Makalah Biokimia Fisik Reproduksi Ecidna

Reproduksi Dalam proses reproduksi Echidna moncong pendek pada aspek lain dari biologi, monotremes menunjukkan bahwa adanya percampuran karakter reptil dan mamalia.

Sistem Perempuan Anatomi sistem reproduksi monotreme dibuat dikenal ahli biologi pada 17 Desember 1801 ketika Everard Home ( 1802a) membaca kertas ke Royal Society pada anatomi hewan berkaki empat itu bernama Ornithorhynchus paradoksus. Dia menggambarkan laki-laki dan perempuan organ reproduksi dan menyimpulkan dari studi yang terakhir bahwa hewan akan terbukti menjadi oviviviparous sejak organ generasi menyerupai orang-orang dari kadal ovoviviparous. Pada tanggal 3 Juni 1802 ia membaca koran lain untuk masyarakat yang sama (Home 1802b) di Shaw 'semut pemakan Porcupine' dari New Holland(Tachyglossusaculeatus). Ia menemukan bahwa organ reproduksi spesimen, laki-laki, 'memiliki kemiripan dekat dengan orang-orang dari paradoksus. Rumah dekat dengan kebenaran: 82 tahun kemudian WH Caldwell menunjukkan bahwa mereka yg menelur. Penemuan itu disampaikan oleh telegram ke pertemuan di Montreal dari Asosiasi Inggris untuk Kemajuan Ilmu Pengetahuan pada 2 November 1884 (Moseley 1884). Pada hari yang sama Haacke (1885) menunjukkan telur kantong T.aculeatus untuk Royal Society of South Australia. Ada dipasangkan ovarium dengan folikel matang sampai 5 mm, sehingga pada puncak musim kawin setiap ovarium menyerupai sekelompok anggur kecil dan terlihat seperti ovarium dari sauropsid. Setiap ovarium tertutup oleh corong infundibular membran yang mengarah ke tabung falopi berbelit-belit. Di daerah yang lebih rendah, saluran telur menunjukkan kelenjar tuba membuka ke dalam lumen saluran telur (CJ Bukit 1933). Setiap tabung fallopi mengarah melalui daerah junctional ke dalam rahim seorang, mukosa yang menunjukkan array berlimpah dari kelenjar rahim berbelit-belit. Uteri yang dipasangkan terbuka secara terpisah ke ujung anterior dari sinus urogenital panjang yang mengarah ke kloakaberparuh.

Gambar Organ Reproduksi Echidna Betina Epitel germinal ovarium dilemparkan ke dalam lipatan (Gambar. 15,13) yang terdiri dari baik diratakan epitel kuboid atau kolumnar. Diselingi seluruh epitel germinal yang oosit kecil 0,042-0,06 mm, masing-masing dikelilingi oleh epitel folikular tipis diratakan. Flynn & Hill (1939) memberikan penjelasan definitif perkembangan oosit ini ke kuning telur sarat relatif besar sekitar 4,0 mm. Persiapan dari kedua Platypus dan Echidna ovarium digunakan untuk memberikan laporan berurutan monotreme oogenesis, di mana tiga fase dibedakan. Oosit, berukuran 0,06-0,15 mm, yang pertama terletak di lipatan kortikal ovarium dan tertutup dalam epitel folikel sel kuboid bawah yang merupakan zona pelusida, lapisan striate dan membran telur; inti terletak ke satu sisi dari oosit (Gambar. 15,14). Pada tahap kedua, oosit memiliki diameter 0,2-0,5 mm dan pameran zona kortikal penuh dengan tetesan lipid; primordia kuning lingkup muncul di antara tetesan dan perkalian mereka dengan mengorbankan lipid. Wilayah kortikal atau perifer tetap bebas dari kuning telur yang menempati zona kuning besar (Gambar. 15,14). Tahap ketiga melibatkan pertumbuhan dari 0,6 mm dengan diameter sepenuhnya dikembangkan dari 4 mm. Hughes (1984) mengacu pada vesikel kuning terikat membran yang berisi zat granular. Mungkin ini adalah primordia kuning dari Flynn & Hill (1939). Di tengah zona kuning adalah latebra, area labu berbentuk relatif bebas dari kuning telur dan terdiri dari sitoplasma alveolar. Leher labu naik menuju inti di mana ia memperluas untuk membentuk primordial dari disk germinal, area berbentuk piring langsung di bawah inti (Gambar. 15,14). The monotreme latebra mencolok menyerupai telur sauropsi dan (Semon 1894c). Pada akhir fase

tiga epitel folikel berkembang dengan baik, yang terdiri dari dua lapisan sel di seluruh dan menunjukkan butiran sekresi, prekursor dari cairan folikel yang Flynn & Hill (1939) Mempertimbangkan untuk menjadi homolog dari folliculi minuman keras dari folikel Graafian mamalia lainnya. Pada saat ini pematangan spindle pertama kali muncul di disk germinal, yang membagi inti dan badan kutub pertama dilepaskan dalam ovarium. Ovum sekarang ditumpahkan ke dalam infundibulum, di mana tubuh polar kedua dibuang; pada tahap ini disk germinal berisi pronukleus wanita. Telur lolos ke tuba fallopi mana pembuahan terjadi; spermatozoan menembus sel telur dan berubah menjadi pronukleus pria. Telur yang telah dibuahi kemudian diinvestasikan dengan lapisan berlendir diduga (Griffiths 1978) tampaknya identik dengan yang diamati dalam marsupial (McCrady 1938; Hughes 1984). dan kelinci (Braden 1952). Setelah pengendapan lapisan berlendir, telur akan diteruskan ke junctional yang wilayah tabung Fallopi mana anlagen dari basal dan rodlet lapisan kulit telur yang ditetapkan. Telur kemudian lolos ke rahim mana konjugasi dua pronukleus berlangsung, diikuti oleh pembelahan meroblastic, seperti dalam telur reptil dan burung (Caldwell 1887). Pembelahan alur pertama membagi disk germinal menjadi lebih besar dari daerah yang lebih kecil dan alur kedua ditetapkan di sudut kanan, sehingga tahap empat bersel terdiri dari dua besar dan dua blastomer kecil duduk di atas sebuah bola kuning telur. Pembagian lebih lanjut dari blastomer menyebabkan pembentukan blastodisc tersebut. Sel-sel pada margin disk menyebar perifer atas permukaan massa kuning, yang mengarah ke kandang hampir lengkap dari kuning telur oleh blastokista unilaminar. Beberapa sel menjadi endoderm oleh anjlok di bawah level umum dari lapisan luar di mana mereka membentuk jaringan. Celah jaringan yang pengisi oleh pembelahan mitosis dari sel-sel. Dengan cara ini, lapisan endoderm datang untuk berbohong langsung di bawah lapisan luar, pada tahap ini disebut ektoderm. Blastokista bilaminar ini hampir selesai kecuali untuk area kecil dari kuning telanjang terletak di kutub yang lebih rendah; ini segera ditutupi oleh pusar kuning, plug kusut ektoderm, endoderm dan kuning. Dengan demikian, kuning telur sekarang tertutup dalam apa yang dapat disebut sebagai kantung kuning telur. Blastokista mulai pembelahan sel. Kekurangan dalam kuning telur dikompensasi oleh penyerapan cairan nutrisi disekresikan oleh kelenjar rahim. Telur memiliki diameter sekitar 5,7 mm ketika kuning pusar didirikan; pada tahap ini tanda pertama dari embrio, streak primitif, muncul di kutub yang berlawanan pusar kuning. Ini diikuti dengan diferensiasi somit mesoderm

anterior beruntun tersebut. Pada tahap empat somite telur telah mencapai diameter sekitar 11,5 mm; Hughes (1984) mengamati lima pasang somit di telur dari diameter 11,7 mm. Mesoderm ekstra-embrio menyebar perifer antara ektoderm dan endoderm selama tahap somite pembangunan, membentuk trilaminar omphalopleure (Luckett 1977). Proses ini berlanjut sampai seluruh kuning telur tertutup oleh omphalopleure. Pada tahap akhir pembangunan intrauterin telur memiliki diameter sekitar 15 mm dan embrio menunjukkan 19 pasang somit. Sebuah penebalan bulan sabit dari ekstra embrionik ektoderm anterior ke plat saraf menandai lokasi pengembangan kepala lipat proamniotic (Luckett 1977). Cangkang telur telah membentuk sedangkan peristiwa di atas telah terjadi. Dalam bentuk definitif itu terdiri dari tiga lapisan: basal, rodlet dan pelindung atau granular, yang menunjukkan dua zona (JP Bukit 1933). Lapisan basal pertama ditetapkan ketika telur yang dibuahi tiba di wilayah kelenjar tuba tabung fallopi (CJ Bukit 1941). Pada penampilan pertama, itu adalah membran tipis transparan 1,3 pM ketebalan, diterapkan pada lapisan berlendir. Ketika sepenuhnya terbentuk, itu adalah 3,6 pM tebal dan pameran struktur laminasi (Hughes & Carrick 1978). CJ Hill (1941) dan JP Hill (1933) mengungkapkan pandangan bahwa lapisan basal berasal dari

gelembung-gelembung

yang

keluar

diuraikan

dalam

sel-sel

kelenjar

tuba.

Dalamrahim,namun, kenaikan telur progresif dari ukuran diameter 4-5 mm untuk 16,5 x 15,0 mm dan selama kehidupan bahwa basal pertumbuhan lapisan pameran juga, tidak hanya mekanik peregangan. CJ Hill (1941) menganggap bahwa materi untuk pertumbuhan lapisan basal dalam rahim juga berasal dari tuba. Blastokista dimulai pembelahan sel. Kekurangan dalam kuning telur dikompensasi oleh penyerapan cairan nutrisi disekresikan oleh kelenjar rahim. Telur memiliki diameter sekitar 5,7 mm ketika kuning pusar didirikan; pada tahap ini tanda pertama dari embrio, streak primitif, muncul di kutub yang berlawanan pusar kuning. Ini diikuti dengan diferensiasi somit mesoderm anterior beruntun tersebut. Pada tahap empat somite telur telah mencapai diameter sekitar 11,5 mm; Hughes (1984) mengamati lima pasang somit di telur dari diameter 11,7 mm. Mesoderm ekstra-embrio menyebar perifer antara ektoderm dan endoderm selama tahap somite pembangunan, membentuk trilaminar omphalopleure (Luckett 1977). Proses ini berlanjut sampai seluruh kuning telur tertutup oleh omphalopleure. Pada tahap akhir pembangunan intrauterin telur memiliki diameter sekitar 15 mm dan embrio menunjukkan 19 pasang somit.

Sebuah penebalan bulan sabit dari ekstraembrionik ektoderm anterior ke plat saraf menandai lokasi pengembangan kepala lipat proamniotic (Luckett 1977). Kulit telur telah membentuk sedangkan peristiwa di atas telah terjadi. Dalam bentuk definitif itu terdiri dari tiga lapisan: basal, rodlet dan pelindung atau granular, yang menunjukkan dua zona (JP Bukit 1933). Lapisan basal pertama ditetapkan ketika telur yang dibuahi tiba di wilayah kelenjar tuba tabung fallopi (CJ Bukit 1941). Pada penampilan pertama, itu adalah membran tipis transparan 1,3 pM ketebalan, diterapkan pada lapisan berlendir. Ketika sepenuhnya terbentuk, itu adalah 3,6 pM tebal dan pameran struktur laminasi (Hughes & Carrick 1978). CJ Hill (1941) dan JP Hill (1933) mengungkapkan pandangan bahwa lapisan basal berasal dari gelembung-gelembung yang keluar diuraikan dalam sel-sel kelenjar tuba. Dalam rahim namun, kenaikan telur progresif dari ukuran diameter 4-5 mm untuk 16,5 x 15,0 mm dan selama kehidupan bahwa basal pertumbuhan lapisan pameran juga, tidak hanya mekanik peregangan. CJ Hill (1941) menganggap bahwa materi untuk pertumbuhan lapisan basal dalam rahim juga berasal dari tuba (CL). Ini bentuk dalam ovarium ketika telur ditumpahkan ke dalam saluran telur; enam tahapan dalam pengembangan CL telah dijelaskan oleh Bukit & Gatenby (1926), terutama dalam ovarium Platypus. Hanya dua dari lutea corpora dalam seri diketahui dari moncong; satu disebut tahap 1 dan yang lainnya untuk tahap 6 yang berasal dari ovarium hewan yang baru-baru ini telah meletakkan telur. Griffiths (1978, 1984), namun, menggambarkan CL muda (Gambar. 15,13) dari moncong membawa telur yang dipamerkan basal dan lapisan rodlet di shell dan 16 blastomer dalam. Endometrium rahim menyerupai metatherians dan eutherians selama fase luteal. CL diamati adalah muda satu perantara antara tahap 1 dan 2 (Hill & Gatenby 1926); itu berisi rongga sentral besar yang penuh dengan koagulum padat dan sel-sel luteal yang besar dan terbentuk dengan baik. Tidak ada yang diketahui dari sekresi progesteron di ekidna, tapi kadar progesteron plasma telah ditentukan pada wanita Platypus (Hughes & Carrick 1978). Mekanisme transfer dari telur ke kantong adalah sebuah misteri, meskipun beberapa pengamatan pada ekidna captive hamil dapat memberikan petunjuk. Tepat sebelum egglaying itu memperhatikan bahwa ketika hewan-hewan ini dijemput, kloaka eversi dan praktis merogoh kantong. Jika mereka diizinkan untuk meringkuk, kloaka membalik keluar merogoh kantong (CSIRO 1969) menunjukkan bahwa telur dapat disimpan di dalamnya oleh liuk ini tubuh. Luckett (1977) menemukan bahwa embrio dalam telur yang baru diletakkan masih memiliki 19 pasang somit ditemukan di penghentian pembangunan rahim, dimana tahap kepala mulai masuk kedalam kantung kuning telur berbaring

di bawah. Sebagian besar dari embriogenesis berlangsung selama 10-11 hari inkubasi dalam kantong Semon (1894b, 1894c) diakui 14 tahap perkembangan selama inkubasi telur kantong (disebut 40-53) dan 46-53 dalam kantong muda. Tahap 40 adalah embrio 7 mm panjang dengan lengan depan lobate, tunas untuk kaki belakang, kantung faring menonjol, sekitar 39 pasang somit dan ekor. Luckett (1977) meneliti 38 embrio dari koleksi Bukit bertempat di Hubrecht Laboratorium. Utrecht, memberikan penjelasan tentang perkembangan awal dari amnion dan allantois. Yang terakhir adalah kecil bahkan pada tahap 27 somite, menunjukkan bahwa pasokan nutrisi (sekresi uterus disimpan) dan oksigen ke embrio adalah melalui kuning telur vaskular diinvestasikan dengan omphalopleure trilaminar. Hasil akhirnya adalah bahwa pada tahap 45, sebelum menetas, embrio terletak antara yolk sac pembuluh darah besar ke kiri dan allantois sama besar yang bersama-sama mengisi ruang yang tersedia (Semon 1894b). Kedua yolk sac dan allantois berada dalam kontak dengan kulit telur berpori. Sejak yang allantois sangat vaskular (arteri dan pembuluh vena melewati ke embrio melalui tangkai allantoic tergantung dari undersurface embrio), fungsinya diduga adalah untuk memberikan pertukaran gas antara atmosfer di kantong dan embrio. Pasokan arteri dari kuning telur biasanya terdiri dari dua cabang dari aorta dorsal yang berkomunikasi dengan mirabile rete pada permukaan kantung. Drainase vena dari rete ini menggabung menjadi dua pembuluh darah besar yang bersatu dan lulus sebagai vena tunggal ke dalam embrio melalui tangkai yolk sac. Yolk sac penuh dengan disimpan makanan cair, berasal dari sekresi kelenjar rahim, yang diserap oleh kapiler rete dan diangkut ke embrio. Pada tahap ini (45), yang terakhir memiliki anggota tubuh bagian depan pentadaktili besar, kaki belakang masih pada tahap bud dan

kedepan-disingkat moncongdengan mulut

terminal siap menyusu. Moncong juga dikenakan caruncle dan gigi telur untuk merobek kulit telur pendengaran). Perkembangan berbagai organ dijelaskan oleh Alexander (1904, organ keseimbangandan Bresslau (1920, kelenjar susu); Gaupp (1908,chondrocranium); Hochstetter (1896, pembuluh darah); Maurer (1899,turunandari kantong faring) dan Ziehen (1905, otak). The anlage dari gigi telur muncul pada tahap 43 sebagai papilla kerucut median yang muncul pada akhir anterior moncong, proyek bawah atas mulut dan ditutupi dengan epidermis. Pada tahap 44, sebagian dari epidermis menunjukkan diferensiasi sel-sel untuk membentuk organ enamel. Punggung ke anlage gigi adalah kondensasi median dari mesenkim, yang membentuk tulang dan yang menyatukan dengan mesenkim dari premaxillae tersebut; ini pada gilirannya

membentuk tulang, memberikan gigi yang dasar kuat. Tepat sebelum menetas (tahap 45), gigi memiliki titik yang tajam dan diinvestasikan dengan enamel, yang menghamparkan sebuah pulpa gigi kaya kapiler (Seydel 1899; Bukit & de Beer 1949). Pada tahap 45 dan pada penetasan paruparu berada dalam kondisi embrio dibandingkan dengan orang-orang dari eutherians saat lahir (Narath 1896). Alveoli benar tidak hadir tapi akhir bronkus membabi buta di bronkiolus dimodifikasi yang berfungsi sebagai ruang pernapasan untuk beberapa waktu setelah menetas.ini, Ruang 'Luftkammern geräumige', dilapisi dengan epitel pernapasan tapi menjadi biasa bronkiolus ketika alveoli benar kemudian timbul dari mereka. Masa inkubasi telur di kantong telah ditentukan dengan cukup akurat dalam empat spesimen T.aculeatus. yang paling akurat. Penentuan dari waktu inkubasi adalah 10,25 hari (Griffiths 1978, 1984). Telur ini diletakkan di sekitar 0:15 jam pada 17 September dan memiliki diameter 15 x 15 mm; suhu kantong adalah 32 ° C. Pada pukul 16.00 pada hari ke-10 telur ditemukan memiliki lesung pipi di satu sisi dan pada penghapusan dari kantong, gerakan dapat dideteksi di bawah shell yang kadang-kadang terdistorsi dari putaran ke bentuk pir. Dengan 18:10 jam tukik tersebut telah melanggar shell, mungkin dengan merobeknya dengan gigi telur dan caruncle, dan berjuang dengan gerakan menggeliat kepalanya dan lengan depan untuk melarikan diri shell (Gambar. 15.16). Inkubasi dianggap selesai pada saat ini. Rentang ini setuju baik dengan waktu untuk incubations lainnya dicatat dan cukup baik dengan 12 hari untuk inkubasi diamati pada Tara, Queensland (Griffiths 1978).

Pria Sistem Monotremes yang testicond, testis bulat telur diskors dari dinding dorsal rongga perut oleh lipatan mesorchial dari peritoneum, posterior ginjal. Tubulus seminiferus lolos ke ujung anterior dari testis dimana mereka berkonsentrasi untuk bergabung tujuh efferentes ductuli lewat ke epididimis, yang dibedakan menjadi caput besar dan cauda kecil (Djakiew & Jones 1981) dihubungkan dengan vas deferens . Sitologi baik dan fungsi epididymis digambarkan oleh Bedford & Rifkin (1979) dan oleh Djakiew & Jones (1981, 1982, 1983). Vas deferens singkat menyampaikan sperma dari cauda ke ujung anterior dari sinus urogenital medial panjang dari ujung posterior yang penis otot menonjol bagian perut; uretra penis berkomunikasi dengan lumen sinus urogenital; dan melewati spermatozoa hanya dalam monotremes (Home 1802a, 1802b).

Panjang penis yaitu sekitar 70 mm, dorso-bagian perut dikompresi dan dengan bifidaglans ini terletak dalam kantung preputial berdinding tipis terletak ventral ke kloaka. Pada dinding ventral yang terakhir adalah pembukaan melalui mana penis, setelah ereksi, dipaksa ke kloaka dan eksterior melalui kloaka sfingter. Kelenjar dipasangkan Cowper (Home 1802a, 1802b), berkomunikasi dengan saluran pendek dengan uretra penis. Tidak adaprostat yang pasti kelenjar tapi menyebarkan kelenjar uretra yang hadir. Seiring dengan perubahan berat dan diameter tubulus, perubahan testis histologi musiman. Uraian berikut berlaku sama untuk semua monotremata. Pada fase istirahat musim panas dan musim gugur tubulus tidak memiliki lumina dan terdiri dari cincin perifer spermatogonium yang masing-masing memiliki inti yang sangat besar dengan kumpulan sel-sel sertoli memanjang diselingi antara spermatogonium tersebut. Setiap membentang sel sertoli dari tunik ke pusat tubulus dan karena inti mereka memanjang dan radial diatur, ini menganugerahkan 'cartwheel' penampilan pada tubulus terlihat pada penampang. Spermatogenesis, secara umum, dimulai Mei: pembagian spermatogonium menimbulkan generasi primer spermatosit. Pada akhir Juni, tubulus telah sangat meningkat dalam ukuran, menunjukkan spermatosit primer dan sekunder dan spermatid dan tanda-tanda pertama dari lumen. Pada akhir Juli dan pertengahan Agustus tubulus yang matang, menunjukkan spermatozoa dalam lumen sekarang diperluas. Studi definitive spermatogenesis di tubulus matang dibuat oleh Benda (1906a), diringkas oleh Griffiths (1968). Proses yang biasa pembelahan mitosis hasil spermatogonium pada populasi spermatosit primer. Membagi ini dengan meiosis dan spermatosit sekunder sehingga terbentuk memberi menimbulkan spermatid bola terletak antara sel-sel Sertoli yang sangat panjang yang sekarang membentang dari basal membrane tubulus ke lumen. Setiap spermatid, termasuk intinya, dimulai memanjang dan menunjukkan flagela. Jumlah spermatid kemudian menggali ke dalam sitoplasma sel Sertoli; kelompok hingga 20 spermatid, kadang-kadang pada tahap perkembangan yang berbeda, dapat dilihat dalamsatu Sertoli sel. Carrick & Hughes (1982) disajikan rincian spermiogenesis di semua tiga genera dari monotremes. Hasil akhirnya adalah spermatozoan filiform, dengan kepala melingkar yang sangat panjang (Gambar. 15.17B) dan tetesan sitoplasma, menyerupai sauropsi dan a. Ini kemudian menumpahkan ke dalam lumen tubulus darimana mereka lolos ke epididimis. Pada awalnya mereka imotil, tetapi pada melewati sepanjang epididimis mereka kehilangan droplet sitoplasma dan menjadi motil (Bedford & Rifkin 1979; Djakiew & Jones 1983). Para penulis terakhir mencatat bahwa di ekor epididimis, spermatozoa yang merakit

menjadi berbentuk kerucut bundle mengingatkan pada rouleaux sperma dibentuk oleh hamster spermatozoa selama pematangan.

Gambar Organ Reproduksi Echidna Jantan Testis bobot selatan-timur Australia Tachyglossus aculeatus acara ditandai perubahan musiman. Dari Oktober sampai Maret testis berat 1-3 g / kg badan berat dan diameter rata-rata tubulus testis berkisar 70-150 μ (Griffiths 1978). Pada awal testis April bobot berkisar 1-8 g / kg. Testis pada awal April dan Mei pameran spermiogenesis. Tubulus berada diterbesar mereka diameterpada bulan Agustus dan September, tertinggi testis berat tercatat menjadi 17g / kg dan tertinggi rata-rata diameter tubulus 370 μ. Setelah ini, testis tiba-tiba mundur terjadi (Griffiths 1978) dan pada akhir September, mereka telah menyusut hingga kacang berukuran organ (Semon 1894a). Dalam monotremes laki-laki adalah heterogamet seks dan T. aculeatus system seks kromosomberbentuk X1X2Y / X1X1X2X2 (Murtagh & Sharman 1977). Pada kedua jenis kelamin, namun, ada enam kromosom ditemukan di mitosis, disebut af, yang tidak memiliki mitra homolog. Pada meiosis pada pria, ini termasuk dengan tiga kromosom seks dalam multivalent sembilan:X1Y1X2 fedcba dan di metafase dua jenis sperma diproduksi X1X2 eca dan Y FDB (Murtagh 1977). Sejak moncong pendek berparuh jarang melahirkan penangkaran, informasi tentang genetika hanya terbatas karyology dari gamet dan analisis elektroforesis beberapa protein mereka. Jumlah kromosom 2n = 63 /laki-laki, 64 /wanita (Bick & Jackson 1967). Kromosom

berbagai ukuran dari makrokromosom ke makrokromosom. Yang terakhir terjadi pada kromosom komplemen dari Sauropsida, tetapi tidak pada mereka mamalia selain monotremata. Echidnas dikumpulkan dari berbagai bagian selatan-timur Australia menunjukkan dua hemoglobin, HBI dan HbII, seperti yang dilakukan Guinea dan Barat New spesimenAustralia. Polimorf dari kedua jenis hemoglobin telah terdeteksi oleh Cooper etal.(1973) yang diasumsikan, dengan analogi denganlainnya polimorfdipelajari pada hewan yang datanya genetik yang tersedia, bahwa polimorfisme moncong hemoglobin berada di bawah kontrol genetik. HBI dan HbII memiliki tiga polimorf, masing-masing ditunjuk A, B dan C. Hasil sampai saat ini menunjukkan bahwa bentuk-bentuk ini didistribusikan antara subspesies seperti yang ditunjukkan pada Tabel 15.1 Sekelompok hybrid menunjukkan semua tiga polimorf HBI ditemukan diselatan, Victoria memperluas ke Australia Selatan . Kelompok hybrid lain, juga menunjukkan tiga polimorf HBI, terjadi utara dari Sydney sejauh Narrabri dan Port Macquarie. Sequencing Amino-Asam dari dan rantai b HbIA, HbIB dan HbIIA dan mioglobin dalam Short-berparuh Echidnas dan penelitian serupa dari globins Platypus ditawarkan tidak ada dukungan untuk konsep tingkat konstan mutasi protein independen spesies. Moncong mioglobin terdiri dari 153 residu (Castello, Jones & Lehmann 1978; Whittaker, Fisher & Thompson 1978). Urutan asam amino utama dipamerkan sembilan perbedaan dari orang-orang dari Platypus, dibandingkan dengan beberapa 20 sampai 25 perbedaan dari marsupial dikenal dan mioglobin

eutherian.

Castello

etal.(1978)

menyarankan

bahwa

Tachyglossidae

dan

ornithorhynchidae menyimpang dari nenek moyang yang sama lebih baru daripada melakukan eutheria dan Metatheria dari satu sama lain. Hosken & Boettcher (1978) disiapkan Tachyglossus HbIA, HbIB dan HbIIA dalam bentuk murni dan mempelajari oksigen mereka mengikat parameter. Temuan utama adalah bahwa HbII memiliki afinitas oksigen nyata lebih tinggi dari polimorf dari HbIB dan HbIIA.; Tachyglossus darahmengandung 20% HbIIA, menunjukkan bahwa baik

ada belumwaktu yang cukup untuk efek beban genetik untuk memilih atau

menentang

atau, alternatif, HbIIA memiliki beberapa fungsi khusus penting untuk fungsi

pernafasan moncong phosphoglycerate. protein lain yang variasi genetik telah terdeteksi di moncong yang kinase (Cooper et al1974;. VandeBerg & Cooper 1979), diduga autosomally diwariskan dan laktat dehidrogenase (LDH) (Baldwin & Temple-Smith 1973; Holmes, Cooper & VandeBerg 1973). Testis khusus LDH ditemukan di eutheria dan Metatheria tidak terdeteksi di

testis spermatogenetically aktif monotremata oleh Baldwin & Temple-Smith, tetapi ditemukan oleh Holmes etal.(1973) dalam testis dianggap spermatically aktif oleh mantan penulis. Perbandingan Proses monotreme Reproduksi dengan orang-orang dari Sauropsida dan Metatheria. Anggap saja, fakta bahwa monotremes yang testicond mungkin tidak tampak sangat signifikan, karena banyak mamalia lain berbagi ini ' reptil 'karakter. Tetapi ketika dikombinasikan dengan sifat filiform spermatozoa, seperti yang Sauropsida, bahwa kelompokkelompok hingga 20 spermatid mengembangkan terjadi pada sel satu Sertoli dan bahwa bagian dari tubulus diam dan matang yang mencolok seperti di testis sauropsidan (Matthews & Marshall 1956 ), dapat dimengerti bahwa Griffiths (1984) berpendapat 'bahwa testis monotreme adalah sebagai reptil dalam karakter sebagai interclavicle dari korset dada' Reproduksi di monotremes perempuan menyerupai dalam banyak cara yang padaovipar:. reptil keduanya memiliki kuning besar telur -laden di mana latebra hadir, belahan dada adalah meroblastic dan bentuk kuning pusar; telur diletakkan memilikiberkembang dengan baik cangkang pelindung dan baru menetas muda memiliki gigi telur atau gigi. Folikelovarium dari monotreme, namun, menguraikan sekresi tidak ditemukan dalam folikel sauropsidan, yang Flynn & Hill (1939) dianggap sebagai homolog dari folliculi minuman keras dari folikel Graafian pada mamalia lainnya. Dalam monotremes, blastokista uni dan bilaminar terbentuk sebelum munculnya tanda-tanda embrio, tidak seperti keadaan pembentukan embrio di Sauropsida. Selanjutnya, telur sauropsid mengandung nutrisi dalam bentuk kuning yang cukup untuk menghasilkan independen layak muda. Bahkan telur plasenta reptile vivipara mengandung cukup kuning untuk memungkinkan pengembangan untuk melanjutkan dan menimbulkan sepenuhnya terbentuk muda (Thompson 1977). Di sisi lain, monotremes bergantung bagi perkembangan mereka sebagian besar pada penyerapanrahim. Sekresi

Kulit telur dari reptil ovipar tidak tumbuh dengan intususepsi dalam rahim,tetapi

diletakkan sebagai entitas lengkap putaran massa kuning. Shell ini terdiri dari dua lapisan, baik yang terbuat dari serat panjang yang disusun sejajar satu sama lain (Giersburg 1922), struktur yang tidak memiliki kemiripan dengan agregasi granular di lapisan pelindung yang kulit telurmonotreme ini. Menurut Hill (1910 ), Flynn & Hill (1947), Bukit & de Beer (1949) dan Luckett (1976, 1977) proses reproduksi marsupial yang sedikit dimodifikasi proses reproduksi monotreme. Telur marsupial yang relatif besar (0,2-0,3 mm diameter) dan sitoplasma mereka, dikelilingi oleh

zona pelusida,mengandung zat disebut sebagai kuning oleh Caldwell (1887), Mc Crady (1938) dan Lyne & Hollis (1977). Telur dari semua metatherians memperoleh lapisan mukopolisakarida asam dalam saluran telur, seperti dalam monotremata. Sementara mantel berlendir tidak terbatas pada kelompok-kelompok ini dan diketahui terjadi di setidaknya beberapa eutherians, telur marsupial menyerupai monotremes di bahwa lapisan berlendir diinvestasikan dengan shell dari keratin diduga. JP Hill (1910,1933) dianggap ini menjadi homolog dari lapisan basal dari monotreme. Kulit telur opossum (didelphisvirginiana), kulit telur berbentuk longgar terjalinnya serat keratinous (Krause & Cutts 1983c) yang di bagian memiliki beberapa kesamaan dengan struktur laminasi dilihat di basalmonotreme lapisan dengan perbedaan bahwa yang terakhir ini lebih dompak. Di cangkang marsupial Australia Isoodon macrourus (Northern Brown Bandicoot), Perameles nasuta (Long-berhidung Bandicoot) dan Trichosurus Vulpecula (Common Brushtail Possum), serat yang dikemas lebih erat daripada di kulit didelphis telur(Hughes 1977; Lyne & Hollis 1977). Boyd (1924), Hartman (1916) dan McCrady (1938) memiliki semua menunjukkan bahwa shell di didelphis yang ditetapkan dalam tuba falopi. Hughes (1984) menyatakan bahwa telur kulitdari Trichosurus tersebut diletakkan secara eksklusif di dalam rahim; meskipun fakta bahwa serta mereka dari didelphis,telur dengan cangkang telah diamati di saluran tuba di Timur Quoll (Dasyurusviverrinus)oleh JP Hill (1910), yang Quokka(Setonixbrachyurus)oleh Sharman (1961b) dan di Trichosurus oleh Hughes (1974). Hughes (1984) maju gagasan baru yang, karena Trichosurus kulit telurdan lapisan pelindung struktural sama sekali berbeda dari kulit monotreme telur yang ditetapkan dalam rahim, 'itu adalah luar matriks lapisan kulit monotreme telur (bukan dalam komponen seperti yang dilaporkan dalamsebelumnya) literatur yang homolog dengan membran shell dari Trichosurus dan marsupial mungkin lain. Set sel kelenjar memproduksi kerang keratinous,bagaimanapun, harus dianggap sebagai homolog; di mana mereka melaksanakan fungsi mereka dalam saluran reproduksi adalah tidak penting. Bahkan jika Trichosurus kulit telur secara eksklusif ditetapkan dalam rahim, bukan tidak mungkin bahwa selama evolusi viviparity dari ovipar kuno marsupial (lihat di bawah) bahwa sel-sel rahim yang bertanggung jawab untuk elaborasi lapisan pelindung menjadi vestigial dan akhirnya menghilang dan bahwa mereka yang bertanggung jawab untuk pembentukan lapisan basal di saluran telur bermigrasi ke rahim dalam nenek moyang. Setelah trichosurus tiba di rahim, telur marsupial mengalami holoblastic pembelahan dan ekstrusi kuning telur dari blastomer ke dalam ruang antar

terjadi. Hughes & Carrick (1978) membantah bahwa substansi yang kuning, tapi apa pun sifatnya, penghapusan dari blastomer mengarah ke volume sangat berkurang dari sitoplasma dalam shell. Peningkatan jumlah blastomer oleh mitosis diikuti oleh migrasi mereka keluar ke shell di mana mereka meratakan diri terhadap hal itu. Ini akhirnya mengarah pada pembentukan unilaminar berongga blastokista dikelilingi oleh shell dan mengandung agregat dari 'kuning', seperti dalam monotremata. Sebuah blastokista bilaminar dibentuk oleh proses praktis identik dengan yang ada di telur monotreme. Blastocyst bilaminar ini, dikelilingi oleh kulit telur keratinous nya, menyerap sekresi rahim, tumbuh (dalam Tammar Wallaby, Macropus eugenii, diameter telur kulitdari beberapa 15 equals mm bahwa dari Tachyglossus; telur Renfree 1982) dan mengembangkan beruntun primitif seperti dalam monotremata.

The shell persists intact for 10 days of the 13 day gestation period in Didelphis and in Macropus eugenii the shell starts to break down at the 17th day of a 27 day gestation period; hence Luckett's (1976) conclusion that the marsupials are virtually ovoviviparous. After this 'hatching' in the uterus, a yolk sac placenta takes over the function of uptake of nutrients. At this stage, the embryo has about 20 pairs of somites so that the greater part of organogenesis takes place in the space of 10-11 days as happens during the 10–11 days of incubation of the egg in Tachyglossus. A vestige of an egg tooth appears during the ontogeny of the Brush Tail Possum and the Koala, Phascolarctos cinereus. The new-born pouch young of marsupials also exhibit caruncles identical to those of monotremes, ascan be seen in Fig. 15.18. Comparison of these two neonates shows how remarkably alike the newly-hatched monotreme and the new-born marsupial are. Both have relatively enormous forelimbs, rudimentary hind limbs and anatomically well-developed olfactory organs. The neonate and the hatchling are similar in many other ways (Griffiths 1968): the weight of an Echidna at hatching is 378 mg and the weights of new-born of various wallabies range from 320–400 mg; chondrocrania are at similar stages of development; kidneys exhibit mesonephroi; lungs are non-alveolar, exhibiting brochioles functioning as respiratory chambers; and organs of hearing are rudimentary, the ossicles being still joined onto the posterior end of Meckel's cartilage (the membranous labyrinths, however, are well developed and are probably functional). From the foregoing, the suggestion is that ancient marsupials were oviparous, that their embryos were encased in eggshells that had to be torn open by the action of egg tooth and caruncle and that what emerged from the egg resembled the hatchlings of extant monotremes. Perhaps the fact that marsupial blastocysts (like those of the Tammar Wallaby, Macropus eugenii) take about 17 days to produce an embryo of about 20 somites 'is an echo of times when marsupials had to store enough uterine fluid in their large blastocysts to tide them over an incubation period outside the uterus' (Griffiths 1978).