Makalah Genetika Mikroba.doc

GENETIKA MIKROBA MAKALAH Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Mikrobiologi Yang dibina oleh Ibu Sitoresmi Prabaningtyas, S.Si, M.Si dan Bapak Fauzi Akhbar Anugrah, S.Si., M.Si.

Disusun Oleh kelompok 1 : 1.

Ayu Maulidya Agustiningrum

(150342600319)

2.

Isma Sandra Pahlevi

(170342615584)

OFFERING G 2017

UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI Maret 2019

BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Genetika merupakan suatu cabang ilmu yang dinamis dan berkembang dengan cepat. Rekayasa genetika adalah suatu segi baru studi genetika yang menjanjikan pada masyarakat baik perkembangan yang menguntungkan maupun kemungkinan timbulnya akibat-akibat yang membawa bencana. Kita harus menerungkan bagaimana cara untuk menaklukan semua penyakit menurun dan kemungkinan terubahnya suatu mikroba yang umum dan tidak berbahaya menjadi bentuk patogenik. Saat ini kita telah mempelajari kemajuan-kemajuan berarti yang dihasilkan dankarya pasteur mengenai penjelasan biologi tentang peristiwa fermentasi, teori bibit penyakit, penolakan generatio spontanea pada semua taraf kehidupan. Begitu jugasaat Johann Gregor Mendel melakukan studinya pada pewarisan berbagai sifat pada ercis. Studi inilah yang mula-mula diterbitkan pada tahun 1865, yangmenjadi dasar apa yang sekarang diacu sebagai Genetika Mendel (Volk and Wheeler, 1984) Ilmu yang mempelajari cara pengekspresian informasi genetis yang terkandung dalam molekul DNA serta mekanisme pengendalian hereditas pada organisme oleh DNA adalah genetika . Molekul DNA yang ditemukan dalam selterdiri dari dua rantai komplementer yang berbentuk heliks dan saling membelitsehingga disebut heliks ganda atau double heliks.Masing-masing rantai DNAterdiri dari empat jenis nukleotida, yang dapat dibedakan menurut jenis basanitrogennya yaitu adenin (A), timin (T), sitosin (C), dan guanin (G). Pada masa kini genetika telah mampu menjelaskan cara DNA mengendalikan sifat dan mempertahankan proses yang penting di dalam sel hidup. Langkah pertama dalam pengekspresian sifat yang dikandung DNA ialah dengan mencetak molekul RNA berdasarkan urutan nukleotida pada DNA.Molekul RNAmerupakan polimer rantai tunggal yang terdiri dari empat macam nukleotida yaitu adenin (A), urasil (U), sitosin (C) dan guanin (G) (Ristiati, 2000) Genetika mikrobia telah mengungkapkan bahwa gen terdiri dari DNA,suatu pengamatan yang melekat dasar bagi biologi molekuler. µGenetika bakterimendasari perkembangan rekayasa genetika, suatu teknologi yang bertanggung jawab terhadap

perkembangan di bidang kedokteran. Berdasarkan urian diatas, untuk mengetahui lebih lanjut pengemasan bahan genetik bakteri, penyusun mengangkat judul “Genetika Mikroba”. B. Rumusan Masalah Rumusan masalah yang ditemukan dari latar belakang antara lain: 1. Apakah yang dimaksud genetika mikroba ? 2. Bagaimana variasi genetika yang diakibatkan oleh mutasi ? 3. Bagaimana kecepatan mutasi ? 4. Bagaimana mekanisme pemindahan bahan genetik pada bakteri? C. Tujuan Pembuatan makalah ini memiliki tujuan antara lain: 1. Untuk mengetahui genetika mikroba. 2. Untuk mengetahui variasi genetika yang diakibatkan oleh mutasi. 3. Untuk mengetahui kecepatan mutasi pada mikroba. 4. Untuk mengetahui mekanisme pemindahan bahan genetik pada bakteri.

BAB II A. Pengertian Genetika Mikrobia Penelaahan tentang genetika pertama kali dilakukan oleh seorang ahli botani bangsa Austria, Gregor Mendel pada tanaman kacang polongnya. Pada tahun 1860-an ia menyilangkan galur-galur kacang polong dan mempelajari akibat-akibatnya. Hasilnya antara lain terjadi perubahan-perubahan pada warna,bentuk, ukuran, dan siat-sifat lain dari kacang polong tersebut. Penelitian inilah ia mengembangkan hukum-hukum dasar

kebakaan. Hukum kebakaan berlaku umum bagi semua bentuk kehidupan. Hukumhukum mendel berlaku manusia dan juga organisme percobaan dahulu amat populer dalam genetika, yakni lalat buah Drosophila. Namun sekarang, percobaan-percobaan ilmu kebakaan dengan menggunakan bakteri Escherichia coli. Bakteri ini di pilih karena paling mudah di pelajari pada taraf molekuler sehingga merupakan organisme pilihan bagi banyak ahli genetika. Hal ini membantu perkembangan bidang genetika mikroba. Jasad renik yang di pelajari dalam bidang genetika mikroba meliputi bakteri, khamir, kapang, dan virus (Campbell, 2002). Genetika mikrobia tradisional terutama berdasarkan pada pengamatan atau observasi perkembangan secara luas. Variasi fenotif telah diamati berdasar kemampuan gen untuk tumbuh dibawah kondisi terseleksi, misalnya bakteri yang mengandung satu gen yang resisten terhadap ampisilin dapat dibedakan dari bakteri kekurangan gen selama pertumbuhannya dalam lingkungan yang mengandung anti biotik sebagai suatu bahan penyeleksi. Catatan, bahwa seleksi gen memerlukan expresinya dibawah kondisi yang tepat, dapat diamati pada tingkat fenotif. Genetika mikrobia telah mengungkapkan bahwa gen terdiri dari DNA, suatu pengamatan yang melekat dasar bagi biologi molekuler. Penemuan selanjutnya dari bakteri telah mengungkapkan adanya restriction enzymes (enzim restriksi) yang memotong DNA pada tempat spesifik, menghasilkan fragmen potongan DNA. Plasmida diidentifikasikan sebagai elemen genetika kecil yang mampu melakukan replikasi diri pada bakteri dan ragi. Pengenalan dari sebuah fragmen potongan DNA kedalam suatu plasmid memungkinkan fragmen di perbanyak (teramplifikasi). Amplifikasi regio DNA spesifik dapat di capai oleh enzim bakteri menggunakan polymerase chain reaction (PCR) atau metode amplifikasi nukleotida berdasar enzim yang lain (misalnya amplifikasi berdasar transkripsi). DNA yang di masukkan kedalam plasmid dapat di kontrol oleh promoter ekspresi pada bakteri yang mengamati protein, di ekspresi pada tingkat tinggi. Genetika bakteri mendasari perkembangan rekayasa genetika, suatu teknologi yang bertanggung jawab terhadap perkembangan di bidang kedokteran.(Jewetz, 2001). Ada dua fenomena biologi pada konsep hereditas yaitu: 1. Hereditas yang bersifat stabil di mana generasi berikut yang terbentuk dari pembelahan satu sel mempunyai sifat yang identik dengan induknya.

2. Variasi genetik yang mengakibatkan adanya perbedaan sifat generasi berikut dari sel induknya akibat peristiwa genetik tertentu, misalnya mutasi. Pada bakteri, unit herediternya disebut genom bakteri. Genom bakteri lazimnya disebut sebagai gen saja. Gen bakteri biasanya terdapat dalam molekul DNA (asam deoksirinukleat) tunggal, meskipun dikenal pula adanya materi genetik di luar kromosom (ekstrakromosomal), yang di sebut plasmid, yang tersebar luas dalam populasi bakteri. Meskipun bakteri bersifat haploid, transimisi gen dari satu generasi ke generasi berikutnya berlangsung secara linier, sehingga pada setiap siklus pembelahan sel, sel anaknya menerima satu set gen yang identik dengan sel induknya. Kromosom bakteri yang terdiri dari DNA mempunyai berat lebih kurang 2-3% dari berat kering satu sel. Dengan mikroskop elektron, DNA tampak sebagai benangbenang fibriler yang menempati sebagian besar dari volume sel. Molekul DNA bila diekstraksi dari sel bakteri biasanya mempunyai bentuk yang sirkuler, dengan panjang kira-kira 1 mm. DNA ini mempunyai berat molekul yang tinggi karena terdiri dari heteropolimer dari deoksiribonukleotida purin yaitu Adenin dan Guanin dan deoksiribonukleotida pirimidin yaitu Sitosin dan Timin. Watson dan Crick, dengan sinar X menemukan bahwa struktur DNA terdiri dari dua rantai poliribonukleotida yang dihubungkan satu sama lain oleh ikatan hidrogen antara purin di satu rantai dengan pirimidin di rantai lain, dalam keadaan antiparalel, dan disebut sebagai struktur double helix. Ikatan hidrogen ini hanya dapat menghubungkan Adenin (6 aminopurin) dengan Timin (2,4 dioksi 5 metil pirimidin) dan antara Guanin (2 amino 6 oksipurin) dengan Sitosin (2 oksi 4 amino pirimidin). Singkatnya pasangan basa pada suatu sekuens DNA adalah A-T dan S-G. Karena adanya sistem berpasangan demikian, maka setiap rantai DNA dapat dijadikan cetakan/template untuk membangun rantai DNA yang komplementer. Waktu terjadinya proses replikasi DNA dalam pembelahan sel, molekul DNA dari sel anaknya terdiri dari satu rantai DNA yang komplememter tapi dibuat baru, dengan kata lain, pemindahan materi genetik dari satu generasi ke generasi berikutnya adalah dengan cara semikonservatif. Fungsi primer DNA pada hakikatnya adalah sebagai sumber perbekalan informasi genetik yang dimiliki oleh sel induk. Proses replikasi di kerjakan dengan amat lengkap sehingga sel anaknya mendapatkan pula informasi genetik yang lengkap, sehingga terjadi

kesetabilan genetik dalam suatu populasi mikroorganisme. Satu benang kromosom biasanya terdiri dari lima juta pasangan basa dan terbagi atas segmen atau sekuens asam amino tertentu yang akan membentuk stuktur protein. Protein ini kemudian menjadi enzim-enzim, komponen membran sel dan struktur sel yang lain yang secara keseluruhan menentukan karakter dari sel itu. Mekanisme yang menunjukan bahwa sekuen nukleotida di dalam gen menentukan sekuens asam amino pada pembentukan protein adalah sebagai berikut: 1. Suatu enzim amino sel bakteri yang disebut enzim RNA polimerase membentuk satu rantai oliribonukleotida (= messesnger RNA = mRNA) dari rantai DNA yang ada. Proses ini diseut transkripsi. Jadi pada transkripsi DNA, terbentuk satu rantai RNA yang komplementer dengan salah satu rantai double helix dari DNA. 2. Secara enzimatik asam amino akan teraktifasi dan ditransfer kepada transfer RNA (= tRNA yang mempunyai daptor basa yang komplementer dengan basa mRNA di satu ujungnya dan mempunyai asam amino spesifik di ujung lainnya tiga buah basa pada mRNA di sebut triplet basa yang lazim disebut sebagai kodon untuk suatu asam amino. 3. mRNA dan tRNA bersama-sama menuju kepermukaan ribosom kuman, dan disinilah rantai polipeptida terbentuk sampai seluruhkodon selesai dibaca menjadi menjadi suatu sekuen asam amino yang membentuk protein tertentu. Proses ini disebut translasi. Bakteri paling sering digunakan dalam percobaan genetika. Keanekaragaman mikrobia seperti bakteri dapat dipertahankan melalui sifat karakteristik yang terus diwariskan dari generasi selanjutnya. Bakteri banyak diketahui dan diteliti karena mudah dikembangbiakan dan perkembangbiakan cepat. Selain itu, bakteri memiliki materi genetik ekstrakromosomal khas yang disebut plasmid yang berbentuk sirkuler. Mikrobia, bakteri mudah bermutasi sehingga akan muncul varietas-varietas baru dari mikroba dan mikrobia cenderung memiliki daya hidup yang tinggi (resisten) terhadap cekaman lingkungan dan kondisi yang tidak menguntungkan. Kemampuan atau daya hidup yang tinggi pada mikrobia menyebabkan mikrobia dapat hidup di lingkungan manapun (Snustad, 2012). B. Variasi Genetik Akibat Mutasi

Variasi genetik yaitu variasi yang disebabkan oleh perubahan genetic (terutama mutasi) dan diwariskan pada keturunannya lewat inti sel dalam gamet. Pengertian Mutasi DNA mikroba mengandung basa purin dan pirimidin. Urutan keduanya sangat menentukan ciri tertentu pada mikroba. Urutan ini sangat mudah berubah oleh berbagai faktor dan apabila terjadi perubahan dalam urutan ini maka akan terjadi perubahan pada urutan asam amino yang disandi oleh gen. Akibatnya terjadi perubahan fenotif pada mikroba.Perubahan dalam urutan basa nukleotida ini disebut mutasi (Darkuni, 2001). Mutasi banyak terjadi pada waktu proses sintesa DNA terutama pada waktu penempatan basa purin dan pirimidin yang mengalami “kesalahan”. Bila mutasi ini terjadi pada enzim polymerase yang berhubungan dengan DNA, maka mutasi akan berlangsung dengan frekuensi yang relatif tinggi. Hal ini dikarenakan tidak ada lagi kemampuan dari enzim itu untuk bertugas mengatur penempatan basa purin dan pirimidin. Mutasi juga dapat terjadi karena hilangnya pasangan basa purin atau pirimidin. Bahkan karena adanya penambahan pasangan basapun dapat juga terjadi mutasi. Sebab hilangnya atau penambahan tersebut justru akan berakibat terjadi “kesalahan” dalam pembacaan sandi pada saat terjadi transkripsi ke mRNA. (Darkuni, 2001). Mutasi mudah terjadi pada mikroba terutama karena ciri dan karakter dari mikrobia tersebut sangat dipengaruhi oleh urutan dari basa purin dan pirimidin di dalam meteri genetik mikrobia tersebut. Perubahan urutan nukleotida paling sering terjadi karena kesalahan selama replikasi DNA dan kerusakan DNA, baik kerusakan DNA karena mekanisme delesi atau insersi pada kerangka DNA tersebut. Perubahan urutan nukleotida akan berdampak pada fenotip dari sel tersebut. Perubahan fisiologis sel, misalnya adanya beberapa enzim yang tidak terbentuk pada mutan tertentu, kemudian perubahan morfologi, dan terjadinya resistensi terhadap zat dan kondisi lingkungan tertentu (Pangastuti, 2006). C. Kecepatan Mutasi

Kecepatan mutasi adalah kemungkinan gen mengalami mutasi pada setiap pembelahan sel. Kecepatan mutasi dinyatakan sebagai kelipatan 10, dan karena mutasi sangat jarang terjadi maka eksponen selalu dalam bentuk negative. Misalnya, bila terdapat satu kemungkinan mutasi dalam 104 sel yang membelah diri, maka laju (rate) mutasi adalah sebesar 1/10.000 yang diekspresikan sebagai 10-4 per pembelahan sel. Mutasi spontan sangat jarang terjadi, umunya muncul sekali dalam 10 9 pasangan basa yang bereplikasi (laju mutasi 10-9). Karena rata-rata mutasi spontan terjadi satu kali setiap 106 gen yang direplikasi. Suatu bahan mutagenic umumnya mempercepat terjadinya mutasi spontan. Dengan adanya senyawa mutagenic, kecepatan normal mutasi spontan (10-6 mutasi per gen yang bereplikasi) dapat dipercepat menjadi berkisar antara 10-5 hingga 10-3 mutasi per gen yang bereplikasi. D. Mekanisme Pemindahan Bahan Genetik pada Bakteri Perpindahan gen merupakan suatu kegiatan yang dilakukan bakteri dengan mengirimkan informasi genetik (DNA) dari sel donor ke sel resipien. Pertukaran gen antar bakteri dapat terjadi karena bakteri pada umumnya hidup berkoloni bahkan bercampur dengan banyak bakteri jenis lain. Pertukaran gen akan menghasilkan rekombinan baru. Pertukaran gen atau materi genetik secara garis besar dilakukan melalui cara transfer gen dan transposisi. Transfer gen merupakan perpindahan materi genetik termasuk plasmid dari sel donor ke sel resipien. Sedangkan transposisi merupakan pemindahan rantai DNA pendek (hanya beberapa urutan saja) antara satu plasmid ke plasmid lain, atau dari kromosom ke plasmid dalam sel tersebut. Transfer gen terjadi melalui beberapa cara yaitu, transformasi, transduksi, dan konjugasi (Snustad, 2012).

Gambar 1. Mekanisme Pemindahan Bahan Genetik pada Bakteri A) Transformasi, fragmen DNA lepas dari bakteri donor yang diterima oleh bakteri penerima B) Transduksi perpindahan materi genetik melalui bakteriofage (virus). C) Konjugasi perpindahan materi genetik dengan kontak langsung melalui hubungan sitoplasma (Sumber: Randall K. Holmes & Michael G. Jobling, 2001)

a. Transformasi Kali pertama diamati oleh Frederick Griffith (1928) Fragmen DNA bebas dapat melewati dinding sel dan kemudian bersatu dalam genom sel tersebut sehingga mengubah genotipnya. Hal ini biasanya dikerjakan di laboratorium dalam penelitian rekayasa genetika, tapi dapat pula terjadi secara spontan meskipun dalam frekuensi yang kecil. Transformasi merupakan proses pemindahan DNA telanjang yang mengandung sejumlah terbatas informasi DNA dari satu sel ke sel yang lain.DNA tersebut diperoleh dari sel donor melalui lisis secara alamiah atau dengan cara ekstraksi kimiawi, begitu DNA diambil oleh sel resipien makaterjadilah rekombinasi. Gejala transformasi ini ditemukan kali pertama pada Streptococcus pneumonia oleh F. Griffith pada tahun 1928. Pengamatannya menunjukkan bahwa ada dua macam tipe koloni bakteri

tersebut, yaitu koloni halus (tipe S atau smooth) yang bersifat patogen dan koloni kasar (tipe R atau rough) yang non patogen. Dalam percobaannya ditemukan jika campuran bakteri tipe S yang telah dimatikan dengan pemanasan dan sel tipe R hidup disuntikkan pada tikus maka tikus akan mati dan dari bangkai tikus dapat diisolasi bakteri tipe S yang hidup. Griffith mengatakan bahwa ada substansi yang berasal dari bakteri tipe S (mati) diambil oleh bakteri tipe R (hidup) sehingga tipe R ini berubah menjadi tipe S yang patogen. Perubahan dari tipe R ke tipe S ini disebut transformasi. Pada tahun 1944, Oswald Avery, Macleod, McCarty mengisolasi substansi tersebut dan berhasil mengidentifikasinya sebagai DNA.Percobaan Avery dan kawan-kawan inilah yang mendemontrasikan untuk pertama kali bahwa bahan genetik adalah DNA (Gardner, 2000).

Gambar 2.

Mekanisme

Transformasi Manfaat didapat

yang

dari

transformasi gen pada bakteri yaitu merupakan sarana penting

dalam rekayasa

genetika. Selain itu banyak penelitian yang telah menggunakan hasil transformasi untuk memetakan kromosom bakteri dan sangat bermanfaat untuk penelitian genetika dalam laboratorium. b. Konjugasi Transfer unilateral materi genetik antara bakteri sejenis maupun dengan jenis lain dapat terjadi melalui proses konjugasi (mating). Hal ini dimungkinkan karena adanya faktor F yang menentukan adanya pili seks pada virus bakterial tertentu. Kuman yang

mempunyai pili seks disebut kuman F+, dan melalui pilinya materi genetik dari sel donor (F+) termasuk plasmid DNAnya dapat berpindah ke dalam sel resipien. Jadi gengen tertentu yang membawa sifat resistensi pada obat dapat berpindah dari populasi kuman yang resisten ke dalam kuman yang sensitif. Dengan cara inilah sebagian besar dari sifat resisten obat tersebar dalam populasi kuman dan menimbulkan apa yang disebut multidrug resistance.

Gambar 3.

Proses Konjugasi

pada sel bakteri Konjugasi pemindahan

merupakan bahan

genetik dari suatu

sel bakteri yang bertindak sebagai donor kepada sel bakteri yang bertindak sebagai resipien. Pada proses konjugasi, sel donor (jantan) memasukkan sebagian DNA ke dalam sel resipien melalui pili seks yang dimiliki oleh sel jantan. Setelah DNA donor masuk ke dalam sel resipien, enzim-enzim yang bekerja pada DNA resipien menggunting dan mengeksisi suatu fragmen DNA resipien. Kemudian DNA donor dipadukan ke dalam kromosom resipien di tempat DNA yang tereksisi. Pemindahan ini dikode oleh plasmid. Plasmid adalah unsur genetis ekstra kromosomal (diluar kromosom) dan dapat melangsungkan replikasi didalam sitoplasma sel bakteri. Plasmid adalah potongan bundar DNA yang merupakan gen tambahan. Bila unsur ekstra kromosomal dapat bereplikasi dan terpadu ke dalam kromosom bakteri disebut episom. Hal ini membedakan episom dari plasmid, karena plasmid tidak terpadu ke dalam kromosom. Pada bakteri gram negatif misalnya E.coli, konyugasi terjadi dengan cara perlekatan antara sel donor dengan sel resipien melalui piliseks atau faktor F

(faktor kesuburan atau fertility factor). Pada bakteri gram positif misalnya Streptococcus faecalis, perlekatan antara sel donor dan resipien tidak melaui pili. Proses konyugasi secara artificial dapat digunakan untuk memetakan gen pada bakteri (Ristiati, 2000). c. Transduksi Transduksi merupakan proses pemindahan bahan genetik dari suatu bakteri ke bakteri lain melalui bakteriofage. Bila bakteriofage menyerang bakteri maka DNA bakteriofage diijeksikan ke dalam sel bakteri. Saat DNA fage dikemas di dalam pembungkusnya untuk membentuk bakteri-bakteri fage baru, DNA fage tersebut dapat membawa sebagian dari DNA bakteri yang telah menjadi inangnya. Selanjutnya, bila fage menginfeksi bakteri lainnya, maka fage akan memasukkan DNA-nya yang mengandung sebagian dari DNA bakteri inang sebelumnya. Dengan demikian, fage tidak hanya memasukkan DNA-nya sendiri ke dalam sel bakteri yang diinfeksinya, tetapi juga memasukkan DNA dari bakteri lain yang ikut terbawa pada DNA fage. Jadi, secara alami fage memindahkan DNA dari satu sel bakteri ke bakteri lainnya. Ada dua kemungkinan yang terjadi yaitu sel mengalami lisis atau bersifat lisogenik (Snustad, 2012). Lisis terjadi jika DNA bakteriofage akan mengambil alih fungsi metabolisme bakteri untuk memproduksi DNA dan protein bakteriofage, kemudian terjadi perakitan partikel virus dan akhirnya virus yang utuh akan keluar dari sel bakteri ketika sel mengalami lisis. Sedangkan DNA bakteriofage akan berintegrasi dengan DNA bakteri sehingga terbentuklah bakteri yang bersifat lisogenik. Bakteri yang bersifat lisogenik dapat mengalami fase litik, namun belum diketahui penyebab dari fenomena tersebut. Di alam keadaan demikian, DNA bakteriofage akan melepaskan diri dari DNA bakteri dan mengambil alih fungsi metabolisme untuk menghasilkan partikel virus yang baru seperti halnya

pada

kemungkinan pertama.

Proses

transduksi

dipergunakan

untuk

mengembangkan galur -galur bakteri baru, memetakan kromosom bakteri dan untuk banyak percobaan genetis lain (Lewin, 2004).

Gambar 4.

Proses Tranduksi Gambar 5. Proses Tranduksi pada Bakteri Transduksi dapat juga terjadi dengan cara DNA dari plasmid masuk ke dalam genom bakteriofag. Oleh bakteriofag plasmid ditransfer ke populasi bakteri lain. Transduksi biasa terjadi pada bakteri Gram positif seperti Staphylococcus, tapi diketahui pula terjadi pada Salmonella.

BAB III PENUTUP Kesimpulan 1. Genetika mikrobia telah mengungkapkan bahwa gen terdiri dari DNA, suatu pengamatan

yang melekat dasar bagi biologi molekuler. Penemuan selanjutnya dari bakteri telah mengungkapkan adanya restriction enzymes (enzim restriksi) yang memotong DNA pada tempat spesifik, menghasilkan fragmen potongan DNA. 2. Variasi genetik yaitu variasi yang disebabkan oleh perubahan genetic (terutama mutasi) dan diwariskan pada keturunannya lewat inti sel dalam gamet. 3. Kecepatan mutasi adalah kemungkinan gen mengalami mutasi pada setiap pembelahan sel. 4. Ada 3 mekanisme perpindahan materi genetik yaitu yang pertama dengan transformasi, kemudian konjugasi dan yang terakhir transduksi.

DAFTAR RUJUKAN Campbell, et all. 2002. Biologi edisi 5 jilid 1. Jakarta: Erlangga. Gardner, E.J., dkk. 2000. Principle of Genetic. New York: Chichester-Brisbane-TorontoSingapore: John Wiley and Sons Inc. Lewin, Benjamin. 2004. Genes VIII. United States of America: Pearson Prentice Hall Pearson Education, Inc. Pangastuti, Artini. 2006. Definisi Spesies Prokaryota Berdasarkan Urutan Basa Gen Penyandi 16s rRNA dan Gen Penyandi Protein. BIODIVERSITAS. 7(3): 292-296. Pelczar, Michael. 2008, Dasar-Dasar Mikrobiologi. Jakarta: UI Press. Ristiati, Ni Putu. 2000. Pengantar Mikrobiologi Umum. Jakarta: Departemen Pendidikan Nasional. Snustad, P.D. and Simmons, M.J., 2012. Principles of Genetics. 6th ed. United States of America: John Willey & Sons Inc.