Legile Iradierii Reflexului Medular

5. Controlul motricităţii A.Controlul medular Substanţa cenuşie medulară este zona de integrare a reflexelor medulare motorii, continuu controlată de centrii superiori. Semnalele senzitive da la periferie intră în măduvă prin rădăcinile posterioare, unde produc un răspuns local excitator, facilitator sau reflex sau ajung la centrii superiori nervoşi sau chiar spre unele niveluri medulare mai înalte. Măduva este sediul unor reflexe prin care se realizează întreaga activitate motorie la nivel medular. a. Reflexul miotatic („stretch-reflex” sau reflexul de întindere) este reflexul fusului muscular, descris de Sherrington şi este singura cale monosinaptică a unui sistem senzitivo-motor de feed-back. El este declanşat de întinderea muşchiului, respectiv de întinderea fusului muscular. Întinderea fusului muscular determină excitarea receptorilor primari (terminaţia anulospirală) şi a celor secundari (eflorescenţa Ruffini) de la care excitaţia pleacă prin aferenţele de tip Ia şi respectiv IIa către motoneuronul alfa homonim (adică corespunzător muşchiului de la care vine impulsul), iar acesta va comanda contracţia muşchiului (a fibrelor extrafusale). Contracţia musculară apărută reduce întinderea muşchiului, vorbindu-se astfel de un feedback negativ. După Matthews (1991), stretch-reflex-ul are două componente: 1.un răspuns rapid care are o latenţă foarte scurtă (30ms), dat de circuitul neuronal medular 2. un răspuns cu o latenţă mai lungă (50-60 ms) care implică şi structurile nervoase superioare inclusiv cortexul. S-a mai descris pentru acest reflex existenţa a 2 tipuri de răspunsuri.Astfel: • „răspunsul dinamic” –reflexul miotatic dinamic- este dat de excitaţia receptorului primar care răspunde la schimbarea de lungime a fusului chiar de o fracţiune de micron (dacă schimbarea de lungime s-a oprit, impulsurile dispar) • Receptorii secundari ca şi cei primari, în cazul în care s-a produs alungirea şi aceasta se menţine, determină un „răspuns static”-reflexul miotatic static-, generat de impulsurile continue produse atâta timp cât starea de alungire se menţine. Răspunsurile statice sau dinamice ale fusului sunt în continuu controlate de nervii eferenţi gama dinamic sau static. Primul inervează fibra fusală cu sac nuclear, iar al doilea pe cea cu lanţ nuclear. Excitaţia venită de la motoneuroni gama prin eferenţele gama creşte mult răspunsul dinamic, respectiv static al fusului muscular. O stare de uşoară excitare gama, dar continuă, determină fusul muscular să emită în continuu impulsuri către motoneuronul alfa. Fusul muscular poate fi stimulat deci pe două căi: 1. prin întinderea muşchiului întreg, deoarece odată cu întinderea fibrelor extrafusale se produce şi întinderea fusului; 2.dacă fibrele extrafusale sunt la lungime normală, dar fibrele intrafusale sunt contractate (calea gama), acestea fiind la capetele fusului vor întinde receptorii intrafusali care sunt centrali, efectul fiind acelaşi ca şi când am întinde tot fusul. Reflexul miotatic negativ apare atunci când muşciul este brusc scurtat din starea de alungire în care fusese adus. Este mai mult un reflex inhibitor, static şi dinamic, cu efecte exact opuse celui clasic. Deci reflexul miotatic negativ se opune scurtării bruşte a muşchiului.

Reflexul de greutate. Dacă fibrele gama static sunt puternic stimulate, în aşa fel încât reflexul static să fie activ, cea mai mică alungire a muşchiului determină o puternică şi imediată contracţie printr-o acţiune de feed-back promptă. De exemplu dacă flectăm cotul la 90º şi menţinem această poziţie, reflexul static al bicepsului este activat; punem în palmă o greutate-antebraţul se va extinde cu o anumită amplitudine, mărirea acestei amplitudini fiind în funcţie de gradul de activare a fibrelor gama static, care declanşează mai mult sau mai puţin rapid contracţia bicepsului, pentru menţinerea antebraţului la 90º. Dacă reflexul static al fibrelor fusului este puternic prin stimularea de către gama static, nu se va produce mişcarea cotului.Un astfel de răspuns a fost numit „reflexul de greutate”.Acest reflex asigură fixarea corpului sau a unui segment în anumite poziţii, iar încercarea de ale mişca declanşează instantaneu contrarezistenţa, datorită unei mari extinderi a „reflexului de greutate”. Sensibilitatea acestui reflex poate fi modificată prin schimbarea intensităţii stimulării gama static, poziţionând segmentul fie întins (încordat), fie relaxat (flasc). Mecanismul de amortizare. Reflexele miotatice static şi dinamic au un rol deosebit de important în crearea unei contracţii lipsite de oscilaţii. Semnalele venite de la sistemul nervos spre muşchi sunt neregulate ca intensitate. Aceşti stimuli sunt „amortizaţi”, pentru a determina o contracţie lină prin acţiunea reflexelor fusului muscular, eferenţele gama determinând gradul de amortizare a impulsurilor contractile. Bucla gama A fost descrisă în 1953 de Granit şi Kaada, care au arătat rolul ei decisiv asupra activităţii motoneuronului alfa. Bucla gama este un servomecanism prin care se realizează tonusul muscular, căci motoneuronul gama menţine o stare permanenentă de contracţie a fibrelor

intrafusale care întind zona centrală a fusului-acolo unde se află receptorul primar (anulospiral) şi astfel prin fibrele senzitive Ia, motoneuronul alfa excitat va comanda contracţia fibrelor extrafusale, a muşchiului propriu-zis, deci creşterea tonusului acestuia. Bucla gama are următorul traseu: motoneuron gama din cornul medular anterior→aferenţa gama dinamic sau static→fibrele musculare intrafusale→terminaţiile anulospinale ale fusului→aferenţele senzitive ale fusului→protoneuronul sensitiv spinal→neuroni intercalari→motoneuron alfa şi motoneuron gama. Orice semnal trimis de la centrii supraspinali către motoneuronul alfa excită simultan şi motoneuronul gama ceea ce face să se contracte fibrele musculare extrafusale şi intrafusale. Datorită faptului că au un prag de excitabilitate coborât, motoneuronii gama sunt în permanenţă susceptibili să primească influxuri de la toţi centrii. Bucla gama este deci un circuit facilitator pentru contracţia musculară. Există însă şi un mecanism inhibitor de autofrânare. Acesta a fost descris de Renshow, care a arătat că, imediat ce cilindraxul motoneuronului alfa a părăsit cornul anterior, se desprinde din el o colaterală recurentă, care se întoarce în cornul anterior, făcând sinapsă cu interneuronul Renshow, al cărui axon se termină pe motoneuronul alfa din axonul căruia s-a desprins colaterala. Circuitul Renshow reglează nivelul de descărcare a neuronului motor alfa, scăzând-l când devine prea crescut, evitându-se astfel difuziunea anormală a activităţii tonice la toţi motoneuronii alfa. Circuitul Renshow nu este influenţat de centrii supraspinali şi nici de bucla gama. Bucla gama pregăteşte şi ajustează mereu starea de tonus muscular necesară mişcărilor active. Sherrington a arătat că orice mişcare activă fazică este precedată de o pregătire tonică. De la eflorescenţa Ruffini, care se află juxtaarticular pe fibrele intrafusale (mai ales pe cele cu lanţ nuclear), pleacă fibrele tip Iia care ajung în cornul anterior, făcând sinapse cu neuronii intercalari ţi prin ei, cu motoneuronul alfa (circuit polisinaptic). Pe acest circuit este condus influxul facilitator pentru contracţia muşchiului respectiv (agonist), dar prin intermediul altor neuroni intercalari influxul ajunge la motoneuronul alfa al agonistului, pe care îl inhibă (inervaţie reciprocă). Practica a arătat că acest circuit aferent secundar determină inhibiţia muşchilor tonici, care nu se mai contractă în cazul în care întinderea muşchiului este menţinută mai mult timp.

b. Reflexul de tendon Organul de tendon Golgi de la nivelul joncţiunii musculotendinoase reprezintă un receptor proprioceptiv de la care pleacă aferenţe tip Ib mielinizate, mai groase. Organul Golgi recepţionează schimbările în starea de tensiune a muşchiului, similar fusului muscular care recepţionează schimbarea de lungime a muşchiului. Schimbarea în tensiunea musculară determină rapid o puternică excitaţie a receptorului Golgi care transmite comanda de limitare a tensiunii după care starea lui de excitaţie scade pentru a stabiliza la un nivel proporţional cu tensiunea existentă în muşchi. Aferenţa Golgi ajunge în măduvă la un neuron intercalar inhibitor care va transmite comanda inhibitorie pentru motoneuronul alfa. Hufshmidt denumeşte acest neuron intercalar inhibitor ca „motoneuron delta”. Inhibiţia se produce strict pe muşchiul de la al cărui organ de tendon a pornit excitaţia. Dacă se produce o creştere excesivă de tensiune de contracţie musculară, reflexul inhibitor Golgi poate fi atât de brutal şi intens, încât să determine relaxarea bruscă a muşchiului- efect numit „reacţie de alungire”- care ar avea rolul de protecţie asupra smulgerii tendonului. Bucla gama şi circuitul Golgi reprezintă substratul „fenomenului de inervaţie reciprocă”, descris de Sherrington. Circuitul Golgi este modulat şi de impulsuri venite de la nivel cerebral, care cresc sau scad starea de excitabilitate a acestui circuit inhibitor. De aceea orice activitate musculară dezvoltă numai acea tensiune necesară execuţiei respectivei activităţi. Există şi un al doilea circuit inhitor, prin celulele Renshow, care blochează dezvoltarea tensiunii musculare exagerate.

c. Circuitul Renshow sau reflexul inhibitor de autofrânare Imediat ce axonul motoneuronului alfa părăseşte cornul anterior medular, se desprinde din el o colaterală recurentă, care se întoarce în cornul anterior şi face sinapsă cu neuronul intercalar Renshow, al cărui axon face sinapsă cu motoneuronul alfa, din care s-a desprins colaterala recurentă.

Acest circuit reglează nivelul descărcărilor neuronului motor alfa şi anume scăzându-l când devine prea intens, controlând astfel prin inhibiţie tensiunea din muşchi dar şi difuziunea anormală a activităţii tonice. d. Reflexul inhibitor reciproc Aferenţa Ia aduce în măduvă semnalul excitator pentru motoneuronul alfa al agonistului şi dă în ramuri pentru interneuroni, din care una face sinapsă cu un interneuron numit „interneuron inhibitor Ia”, care generează potenţiale postsinaptice inhibitorii pentru motoneuronii muşchilor antagonişti, formând ceea ce se numeşte”reflexul inhibitor reciproc”. Astfel aferenţa Ia va da posibilitate agonistului să realizeze un răspuns maxim. Reflexul inhibitor reciproc depinde de starea de excitabiliate a interneuronului de la un moment dat, căci acesta este sub influenţa impulsurilor venite de la sistemul piramidal, rubrospinal, vestibulospinal, de la proprioceptori. e. Reflexul flexor şi reflexele extensoare opuse În afară de reflexele cu punct de pornire fusul muscular sau organul Golgi, există şi altfel de reflexe. Astfel, dacă aplicăm pe un membru un stimul senzitiv nociceptiv se produce o retragere rapidă în flexie a acelui membru (reflexul de flexie=reflexul nociceptiv). Căile acestui reflex încep cu receptorii exteroceptivi (nociceptivi)__aferenţele grup III şi IV__neuroni multipli intercalari medulari__motoneuron alfa__eferenţele motorii__musculatura flexoare a membrului respectiv. Reflexul apare după 100 ms datorită multitudinii de sinapse ale neuronilor intercalari pe care stimulul le traversează până ajunge la motoneuron. De fapt acesta nu este un reflex atât de pur, deoarece la nivelul măduvei stimulul senzitiv prin intermediul neuronilor intercalari excită şi motoneuronii muşchilor extensori controlaterali, realizând „reflexul extensor controlateral”. Acest reflex apare la 200500 ms de la excitaţia exteroceptorilor. Forţa reflexului pe flexie ca şi a celui extensor controlateral este datorată nu numai excitaţiei muşchilor respectivi(consideraţi agonoşti), ci şi inhibiţiei antagoniştilor (extensorii membrului homolateral şi flexorilor controlaterali). Componenta principală a acestui reflex (flexia segmentului excitat) are scopul de apărare. În acelaşi sens, apar mişcări reflexe de apărare şi în alte grupe musculare care au acelaşi scop de a îndepărta segmentul de cauza nociceptivă. Astfel, o excitaţie exteroceptivă realizează un reflex medular polisinaptic, reflex de apărare, care se manifestă prin contracţia unui grup muscular similtan cu relaxarea grupului antagonist de aceeaşi parte şi cu fenomene inverse pe partea opusă. Aceste reflexe sunt medulare şi sunt bazate pe studiile lui Pfluger. Astfel au fost elaborate „legile reflexelor exteroceptive”sau „legile lui Pfluger”: • Legea unilateralităţii-flexia homolaterală reflexă • Legea iradierii controlaterale-extensia heterolaterală şi flexie homolaterală • Legea iradierii longitudinale-reacţia „în oglindă” a membrelor superioare la răspunsul celor posterioare prin extensie • Legea generalizării-contracţia tuturor muşchilor Manifestarea acestor legi este în funcţie de intensitatea excitantului exteroceptiv. Reflexul flexor începe să „obosească” după câteva secunde de la apariţia lui. „Oboseala” este un efect general al reflexelor medulare, ca şi a celor din întregul SNC, probabil datorită

epuizării transmiţătorului sinaptic. Această „oboseală” se manifestă prin absenţa răspunsului motor imediat după un reflex motor realizat. Este necesar un anumit interval pentru a evidenţia un nou reflex motor. Dacă în această scurtă perioadă „de oboseală” a grupului muscular care a fost efectorul reflexului de flexie (agonistul) extereceptorii transmit noi excitaţii se realizează un slab răspuns al agonistului, dar în schimb apare un reflex motor al antagonistului. Acest proces este denumit „ fenomenul de rebound”, fenomen deosebit de important pentru o serie de funcţii motorii, printre care şi locomoţia.

f. Reflexele posturale şi de locomoţie Din grupa reflexelor posturale şi de locomoţie fac parte: 1. Reacţia pozitivă de sprijin Reprezintă extensia membrului inferior când se execută o presiune pe talpă. Reflexul este puternic, putând susţine chiar şi greutatea animalului spinalizat. Creşterea tonusului extensorilor apare în ortostatism. Reflexul pozitiv de sprijin determină şi direcţia în care membrul inferior se extinde, şi anume în direcţia în care a fost localizată presiunea în plantă. 2. Reflexele de redresare Aceste reflexe apar la trecerea din decubit (de obicei lateral) în ortostatism, având ca scop posturarea în poziţie verticală dreaptă. Sunt de fapt, un complex de mişcări sincronizate ale membrelor, trunchiului, corpului de a menţine ochii orizontal, capul şi corpul verticale, pentru a se pregăti pentru actul motor. Stimulii reflexelor de redresare sunt: optic, labirintic sau tactil. 3. Reflexele de echilibrare sau „reacţiile de balans” Sunt reflexe foarte importante în realizarea posturii şi locomoţiei, adică să menţină centrul de greutate al corpului înăuntrul suprafeţei de sprijin. Ele sunt controlate de reacţii proprioceptive sau labirintice şi sunt de două feluri: • Reacţii de origine musculară cu mecanism proprioceptiv, care se produc când, datorită unui balans puternic, centrul de greutate iese din baza de sprijin, corpul începând căderea. Apărarea reflexă se manifestă prin deplasarea laterală rapidă a unui membru inferior pentru lărgirea poligonului de susţinere (reacţia de salt sau extensia protectivă) sau prin adoptarea poziţiei de ghemuit, pentru a coborî centrul de greutate (reacţia de ghemuire) • Reacţia de origine labirintică, care apare la acceleraţii liniare sau unghiulare, pentru menţinerea echilibrului. Musculatura întregului corp înregistrează modificări de tonus g. Reflexele medulare care determină spasme musculare 1. Spasmul muscular postfractură. În cazul unei fracturi apare în zona respectivă, datorită durerii, un spasm muscular puternic cu scop de blocare a zonei. Spasmul creează dificultăţi în reducerea fracturii.La anestezia generală sau locală acest spasm dispare. 2. Crampele musculare. Acestea sunt determinate de orice factori locali iritanţi locali (frig, ischemie locală, efort muscular excesiv) producând durere intensă. Stimulul senzitiv va induce contracţia locală musculară de apărare care va deveni ea insăşi stimul pentru receptorii senzitivi locali şi deci se va intensifica (feedback pozitiv). Dacă se execută o contracţie izometrică pe antagoniştii muşchilor cu crampă, aceasta poate înceta brusc (inhibiţie reciprocă). h. Reflexele supraspinale 1. reflexele tonice ale gâtului Se declanşează prin mişcarea şi poziţia capului şi gâtului, care determină stimularea terminaţiilor senzitive proprioceptive din extremitatea superioară cervicală (articulaţiile occipitoatlantoidă şi atlantoaxis).

La nivelul articulaţiilor gâtului există receptori proprioceptivi care conduc informaţia asupra orientării capului în raport cu corpul. De aceea o mişcare a capului într-o direcţie sau alta declanşează propriocepţia cervicală, care ar bloca semnalele de dezechilibru ce ar pleca de la aparatul vestibular, deoarece semnalele transmise de receptorii gâtului sunt exact invers, opuse semnalelor trimise de vestibul spre centrii nervoşi. Dacă se mişcă şi corpul întreg, adoptând o nouă poziţie, semnalele aparatului vestibular nu mai sunt opuse celor venite de la propioceptoriii cervicali, iar persoana percepece dezechilibrul corpului. Impulsul de la proprioceptorii gâtului, trecând prin cerebel şi nucleii cenuşii, va ajunge, prin intermediul substanţei reticulate, la motoneuronii gama şi de aici va activa fusul muscular. Există două tipuri de reflexe tonice al gâtului: • Reflexul tonic asimetric: rotaţia cu înclinarea capului face să crească tonusul extensorilor de partea bărbiei şi al flexorilor de partea occiputului. Efectele de modificare a tonusului muscular sunt mai evidente la membrele superioare • Reflexul tonic simetric: flectarea capului determină creşterea tonusului flexor al muşchilor membrelor superioare şi al flexorilor lombari, concomitent cu creşterea tonusului extensor la membrele inferioare. Extensia capului determină creşteri de tonus muscular inverse. 2. Reflexele labirintice sau vestibulare Sunt şi ele de două tipuri: • Reflexul tonic labirintic simetric declanşează în cazul poziţiei de extensie a capului, când corpul este în decubit dorsal , o creştere a tonusului extensorilor în extremităţi. Din decubit ventral, dacă menţinem capul în flexie, inducem o creştere a tonusului flexorilor în membre. Creşterile de tonus al agonistului se însoţesc de scăderi în tonusul antagoniştilor • Reflexul tonic labirintic asimetric apare în decubit lateral, cu creşterea tonusului flexorilor membrelor heterolaterale (de deasupra) şi cu creşterea tonusului extensorilor la membrele homolaterale ( în contact cu suprafaţa de sprijin) 3. Reflexele de echilibrare sau reacţiile de balans- deja descrise. B. Controlul supramedular Activitatea motoneuronilor medulari este controlată de etajele superioare ale sistemului nervos. Se consideră „control direct” influnţa centrilor superiori asupra motoneuronului alfa şi „control indirect” influenţa superioară asupra motoneuronilor gamma.

1. Cortexul motor este format din mai multe arii motorii: -aria 4 (motorie precentrală sau rolandică) reprezintă punctul de plecare a căii piramidale corticonucleare şi cortico-medulară. Stimulările suprafeţei sale şi studiul potenţialelor evocate în paralel cu observaţiile diverselor acte motorii corespunzătoare acestora, a permis să se localizeze cu precizie diverşi centri motori ale unor grupe musculare implicate în anumite funcţii motorii. Importanţa teritoriului rezervat unei anumite funcţii motrice este proporţională nu atât cu mărimea grupelor musculare care participă la realizarea ei, ci mai ales cu caracterul precis al unei astfel de funcţii. De exemplu, la om, proiectarea mâinii aproape pe o treime din întreaga zonă senzitivomotorie a scoarţei cerebrale. Astfel aspectul clasic de „homunculus” al reprezentării motricităţii conştiente apare sub o formă asimetrică, cu mâna şi capul de proporţii exagerate, aşezate în jos la nivelul ariei 4. Un om privat de circumvoluţiunile frontale ascendente este definitiv paralizat, excluzând păstrarea unor acte motorii reflexe spinale în forma lor cea mai simplistă. Comenzile plecate de la această zonă sunt controlaterale. -aria 4s (supresoare), denumită şi aria motorie inhibitorie , cu sediul înaintea ariei 4, este antrenată în conexiunile cu nucleii bazali şi în special cu formaţiunea reticulată talamică, la întreţinerea unei inhibiţii motorii care moderează mişcările. Astfel de zone ar mai fi semnalate şi la nivelul ariilor oculomotorii frontale (5S) şi occipitale (19S), cât şi a celor extrapiramidale parietale (2S). Excluderea acestei arii determină o puternică

hipertonie şi o redoare a mişcărilor, ceea ce explică spasticitatea întâlnită în hemiplegia de tip central. -aria motorie secundară sau aria parapiramidală este situată anterior ariei 4, ocupând 1/3 din restul frontalei ascendente şi partea posterioară a zonelor F1, F2, F3 din aria a 6-a Brodman. Ea este în conexiune cu nucleii bazali şi formaţiunea reticulată mezencefalică, asigurând armonizarea gestului voluntar precis în coordonarea cu mişcările de însoţire aşa-zisei „motricităţi holocinetice” -aria motorie suplimentară pusă în evidenţă de Penfield şi Woolsey, se găseşte în zona anterioară a lobului paracentral al frontalei ascendente şi intervine în motricitatea holocinetică legată de mişcările asociate ale muşchilor trunchiului, ai centurii şi rădăcinilor membrelor, prin intermediul ariei primare motorii. În acelaşi timp aria suplimentară ar acţiona în măsură egală prin mecanisme independente de cortexul motor primar, contribuind în special la activitatea motorie controlaterală. • Sistemul piramidal asigură telekinezia sau motricitatea voluntară, de control şi declanşare intenţională a activităţii motorii. Musculatura distală a membrelor se consideră că este sub controlul complet al căii piramidale. Sistemul piramidal este nu numai un activator direct, ci şi un sistem facilitator pentru motoneuronii medulari. Pentru a obţine un răspuns motor sunt necesare stimulări repetate. Se consideră că sistemul piramidal venit de la aria 4 creează un fond de excitaţie permanentă a motoneuronilor şi pe acest fond diverse influxuri venite din alte părţi ale scoarţei ar comanda şi realiza mişcările. Acest fond de excitaţie este determinat de activitatea continuă ritmică a sistemului piramidal, care nu creează mişcare, dar participă la menţinerea tonusului muscular prin excitarea motoneuronului alfa tonic. • Sistemul extrapiramidal exercită asupra motoneuronilor medulari atât efecte facilitatorii, cât şi inhibitorii. Sistemul extrapiramidal pare a avea un rol principal în comanda mişcările ample, grosolane, lipsite de precizie, efectuate de musculatura centurilor. Rolul principal al acestei musculaturi este însă de direcţionare şi de fixare a membrului, pentru a se putea realiza mişcarea fină, voluntară sub comandă piramidală, de a regla tonusul muscular al posturii, ca şi mişcările complexe reflexautomate. De asemenea intervine şi în mişcarea voluntară declanşată de sistemul piramidal, controlând dimensiunea, amplitudinea, stabilitatea prin acele circuite recurente. Principalele relee motorii subcorticale extrapiramidale sunt: -nucleii striaţi (caudat şi lenticular) -nucleii cenuşii din mezencefal şi subtalamus (nucleul roşu, locus niger, corpul Luys, zona incertă) 2. Cerebelul este implicat în modularea mişcării, deoarece prin el trec stimulii proprioceptivi musculari, articulari, exteroceptivi cutanaţi, stimulii vestibulari şi senzoriali.Deşi este implicat direct ăn coordonarea mişcărilor, de la cerebel nu pleacă direct nici o eferenţă către motoneuronii medulari. El „protejează” ca un filtru aceşti motoneuroni(mai ales pe cei gama) contra stimulilor brutali, a descărcărilor prea frecvente de la centrii superiori. Această protecţie o realizează indirect prin inhibarea activităţii substanţei reticulate, blocându-i acesteia aferenţele primite de la căile senzitivo-senzoriale. Rothwell (1987) schematizează funcţia cerebelului în 3 aspecte:

a) cerebelul ca „aparat de timp” şi în această postură , el opreşte o mişcare la locul şi momentul dorit, mişcare gândită şi realizată de cortex b) cerebelul ca „ aparat de învăţare” prin care circuitele cerebelului se modifică cu experienţa acumulată , adică repetarea perseverentă a impulsurilor întăreşte unele sinapse, ajungându-se la învăţarea mişcării respective. c) cerebelul ca „aparat coordonator” prin care acesta integrează mişcările unor articulaţii într-un lanţ complex şi coerent. În acest mod se câştigă şi performează abilităţile 3. Formaţiunea reticulată reglează tonusul muscular prin sistemul activator cerebromedular sau inhibitor reticular • Sistemul activator cerebromedular reticular se întinde din regiunea bulbară până la nivelul hipotalamusului posterior. Din sistemul facilitator descendent provin fibrele ce intră în alcătuirea fasciculului reticulospinal, cu efecte facilitatorii asupra motoneuronilor alfa şi gama din coarnele anterioare. Stimulată electric, această zonă determină o creştere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexiune. Sistemul facilitator al formaţinii reticulare are o importanţă deosebită pentru funcţia somatomotorie, întrucât celulele acestei zone au proprietatea de a emite descărcări continue spre motoneuronii alfa şi gama, menţinând tonusul muscular. • Sistemul inhibitor reticular este situat în porţiunea centrală a bulbului caudal şi ventral şi are legături cu motoneuronii alfa şi gama din coarnele anterioare ale măduvei, producând efecte inhibitorii, în special asupra motoneuronului gama.. Sistemul inhibitor bulbar al formaţiunii reticulare are conexiuni cu cerebelul,aria 4S corticală din lobul frontal, corpii striaţi şi baroreceptorii sinocarotidieni şi cardioaortici. 4. Hipotalamusul intervine în reglarea tonusului muscular în funcţie de stările afective, prin mecanismele de termoreglare. Rinencefalul are rol inhibitor asupra tonusului muscular în cazul în care structurile centrale primesc stimuli intenşi şi repetitivi.