Makalah-biologi-sel-ribosom.docx

MAKALAH BIOLOGI SEL “RIBOSOM”

Dosen Pengampu: Fitriyah M.Si

Disusun Oleh: 1. Lia Hikmatul Maula (11620051) 2. Dian Eka Pratiwi

(13620046)

3. Izzatinnisa’

(13620061)

JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI UNIVERSITAS ISLAM NEGERI MAULANA MALIK IBRAHIM MALANG 2015

i

KATA PENGANTAR Puji syukur kami haturkan kepada Allah SWT, karena atas ridho-Nya lah makalah yang berjudul ‘Ribosom” ini dapat diselesaikan. Shalawat dan salam semoga tetap tercurahkan kepada Rasulullah Muhammad SAW. Serta para pihak yang telah membantu penyusunan makalah ini. Adapun tujuan dalam penyusunan makalah ini agar dapat menjadi rujukan untuk mempelajari tentang Ribosom. Dalam penulisan makalah ini penulis mencoba semaksimal mungkin dalam penyusunannya. Namun tidak ada gading yang tak retak, begitupun dengan makalah ini. Oleh sebab itu penulis sangat mengharapkan kritik dan saran dari pembaca guna memperbaiki makalah sederhana ini. Semoga makalah ini dapat menambah ilmu pengetahuan,wawasan mengenai materi Ribosom.

Malang, 22 Mei 2015

ii

DAFTAR ISI Cover……...……………………………………………………………………….i KATA PENGANTAR ............................................................................................ ii DAFTAR ISI .......................................................................................................... iii BAB I ...................................................................................................................... 1 PENDAHULUAN .................................................................................................. 1 1.1 Latar Belakang .............................................................................................. 1 1.2 Rumusan Masalah ......................................................................................... 2 1.3 Tujuan............................................................................................................ 2 BAB II ..................................................................................................................... 3 PEMBAHASAN ..................................................................................................... 3 2.1 Sejarah Ribosom ........................................................................................... 3 2.2 Pengertian dan Struktur Ribosom ................................................................. 3 2.3 Macam-macam Ribosom............................................................................... 5 2.4 Fungsi Ribosom............................................................................................. 6 2.5 Biogenesis Ribosom ...................................................................................... 7 2.6 Sintesis Protein .............................................................................................. 7 BAB III ................................................................................................................. 11 PENUTUP............................................................................................................. 11 3.1 Kesimpulan.................................................................................................. 11 3.2 Saran ............................................................................................................ 11 DAFTAR PUSTAKA ........................................................................................... 12

iii

BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Ribosom adalah komponen sel yang membuat protein dari semua asam amino. Salah satu prinsip utama biologi, sering disebut sebagai “dogma sentral,” adalah DNA yang digunakan untuk membuat RNA, yang, pada gilirannya, digunakan untuk membuat protein. Urutan DNA gen disalin ke RNA (mRNA). Ribosom kemudian membaca informasi dalam RNA dan menggunakannya untuk membuat protein. Proses ini dikenal sebagai translasi; yaitu, ribosom “menerjemahkan” informasi genetik dari RNA menjadi protein. Ribosom melakukan hal ini dengan mengikat sebuah mRNA dan menggunakannya sebagai template untuk urutan yang benar asam amino pada protein tertentu. Asam amino yang melekat pada RNA transfer (tRNA) molekul, yang masuk salah satu bagian dari ribosom dan mengikat ke urutan messenger RNA. Asam amino terlampir yang kemudian bergabung bersama oleh bagian lain dari ribosom. Ribosom bergerak sepanjang mRNA, “membaca” urutan dan menghasilkan rantai asam amino. Ribosom terbuat dari kompleks dari RNA dan protein(Campbell,2000). Ribosom dibagi menjadi dua subunit, satu lebih besar daripada yang lain. Mengikat subunit kecil untuk mRNA, sedangkan mengikat subunit yang lebih besar kepada tRNA dan asam amino. Ketika selesai membaca mRNA ribosom, kedua subunit terpecah. Ribosom telah diklasifikasikan sebagai ribozim, karena RNA ribosomal tampaknya paling penting bagi aktivitas transferase peptidil yang menghubungkan asam amino bersama. Ribosom dari bakteri, archaea dan eukariota (tiga domain kehidupan di Bumi), memiliki struktur secara signifikan berbeda dan urutan RNA. Perbedaan-perbedaan dalam struktur memungkinkan beberapa antibiotik untuk membunuh bakteri oleh ribosom menghambat mereka, sementara meninggalkan ribosom manusia tidak terpengaruh. Ribosom dalam mitokondria sel eukariotik mirip pada bakteri, yang mencerminkan asal-usul evolusi kemungkinan organel ini berasal dari kata ribosom asam ribonukleat (Geneser,2009).

1

1.2 Rumusan Masalah Rumusan masalah dari pembuatan makalah ribosom ini adalah sebagai berikut: 1. Bagaimanakah struktur dari ribosom ? 2. Apakah fungsi ribosom? 3. Apakah pengertian dari biogenesis ribosom? 4. Apakah peran ribosom dalam sintesis protein ? 1.3 Tujuan Tujuan dari pembuatan makalah ribosom ini adalah sebagai berikut: 1. Untuk mengetahui struktur dari ribosom 2. Untuk mengetahui pengertian dari biogenesis ribosom 3. Untuk mengetahui fungsi dari ribosom 4. Untuk mengetahui peran ribosom dalam sintesis protein

2

BAB II PEMBAHASAN 2.1 Sejarah Ribosom Ribosom pertama kali diteliti pada pertengahan tahun 1950-an oleh George Emil Palade, ilmuwan biologi sel yang berkebangsaan Romania, dengan menggunakan mikroskop elektron. Kata “ribosom” pertama kali digunakan oleh ilmuwan Richard B. Roberts pada tahun 1958. Istilah ribosom berasal dari bahasa Yunani soma yang berarti “badan” dan ribonucleic acid (asam ribonukleat). Albert Claude, Christian de Duve, dan George Emil Palade bersama-sama mendapatkan Hadiah Nobel dalam bidang psikologi dan kesehatan pada tahun 1974 karena penelitiannya tentang ribosom. Hadiah Nobel dalam bidang kimia tahun 2009 didapatkan oleh Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz, dan Ada E. Yonath karena berhasil menjelaskan struktur rinci dan mekanisme ribosom. 2.2 Pengertian dan Struktur Ribosom Ribosom adalah partikel kecil kedap-elektron dengan ukuran sekitar 20×30 nm. Ribosom tersusun oleh empat jenis RNA ribosom (rRNA) dan hampir 80 protein yang berbeda. Ribosom merupakan partikel yang padat terdiri dari ribonukleoprotein. Ribosom ada yang tersebar secara bebas di sitoplasma dan ada yang melekat pada permukaan external dari membran Retikulum Endoplasma. Ribosom ini adalah organel yang memungkinkan terjadinya sintesa protein.

Struktur dari ribosom memiliki sifat sebagai berikut: 1. Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips.

3

2. Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak lurus pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda. 3. Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam unit Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S untuk keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk yang kecil). Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S untuk sub unit besar dan 40S untuk yang kecil). 4. Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm dengan besar 22 nm. 5. Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2 ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub unit besar menyerupai ribosom E. coli. Ribosom umumnya terdapat di retikulum endoplasma dan selaput inti, dan sebagian lainnya terdapat bebas di dalam sitoplasma. Ribosom bertindak sebagai mesin produksi protein dan akibatnya ribosom sangat melimpah pada sel yang sedang aktif dalam sintesis protein. Sejumlah protein yang dihasilkan, diangkut ke luar sel. Ribosom eukaryot diproduksi dan dirakit di dalam nukleolus. Protein ribosomal masuk ke nukleolus dan berkombinasi dengan empat strand rRNA untuk membentuk dua sub unit ribosomal (sub unit kecil dan sub unit besar). Unit ribosom ke luar meninggalkan inti melalui pori inti dan menyatu dalam sitoplasma untuk tujuan sintesis protein. Bila produksi protein tidak berlangsung, kedua sub unit ribosomal terpisah. Awal proses kemajuan dalam memahami struktur ribosom secara terperinci, tidak datang dari pengamatan dengan mikroskop elektron tetapi dari analisis komponennya dengan ultrasentifugasi. Ribosom utuh memiliki koefisien sedimentasi 80s untuk eukariot dan 70s untuk bacteria, dan masing-masing dapat dipecah atau dibagi dalam komponennya lebih kecil. 

Masing-masing ribosom meliputi 2 subunit, pada prokariot subunit ini 60s dan 40s. Pada bakteria adalah 50s dan 30s, dengan catatan koefisien sedimentasi tidak additive karena hal terebut tergantung pada bentuk seperti halnya masa.

4



Subunit terbesar berisi 3 rRNAs pada eukariot ( 285, 5.85 dan 55 rRNAs ) tapi hanya ada 2 pada bacteria ( 235 dan 53 rRNAs ). Pada bacteria eukariot sepadan dengan 5.8 rRNA termuat dalam 23 rRNA.



Sub unit ribosom mengandung rRNA tunggal pada kedua tipe organisme, masing-masing sebuah 18s rRNA pada eukariot dan sebuah 16s rRNA pada bakteria.



Kedua subunit berisi berbagai protein ribosomal. Dengan angka-angka yang lebih detail pada protein ribosom yang kecil disebut S1, S2 dan seterusnya dan yang besar disebut L1, L2 dan seterusnya. Hanya ada satu dari masing-masing protein tiap ribosom, kecuali L7, L12 yang ada sebagai dimer.

2.3 Macam-macam Ribosom Ribosom dibedakan menjadi dua macam yaitu: 1. Ribosom Terikat Ribosom terikat adalah organel yang terlibat dalam sintesis protein seluler yang melekat pada retikulum endoplasma (ER) di dalam sel. Retikulum endoplasma disebut ER kasar ketika ada ribosom tertanam di dalamnya. Ribosom terikat adalah identik dalam struktur ribosom yang mengambang bebas dalam sitosol sel, mereka hanya berbeda dalam tindakan spesifik dari protein yang mereka sintesis. Misalnya, ribosom yang terikat membran lebih terlibat dalam menciptakan protein yang diekspor melalui eksositosis ke sel dan jaringan lain di seluruh tubuh. Protein yang diproduksi oleh klasifikasi ribosom ini dapat langsung dimasukkan ke dalam ER kasar, di mana mereka dapat diangkut untuk tindakan ekstraseluler tanpa melalui beberapa langkah. 2. Ribosom Bebas Ribosom bebas menciptakan protein dalam sel, tapi tidak seperti ribosom normal, mengapung bebas di sitosol sel. Hal ini berbeda karena tidak terikat dalam inti sel atau salah satu dari banyak organel tersebut. Ribosom membuat protein dari asam amino dan terdiri dari asam ribonukleat (RNA) dan protein. Protein dibuat oleh ribosom bebas yang dilepaskan ke sitosol. Sitosol adalah cairan yang terkandung dalam sel, di mana organel dan elemen lainnya melayang. Isi non-inti Suatu sel juga

5

disebut sitoplasma. Hal ini berbeda dengan sel prokariotik karena mereka tidak berdinding-lepas inti atau organel dan, karena itu, semua reaksi berlangsung di sitosol. Ribosom bebas tidak dapat memproduksi protein yang tidak memiliki ikatan disulfida.

2.4 Fungsi Ribosom Di dalam sel, ribosom berada di dua wilayah sitoplasma. Beberapa ribosom ditemukan tersebar di sitoplasma (disebut sebagai ribosom bebas), sementara yang lain yang melekat pada retikulum endoplasma (ribosom terikat). Dengan demikian, permukaan retikulum endoplasma ketika terikat dengan ribosom disebut retikulum endoplasma kasar (RER). Kedua ribosom bebas dan ribosom terikat memiliki struktur yang sama dan bertanggung jawab untuk produksi protein. Berbicara tentang fungsi utama ribosom, mereka memainkan peran dalam perakitan asam amino untuk membentuk protein tertentu, yang pada gilirannya sangat penting untuk melaksanakan kegiatan sel. Seperti yang kita tahu mengenai produksi protein, asam deoksiribonukleat (DNA) pertama menghasilkan RNA (messenger RNA atau mRNA) oleh proses transkripsi DNA, setelah itu pesan genetik dari mRNA diterjemahkan menjadi protein selama translasi DNA. Untuk lebih tepat tentang sintesis protein oleh ribosom, urutan untuk perakitan asam amino selama sintesis protein yang ditentukan dalam mRNA. mRNA disintesis dalam nukleus kemudian diangkut ke sitoplasma untuk lebih lanjut melakukan sintesis protein. Dalam sitoplasma, dua subunit ribosom mengikat sekitar polimer mRNA dan protein disintesis dengan bantuan RNA transfer (tRNA), sesuai dengan kode genetik. Ini seluruh proses sintesis protein juga disebut sebagai dogma sentral.

6

Biasanya, protein disintesis oleh ribosom bebas digunakan dalam sitoplasma itu sendiri, sementara molekul protein yang diproduksi oleh ribosom terikat diangkut luar sel. Mengingat fungsi utama dari protein ribosom dalam membangun, dapat dimengerti bahwa sel tidak dapat berfungsi tanpa ribosom. 2.5 Biogenesis Ribosom Biogenesis ribosom merupakan salah satu yang paling penting dan memakan energi proses dari setiap sel. Biogenesesis ribosom adalah proses pembentukan sub unit ribosom. Pembentukan sub unit ribosom merupakan fungsi nukleolus. Nukleolus dibentuk dari konstriksi sekunder kromatin tertentu. Pada sel eukariota, biogenesis ribosom memerlukan aktivitas dari ketiga RNA polimerase. RNA polimerase II mensintesis pre-mRNA protein ribosom dan faktor tambahan yang

terlibat

dalam

biogenesis

ribosom,

RNA

polimerase

III menghasilkan prekursor untuk 5S rRNA ribosomal (rRNA), dan RNA polimerase I (RNA Pol I) menghasilkan prekursor umum untuk rRNA 5.8S, 18S dan 25S (ragi) / 28S (mamalia). Biogenesis pada sel eukariotik dan prokariot berbeda. Proses biogenesis pada sel eukariotik memiliki ciri-ciri sebagai berikut: 1. Lebih kompleks 2. Waktu lebih panjang 3. Pembentukan 18S dan 28S rRNA terjadi di nucleolar organizer 4. Pembentukan 5S rRNA terjadi di sisi luar nucleolus Proses biogenesis pada sel prokariotik memiliki ciri-ciri sebagai berikut: 1. Gen RNA yang mengkode untuk 5S, 23S dan 16S rRNA ribosom secara ketat bergerombol di wilayah kromosom dan yang hadir hanya dalam beberapa salinan. 2. Gen ribosom berada dalam operon tunggal yang ditranskripsi sebagai satu unit, yang segera secara langsung dibentuk molekul RNA dari DNA dan langsung terbentuk ribosom 2.6 Sintesis Protein Sintesis protein merupakan proses terbentuknya protein yang terdiri dari 2 tahap yaitu tahap transkripsi dan tahap translasi. Tahap transkripsi adalah tahap dimana pada saat pembentukan mRNA di dalam nukleus dari DNA template 7

dengan dibantu oleh enzim polimerase. Tahap translasi adalah tahap dimana mRNA keluar dari inti sel dan bertemu dengan tRNA lalu dibantu oleh ribosom yang terdiri dari sub unit besar dan sub unit kecil. 1. Transkripsi Secara garis besar transkripsi berlangsung dalam empat tahap, yaitu pengenalan promoter, inisiasi, elongasi, teminasi.  Pengenalan promoter. Agar molekul DNA dapat digunakan sebagai cetakan dalam sintesis RNA, kedua untainya harus dipisahkan satu sama lain di tempattempat terjadinya penambahan basa pada RNA. Selanjutnya, begitu penambahan basa selesai dilakukan, kedua untai DNA segera menyatu kembali. Pemisahan kedua untai DNA pertama kali terjadi di suatu tempat tertentu, yang merupakan tempat pengikatan enzim RNA polimerase di sisi 5’ (upstream) dari urutan basa penyandi (gen) yang akan ditranskripsi. Tempat ini dinamakan promoter.  Inisiasi. Setelah mengalami pengikatan oleh promoter, RNA polimerase akan terikat pada suatu tempat di dekat promoter, yang dinamakan tempat awal polimerisasi atau tapak inisiasi (initiation site). Tempat ini sering dinyatakan sebagai posisi +1 untuk gen yang akan ditranskripsi. Nukleosida trifosfat pertama akan diletakkan di tapak inisiasi dan sintesis RNA pun segera dimulai.  Elongasi. Pengikatan enzim RNA polimerase beserta kofaktor-kofaktornya pada untai DNA cetakan membentuk kompleks transkripsi. Selama sintesis RNA berlangsung kompleks transkripsi akan bergeser di sepanjang molekul DNA cetakan sehingga nukleotida demi nukleotida akan ditambahkan kepada untai RNA yang sedang diperpanjang pada ujung 3’ nya. Jadi, elongasi atau polimerisasi RNA berlangsung dari arah 5’ ke 3’, sementara RNA polimerasenya sendiri bergerak dari arah 3’ ke 5’ di sepanjang untai DNA cetakan.  Terminasi. Berakhirnya polimerisasi RNA ditandai oleh disosiasi kompleks transkripsi atau terlepasnya enzim RNA polimerase beserta kofaktorkofaktornya dari untai DNA cetakan. Begitu pula halnya dengan molekul RNA hasil sintesis. Hal ini terjadi ketika RNA polimerase mencapai urutan basa tertentu yang disebut dengan terminator.

8

2. Translasi Ada empat tahap yaitu aktivasi asam amino, inisiasi, elongasi, terminasi dan Pelepasan Polipeptida. Dalam setiap tahap translasi memerlukan berbagai faktor. Tingkat awal sewaktu penggabungan asam amino ke dalam peptida yang sedang dibentuk melibatkan aktivasi asam amino, dimana penempelan asam amino tersebut secara enzimatik ke suatu molekul spesifik tRNA terlebih dahulu. Setiap molekul tRNA merupakan spesifikasi untuk asam amino tertentu.  Aktivasi Asam Amino. Faktor yang diperlukan adalah asam amino, tRNA, enzim amino asil tRNAsintesis, ATP. Langkah aktivasi asam amino: 1. Gugus alfa-karboksil pada asam amino bereaksi dengan ATP membentuk asam amino asil-adenilat dan pirofosfat. Untuk setiap jenis asam amino, paling tidak ada satu enzim spesifik yang disebut aminoasil-tRNA sintetase (atau ligase) yang mengkatalis reaksi tersebut 2. Kompleks aminoasil-AMP-enzim bereaksi dengan suatu molekul tRNA yang spesifik untuk asam amino, membentuk amino asil-tRNA, enzim dan AMP. Reaksi antara tRNA dengan asam amino merupakan esterifikasi pada gugus hidroksil 2’ atau 3’ dari ribosom. Reaksi ini terjadi pada sitosol. Amino asil tRNA yang terbentuk selanjutnya dalam berperan untuk sintesis protein, dimana molekul tRNA tersebut berinteraksi dengan molekul mRNA  Tahap Inisiasi. Pada sel prokariot dan eukariot terdapat 2 tempat yang paling penting di dalam ribosom, yaitu: Peptide site, adalah tempat dimana tRNA yang mengikat rantai polipeptida yang sedang dirangkai. Asam amino site, adalah tempat tRNA yang mengikat asam amino yang akan ditambahkan kerangkaian peptide tersebut. tRNA bertindak sebagai adaptor, yang menterjemahkan urutan asam nukleat menjadi untaian protein Faktor-faktor yang diperlukan meliputi eIF-1, eIF-2, eIF-3, eIF-4a, eIF-4b, eIF-4c, eIF-5.  Tahap Elongasi terjadi ketika inisiator amino asil-tRNA terletak pada peptide site. Faktor yang diperlukan: EF-1, EF-2, langkah tahap elongasi: 1. GTP bereaksi dengan EF-1 membentuk kompleks yang selanjutnya bergantung dengan amino asil-tRNA

9

2. Hasil dari interaksi EF-1-GTP dan amino asil-tRNA dengan ribosom sedemikian rupa, sehingga amino asil-tRNA terikat pada amino acid site 3. Pada saat ini disertai hidrolisis GTP dan membebaskan fosfat anorganik (P) dan EF-l-GDP. 4. Setelah terisinya kedua tempat pengikat P side dan A side, maka segera diikuti oleh pembentukan ikatan peptide antara asam amino yang terikat pada tRNA pada P site dengan asam amino yang baru saja dibawa oleh tRNA yang menempati A site. Proses ini terjadi sebagai berikut: a. Gugus alfa-karboksil dari asam amino yang melekat pada unit adenosin terminal dari tRNApada P site ditransfer kegugus alfaamino bebas dari asam amino yang melekat pada tRNA di dalam A site b. Pembentukan ikatan peptide tersebut di katalisis oleh enzimpeptida sintetase. Proses translokasi tersebut disertai hidrolisis GTP menjadi GDP dan P 5. Setelah proses translokasi, maka A site menjadi kosong dan ribosom segera siap lagi menerima amino asil-tRNA yang baru.  Tahap Terminasi, faktor yang diperlukan adalah RF. Langkah tahap terminasi: 1.

Bila kodon UAG atau kodon terminator lainnya (UAA dan UGA) terbaca, maka akanterjadi penghentian sintesis peptide

2.

Pada saat kodon terminasi berada pada A site, tRNA tidak membentuk komplemen dengan kodon tersebut

3.

Sebaliknya RF (Releasing Factor) mulai bekerja pada saat kodon terminasi berada dalam A site.

4.

Pengikatan factor pelepas (RF) dan GTP pada A site kosong, akan diikuti oleh aktivasi enzim peptidil sintetase dan translokasi

5.

Selanjutnya terjadi hidrolisis polipeptida baru dan tRNA yang terlepas dari ribosom, sedangkan RF dan GTP bergerak ke dalam P site

6.

Hidrolisis GDP dan P diikuti oleh pelepasan RF. Pada saat ini kemudian ribosom berdisosiasi menjadi subunitnya dan melepaskan mRNA

10

BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan Kesimpulan yang didapat setelah penulisan makalah ini adalah sebagai berikut: 1. Ribosom adalah partikel kecil kedap-elektron dengan ukuran sekitar 20×30 nm. Ribosom tersusun oleh empat jenis RNA ribosom (rRNA) dan hampir 80 protein yang berbeda. 2. Ribosom memainkan peran dalam perakitan asam amino untuk membentuk protein tertentu, yang pada gilirannya sangat penting untuk melaksanakan kegiatan sel. 3. Biogenesesis ribosom adalah proses pembentukan sub unit ribosom. Pembentukan sub unit ribosom merupakan fungsi nukleolus. Nukleolus dibentuk dari konstriksi sekunder kromatin tertentu 4. Sintesis protein merupakan proses terbentuknya protein yang terdiri dari 2 tahap yaitu tahap transkripsi dan tahap translasi. Tahap transkripsi adalah tahap dimana pada saat pembentukan mRNA di dalam nukleus dari DNA template dengan dibantu oleh enzim polimerase. Tahap translasi adalah tahap dimana mRNA keluar dari inti sel dan bertemu dengan tRNA lalu dibantu oleh ribosom yang terdiri dari sub unit besar dan sub unit kecil. 3.2 Saran Diharapkan dalam pembuatan makalah berikutnya lebih memperbanyak literature atau sumber yang lain sebagai acuan.

11

DAFTAR PUSTAKA Campbell,Neil.A. 2000. Biologi jilid I. Erlangga: Jakarta Comarck, David .H. 1994. Histologi Jilid 1 Edisi ke-9. Jakarta : Binarupa Aksara De Roberitis. (1975). Cell biology 6th edition. London: W.B. Saunders Company. Geneser, Finn. 2009. Buku Teks Histologi. Jakarta : Binarupa Aksara Johnson. E, Kurt. 1994. Histologi dan Biologi Sel. Jakarta : Binarupa Aksara Lucia, MS. (2006). Buku ajar biologi sel. Palembang: Universitas Sriwijaya. Setiadi (2007). Anatomi & Fisiologi Manusia, Yogyakarta: Graha Ilmu.

12