acúmulos irregulares en forma de racimo (estafilococos). Alargadas (bacilos): Pueden presentase como cadenas largas o como bastones aislado Formas espirales o helicoidales: Estos se presentan en dos formas: Los espirilos: Que tienen pocas espinas que a veces se parece a una coma Ej. El Cólera

Las espiroquetas: con muchas vueltas a modo de sacacorchos Ej. La sífilis. (Vlle

1996:147) Otra

característica

que

apreciamos

cuando

observamos

al microscopio las bacterias es su forma de agruparse, así los diplococosson cocos agrupados en parejas, la formación en cadenas es típica de los estreptococos y las agrupaciones en racimos de los estafilococos. Tinción de Gram: Para poder diferenciar a las bacterias se basa en sus características de tinción es decir en la capacidad de reacción de las bacterias frente a un método de coloración, como es la coloración de Gram. Con esta técnica de tinción, desarrollado en 1884 por Christian Gram, la mayor parte de las bacterias se pueden clasificar en: Bacterias Gram positivas Bacterias Gram negativas. Esta clasificación es útil porque la diferencia en la coloración refleja importantes diferencias en la estructura de la pared celular. Tolerancia al oxígeno. Las bacterias en su evolución han desarrollado distintas respuestas al oxígeno, y de forma muy general las podemos clasificar por su tolerancia al oxígeno en: Bacterias aerobias: cuando crecen en presencia de aire y Bacterias anaerobias cuando no pueden vivir en presencia de oxígeno. BACTERIAS EUCARIOTAS ™ Poseen un núcleo y multitud de orgánulos ™ Carece de Pared celular ™ La membrana celular contiene esteroides que imparten estabilidad Osmótica ™ El transporte electrónico se verifica en la membrana de la mitocondrias

™ La actividad metabólica es limitada. PROCARIOTAS ™ No poseen núcleo ™ Tienen Pared Celular ™ Membrana celular sin esteroides a excepción de micoplasma que si tiene esteroides ™ El transporte electrónico se produce en la membrana citoplasmática ™ La actividad metabólica es diversa. Clasificación de las Bacterias SEGÚN SU FORMA: Hay cuatro formas básicas muy comunes en las bacterias. Una forma esférica u ovalada es un coco. Una forma alargada o cilíndrica es un bacilo. Cuando aparecen uno o más dobleces en la longitud de la célula que le dan forma espiral, es un espirilo. Si tienen forma de coma: víbrios.

En las Gram +, la pared, muy ancha, está formada por numerosas capas de peptidoglucano, reforzadas por moléculas de ácido teicoico (compuesto complejo que incluye azúcares, fosfato y aminoácidos). La pared de las Gram - es más estrecha y compleja, ya que hay una sola capa de peptidoglucano y, por fuera de ella, hay una bicapa lipídica que forma una membrana externa muy permeable, pues posee numerosas porinas, proteínas que forman amplios canales acuosos. Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o glicocálix, con polisacáridos, proteínas o mezclas de ambos compuestos.

Los virus

Los virus son microorganismos de una gran simplicidad estructural y funcional, por lo que se encuentran en la frontera entre lo vivo y lo inerte: no se nutren, no se relacionan, carecen de metabolismo propio; sólo son capaces de reproducirse, pero sólo pueden hacerlo en el interior de una célula viva, utilizando su maquinaria metabólica. Por ello los virus son parásitos celulares obligados, tanto de las bacterias como de las células animales y vegetales.

Un hecho a destacar es que cada tipo de virus sólo infecta a un determinado tipo de células: a aquellas que tienen en su superficie proteínas receptoras para el virus. Dentro de la célula hospedadora, la reproducción del virus acaban provocando la muerte celular. Las repercusiones para el organismo de las infecciones víricas dependen de la importancia de las células lesionadas. Así, el virus de la rabia destruye neuronas y su infección es mortal si alcanza los centros vitales del encéfalo; el virus del SIDA destruye el sistema inmunitario, por lo que el organismo queda sin defensas frente a todo tipo de infecciones que acaban causando la muerte.

Características morfológicas de los virus - Tamaño. Aunque ya se tenían pruebas de su existencia, ésta no fué comprobada hasta que se descubrió el microscopio electrónico, pues debido a su tamaño no se ven con el microscopio óptico. Su diámetro oscila entre los 10 nanómetros (como en el virus de la poliomelitis) hasta los 300 nm en los virus más grandes (virus de la viruela, virus TMV, etc). - Estructura. Un virus está formado por: - ADN o ARN, nunca los dos juntos; el ADN puede ser bicatenario (p.e., en el fago T4),o monocatenario (en el fago i-X-174); el ARN también puede ser bicatenario (en los reovirus) o monocatenario ( en los retrovirus).

- Una cápsula proteica o cápside que se halla constituida por el ensamblaje de varias subunidades peptídicas llamadas capsómeros. En su interior se halla contenida la molécula de ác. nucleico y, en algunos casos, también contiene enzimas víricas que facilitan la entrada y salida de los virus en las células que parasitan, o que son necesarias para la replicación del ácido nucleico. - Una envoltura membranosa: rodea exteriormente a la cápside y no existe en todos los virus. Esta presenta unas glucoproteínas, a modo de espículas, que constituyen el sistema de anclaje del virus a la célula que van a infectar. Como veremos, esta envoltura se trata en realidad de un fragmento modificado de la membrana plasmática de la célula en la que se ha originado el virus.

Clasificación. Atendiendo al tipo de célula que parasitan, podemos distinguir entre los virus que infectan a las células eucarióticas (virus animales y vegetales), y los virus que infectan a las células procarióticas (bacteriófagos o fagos)

Los virus animales y vegetales, atendiendo a la forma geométrica de su cápside, se clasifican en: - VIRUS HELICOIDALES. Los capsómeros se disponen helicoidalmente delimitando un cilindro hueco. El ác. nucleico no ocupa el interior de este cilindro sino que está inserto entre los capsómeros. Un ejemplo es el VTM (virus del mosaico del tabaco), llamado así por ser responsable de una enfermedad en las plantas de tabaco que se manifiesta por la aparición de manchas amarillas en las hojas; el virus de la gripe sería otro ejemplo, pero, en este caso, el cápside se encuentra flexionado dentro de una envoltura. - VIRUS ICOSAEDRICOS. La cápside tiene la forma de un icosaedro regular (poliedro de 20 caras triángulares). Como en el caso anterior, pueden ser desnudos (p.e., adenovirus) o con envoltura ( p.e., los herpesvirus) Los BACTERIÓFAGOS o FAGOS presentan una combinación de las dos formas anteriores, ya que presentan una región icosaédrica, (la llamada cabeza), en cuyo

interior se encuentra el ácido nucleico, y una región helicoidal (vaina), que está rodeando a un eje tubular hueco; el conjunto formado por este eje y la vaina que lo rodea constituye la cola. La cola termina en una placa provista de unos filamentos (las fibras caudales) y unas espículas ( las espinas caudales). La placa caudal, con las espinas y fibras, representa el mecanismo de anclaje del virus a la bacteria. Debido a su forma, estos virus se denominan también VIRUS COMPLEJOS.

Los hongos Los hongos, organismos que pertenecen al reino de los protistas superiores, son microorganismos eucarióticos. Carecen de clorofila, son aerobios obligados o facultativos. Son heterótrofos, es decir que requieren de compuestos orgánicos preformados como fuente de carbono. Habitan en medios con alta concentración de protones, ph 6,5 a 3,5. La mayoría de los hongos son saprofitos, sólo algunas especies son patógenas para el hombre y los animales.

Los hongos pueden cultivarse en el laboratorio. Comparándolos con las bacterias, sus requerimientos nutricionales son más simples. Un medio de cultivo para hongos requiere: Fuente de carbono: pueden ser hidratos de carbono como glucosa, que adenás actúa como fuente de energía. Fuente de nitrógeno: pueden utilizar compuestos inorgánicos de nitrógeno como cloruro de amonio, sulfato de amonio, nitrato de potasio o compuestos orgánicos simples como urea. Oligoelementos: Zn, Fe Ca. Ph óptimo de crecimiento:oscila entre 4,5 a 5,5. este Ph confiere al medio un carácter seletivo sobre todo cuando se quiere cultivar hongos y éstos se hallan acompañados de bacterias.

Temperatura: creen entre 37 y 38 ºC, algunos desarrollan a temperatura ambiente. El

medio

de

cultivo

que

habitualmente

se

usa

es

el Agar

Sabouraud.

Morfología de los hongos Existen

dos

tipos

de

hongos:

las

levaduras

y

los

mohos.

Las levaduras son hongos unicelulares, que se reproducen por gemación. Las levaduras son generalmente, células mayores que las bacterias, aunque este parámetro puede variar dependiendo de la bacteria y la levadura. Su tamaño es muy variable, este se encuentra entre 1 y 5 micras de ancho y 5 a 30 de largo. Son ovoides, en general, aún cuando

no

se

descarta

la

posibilidad

de

hallarlas

esféricas.

Los mohos son hongos pluricelulares. Estos crecen formando un filamento llamado hifa, que puede alcanzar varios cm. de largo. Las hifas pueden ser tabicadas o continuas. Las tabicadas se dividen en una cadena de células mediante la formación de paredes transversas o tabiques. Las continuas carecen de dichos tabiques. Las hifas crecen por elongación de la punta ó ápice. Durante el crecimiento las hifas se entrelazan densamente constituyendo el micelio. Existe un micelio tabicado y uno continuo. Los tabiques presentan orificios que permiten el libre movimiento de citoplasma y sus núcleos. El organismo completo (micelio) es una estructura cenocítica, esto

significa

que

es

una

masa

citoplasmática

continua

multinucleada.

Hay dos tipos de micelio, de acuerdo a su función: Micelio vegetativo: formado por hifas que penetran en el medio de cultivo o difunden en la superficie absorbiendo nutrientes. Micelio aéreo: formado por hifas que se proyectan por encima de la superficie del medio hacia el aire y que presenta la estructura reproductora del hongo, que son las esporas, es el micelio de reproducción. Ciertos hongos, entre ellos varios patógenos para el hombre, presentan dimorfismo, es decir que pueden crecer como levaduras o como mohos, de acuerdo a las condiciones ambientales.

Reproducción Los hongos pueden llevar a cabo dos mecanismos de reproducción: asexual y sexual. Reproducción asexual: incluye la gemación, la fragmentación y la formación de esporas asexuales. La gemación es el mecanismo de reproducción de las levaduras y algunos hongos acuáticos. Aparece en la célula madre un brote o protuberancia a la cual pasa un núcleo. Ambas células que dan separadas por un tabique, y el brote es separado por ruptura. La espora pequeña que se genera se llama blastospora. Estas esporas se presentan en el género Candida spp. La fragmentación consiste en que las hifas se segmentan dando células rectangulares de paredes gruesas, la espora que se genera se llama artrospora, característica del géneroCoccidioides spp, donde las artrosporas producen pequeños apéndices que favorecen la dispersión.

Las esporas asexuales pueden ser clamidosporas, conidiosporas o conidios y esporangiosporas, son características para cada especie. Por ejemplo el género Penicillum spp presenta conidiosporas. Reproducción sexual: se lleva a cabo cuando faltan nutrientes en el medio o cuando las condiciones de crecimiento se vuelven adversas, en cambio si en el medio existen nutrientes y las condiciones son óptimas el hongo lleva a cabo la reproducción asexual. La reproducción sexual supone la unión de dos núcleos, proceso por el cual se forman las esporas sexuales, de las que existen tres tipos: zigosporas, ascosporas y basidiosporas. Las esporas de los hongos son en general mas sensibles a los agentes físicos y químicos que las esporas bacterianas, y entre las esporas de los hongos, las sexuales son más resistentes que las asexuales.

Existen hongos que sólo llevan a cabo la reproducción asexual, son los hongos imperfectos o fungi imperfecti. Los protozoos o protozoarios (del griego πρῶτος «primero» y ζῷον «animal») son organismos

microscópicos,

unicelulares eucariotas; heterótrofos, fagótrofos,

depredadores o detritívoros, a veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos, ya sean aguas saladas o aguas dulces, y como parásitos de otros seres vivos. La reproducción puede ser asexual por bipartición y también sexual por isogametos o por conjugación intercambiando material genético. En este grupo encajan taxones muy diversos con una relación de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos del reino Protista, definiendo un grupo parafilético, sin valor en la clasificación de acuerdo con criterios cladísticos. El protozoólogo Thomas Cavalier-Smith ha recuperado la versión latina de este nombre para denominar a un reino eucariota, el reino Protozoa, cuyos límites no coinciden con el concepto tradicional.

Características Los protozoos se extienden generalmente desde los 10-50 μm, pero pueden crecer hasta algunos milímetros, y pueden fácilmente ser vistos a través de un microscopio. Se mueven con unas colas en forma de látigo llamadas flagelos. Se han encontrado cerca de 30.000 especies. Los protozoos existen en ambientes acuosos y en el suelo, ocupando una gama de niveles tróficos. Como depredadores, cazan algas, bacterias, y microhongos unicelulares o filamentosos. Los protozoos desempeñan un papel como herbívoros y como consumidores en el acoplamiento del proceso de descomposición de la cadena alimentaria. Los protozoos también desempeñan un papel vital en el control de biomasa y población bacteriana. Pueden absorber el alimento a través de sus membranas celulares. Todos los protozoos

digieren su alimento en el estómago -tienen gusto de los compartimientos llamados las vacuolas. Como componentes del micro- y del meiofauna, los protozoos son una fuente importante del alimento para los microinvertebrados. Así, el papel ecológico de protozoos en la transferencia de la producción bacteriana y algácea a los niveles tróficos sucesivos es importante. Los protozoos tales como los parásitos de malaria (Plasmodium spp.), trypanosomes y leishmania son también importantes como parásitos y simbiontes de animales multicelulares. Algunos protozoos tienen etapas de la vida el alternar entre las etapas proliferativas (e.g. trophozoites) y los quistes inactivos. Como quistes, los protozoos pueden sobrevivir condiciones ásperas, tales como exposición a las temperaturas extremas y a los productos químicos dañinos, o largos periodos sin el acceso a los alimentos, al agua, o al oxígeno por un período. El ser un quiste permite a especie parásita sobrevivir fuera del anfitrión, y permite su transmisión a partir de un anfitrión a otro. Cuando los protozoos están bajo la forma de trophozoites (el Griego, trophé = alimentar), alimentan y crecen activamente. El proceso por el cual los protozoos toman su forma del quiste se llama encystation, mientras que el proceso de la transformación nuevamente dentro del trophozoite se llama excystation. Los protozoos pueden reproducirse por la fisión binaria o la fisión múltiple. Algunos protozoos se reproducen sexualmente, otros lo hacen asexualmente, mientras que un tercer grupo utiliza una combinación de ambos procesos (eg. Coccidios). Un protozoo individual es hermafrodita. Otro nombre para los protozoos es Acrita (R. Owen, 1861). Pueden causar malaria o disentería amébica.

Clasificación clásica Para una clasificación moderna, véase Protista y Protozoa (reino) La clasificación tradicional más conocida, divide a Protozoa en cuatro grupos, tal como reseñan Bütschli 1880,5 Delage & Hérouard 1896, Hartog 1906, Jahn & Jahn 1949 y Mackinnon & Hawes 1961, dominante en los textos de Zoología, trata a los protozoos como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el modo de

locomoción. Debido a que todas estas formas se desarrollan por evolución convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifiléticos: Rizópodos o sarcodinos (Rhizopoda, Sarcodina). Son los protozoos ameboides (como las amebas), que se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie y como proyección del citoplasma. Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Según los pseudópodos sean muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como Lobosea (Amoebozoa) y con filopodiosdiversos generalmente acompañados de un

exoesqueleto

con

microtúbulos

como: radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos y

y otros.

son Pueden

tales generar

enfermedades conocidas como amebiosis. Ciliados (Ciliophora, Ciliata, Infusoria). Éste es el grupo tradicional que más se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas con la categoría de filo; aunque las opalinatas que son cromistas también encuadran dentro de este concepto. Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja pero análoga a los flagelos, los cuales también se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (género Paramecium) es un representante muy popular del grupo. Además, los cilios son filamentos cortos y muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la célula. Flagelados o mastigóforos (Mastigophora, Flagellata). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Los flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la célula. Suelen presentarse en un número reducido. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de sólo uno o dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieron los plastos por endosimbiosis con una Cyanobacteria. Varios protozoos

portan plastos y

son

por

lo

tanto

autótrofos

o

mixótrofos

como

los dinoflagelados y euglenas. Los Metamonada tienen dos o múltiples flagelos, son anaerobios y en su mayoría simbiontes o parásitos de animales. Entre los uniflagelados están los coanoflagelados, ancestrales de los animales y los quitridios, ancestrales de los hongos. Esporozoos (Sporozoa). Parásitos con una fase de esporulación (división múltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios grupos distintos sin mayor relación y no son todos protistas, sino que también hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo más conocido que suele reservar para sí el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les considera parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido

durante

mucho

tiempo

bajo

el

nombre

de Cnidosporidios.

Los Ichthiosporea son un grupo más reciente y están dentro de Choanozoa. Los microsporidios están ahora adscritos al reino Fungi y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal. Por otro lado, Honigberg & col. (1964),6 divide a Protozoa en cuatro subfilos: Sarcomastigophora, Sporozoa, Cilophora y Cnidospora; este último que agrupaba a mixozoos y microsporidios. Microbiología. Bacterias. Forma y tamaño Desde el punto de vista evolutivo una bacteria es lo más parecido a la forma de vida independiente que surgió sobre nuestro planeta. A pesar que transcurrieron 3000 millones de años de evolución, las bacterias no sólo no han cambiado mucho respecto de aquella primitiva forma de vida, sino que se han modificado y adaptado en forma exitosa para colonizar casi toda la ecósfera y los habitantes que en ella moran. Debido a su pequeño tamaño, las bacterias no pueden poseer toda la arquitectura y los componentes de una célula eucariota. Por ejemplo una bacteria de tamaño promedio tiene las dimensiones de una mitocondria, lo que limita físicamente la cantidad de estructuras y macromoléculas que puede contener. Es interesante hacer

notar que las mitocondrias habrían sido ancestralmente bacterias que alcanzaron en un momento de su evolución un grado tal de simbiosis con las células eucariotas que pasaron a ser parte esencial de éstas.

Las bacterias pueden definirse como organismos unicelulares que se reproducen por fisión binaria, la mayoría vive libremente y contienen toda la información genética, sistemas productores de energía y biosintéticos necesarios para el crecimiento y la reproducción. Las diferencias fundamentales entre células procariotas y eucariotas ya las mencionamos en el cuadro, pero a pesar de las diferencias, la composición química general es similar a la de la célula eucariota. Mas del 90% del peso seco de una bacteria está integrado por: 55%de proteínas, 20% de ARN, en sus tres tipos, 3% de ADN, 5% de hidratos de carbono, y 6% de fosfolípidos. Además de éstas existen otras macromoléculas exclusivas de las procariotas, como el peptidoglicano o mureína, los ácidos teicoicos y los lipopolisacáridos.

Tamaño de las bacterias Las bacterias son los microorganismos de vida libre de menor tamaño que existen en la naturaleza, algunas son tan pequeñas que se considera que tienen el mínimo tamaño posible para ser una forma de vida independiente.

El tamaño se mide en micrómetros, µm, para microorganismos mas pequeños se usa el nanómetro, nm. Las bacterias esféricas se miden por el diámetro, y la gran mayoría tienen un diámetro que varía entre 0,2 y 2 µm. Las bacterias alargadas se miden por el largo y el ancho y la mayoría de ellas tienen un ancho de 0,2 a 2 µm por 1 a 15 µm de largo. Las bacterias espiraladas se miden por la longitud total, la amplitud de la espira y la profundidad de la misma. Existen bacterias cuyo tamaño está en el extremo inferior de la escala, son las rickettsias, clamidias y micoplasmas, su tamaño es similar al de los virus más grandes,

los poxvirus. En el otro extremo de la escala, hay algunas bacterias alargadas que tienen una longitud semejante al diámetro de una célula eucariota, por ejemplo, los lactobacilos tienen un largo que puede superar al diámetro de un eritrocito. Morfología de las bacterias La microscopía óptica permite reconocer bacterias de distintas formas. Las bacterias esféricas o ligeramente ovoides se denominan cocos. Las bacterias con forma de bastón se denominan bacilos. Los bacilos de corto tamaño que pueden confundirse con un coco se denominan cocobacilos. Algunos bacilos tienen extremos afinados y reciben el nombre de bacilos fusiformes, mientras que otros poseen forma de clava o garrote. Los bacilos cortos curvos, con forma de coma reciben el nombre de vibrios. Las bacterias espiraladas se llaman comúnmente espirilos cuando son rígidas y espiroquetassi son más flexibles y ondulantes.

Agrupación bacteriana Algunos géneros bacterianos se agrupan de una manera característica. Esta agrupación se debe a la tendencia de las células hijas a permanecer parcialmente adheridas después de la división celular. Los cocos pueden disponerse: De a pares y se los llama diplococos Si se disponen en cadena se llaman estreptococos

Cuatro células esféricas conforman una tetrada en forma de racimo o irregular se llaman estafilococos En paquetes cúbicos se denominan sarcinas Los bacilos pueden disponerse: Aislados Adosados a lo largo, de forma paralela formando una agrupación en empalizada (Haemophilus) Pueden quedar adheridos por sus extremos y tomar apariencias de letras chinas (Corynebacterium) La morfología y agrupación bacteriana se ponen de manifiesto por la observación microscópica de frotis teñidos. El método de coloración mas utilizado en bacteriología es la coloración de Gram. Las bacterias se clasifican en dos grandes grupos teniendo en cuenta el comportamiento de las mismas frente al procedimiento de coloración de Gram: Gram positivas: G (+), se tiñe de color violeta. Gram negativas: G (-), se tiñen de color rojo o fucsia.

Definición de flagelo Del latín flagellum, flagelo es un instrumento que se utiliza para azotar. El flagelo puede ser un azote, un látigo o una fusta que, al ser golpeado violentamente contra alguien,

le causa dolor y lesiones. Una persona puede ser flagelada como castigo o en medio de una práctica sexual sado-masoquista, aunque también puede autoflagelarse si decide imponerse una penitencia.

Por extensión, se conoce como flagelo a una calamidad, una aflicción o una tragedia. Por ejemplo: “La droga es un flagelo que golpea a todas las comunidades”, “El flagelo de la delincuencia no nos deja vivir en paz”, “La depresión es un flagelo del que no puedo librarme”. La noción de flagelo también se utiliza para nombrar al embate repetido del agua (es decir, el oleaje). Este fenómeno se provoca por la acción del viento que ejerce una fricción sobre la superficie del agua. En el ámbito de la biología, el flagelo es el orgánulo filiforme con forma de látigo que se encuentra en diversos organismos unicelulares y en ciertas células de organismos pluricelulares. Este flagelo permite realizar diversos movimientos y cumplir con diferentes funciones según el organismo. Los espermatozoides, por ejemplo, cuentan con un flagelo que les permite desplazarse. Los flagelos pueden ser eucarióticos, bacterianos o arqueanos. Los flagelos eucarióticos son una proyección celular que permite generar un movimiento helicoidal. Los flagelos bacterianos, por su parte, constituyen un mecanismo complejo en el que el filamento rota a manera de hélice. Los flagelos arqueanos, por último, son parecidos a los bacterianos aunque se diferencian por múltiples detalles. Flagelo bacteriano Es un extenso apéndice filamentoso extracelular, helicoidal, y es el responsable de que la mayoría de las bacterias móviles puedan desplazarse en medios líquidos. Con

respecto a su disposición, ésta puede ser lateral (Peritrico) o polar (Lofotrico, Monotrico o Anfitrico). Los siguientes elementos hacen a la estructura del flagelo bacteriano: * filamento: es la parte que se puede ver con un microscopio óptico y se forma a partir de unidades más pequeñas de flagelina, que componen una rígida hélice. Es el antígeno flagelar (H), que caracteriza a cada cepa y a cada especie. Su trabajo no es mecánico, ya que el filamento equivale a la hélice de una nave, sino que el movimiento está a cargo del corpúsculo basal; * codo o gancho: parte curvada cuyo fin es articular el filamento y el corpúsculo basal. Lo componen subunidades ensambladas de una proteína; * corpúsculo basal: se trata del motor del flagelo y se encuentra en la membrana y la pared, para anclarlo al cuerpo celular. Su aspecto es el de una serie de anillos que atraviesa un cilindro central proteico. En las bacterias Gram negativas (aquellas que no se tornan azul oscuro o violeta a través de la tinción de Gram), el corpúsculo basal presenta dos pares de anillos: uno interior (S y M), y uno exterior (L y P). Hay un quinto anillo que se encuentra debajo de M, y se denomina C; lo forman las proteínas FliG, FliM y FliN. Alrededor del corpúsculo hay subunidades de MotA y MotB, dos proteínas integrales de membrana. En las bacterias Gram positivas (las que sí se tiñen de azul oscuro o violeta a través de la tinción de Gram), el corpúsculo basal tiene una estructuramenos compleja: un cilindro en el centro y tan solo dos anillos (M y S). El anillo S puede estar conectado con el peptidoglucano, análogo al P de las Gram negativas. Con respecto al movimiento del flagelo bacteriano, es aleatorio y consiste de fragmentos de pocos segundos en una dirección, hasta girar a través de cabeceos y emprender la natación en una nueva dirección. Estructura

Estructuras similares a las fimbrias, son de naturaleza proteica pero son más largos y existen unos pocos sobre la superficie de las células, no aparecen en las G(+)

Composición: ensamblaje de subunidades de pilina, proteína globular muy hidrófoba. Ensamblaje: inserción de subunidades de pilina en la base del pelo en crecimiento, a partir de pre-pilina, que se procesa por escisión del correspondiente péptido-líder a su paso por la membrana citoplásmica. Pelos sexuales Son más largos y más gruesos (unos 10 nm de diámetro) que las fimbrias adhesivas. Aparecen en menor número (de 1 a 10 por célula), y su función es la de permitir los contactos iniciales en la conjugación, como órgano de reconocimiento entre la bacteria donadora, dotada del pelo sexual, y la receptora, carente de él. Sus genes son de localización plasmídica. Hay dos clases principales de pelos sexuales: los de de tipo F y los de tipo I, cada uno con un tipo de proteína distinta (genéricamente conocida como pilina sexual). Son usados como receptores específicos por parte de algunos fagos.

Función Funcionan como receptores específicos para algunos tipos de virus` Participan en el proceso de conjugacion

Contribuyen a la fijacion de algunas bacterias patógenas a los tejidos humanos Fijacion de sustrato Intercambio de moleculas Aplicación: Pili para el movimiento Algunos pili, clasificados como pili de tipo IV, generan fuerzas móviles. El extremo del pilus se adhiere al sustrato sólido u otra bacteria, y la posterior contracción del pilus desplaza la bacteria hacia delante, de forma no muy diferente a la de un gancho de agarre. El movimiento producido por el pilus de tipo IV suele ser a "tirones", en constraste con otras formas de movilidad bacteriana, como por ejemplo, la realizada por flagelos. Sin embargo, en Myxococcus xanthus este movimiento es bastante fluido.

Diferencia entre fimbria y pelos Fimbria se suele reservar para los pelos cortos que utilizan las bacterias para adherirse a las superficies, en tanto que pilus suele referir a los pelos ligeramente más largos que se utilizan en la conjugación bacteriana para transferir material genético desde la célula donadora hasta la receptora y a veces en el desplazamiento.

Capsula La capsula es un componente de las células bacterianas, que si bien es característico de estas, no suele estar presente en todas las bacterias. La capsula de las bacterias está formada por polímeros glucidicos sin una estructura definida. Es capaz de retener agua, actuando como fuente de reserva de agua para la propia célula. Además, actúa como medio de desplazamiento de las células que cuentan con esta estructura, ya que no disponen de flagelos. También funciona como matriz adherente entre bacterias, aunque no llega a formar colonias. Además de todo esto también la capsula de la bacteria actúa como medio de defensa impidiendo la acción fagocitico de otras células. La estructura de la capsula bacteriana se compone de un borde definido compuesto por polímeros orgánicos que se depositan en el exterior de la pared celular. Generalmente también cuenta con glicoproteínas y polisacáridos diferentes.

Entre otras funciones de la capsula de las bacterias, se reconocen acciones de depósito de alimentos, y también como medio de eliminación de desechos. La cantidad de agua en ella impide la deshidratación de la bacteria, y también posibilita la adhesión de estas otras células animales del hospedador. Clasificación de la capsula bacteria La capsula de la célula bacteria pueden clasificarse según el espesor de estas, siendo macrocapsulas las de mayor espesor y visibles al microscopio óptico, y microcapsulas las de menor tamaño, visibles con microscopio electrónico, y capas mucosas. Si el cultivo de bacterias tiene un tiempo prolongado en el laboratorio, los microorganismo pierden su capsula, tomando una apariencia atípica

Pared celular bacteriana Pared celular. Se llama a la matriz extracelular de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular o matriz extracelular se localiza fuera de la membrana plasmática y es el compartimiento celular que media todas las relaciones de la célula con el entorno. Además, protege los contenidos de la célula, da rigidez a la estructura celular y en el caso de hongos y plantas, la pared celular define la estructura y le otorga soporte a los tejidos.

La pared celular de las bacterias está compuesta principalmente por peptidoglucanos. La composición y estructura de la pared celular en los procariontes depende de la especie y de las condiciones de cultivo. La diferencia en la estructura de la pared celular de las bacterias se usa para su clasificación, diferenciándolas mediante el uso de la Tinción de Gram. En las Bacterias Gram positivas la pared celular contiene una capa gruesa de peptidoglucano además de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglucano o a la membrana citoplasmática. En las bacterias Gram negativas la capa de peptidoglucano es delgada y se encuentra rodeada por a una segunda membrana plasmática exterior. La capa de petidoglucano se une a la membrana externa, por medio de lipoproteínas. Las bacterias poseen una pared celular rígida de espesor variable. A través de la denominada tinción Gram se pone de manifiesto la existencia de dos tipos de paredes: gran positiva y gran negativa. La tinción Gram utiliza un colorante llamado violeta cristal y una disolución de yodo; una vez teñida la muestra, se trata con alcohol o acetona y puede observarse lo siguiente: Que el tinte permanece: bacterias gran positivas. Que el tinte desaparece: bacterias gran negativas. La pared gran negativa La pared gran negativa es compleja y se caracteriza por: Es delgada (espesor aproximado de 100 A). Formada por dos constituyentes: - periplasma: espacio situado inmediatamente después de la membrana plasmática, ocupado por una capa mono o bimolecular de mureína (peptidoglicano) y por diversas proteínas. - fina membrana lipídica: situada por encima del periplasma, posee muchas

porinas (proteínas) que forman canales que pueden ser atravesados por las mismas proteínas del periplasma. La pared gran positiva La pared gran positiva se caracteriza por: Es más gruesa (espesor: 150 a 800 A). Llega a constituir el 10-25% del peso total de la bacteria. Está formada por capas adicionales de peptidoglicanos atravesados por ácidos teicoicos. No posee ni membrana externa ni periplasma. Al estar en la parte externa, la mureína es la responsable de la rigidez de la pared. Por otro lado, la pared bacteriana puede encontrase recubierta por una cápsula (capa mucosa), constituida por polímeros orgánicos complejos y que varía de grosor, densidad y adherencia según el tipo de bacteria. No la producen todas las bacterias, y las que la forman pueden perderla debido a una mutación. Estas cápsulas funcionan como: Receptores de virus, Mediadores en las interacciones celulares, Elementos de adherencia a otras células o superficies. En el caso de bacterias patógenas, las cápsulas protegen a éstas del ataque del sistema inmunitario y de otros agentes antibacterianos (haciéndolas más resistentes). Pared celular de hongos La pared celular de los hongos, en el caso en que existe, está compuesta celulosa, glucosamina y quitina. La composición, propiedades y forma de la pared celular de los hongos cambia durante el ciclo celular y depende de las condiciones de crecimiento Pared celular vegetal Pared celular en plantas

La pared celular vegetal es un órgano complejo, aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales es capaz de condicionar el desarrollo de las células. Estructura La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: 1. Pared secundaria, cuando existe es la capa más adyacente a la membrana plasmática, se forma en algunas células una vez se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina. 2. La pared primaria está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm. y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. 3. Lámina média, es la zona en la que se unen una célula con otra, es rica en pectina y otras sustancias adhesivas. Composición La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está compuesta por una red de carbohidratos y proteínas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas. Carbohidratos El

principal

componente

de

la

pared celular

vegetal

es la celulosa. Es

un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso seco de las paredes vegetales. Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs) La pectina es otro componente importante de las paredes celulares. Es un polisacárido no fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared.

Lignina y suberina son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes aromático. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan. Proteínas La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas proteínas se acumulan en la pared en diferentes estapas del desarrollo y en respuesta a diferntes condiciones de estrés. Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal : Las extensinas o Proteínas Ricas en Hidroxiprolina (HRGPs), las Proteínas Ricas en Prolina (PRPs), las Proteínas Ricas en Glicina (GRPs) y las Arabinogalactanas AGPs. Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucan-transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con defensa, proteínas de transporte, entre otras. Biogénesis de la pared celular vegetal La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas que provienen del Aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del Aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.

Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa. La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño celular. La pared de las células vegetales es una parte esencial de las mismas, además de ser un elemento diferenciador respecto a las células animales. La pared celular vegetal cumple funciones de protección y sostén. Aunque está formada por celulosa, en ocasiones, se impregna de una sustancia más dura, la lignina. Esto es así en las células del tronco de los árboles, que forman la madera. Debido a la presencia en la pared de las células vegetales, la celulosa es, sin duda, el polisacárido más abundante en la Tierra. Pared celular de algas Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas está compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoproteínas. La presencia de algunos polisacaridos en las paredes de las algas, es usada como carácter diagnóstico en la taxonomía de las algas. Polisacáridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas rojas. Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los géneros Codium, Dasycladus, y Acetabularia entre otros. También está presente en la pared de algas rojas de los géneros Porphyra y Bangia entre otros. Ácido alginílico: es un polisacárido común en la pared celular de algas pardas. Interacciones de la pared celular de plantas La pared es el organelo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la

pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinate en el caso de algunas órganos vegetales que son móviles como el polen. De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extracitoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales. Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente, cuándo esta interacción física se pierde la célula es incapáz de reponder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular.

Membrana citoplásmica COMPOSICIÓN QUÍMICA La membrana citoplásmica bacteriana es la estructura de tipo bicapa proteo-lipídica que delimita al protoplasto. Su proporción proteínas: lípidos es superior a la de las membranas celulares eucarióticas, llegando a alcanzar valores relativos de 80:20. Las membranas procarióticas, por lo general carecen de esteroles Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen de esteroles (con las salvedades de Oxyphotobacteria, ciertas bacterias metilotrofas, y de los Mollicutes). Pero en cambio, en muchas bacterias existe una peculiar clase de compuestos policíclicos, denominados hopanoides (triterpenoides pentacíclico) que parecen condicionar parte de la rigidez de las membranas citoplásmicas. Lípidos Abundan sobre todo los fosfolípidos derivados del ácido fosfatídico: fosfatidiletanolamina

fosfatidilglicerol cardiolipina En bacterias Gram-positivas, además se encuentran glucolípidos y glucofosfolípidos. La composición y proporción concretas de los distintos tipos de lípidos son variables entre distintas cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en función de las condiciones de cultivo (temperatura, pH, etc.). Los ácidos grasos esterificados con el glicerol en los fosfolípidos son principalmente: Saturados, como p. ej.: Palmítico Mirístico de cadena ramificada (muy frecuentes en muchas bacterias Gram-positivas) monoinsaturados (sobre todo en Gram-negativas), como p. ej.: palmitoleico cis-vaccénico A diferencia de eucariotas, no existen ácidos grasos poliinsaturados, con la excepción de las Oxifotobacterias. Este grupo de bacterias fotosintéticas tiene, además, la capacidad de modificar mediante desaturasas el grado de saturación de sus ácidos grasos, lo que representa un mecanismo adaptativo frente a cambios de temperatura. Las bacterias pueden modificar la proporción entre ácidos grasos insaturados y saturados, con objeto de mantener un estado de fluidez adecuado en la membrana, como adaptación a cambios de temperatura: a altas temperaturas, aumenta la proporción de ácidos grasos saturados, mientras que a bajas, aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrófilas (amantes del frío) presentan casi todos sus ácidos grasos de tipo insaturado. En Arqueas, en lugar de los habituales lípidos a base de ésteres de ácidos grasos con glicerol, existen lípidos a base de éteres de alcoholes de cadena larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-diéteres).Los alcoholes suelen ser derivados poliisoprenoides. Este

tipo de membranas son más rígidas que las de eubacterias. Incluso existen arqueobacterias con membranas a partir de tetrafitanil-diglicerol-tetraétereres, que consituyen bicapas monomoleculares. La membrana citoplásmica alberga un transportador lipídico de tipo politerpenoide, llamado undecaprenil-fosfato, presente en pequeña cantidad (<1%). Igualmente se dan quinonas isoprenoides (como la menaquinona o la ubiquinona) que, como veremos en otro capítulo, participan en cadenas de transporte de electrones. En algunas bacterias existen igualmente variedades de pigmentos carotenoides. Proteínas: Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el 80% en peso seco). Existe una gran variedad de tipos de proteínas en una misma bacteria (hasta 200), pero la composición y proporción concreta varía según las condiciones de cultivo. Según su localización en la membrana, y su grado de unión con la porción lipídica, se distinguen entre: Proteínas integrales de membrana (= endoproteínas): son proteínas estrechamente unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena bicapa lipídica. Son difíciles de extraer, teniéndose que recurrir a detergentes y/o disolventes orgánicos para separarlas respecto de los lípidos. Proteínas periféricas (= epiproteínas): unidas a la superficie de la membrana, de forma más débil, por lo que son más fáciles de extraer y purificar. Incluso algunas establecen contactos sólo transitorios con la membrana. ESTRUCTURA Métodos de observación y estudio A microscopio óptico, se recurre a la tinción con Azul Victoria. A microscopio electrónico, en cortes ultrafinos, se observan una estructura de unos 7 nm de grosor, con dos capas externas densas a los electrones limitando una capa central transparente.

Los estudios mediante difracción de rayos X y de resonancia magnética nuclear (RMN) demuestran una estructuración básica a base de cadenas de fosfolípidos en una bicapa, según se describe a continuación. Estructura Consiste en una bicapa lipídica, con los grupos polares (hidrófilos) hacia afuera, y las cadenas hidrofóbicas de ácidos grasos (o, en el caso de Arqueobacterias, de alcoholes) hacia adentro, ajustándose al modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson. Inmersas en esta bicapa se encuentran las abundantes proteínas, que pueden moverse lateralmente en el mosaico de moléculas de lípidos, igualmente dotados de una rápida movilidad. Parece ser que no existe movilidad de lípidos entre las dos capas. La membrana citoplásmica es asimétrica (aunque no tanto como la membrana externa de Gram-negativas). Esto se traduce en el hecho de que muchos de los procesos que tienen lugar en la membrana sean vectoriales (tengan una dirección determinada).

Funciones de la membrana citoplasmica La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional (como uno podría esperar de la constatación del gran número de tipos de proteínas), siendo el sitio donde se producen muchos procesos metabólicos complejos, en un grado desconocido en el resto del mundo vivo. De manera telegráfica, se puede decir que básicamente, la membrana citoplásmica bacteriana es una barrera osmótica (que mantiene constante el medio interno), pero que merced a sistemas de transporte, permite selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior, y que interviene, además, en procesos bioenergéticos, en la biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, y en la secreción de proteínas. Desglosaremos brevemente estos diversos tipos de papeles de la membrana. Participación en procesos bioenergéticos (obtención de energía)

Contiene todos los componentes requeridos para la transducción de energía y la producción de ATP, por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye: Deshidrogenasas Cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.) ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas) Algunas bacterias fotosintéticas (de las Anoxifotobacterias) también incluyen este tipo de componentes en la membrana citoplásmica. En el tema 15 veremos en más detalle cómo explica la teoría quimiosmótica de Mitchell el acoplamiento entre el funcionamiento de las cadenas de transporte electrónico (o de la ATP-hidrolasa) y la generación de un gradiente de protones a través de la membrana (potencial electroquímico o fuerza protón-motriz), el cual a su vez puede: Generar ATP (desarrollo de un trabajo químico) Promover transporte de ciertos nutrientes (trabajo osmótico) Promover movimiento flagelar (trabajo mecánico). Participación en biosíntesis de polímeros de las envueltas. Como ya hemos visto en temas anteriores (capítulo 6), la membrana alberga transportadores (como el un decaprenil-P) y enzimas relacionados con fases de la biosíntesis de polisacáridos de la cápsula, peptidoglucano, ácidos teicoicos y teicurónicos y lipopolisacárido. Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la síntesis de los lípidos de la propia membrana. Participación en la secreción y modificación postraduccional de las proteínas cuya localización final es extraprotoplástica. Esto ya lo vimos en referencia a las proteínas de la pared, y lo mismo es aplicable a proteínas secretadas al medio (recuérdese lo dicho sobre los polisomas asociados a la cara interna de la membrana, y cómo el complejo de

reconocimiento de señal colaboraba en el paso de la proteína a través de la membrana). Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plásmidos. Como veremos, sigue estando debatido si un tipo de invaginación de la membrana, llamado mesosoma (ver más adelante, en este capítulo, apartado 3.1) es o no un artefacto, pero parece fuera de duda que el cromosoma se ancla de alguna manera a la cara interna de la membrana (sea a los mesosomas, o como proponen otros, a la cara interna de los anillos perisépticos). En la zona de anclaje parecen residir algunos de los enzimas encargado de la replicación. La membrana tiene igualmente un papel en la separación (segregación) de las dos copias del cromosoma replicado a las células hijas. Barrera selectiva: Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho. Esta función de transporte es la que ocupará la siguiente sección.

Mesosomas

Son estructuras membranosas intracitoplásmicas que se observan en la mayor parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de la membrana citoplásmica, por lo tanto su composición es similar y también poseen varias de las funciones de esta como transporte

de

nutrientes,

síntesis

de

algunos

compuestos,

etc.

Los mesosomas más característicos son los de bacterias Gram-positivas. Su aspecto al microscopio electrónico es el de repetidas invaginaciones de la membrana: una invaginación primaria en forma de sáculo irregular, de la que surge una invaginación secundaria, llamada túbulo mesosómico, que rellena el hueco de la invaginación primaria. El túbulo mesosómico suele consistir en un conjunto de pequeñas vesículas arrosariadas, o túbulos, conectados entre sí, a veces con aspecto de cebolla. Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos: se manifiestan como pequeñas invaginaciones de la membrana, con forma laminar o a base

TIPOS:

de

tubos

dispuestos

de

forma

verticilada.

(2006)

Tipos

deFunciones

Mesosomas Mesosomas

Formación

del

Tabique

en

la

División

Celular

Septales

Formación del Tabique en la Formación del Preesporo

Mesosomas

Funciones Sintéticas y Secretoras. Ejemplo: Exoenzimas como

Laterales

Betalactamasas

Funciones: Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y sirven para sujetar el cromosoma bacteriano y además poseen una cantidad de enzimas que son utilizadas para: Dirigir la duplicación del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa y sus movimientos mesosómicos. Realizar la respiración (con una estructura de membrana similar a los ATP-sintetasas de las mitocondrias). El crecimiento de la membrana plasmática (presencia de enzimas que regulan la formación de fosfolípidos).

La fotosíntesis, en bacterias fotosintéticas, ya que los fotosistemas se sitúan en la membrana del mesosoma. ¿Cómo los observamos? A microscopio

óptico se

pueden

detectar

con

tinción

negativa

con

ácido

fosfotúngstico. A microscopio electrónico se observa que, por lo general, el mesosoma se ubica en determinadas localizaciones: sitios donde se inicia la división celular; tabiques transversales en crecimiento; zonas cercanas a los nucleoides.

Ribosomas Ribosomas, Las proteínas son necesarias para que las células realicen funciones celulares. Los ribosomas son el componente celular que produce proteínas de todos los aminoácidos. Los ribosomas se hacen a partir de complejos de ARN y proteínas. El número de ribosomas en una célula depende de la actividad de la célula. Los ribosomas se suspenden libremente en el citoplasma o se unen al retículo endoplasmático que forma el retículo endoplasmático rugoso. En promedio en una célula de mamífero puede haber alrededor de 10 millones de ribosomas. Cuando los ribosomas se unen a la misma cadena de mRNA, esta estructura se conoce como polisoma. La existencia de ribosomas es temporal, después de la síntesis del polipéptido las dos subunidades se separan y se reutilizan o se rompen. Los aminoácidos están unidos por los ribosomas a una velocidad de 200 por minuto. Por lo tanto, las proteínas pequeñas se pueden hacer rápidamente, pero dos o tres horas son necesarias para las proteínas que son tan grandes como 30.000 aminoácidos. Los ribosomas presentes en los procariotas funcionan de manera diferente en la producción de proteínas que los ribosomas de los organismos eucariotas. Los ribosomas de bacterias, archea y eucariotas difieren significativamente entre sí en estructura y secuencias de ARN. Las diferencias en los ribosomas permiten que el antibiotc mate al ribosoma bacteriano inhibiendo la actividad de los ribosomas bacterianos, sin afectar a la sramina del ribosoma humano. Los ribosomas de las

células celulares eucarióticas son similares a los ribosomas de las células bacterianas, mostrando el origen evolutivo del organelo.

Definición de ribosomas Los ribosomas son partículas pequeñas, presentes en gran número en todo t que las células vivas. Son sitios de síntesis de proteínas. La palabra ribosoma se deriva – “Ribo ‘ del

ácido

ribonucleico

y

’Somes ‘ de

la

palabra

griega

’Soma ‘ que

significa’ cuerpo‘ . Los ribosomas enlazan los aminoácidos en el orden especificado por las moléculasde ARN mensajero. Los ribosomas están formados por dos subunidades: una subunidad pequeña y otra grande. La subunidad pequeña lee el mRNA mientras que la subunidad grande une los aminoácidos para formar una cadena de polipéptidos. Las subunidades ribosmales están hechas de una o más moléculas de ARNr (ARN ribosómico) y diversas proteínas. Los ribosomas son orgánulos compuestos de proteínas ribosómicas (riboproteínas) y ácidos ribonucleicos (ribonucleoproteínas). La palabra ribosoma se hace de tomar ‘ ribo ‘ del ácido ribonucleico y añadirlo a ‘ soma ‘, la palabra latina para el cuerpo. Los ribosomas están unidos por una membrana pero no son membranosos.

Ribosoma: una micro-máquina para la fabricación de proteínas Un ribosoma es básicamente una micro-máquina muy complicado pero elegante para producir proteínas. Cada ribosoma completo se construye a partir de dos subunidades. Un ribosoma eucariótico está compuesto de ácidos nucleicos y alrededor de 80 proteínas y tiene una masa molecular de aproximadamente 4.200.000 Da. Aproximadamente dos tercios de esta masa está compuesta de ARN ribosómico y un tercio de aproximadamente 50+ proteínas ribosómicas diferentes.

Características de los ribosomas Típicamente ribosomas están compuestos de dos subunidades: una gran s ubunit y una subunidad pequeña. Las subunidades del ribosoma son sintetizadas por el nucleolo. Las subunidades de ribosomas se unen cuando los ribosomas se adhieren al ARN mensajero durante el proceso de síntesis de proteínas. Los ribosomas junto con una molécula de ARN de transferencia (ARNt), ayuda a traducir los genes que codifican la proteína en ARNm a proteínas.

Ubicación de los ribosomas Los ribosomas se encuentran en células procariotas y eucariotas; en mitocondrias, cloroplastos y bacterias. Los que se encuentran en procariotas son generalmente más pequeños que los de eucariotas. Los ribosomas en las mitocondrias y los cloroplastos son similares en tamaño a los de las bacterias. Hay alrededor de 10 mil millones de moléculas de proteínas en una célula de mamíferos y los ribosomas producen la mayoría de ellos. Una célula de mamífero de rápido crecimiento puede contener aproximadamente 10 millones de ribosomas. [Una sola célula de E. Coli contiene aproximadamente 20.000 ribosomas y esto representa aproximadamente el 25% de la masa celular total]. Las proteínas y los ácidos nucleicos que forman las subunidades del ribosoma se hacen en el nucléolo y se exportan por los poros nucleares al citoplasma. Las dos subunidades

son de tamaño desigual y existen en este estado hasta que se requieran para su uso. La subunidad más grande es aproximadamente el doble de grande que la menor. La subunidad mayor tiene principalmente una función catalítica; la subunidad más pequeña, principalmente una decodificación. En la subunidad grande, el ARN ribosómico desempeña la función de una enzima y se denomina ribozima. La unidad más pequeña se conecta con mRNA y luego se engancha a una subunidad más grande. Una vez que los ribosomas formados no son orgánulos estáticos. Cuando la producción de una proteína específica ha terminado, las dos subunidades se separan y se descomponen normalmente. Los ribosomas sólo tienen una existencia temporal. A veces, las subunidades de ribosomas admiten mRNA tan pronto como el ARNm emerge del núcleo. Cuando muchos ribosomas hacen esto, la estructura se llama polisoma. Los ribosomas pueden funcionar en un estado «libre» en el citoplasma, pero también pueden «asentarse» en el retículo endoplasmático para formar «retículo endoplásmico rugoso». Cuando existe un retículo endoplasmático rugoso, la asociación entre el ribosoma y el retículo endoplásmico (ER) facilita el procesamiento y la verificación de nuevas proteínas hechas por el ER.

La estructura y función del ribosoma eucariótico

Las estructuras del ribosoma bacteriano han proporcionado un marco para la comprensión de los mecanismos universales de síntesis de proteínas. Sin embargo, el

ribosoma eucariótico es mucho más grande que en las bacterias, y su actividad es fundamentalmente diferente en muchos aspectos clave. Recientes reconstrucciones de microscopía cryoelectrónica y estructuras de cristal de rayos X de ribosomas eucarióticos y subunidades ribosómicas proporcionan ahora una oportunidad sin precedentes para explorar mecanismos de traducción eucariótica y su regulación en detalle atómico. Esta revisión describe las estructuras cristalinas de rayos X de las subunidades 40S y 60S de Tetrahymena thermophila y la Saccharomyces cerevisiae80S, así como reconstrucciones de microscopía crioelectrónica de translación de levaduras y ribosomas 80S de plantas. También se presentan preguntas mecánicas sobre la traducción en eucariotas que requieren consideraciones estructurales adicionales para ser resueltas.

Estructura ribosómica El ribosoma es un complejo compuesto de ARN y proteínas ribosómicas, asociado con una membrana (en el retículo endoplasmático granular) o libre en el citoplasma . Común a todas las células ( procariotas y eucariotas ), el ribosoma (y especialmente su composición) varía según los organismos, aunque siempre está compuesto por dos subunidades distintas. Los procariotas tienen un ribosoma 70S (S correspondiente a la unidad de sedimentación de Sverdberg) compuesto por las subunidades 50S y 30S. Tres ARNs ribosómicos están implicados en su estructura (23S, 16S y 5S), así como 55 proteínas. El ribosoma de los eucariotas se denomina 80S, dividido en dos subunidades 60S y 40S. Cuatro RNAs (28S, 18S, 5,8S y 5S) constituyen su estructura con más de 80 proteínas.

Estructura Los ribosomas en una célula se localizan en dos regiones del citoplasma. Se encuentran dispersos en el citoplasma y algunos se unen al retículo endoplasmático.

Cuando los ribosomas están unidos a la ER se conocen como el retículo endoplasmático rugoso. Los ribosomas unidos y libres son similares en estructura y se invocan en la síntesis de proteínas. Los ribosomas son partículas diminutas de unos 200 A. Los ribosomas están compuestos por ARN y proteínas. Alrededor de 37 – 62% de ARN se componen de ARN y el resto son proteínas. El ribosoma se compone de dos sub-unidades. Las sub-unidades de los ribosomas se denominan según su capacidad de sedimentación en un gel especial que la Unidad de Sevdberg. Prokarytotes tienen ribosomas 70S cada subunidad que consiste en una pequeña subunidad es de 30S y la subunidad grande es de 50S. Los eukarytotes tienen ribosomas 80S cada uno consistente de subunidad pequeña (40S) y grande (60S). Los ribosomas encontrados en los cloroplastos de las mitocondrias de eucariotas consta de sub-unidades grandes y pequeñas unidas con proteínas en una partícula 70S. Los ribosomas comparten una estructura central que es similar a todos los ribosomas a pesar de las diferencias en su tamaño. El ARN está organizado en varias estructuras terciarias. El ARN en los ribosomas más grandes está en varias inserciones continuas, ya que forman bucles fuera de la estructura del núcleo sin interrumpirlo o cambiarlo. La actividad catalítica del ribosoma es llevada a cabo por el ARN, las proteínas residen en la superficie y estabilizan la estructura. Las diferencias entre los ribosomas de bacterias y eucariotas se utilizan para crear antibióticos que pueden destruir la infección bacteriana sin dañar las células humanas.

Función del ribosoma Las principales funciones de los ribosomes son: La función del ribosoma es traducir el código genético en proteínas, a través del ARN mensajero (mRNA). Dado que la actividad enzimática del ribosoma es llevada por los ARNr , el ribosoma es una ribozima . El ribosoma traduce trillizos de nucleótidos (un codón ) transportados por el mRNA en aminoácidos . Esto es posible gracias a la intervención de las moléculas de interpretación, ARNs de transferencia ( ARNt ). Llevan dos información esencial: un anticodón que reconoce el codón del mRNA, y un aminoácido correspondiente. Así, cada codón se traduce por uno de los veinte aminoácidos existentes, y la secuencia de codones da lugar a una cadena de aminoácidos, es decir una proteína. Montar aminoácidos para formar proteínas específicas, las proteínas son esenciales para llevar a cabo las actividades celulares. El proceso de producción de proteínas, el ácido desoxirribonucleico produce mRNA por el proceso de transcripción de ADN. El mensaje genético del mRNA se traduce en proteínas durante la traducción del ADN. Las secuencias de ensamblaje de proteínas durante la síntesis de proteínas se especifican en el mRNA.

El mRNA se sintetiza en el núcleo y se transporta al citoplasma para un proceso adicional de síntesis de proteínas. En el citoplasma, las dos subunidades de ribosomas se unen alrededor de los polímeros de mRNA; Proteínas se sintetizan con la ayuda de la transferencia de ARN. Las proteínas que son sintetizadas por los ribosomas presentes en el citoplasma se utilizan en el propio citoplasma. Las proteínas producidas por los ribosomas unidos se transportan fuera de la célula.

Función Los ribosomas son una estructura celular que produce proteínas. La proteína es necesaria para muchas funciones celulares, como la reparación de daños o la dirección de procesos químicos. Los ribosomas pueden encontrarse flotando dentro del citoplasma o unidos al retículo endoplásmico. La ubicación de los ribosomas en una célula determina qué tipo de proteína que hace. Si los ribosomas flotan libremente a través de la célula, hará las proteínas que serán utilizadas dentro de la célula sí mismo. Cuando los ribosomas se unen al retículo endoplásmico, se lo denomina retículo endoplasmático rugoso o ER agudo. Las proteínas fabricadas en el ER rugoso se utilizan para el uso dentro de la célula o fuera de la célula.

Las proteínas son una parte esencial de todas las células. Tanto los eucariotas como los procariotas requieren proteínas para funcionar y realizar actividades diarias. Por esta razón, los ribosomas son extremadamente importantes para la supervivencia de los seres vivos. Ribosoma bacteriano Estructura del ribosoma bacteriano Una célula bacteriana tiene unos 20.000 ribosomas, que están libres en el citoplasma o anclados a la membrana citoplasmática. Estas partículas tienen un coeficiente de sedimentación de aproximadamente 70 unidades Svedberg (70 S = 2,65 x 10 6 daltons). Se componen de una subunidad grande (50 S = 1,5 × 10 6 Da) y una pequeña subunidad (30 S = 0,9 × 10 6 Da). La disociación de las partículas de 70 S en subunidades se produce naturalmente cuando cesa la función de traslación ejercida por el ribosoma unido al ARNm y, por tanto, a la terminación de las cadenas polipeptídicas. Puede realizarse artificialmente en el laboratorio bajo ciertas condiciones experimentales: las subunidades se separan luego por centrifugación en gradientes de densidad. Los ribosomas de procariotas (bacterias y cianophyceae) consisten en 60 p. De rRNA y 40% 100 proteínas ribosómicas (r proteínas): hay tres tipos de rRNA y 52 proteínas. La sub-unidad 30S contiene una molécula de rRNA 16S y las proteínas S1 a S21 La subunidad 50S contiene ARNr 5S, ARNr 23S, así como proteínas L1 a L34. Los 3 rRNAs difieren en tamaño, secuencia de nucleótidos y estructura tridimensional. Las proteínas r son únicas excepto por los dos dímeros L 7 / L 12 y el par L 26-S 20. Las proteínas ribosómicas pueden separarse por electroforesis bidimensional. Tienen tamaños entre 10.000 y 30.000 daltons, excepto la proteína S 1 (65.000). La fraccionación de los ARNr se lleva a cabo por electroforesis o por cromatografía en columna. Los RRNA representan aproximadamente el 80% 100 del ARN total extraído de una bacteria. Los tres tipos de rRNA, Escherichia coli se secuenció completamente. Estos estudios mostraron la presencia de regiones complementarias que permiten la

formación de “brazos” bicatenarios mediante el emparejamiento de las bases GC y AU: estos brazos separan bucles monocatenarios.

Ribosomas procarióticos En una célula bacteriana hay alrededor de 10.000 ribosomas que representan hasta el 30% del peso de la célula. Los ribosomas bacterianos están libres en el citoplasma. Los sedimentos ribosómicos bacterianos como partículas 70S que se compone de 30S y una subunidad grande es de 50S. La pequeña subunidad del ribosoma procariótico funciona en la asociación con el ARN mensajero durante la traducción y la decodificación. Las grandes subunidades de los ribosomas funcionan como centro de peptidil transferasa y es el sitio de formación de enlaces peptídicos. La estructura del ribosoma bacteriano se compone de más de 50 proteínas y tres grandes dominios de la molécula de ARN. Son el sitio de la síntesis de proteínas.

Células eucariotas ¿Cómo logran las células todas sus funciones en un paquete tan pequeño y lleno de gente? Las células eucariotas – las que forman cattails y manzanos, hongos y ácaros del polvo, halibut y lectores de Scitable – han desarrollado formas de dividir diferentes funciones a varios lugares de la célula. De hecho, existen compartimentos especializados llamados organelos dentro de células eucariotas para este propósito.

Endóspora Una preparación de Bacillus subtilis mostrando las endosporas en verde. Las endósporas son células especializadas, no reproductivas, producidas por algunas bacterias de la división Firmicute. Su función primaria es asegurar la supervivencia en tiempos de tensión ambiental. Son extraordinariamente resistentes a la radiación (ultravioleta, X y gamma), a la desecación, a la lisozima, al calor, a los desinfectantes químicos y a trituración mecánica. Las endosporas se encuentran comúnmente en el suelo y el agua donde sobreviven durante largos periodos.

Estructura En contraste con las esporas que muchos eucariontes producen para propósitos reproductivos, las bacterias solo producen endosporas en ambientes desfavorables. La espora posee una cubierta fina conocida como exosporio, que cubre la capa de espora. La capa de la espora es impermeable a muchas moléculas tóxicas y puede también contener las enzimas implicadas en la germinación. La corteza se encuentra debajo de la capa de la espora y consiste en peptidoglicano. La pared de la basese encuentra debajo de la corteza y rodea al protoplasto o base de la endospora. La base tiene estructuras normales de la célula como ADN y ribosomas, pero tiene un metabolismo inactivo. Hasta el 15% de la endóspora consiste en calcio en la base, que se piensa se utiliza para estabilizar el ADN. El ácido dipicolínico podría ser responsable de la resistencia acuática de la espora y el calcio puede ayudar a la resistencia a la sal y a los agentes oxidantes. Sin embargo los agentes mutágenos se encuentran aislados, sugiriendo que existen otros mecanismos que contribuyen a la resistencia térmica. Resumiendo: la estructura básica de una endoespora consta de: Núcleo: parte central que contiene dipicolinato de Ca para resistencia. Membrana de la endoespora. Corteza/Córtex: formada por peptidoglicano. Capa Cortical/Cutícula: la cual contiene proteínas con enlace disulfuro, que permite resistir a elevadas temperaturas. Exosporio/Exosporium: estructura más externa, formada por glicoproteínas.

Localización La posición de la endospora diferencia entre especies bacterianas y es útil en la identificación. Los tipos principales dentro de la célula son: terminales, subterminales y endosporas centralmente puestos. Las endosporas terminales se encuentran en los polos de la célula, las endosporas centralmente puestos están normalmente en el

centro. Las endosporas subterminales se encuentran en los extremos, lo suficientemente lejos de los polos pero no lo bastante cercanos al centro para ser considerados central. Los ejemplos de las bacterias con endosporas terminales incluyen Clostridium tetani, el patógeno que causa el tétanos. Ejemplos de bacterias con endosporas centrales incluyen Bacillus

cereus,

mientras

que Bacillus

subtilis presenta

endosporas

subterminales. Las endosporas son difíciles de observar al microscopio debido a la impermabilidad de su pared que evita la entrada de los colorantes empleados en las tinciones ordinarias. Mientras que el resto de la bacteria puede teñirse, la endospora permanece descolorida. Debido a esto surgió la técnica conocida como Tinción de Möller, que permite que se muestre la endospora en color rojo, mientras que el resto de la célula permanece en color azul. Otra técnica de tinción para el estudio de la endospora, es la Tinción de Schaeffer-Fulton con la que vemos la endospora verde y el soma bacteriano de color rojo.

Formación y destrucción Cuando una bacteria percibe condiciones ambientales desfavorables, comienza el proceso de esporulación, el cual llega a durar cerca de 10 horas. Se repliega el ADN y una pared de la membrana conocida como tabique se comienza a formar. La membrana de plasma de la célula rodea esta pared formando una doble membrana alrededor del ADN y la estructura se convierte ahora en lo que se conoce como forespora. El calcio se incorpora a la forespora. La corteza se forma después entre las dos capas y la bacteria agrega una capa más a la forespora. La esporulación es completa ahora, y la endospora es lanzada cuando se degrada la célula vegetativa. La endospora es resistente a la mayoría de agentes que matarían normalmente a las células vegetativas. Los productos de limpieza de la casa generalmente no producen ningún efecto, ni la mayoría de alcoholes, compuestos de amonio o de los detergentes, sin embargo el óxido de etileno es eficaz contra las endosporas.

Aunque son resistentes al calor y a la radiación extremos, las endosporas pueden ser destruidas mediante estos tratamientos. Así, la exposición al calor extremo por periodos grandes de tiempo así como la exposición prolongada a la radiación, (radiografías o rayos gamma por ejemplo), matarán a la mayoría de endosporas.

Reactivación La reactivación de la endóspora ocurre cuando las condiciones son más favorables e implica la activación y germinación. Aunque una endóspora esté en condiciones favorables, no germinará hasta que ocurra la activación. La activación se acciona con calor. La germinación implica una reactivación del metabolismo que rompe la hibernación.

Importancia Como un modelo simplificado para la diferenciación celular, los detalles de la endóspora se han estudiado extensivamente, especialmente el bacilo subtilis. Estos estudios han contribuido al estudio de los genes, transcripción y unidades del factor sigma de la polimerasa del ARN. De forma siniestra, las endósporas de Bacillus anthracis fueron utilizadas en los ataques con ántrax del 2001. El polvo encontrado en las cartas estaba contaminado con endósporas del ántrax. La ingestión, inhalación o contaminación de la piel con estas endósporas, etiquetados incorrectamente como "esporas", produjeron gran cantidad de muertes.