Klatsky Et Al 2005

1 1

Corresponding author:  Leigh J. Klatsky, Dolphin Quest Inc. /  Quest Global 

2

Management, 1880 Harbor Island Drive, San Diego, CA 92101 USA E‐mail: 

3

[email protected] 

4

 

5

Running head: Offshore bottlenose dolphins near Bermuda  

6

 

7

 

8

 

9

Offshore Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus): Movement and Dive Behavior 

10

near the Bermuda Pedestal 

11

 

12

 

13

 

14

Leigh J. Klatsky, Randall S. Wells, Jay C. Sweeney 

15

 

16

 

17

 

18

Dolphin Quest Inc. / Quest Global Management, 1880 Harbor Island Drive, San Diego, 

19

CA 92101, (LJK, JCS) 

20

Chicago Zoological Society c/o Mote Marine Laboratory, 1600 Ken Thompson Parkway, 

21

Sarasota, FL, 34236, (RSW) 

2 ABSTRACT 

22 23

 

24

Little is known about the behavior of offshore Atlantic bottlenose dolphins (Tursiops 

25

truncatus) in deep water and near oceanic islands.  Using satellite‐linked, time‐depth 

26

recorders, the movements and dive behavior of offshore Atlantic bottlenose dolphins in 

27

the deep waters surrounding the Bermuda Pedestal were investigated.  Three dolphins 

28

were tracked from 5 to 45 days and traveled a mean distance of 28.3 km/day where 

29

mean water depth was ‐1402.0±1120.7 m.  Regular dives during the night (2100‐0259 

30

local time) to depths greater than 450 meters (mean±SD, 8.5±3.88 m), 46.4% of night 

31

dives lasting longer than five minutes, and high hematocrit values reveal the deep 

32

diving capabilities of offshore bottlenose dolphins.  Shallow dives, 93.3% within 26 m of 

33

the surface, and short dive durations, 52.7% lasting less than 1 min, during the day 

34

(0900‐1459 local time) followed by an increase in the total number of dives at dusk 

35

(1500‐2059 local time) (mean = 72.4±19.61 m), indicate a possible diel dive cycle.  The 

36

dive patterns of bottlenose dolphins in Bermuda waters correlates with the reported 

37

nightly vertical migrations of mesopelagic prey along the steeply‐sided Bermuda 

38

Pedestal. 

39

 

40

Key Words: Bermuda, bottlenose dolphin, dive behavior, movements, offshore, Tursiops

41

truncatus

3 42

INTRODUCTION 

43

 

44

Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) are found in most temperate and tropical 

45

waters around the world, including coastal waters of all continents, around most 

46

oceanic islands and atolls, and over shallow offshore banks and shoals (Reynolds et al. 

47

2000; Rice 1998; Wells and Scott 1999). Although they are common in coastal and 

48

pelagic waters, the majority of research on this species has been conducted in nearshore 

49

waters due to logistical considerations and the lack of survey effort in offshore waters.  

50

The behavior of offshore and island populations of bottlenose dolphins has not been 

51

well‐studied. 

52

There are two distinct ecotypes of bottlenose dolphins in the northwest Atlantic 

53

Ocean: a nearshore, shallow, warm water ecotype and an offshore deep, cold water 

54

ecotype (Kenney 1990; Leatherwood and Reeves 1982; Mead and Potter 1995; Wells and 

55

Scott 1999).  Most of what is known about the offshore ecotype has been based on 

56

studies of stranded individuals along the east coast of the United States.   Stranded 

57

offshore dolphins have a 15% greater total adult body length, shorter and wider rostra, 

58

smaller pectoral flippers, wider skulls, and larger nares than those displayed by the 

59

coastal ecotype (Hersh and Duffield 1990; Mead and Potter 1995).  These two forms also 

60

exhibit differences in the number of electrophoretically distinct hemoglobin profiles; the 

61

offshore ecotype expresses two hemoglobin types while the coastal ecotype exhibits 

4 62

only one type (Duffield et al. 1983; Hersh and Duffield 1990).  In addition, the two 

63

ecotypes have been found to be genetically distinct based on mitochondrial DNA 

64

(Curry and Smith 1997; Dowling and Brown 1993; Hoelzel et al. 1998), and nuclear 

65

DNA (Hoelzel et al. 1998).  Mead and Potter (1995) were also able to differentiate 

66

ecotypes based on preferences in prey and differences in parasitic load.  Results from an 

67

opportunistic tracking study of two stranded and rehabilitated offshore dolphins from 

68

Florida using satellite‐linked radio telemetry provide the only information about the 

69

movement patterns of offshore dolphins in deep water (> 5000 meters) (Wells et al. 

70

1999).  

71

Because most studies of bottlenose dolphins have focused on the shallow water 

72

ecotype, which have limited deep‐diving opportunities and are not known as deep 

73

divers, little is known about the dive behavior of the offshore ecotype.  Physical 

74

characteristics found in the offshore ecotype indicate the possibility of deep diving 

75

capabilities.  Hersh and Duffield (1990) suggested offshore dolphins might possess an 

76

adaptation for greater oxygen‐binding capacity and related breath‐hold capacity due to 

77

higher values of hematocrits, hemoglobin concentration, and red blood cell counts 

78

(Duffield et al. 1983).  Along with these oxygen‐binding characteristics, an increased 

79

respiratory function could be associated with the relatively greater nareal diameter 

80

found in the offshore ecotype (Mead and Potter 1995).  

5 81

Although marine resource distributions in the open ocean are highly variable, there 

82

is a predictable increase in primary production and fish aggregations near areas with 

83

steeply sloping benthic topography, such as shelf breaks and seamounts (Fiedler 2002; 

84

Rogers 1994). Relationships between geographical patterns of the sea floor (depth and 

85

depth gradient) and distributions have been found for several cetacean species (Gregr 

86

and Trites 2001; Hooker et al. 1999; Norris et al. 1994; Waring et al. 2001).  Currently, 

87

there is very little information about offshore bottlenose dolphins inhabiting areas near 

88

steep topographical structures in the open ocean.  Acevedo‐Gutierrez (1999) reported 

89

that a large population of bottlenose dolphins near Coco Island, offshore of Costa Rica, 

90

is most likely transitory since most individuals were sighted only once, while work by 

91

Baird et al. (2001, 2002) in the Hawaiian island chain, suggest small populations of 

92

bottlenose dolphins are island‐associated in near‐shore waters (<200 m) along each of 

93

the four main islands.  

94

The goal of this study is to describe the occurrence, movements and dive behavior of 

95

offshore bottlenose dolphins in the northwest Atlantic Ocean near the Bermuda 

96

Pedestal.  Sightings of bottlenose dolphins in Bermuda waters were not reported prior 

97

to March 2001.  Unfortunately, most sightings have been described by fishermen in 

98

search of pelagic fish between the island of Bermuda and two banks to the southwest 

99

(see Figure 1) and do not provide adequate coordinates for mapping purposes.  Using 

100

satellite‐linked time‐depth recorders, this study presents the first free‐ranging 

Comment [Dolphin1]: Not in Lit Cited section.

6 101

movements and dive information for this species in offshore waters near an oceanic 

102

island. 

103

 

104

MATERIALS AND METHODS 

105

 

106

Study Area.–This study was conducted in the deep waters surrounding the Bermuda 

107

Pedestal, a steep‐sided volcanic peak, approximately 1000 km2 in area, and rising over 

108

4000 m off the seafloor.  The study area is made up of the island of Bermuda; two banks, 

109

Challenger and Argus, located 19 and 32 km to the southwest with summits that reach 

110

within 50 m of the surface; and the Bowditch seamount, located approximately 40 km to 

111

the northeast that reaches within 800 m of the surface at its shallowest point (Fig. 1).  

112

The closest major landmass is the North American continent, specifically Cape Hatteras, 

113

North Carolina, located approximately 965 km to the northwest.  

114

Animal capture and telemetry.–In June 2003, a 13.3 m converted lobster boat with a 

115

bow pulpit for hoop‐netting was used to locate and catch bow‐riding dolphins (Asper 

116

1975).  Swimmers maneuvered the dolphins in the net into a sling suspended over the 

117

side of the boat from a boom, and then a hydraulic lift brought each dolphin onto the 

118

research vessel.  Body weight was determined using a load cell and full body 

119

morphometrics were taken.  Blood samples were taken to evaluate health and 

120

reproductive status, and for genetic analysis. Ultrasound was performed on the testes, 

7 121

uterus, and ovaries to determine reproductive status.  Results from blood hematology 

122

and hemoglobin electrophoresis were used to verify that the three tagged animals were 

123

the offshore ecotype. 

124

Dolphins were fitted with dorsal fin mounted satellite‐linked time‐depth recorders 

125

(SLTDRs, Wildlife Computers, STR‐T16, 10.1 x 5.7 x 2.3 cm, 135 g, Wildlife Computers, 

126

Redmond, WA).  SLTDRs consisted of a satellite transmitter (PTT) (ST‐16, Telonics), 22‐

127

cm semi‐rigid antennae, controller board (Wildlife Computers), pressure transducer 

128

(Wildlife Computers), and one M1 battery cast in epoxy.  SLTDRs were bolted to the 

129

dorsal fin with three 0.64‐cm‐diameter Delrin pins and secured on the opposite side of 

130

the dorsal fin with non‐stainless steel corrosible nuts and washers.  Closed‐cell foam 

131

attached to the tag and washers reduced the likelihood of abrasion to the dorsal fin.  

132

The capture and release process was approved by the San Diego State University 

133

Animal Care Committee.    

134

Dive data were collected by a pressure transducer in the tag and compressed with a 

135

microprocessor‐controlled dive recorder (Wildlife Computers, Redmond, WA).  

136

Recorded data were grouped into four 6‐hr periods set to local Atlantic Standard Time: 

137

Dawn = 0300‐0859, Day = 0900‐1459, Dusk = 1500‐2059, and Night = 2100‐0259.  The 

138

time‐depth recorders had a maximum depth range of 500 m and a 2 m resolution.  A 

139

dive was defined as any submergence greater than 6 m to differentiate between actual 

140

dives and time spent at the surface.  The time‐depth recorders measured three variables: 

8 141

maximum depth of each dive, time spent at depth, and duration of dive.  Data for 

142

maximum depth and time at depth of each dive were compiled into bins for each 6‐hr 

143

period.    The maximum depth range bins and time spent at depth bins were initially set 

144

to measure to 250 m but were adjusted in the field to 500 m after the first dolphin 

145

tagged repeatedly exceeded 250 m. Duration of dive data were collected in six bins (1 

146

min, 2 min, 3 min, 4 min, 5 min, and > 5 min).  In addition, a maximum daily dive depth 

147

was recorded for each 24‐hr period. 

148

Location and dive data were transmitted with an 8‐hr duty cycle and 45 s repetition 

149

rate to the Argos satellite system (Service ARGOS, Inc., Landover, Maryland, USA).  

150

Position accuracy was designated to 6 location classes (LC).  An LC 3 has an accuracy 

151

estimate of less than ≤ 150 m, LC 2 ≤ 350 m, LC 1 ≤ 1000 m, LC 0 > 1000 m.  Location 

152

classes A and B require only two transmissions to provide a location with unknown 

153

quality and therefore do not give an accuracy estimate (Service Argos 2003).  

154

Locational analysis.–Locational data were examined using Argos_Filter V6.2 

155

(Prepared by Dave Douglas, USGS, Alaska Science Center, Alaska, USA) to filter all 

156

plausible locations.  The program identifies implausible locations based on two 

157

different filtering methods. The first is a minimum‐redundant‐distance (MRD), a user‐

158

defined distance utilized as a threshold for determining redundant locations.  The 

159

second method is the distance, angle, and rate measurement (DAR) that attempts to 

160

remove implausible locations based on the fact that most suspicious ARGOS locations 

9 161

cause the animal to incorrectly move a substantial distance and then return with the 

162

subsequent location being more correct (Douglas 2000).  A rate of 20 km/hr was used as 

163

the mean rate of travel threshold to evaluate the plausibility of the locations.  Three 

164

kinds of output are produced by this program, one for each of the filtering strategies 

165

and a third more‐experimental output that pools selected DAR locations to the MDR 

166

results.  This program also defines the best daily location per dolphin based on the 

167

pooled MDR and DAR outputs.  From the filter output, distance traveled is calculated 

168

as the distance (km) from the previous plausible location and mean rate of travel is 

169

calculated as the rate of movement (km/hr) between two successive locations. These 

170

distances do not describe the actual distance traveled in a day, but rather the distances 

171

between successive points.   

172

Analysis of movement data was performed using Arcview Geographic Information 

173

System (GIS) (ESRI 1994).  Exploratory data analysis was performed on location data 

174

and environmental variables.  Bathymetry was obtained from gridded ETOPO‐2 data, 

175

2‐min by 2‐min cells in the study area (National Geophysical Data Center, ETOPO‐2 

176

Bathymetry/Topographic Data).  Eight‐day composite sea surface temperature data 

177

from MODIS‐Terra satellite at 4 km resolution were obtained from an internet site 

178

(http://podaac.jpl.nasa.gov/sst), maintained by the NASA Physical Oceanography 

179

Distributed Active Archive Center (PO.DAAC), at the Jet Propulsion Laboratory, 

180

Pasadena, CA, March, 2003. Only the best position per day as determined by the 

10 181

Argos_Filter output for each dolphin was included for analysis with environmental 

182

variables to ensure independence (Swihart and Slade 1985). A Chi‐square goodness of 

183

fit test (Zar 1999) was used to test the hypothesis that dolphins used certain depth 

184

ranges and percent slopes within the study site in proportion to availability.  Water 

185

depths were assigned to 1 of 7 categories (0 m to ‐534 m, ‐535 m to ‐1085 m, ‐1086 m to ‐

186

1635 m, ‐1636 m to ‐2186 m, ‐ 2187 m to ‐2736 m, ‐2737 m to ‐3287 m, and ‐3288 m to ‐

187

4939 m). Percent slope was categorized into 9 categories as determined by Spatial 

188

Analyst extension in ArcView (21.2%, 23.9%, 27.3%, 31.8%, 38.2%, 47.7%, 63.6%, 95.3%, 

189

and 109%)  Minimum convex polygons (MCP) calculated by Animal Movement were 

190

used to delineate home ranges for determining habitat availability (Hooge 1999).  

191

Dive analysis.–Dive data output was imported into Excel v. 2000 (Microsoft, Seattle, 

192

WA) and Systat v. 10 (SYSTAT Software Inc., Chicago, IL) for statistical analysis.  

193

Standard descriptive statistics were used to describe dive behavior.  Means are 

194

expressed with standard deviations.  To test for the differences between four time‐

195

periods (i.e. night, dawn, day, and dusk) for depth of dives and duration of dives, 

196

analysis of variance and Tukey post‐hoc comparisons were performed for data 

197

exhibiting normal distributions (Zar 1999).  If data were non‐normally distributed, 

198

Kruskal‐Wallis analysis of variance and post‐hoc, non‐parametric multiple comparisons 

199

were employed (Zar 1999).   

200

   

11 201

RESULTS 

202

 

203

Three dolphins (1 female, 2 males) were tagged and released with SLTDRs and VHF 

204

tags in June 2003 (Table 1). Positional data were obtained from tagged dolphins for 

205

periods ranging from 5 to 45 days.  The mean number of positions per day per dolphin 

206

for all location classes ranged from 7.6±2.0 to 8.2±1.9 and a mean daily distance of 28.3 

207

km/day.  After running all received locations for all three dolphins through the 

208

Argos_Filter, a total of 293 plausible locations accounted for 75.1% of all position 

209

estimates.  

210

Movements.–The three tagged dolphins did not show considerable variability in their 

211

movement patterns.  Dolphin 40000 traveled in a clockwise rotation, starting in the 

212

southwest corner, around the island during 4 of the 7 days it transmitted with a mean 

213

daily distance of 33.7±13.0 km and a mean rate of 1.5±0.6 km/hr.  Due to the 8‐hr duty 

214

cycle, it is not clear if the dolphin completed a circle around the island or reversed 

215

direction (Fig. 2a).  Once released, dolphin 39999 remained near Challenger Bank over 

216

the next day and then moved to the northeastern edge of the island for the remaining 4 

217

tracking days (Fig. 2b).  It traveled a mean daily distance of 23.2±19.1 km and a mean 

218

rate of travel of 1.0±0.8 km/hr.  The third dolphin, 40001, transmitted plausible locations 

219

for 40 days over a 45 day tracking period, utilizing most of the area around the 

220

Bermuda Pedestal.  Twenty‐six of 40 (65%) of the best daily locations received from 

12 221

dolphin 40001 occurred in the southwest corner of the study area on or near Challenger 

222

and Argus Banks (Fig. 2c).  Its maximum distance traveled was 98.4 km on day 25 when 

223

it traveled northeast of Bermuda to Bowditch Seamount, but traveled a mean daily 

224

distance of 28.1±21.8 km and a mean rate of travel of 1.1±0.9 km/hr.  

225

Environmental variables.–The mean depth of all locations for all dolphins was ‐

226

1402.0±1120.7 m and no significant differences in means were found between the three 

227

dolphins (F=1.13, d.f.=2, P=0.324). Chi‐square analyses for dolphin 40001 showed a 

228

significant difference between the observed and expected depth categories within the 

229

study area (χ2 =139.2, d.f.=6, P<0.001) and the MCP (χ2 =16.6, d.f.=6, 0.025
230

These results illustrate a preference for water depths between 0 to ‐2186 m and a lower 

231

than expected use for water depth greater than ‐2187 m.  Chi‐square analyses showed 

232

that the observed percent slope use by dolphin 40001 did not differ significantly from 

233

that expected based on available habitat within the MCP home range (χ2 =10, d.f.=8, 

234

P>0.05). The weekly composite sea surface temperature rose steadily throughout the 

235

study period from 25° C to 28° C with minimal variation within the study area.  Weekly 

236

movements for dolphin 40001 were not affected by sea surface temperature.   

237

Dive behavior.–A total of 396 six‐hour periods of dive information were received from 

238

dolphin 40001.  Dolphin 40000 transmitted 36 six‐hour periods of dive information, 

239

while dolphin 39999 transmitted 13 six‐hour periods of dive data.  Due to the small 

13 240

sample sizes of six‐hour periods transmitted by dolphins 39999 and 40000, statistical 

241

analyses were only performed on data received by dolphin 40001.   

242

Depths of dives for dolphin 40001 were recorded for 804 hours (134 six‐hour 

243

periods).  Of the total mean number of daily dives (208.1± 83.7), the greatest number of 

244

dives (about 35% of the total) occurred during dusk (72.4±19.6) followed by night 

245

(51.1±13.1, 25%), day (42.9±29.5, 21%) and dawn (41.7±21.5, 20%).   

246

 As expected, a majority of the dives made by all three dolphins did not exceed 50 m.  

247

About 75% of all dives made by dolphin 40001 and 39999, and almost 85% of dives by 

248

dolphin 40000 were made within 50 m of the surface (Table 2).  All three dolphins were 

249

also found to make repeated dives to depths beyond 250 m.  Dolphin 40000 made a total 

250

of 116 dives (10.5% of total) beyond 250 m during 90 hours, dolphin 39999 logged a total 

251

of 31 dives (8.4% of total) beyond 250 m over 30 hours, and dolphin 40001 recorded 

252

1137 dives to depths greater than 250 meters over 810 hours (Table 2). 

253

Most dives made by dolphin 40001 to depths greater than 150 m occurred during the 

254

period of night (Fig. 3).  Of these dives, almost 17% were made to depths greater than 

255

450 m (8.49±3.88).  In addition, dives made to mid‐range depths between 100 m and 350 

256

m accounted for approximately 25% of the total nightly dives (Fig. 3).  During day, 

257

dives were made to considerably shallower depths than those made during the other 

258

three periods (Fig. 3). 

14 259

Post‐hoc comparisons for dive depths by dolphin 40001 indicate significant 

260

differences between the mean number of dives made at night compared to other time 

261

periods for the following depths: 150 m (F=20.95, p<0.0001), 200 m (KW=38.29, 

262

p<0.0001), 300 m (F=16.45, p<0.0001), and 350 m (F=30.49, p<0.0001).  A significant 

263

difference was found between all time periods for the mean number of dives to depths 

264

greater than 450 m (F=84.10, p<0.0001) and for all depths beyond 350 m, the mean 

265

number of dives during the period of day was significantly lower than all other periods 

266

(Fig. 3). Some of the maximum daily dive depths appeared to exceed the limits of our 

267

recorders. A total of 34 maximum daily dive depths were recorded for dolphin 40001,  

268

with approximately 87% recorded to 492 m and the remaining 13% measured to 488 m. 

269

Dolphin 40000 recorded four maximum daily dives depth, 492 m, 492 m, 488 m, and 452 

270

m. No maximum daily dive depths were received from dolphin 39999.  As mentioned 

271

earlier, 492 m is believed to be a default recording since the time‐depth recorders used 

272

in this project were only capable of measuring depth to 500 m. Thus it is possible that at 

273

least two of the three dolphins were likely diving to depths in excess of 500 m.   

274

A total of 792 hours (132 six‐hour periods) was recorded for time spent at depth for 

275

dolphin 40001 with about 77% of the time spent within 50 m of the surface and over 

276

11% spent beyond 250 m (Table 2).  During 48 recorded hours of time spent at depth by 

277

dolphin 40000, about 80% of the time was spent within 50 m of the surface and 7% 

15 278

below 250 m, while dolphin 39999 spent over 82% of the time above 50 m and almost 

279

6% below 250 m during 30 recorded hours (Table 2).  

280

During day, dolphin 40001 spent more than twice as much time near the surface 

281

compared to night (Fig. 4). While during night, over 40% of time was spent at depths 

282

greater than 150 m and less than 2% was spent during day at those depths.  Almost 9% 

283

of the time was spent between 100 m and 150 m and beyond 450 m during the period of 

284

night (Fig. 4). Although approximately 18% of the time during both dawn and dusk was 

285

spent at depths below 150 m, a slight difference in dive behavior was observed.  Below 

286

150 m, the time spent during dusk was spread equally among the different depths, 

287

while a greater amount of time during dawn was spent at depths beyond 450 m 

288

compared to the other depths below 150 m (Fig. 4). 

289

 While a majority of dive durations for all three dolphins did not exceed 1 min, a 

290

good proportion of dives for all dolphins surpassed 5 min (Table 3).  For dolphin 40001, 

291

less than half of all the dives durations during day lasted less than 1 min, while almost 

292

half of the night dive durations surpassed 5 min (Fig. 6).  About 23% of dive durations 

293

during dawn and 14% during dusk lasted longer than 5 min (Fig. 6).  Of the 6819 dive 

294

durations recorded for dolphin 40001, the greatest number of dives per period were 

295

made during dusk (70.9±22.2), followed by night (49.13±12.4), day (48.8±31.9), and dawn 

296

(42.1±19.5).   

297

 

16 298

DISCUSSION 

299

 

300 301

The 3 dolphins tagged in this study were confirmed to be the offshore ecotype based  on their high hematocrit values (ranging between 51% ‐ 59%) and two 

302

electrophoretically distinct hemoglobin profiles.  Hematocrit values for offshore 

303

bottlenose dolphins have been observed in a range between 47% ‐ 56%, while coastal 

304

animals have values ranging between 37% ‐ 47% (Hersh et al. 1983).  During the 45 days 

305

of this study, the dolphin locations and movements were found in close association 

306

with the steep edges of the Bermuda Pedestal.  These findings correspond with 

307

previously recorded sightings by fishermen and help to expand our understanding of 

308

these dolphins’ movements around the edge of the Pedestal.    

309

Distance and rate of travel.–The mean daily distances traveled in this study (28.3 

310

km/day) are similar to previous studies of bottlenose dolphin movements.  In Tampa 

311

Bay, Florida, Mate et al. (1985) reported an average traveling distance of 23.7 km/day for 

312

a female bottlenose dolphin tracked for 25 days, while Tanaka (1987) found a distance 

313

traveled of 33.6 km/day for a bottlenose dolphin tracked for 18 days off the coast of 

314

Japan.  Estrada and Hohn (2003) observed a mean daily distance of 32.7 km/day for 

315

migrating bottlenose dolphins along the east coast of the U.S. compared to a mean daily 

316

distance of 24.5 km/day for non‐migrating dolphins.  However, Wells et al. (1999) 

317

reported mean daily distances of 89 km/day and 48 km/day for two rehabilitated and 

Comment [Dolphin2]: These details should be given in the results section, rather than in the Discussion section.

17 318

released offshore bottlenose dolphin that were tracked for 47 and 43 days, respectively, 

319

off the southeastern coast of the U.S.   

320

The rate of travel calculated from the straight line distance between the best daily 

321

locations and the average swim speeds for all three dolphins ranged between 1.0±0.8 to 

322

1.5±0.6 km/hr, which is consistent with those reported in previous studies of satellite‐

323

monitored bottlenose dolphins.  Tanaka (1987) found average swim speeds between 0 

324

and 7.4 km/hr for 11 bottlenose dolphins tracked off of Japan over 18 days, while Mate 

325

et. al (1995) observed the average swim speed for a bottlenose dolphin in Tampa Bay, 

326

Florida, to be 1.2 km/hr over 25 days, with a fastest mean swim speed of 4.9 km/hr. 

327

Wells et al. (1999) tracked one rehabilitated bottlenose dolphin for 47 days off the east 

328

coast of the United States and north of the Antilles and reported average swim speeds 

329

of 1.8 – 4.5 km/hr. A second rehabilitated dolphin tracked by Wells et al. (1999) 

330

exhibited an average swim speed of approximately 2.0 km/hr over 43 days.  Estrada and 

331

Hohn (2003) tracked 16 bottlenose dolphins off the east coast of the United States from 5 

332

to 263 days and reported a difference in average swim speeds between non‐migratory 

333

and migratory movements.  A slightly faster average swim speed (1.27 km/hr) was 

334

recorded during migratory movements between New Jersey and North Carolina 

335

compared to 1.0 km/hr during non‐migratory movements (Estrada and Hohn 2003).   

336

The daily mean rate of travel between all plausible successive locations during each 

337

of the 8‐hour duty cycles, ranged from 7.8±1.4 to 8.6±3.0 km/hr for the three dolphins in 

18 338

this study.  These swim speeds are faster than the minimum mean rate of travel 

339

between the best daily locations.  This may be due to the dolphins’ preference for 

340

specific locations around the plateau and the time elapsed between locations.  If 

341

locations were received 20 km from each other after 24 hours had elapsed, the rate of 

342

travel would be remarkably slower than a 20 km distance between locations over 4 

343

hours had elapsed. For example, 65% of the best daily locations for dolphin 40001 were 

344

reported on or around Challenger and Argus Banks, an area approximately 390 km2.  

345

During the beginning of dolphin 40000’s duty cycle (0700 AST), over 57% of all the 

346

plausible locations were located in a 90 km2 area and followed a similar movement 

347

pattern clockwise towards the north of the island throughout its 8‐hour duty cycle.  A 

348

mean number of 8 plausible successive locations were observed for each dolphin during 

349

their 8‐hour duty cycles, making it possible that the faster mean swim speeds between 

350

successive locations could be a better estimate of true speed than the mean travel speeds 

351

found between only the best daily locations.   

352

Bathymetric relationship.–A preference for water depths within 2186 m over and 

353

around the Bermuda Pedestal was observed with a lower than expected use of water 

354

depths greater than 2187 m. It is believed that seamounts are areas of high productivity 

355

due to upwelling around the seamount, for example the formation of eddies called 

356

Taylor columns which are closed circulations that can persist for several weeks (Rogers 

357

1994). The increase in productivity can result in high levels of both plankton biomass 

Comment [Dolphin3]: Awkward sentence.

Comment [Dolphin4]: Refresh for the reader why these values were lower than expected. Why were deeper waters expected?

19 358

and their predators in these areas, such as the well‐documented concentration of 

359

commercially valuable fish species. Lanternfish, shrimps, and squid have been reported 

360

feeding above the seamounts on vertically migrating plankton at night, but are found in 

361

deeper water along the sides of the seamount during the day (Rogers 1994). These 

362

species, particularly lanternfish, are believed to be an important food source of 

363

bottlenose dolphins found in deep water (Mead and Potter 1995). It is possible that the 

364

movements reported in this study may be related to the presence of vertically migrating 

365

prey species along side and on top of the Bermuda Pedestal. For example, it is possible 

366

that some of the locations reported on top of the banks in shallower water could be 

367

associated with the presence of prey that are swept over the banks by prevailing 

368

currents during their normal diurnal vertical migration and become trapped and are 

369

unable to complete their downward migration as light levels increase (Rogers 1994).  

370

Dive behavior.–With 7.9% of all dives to depths beyond 450 m and a maximum daily 

371

dive depth of 492 m for dolphin 40001, it appears that bottlenose dolphins in offshore 

372

waters near the Bermuda Pedestal are capable of making regular dives to deep depths 

373

not previously recorded for free‐ranging bottlenose dolphins.  Although fewer data 

374

were received for dolphins 39999 and 40000, they also exhibited similar results for dive 

375

durations and maximum dive depth.  Along with the high hematocrit values (51 – 59%) 

376

measured in the three dolphins during this study, these results support Hersh and 

20 377

Duffield’s (1990) hypothesis that offshore dolphins may be capable of diving deeply 

378

due to their increased oxygen‐binding capacity.   

379

The maximum reported dive depths believed to be greater than 492 m for this study 

380

are congruent with dive depth maximums previously recorded by trained free‐

381

swimming bottlenose dolphins.  From unpublished data, Ridgway (1985) reported the 

382

maximum‐recorded dive depth of 390 m with duration of 7.5 min by a trained coastal 

383

Atlantic bottlenose dolphin, as well as an account of the maximum dive depth of a 

384

trained Pacific bottlenose dolphin to 535 m lasting 8 min.  

385

The results of this study also imply a pattern of diel dive behavior by dolphin 40001 

386

over a 45‐day tracking period.  The most frequent dives to depths greater than 450 m 

387

occurred during night and to a smaller extent during dawn and dusk (Figure 8).  This 

388

relationship was supported by the time at depth and the duration of dives during these 

389

periods (Figures 9 and 10).   It is possible that the large mean number of total dives, 

390

particularly to depths greater than 100 m during dusk, may reflect an increase in 

391

“exploratory” dives in search of prey associated with the ascending, deep scattering 

392

layer during its nightly migration into shallower waters.  Studies by Gibbs and Roper 

393

(1970) and Karnella (1987) have found a 12‐kHz scattering layer in Bermuda waters 

394

during all seasons between 400 m and 600 m, with a less prominent layer between 0 m 

395

and 150 m during the day.  Shortly before sunset, vertically migrating species rise 

21 396

within the upper 250 m and return back down to depth shortly after sunrise (Gibbs and 

397

Roper 1970; Karnella 1987).   

398

  

Dive depth data revealed consistent nighttime dives made to depths between 100 m 

399

and 350 m, which may indicate nocturnal foraging at these depths.  Little is known 

400

about the diet of offshore dolphins in Bermuda waters, but stomach contents of 

401

stranded offshore dolphins along the East Coast of the Unites States consist of 

402

mesopelagic fish, primarily lanternfish and pelagic squid (Barros and Odell 1990; Mead 

403

and Potter 1995).  Several species of myctophids and cephalopods in Bermuda waters 

404

make nightly vertical migrations associated with the deep scattering layer.  Gibbs and 

405

Roper (1970) discovered larger increases in nighttime catch per unit effort of lanternfish 

406

compared to daytime catches at depths 50 m – 200 m and 350 m ‐500 m. During late 

407

summer, Karnella (1987) found Bolinichthys indicus, Lampanyctus photonotus, and 

408

Lampanyctus festivus exhibit the greatest abundance between 101 m ‐115 m, whereas,  

409

Diaphus mollis, L. guentheri, and H. benoiti are most abundant down to 160 m. During the 

410

day, myctophids exhibit a center of abundance from approximately 450 m ‐ 900 m, with 

411

the most abundant species group found between 601 m ‐ 700 m during all seasons 

412

(Gibbs and Roper 1970; Karnella 1987). One of the most abundant and commonly 

413

caught squid in mid‐water trawls in Bermuda is Pyroteuthis margaritifera, which can be 

414

found moving with the deep scattering layer from 300 m ‐ 500 m during the day to 

415

between 100 m ‐ 200 m at night (Gibbs and Roper 1970). It is possible that the diurnal 

22 416

dive behavior exhibited by the dolphin in this study is associated with the nightly 

417

vertical migrations of potential prey species.   

418

Nocturnal foraging on mesopelagic prey associated with the deep scattering layer 

419

has been observed in several other delphinid species, such as pelagic spinner dolphins 

420

(Stenella longirostris) in the eastern and western Pacific (Fitch and Brownell 1968; Perrin 

421

et al. 1973; Perrin and Gilpatrick 1994), and common dolphins (Delphinus delphis) in the 

422

eastern Pacific (Evans 1974). Based on radio‐tracking data and stomach content 

423

analyses, Norris et al. (1994) reported that during the night, Hawaiian spinner dolphins 

424

(Stenella longirostris) feed on the Hawaiian mesopelagic boundary community in deep 

425

offshore waters (Norris and Dohl 1980). Recently, Benoit‐Bird et al. (2001) and Benoit‐

426

Bird and Au (2003) described an association between the Hawaiian spinner dolphins’ 

427

movements and the nightly vertical and horizontal movements of the Hawaiian 

428

mesopelagic boundary community moving from offshore towards the shoreline. 

429

Prior to the present study, our knowledge of the habitat use of bottlenose dolphins 

430

in Bermuda waters in the summer was limited to occasional reports by fisherman and 

431

other local residents of Bermuda. Although the location and dive data are not 

432

temporally associated, meaning the dive data received during a transmission were 

433

recorded during previous periods and not the current 6‐hour period, Tag 40001 was 

434

programmed to transmit locations that occurred during the last two hours of the dusk 

435

period and all six hours of the night period. Therefore, location estimates received from 

23 436

this tag provide an idea of where the majority of deep dives were performed in the 

437

study area.   

438

Due to the small sample size, it is difficult to evaluate dolphin habitat use in this 

439

area, but this pilot study does suggest that offshore dolphins prefer the steeply‐sided 

440

banks to the southwest of the island, as well the northeastern edge of the island itself, 

441

although there were locations received on all sides of the island. Additional movement 

442

information is essential for determining if these dolphins should be managed as an 

443

island‐associated population or part of a larger oceanic population. Clearly, more dive 

444

data are necessary to confirm these findings and to further define the distribution and 

445

diving capabilities of offshore bottlenose dolphins found in deep waters of the 

446

northwest Atlantic Ocean and in close proximity to the Bermuda Pedestal. However, 

447

the dive data presented here indicate the regular deep diving abilities of these dolphins, 

448

and extends our understanding of this species’ diving capabilities and adaptations to a 

449

wider variety of habitats than previously known. 

450

 

451

Acknowledgments.–This study was funded and supported by Dolphin Quest and Quest 

452

Global Management and would not have been possible with out the efforts of B. 

453

Hurley, B. Balmer, J. Davidson, A. Allen and the unwavering support and talented 

454

personnel of Dolphin Quest Bermuda.  We are indebted to Captain S. Masters, the crew 

455

of the Lady Gambler, and all of the Bermuda fishermen for their help and support 

24 456

locating the dolphins.   Thank you to R. Hayward for performing blood hematology and 

457

D. Duffield for analyzing the hematological profiles. Thanks to M. Alexander, L. 

458

McClenaghan, J. Franklin and D. Stow for their reviews and comments of this work.  

459

Additional support for this project was provided by the Chicago Zoological Society and 

460

the Bermuda Zoological Society.  This research was performed under Special Permit 

461

number 002/03 from the Bermuda Department of Environmental Protection and San 

462

Diego State University APF# 03‐08‐027M. 

463

 

464

 

465

LITERATURE CITED 

466

Argos. 2003. User’s manual. www.argosinc.com, Service Argos, Landover, MD. 

467

Asper, E.D. 1975. Techniques of live capture of smaller Cetacea. J. Fish. Res. Bd. Canada. 

468

32:1191‐1196. 

469

Barros, N.B. and D.K. Odell. 1990. Food habits of bottlenose dolphins in the 

470

southeastern United States. Pp. 309‐328 in The Bottlenose Dolphin (S. 

471

Leatherwood and R. Reeves, eds.). Academic Press, San Diego, CA.  

472

Benoit‐Bird, K.J., W.W.L. Au., R.E. Brainard, and M.O. Lammers. 2001. Diel horizontal 

473

migrations of the Hawaiian mesopelagic boundary community. Marine Ecology 

474

Progress Series 217:1‐14.  

25 475

Benoit‐Bird, K.J. and W.W.L. Au. 2003. Prey dynamics affect foraging by a pelagic 

476

predator (Stenella longirostris) over a range of spatial and temporal scales. 

477

Behavioral Ecological Sociobiology. 53:364‐373. 

478

Curry, B.E., and J. Smith. 1997. Phylogeographic structure of the bottlenose dolphin 

479

(Tursiops truncatus): stock identification and implications for management.  Pp. 

480

227‐247 in Molecular genetics of marine mammals (A. E. Dizon, S. J. Chivers, and 

481

W. F. Perrin, eds.).  Society for Marine Mammology.   

482 483 484

Douglas, D. 2003. PC‐SAS Argos_Filter v6.2 Documentation.  USGS Alaska Science  Center, Juneau, AK.  Dowling, T.E. and W.M. Brown. 1993. Population structure of the bottlenose dolphin 

485

(Tursiops  truncatus) as determined by restriction endonuclease analysis of 

486

mitochondrial DNA. Marine Mammal Science 9:138‐155.  

487

Duffield, D.A., S.H. Ridgway, and L.H. Cornell. 1983. Hematology distinguishes coastal 

488

and offshore forms of dolphins (Tursiops). Canadian Journal of Zoology 61:930‐ 

489

933. 

490 491

ESRI (1994) Using Arcview GIS. Environmental Systems Research Institute, Redlands,  CA.  

26 492

Estrada, E. L. and A. A. Hohn. 2003. Satellite monitored movements of bottlenose 

493

dolphins along the Atlantic coast of the US. Abstract. 15th Biennial Conference on 

494

the Biology of Marine Mammals, Greensboro, NC, December 14‐19, 2003.  

495

Evans, W.E. 1974. Radio‐telemetric studies of two species of small odontocete cetaceans. 

496

Pp. 385‐394 in The Whale Problem (W.E. Schevill, ed.). Harvard University Press, 

497

Cambridge, MA. 

498

Fielder, P. C. 2002. Ocean Environment. Pp. 824‐830 in Encyclopedia of Marine 

499

Mammals (W. H. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen, eds.). Academic 

500

Press, San Diego, CA.  

501 502 503

Fitch, J.E. and R.L. Brownell, Jr. 1968. Fish otoliths and their importance in interpreting  feeding habitats.  Journal Fishery Research Bd. Canada, 25:2561‐2574.  Gibbs, R.H., Jr. and C.F.E. Roper. 1970. Ocean Acre preliminary report on vertical 

504

distribution of fishes and cephalopods. Pp. 119‐133 in Proceedings of an 

505

international symposium on biological sound scattering in the ocean (G. B. 

506

Farquhar, ed). Maury Center Report 005, Department of Navy, Washington D.C.   

507

Gregr, E.J. and A.W. Trites. 2001. Predictions of critical habitat for five whale species in 

508

the waters of coastal British Columbia. Canadian Journal of Fisheries and 

509

Aquatic Science 58: 1265‐1285 

27 510

Hersh, S.L. and D.A. Duffield. 1990. Distinguishing between northwest Atlantic 

511

offshore and coastal bottlenose dolphins based on hemoglobin profile and 

512

morphometry.  Pp. 129‐139 in The Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood and R. 

513

Reeves, eds.). Academic Press, San Diego, CA.  

514

Hoelzel, A. R., C. W. Potter, and P. B. Best. 1998. Genetic differentiation between 

515

parapatric ‘nearshore’ and ‘offshore’ populations of bottlenose dolphin.  

516

Proceedings of the Royal Society of London B 265: 1117‐1183. 

517 518 519

Hooge, P.N. 1999. Animal Movement analysis ArcView extension. Alaska: Biological  Science Centre, USGS‐BRD.  Hooker, S. K., H. Whitehead, and S. Gowans. 1999. Marine protected area design and 

520

the spatial and temporal distribution of cetaceans in a submarine canyon. 

521

Conservation Biology 13(3):592‐602. 

522

Irvine, A. B., M.D. Scott, R.S. Wells, J.H. Kaufmann. 1981. Movements and activities of 

523

the Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, near Sarasota, Florida. Fishery 

524

Bulletin 79:671‐688.   

525

Karnella, C. 1987.  Family Myctohidae, lanternfishes. Pp. 51‐168 in  Biology of midwater 

526

fishes of the Bermuda Ocean Acre (R.H. Gibbs, Jr. and W.H. Kreuger, eds.). 

527

Smithsonian Contributions to Zoology 452.  

28 528

Kenney, R.D. 1990. Bottlenose dolphins off the northeastern United States. Pp. 369‐386 

529

in The Bottlenose Dolphin (S. Leatherwood and R. Reeves, eds.). Academic Press, 

530

San Diego, CA. 

531

Leatherwood, S. and R. Reeves. 1982. Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and other 

532

toothed cetaceans. Pp. 369‐414 in Wild Mammals of North America (J. Chapman 

533

and G.A. Feldhamer, eds.). Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore, MD. 

534

Mate, B.R., K.A. Rossbach, S.L. Nieukirk, R.S. Wells, A.B. Blair, M.D. Scott, and A.J. 

535

Read. 1995. Satellite‐monitored movements and dive behavior of a bottlenose 

536

dolphin (Tursiops truncatus) in Tampa Bay, Florida. Marine Mammal Science, 

537

11(4):452‐463. 

538

Mead, J.G. and C. W. Potter. 1995. Recognizing two populations of the bottlenose 

539

dolphin (Tursiops truncatus) off the Atlantic coast of North America: 

540

morphological and ecological considerations. IBI Reports 5:31‐44. 

541 542 543 544

Norris, K.S., B. Würsig, R.S. Wells, and M. Würsig. 1994. The Hawaiian spinner dolphin.  University of California Press, Berkeley, CA. 408 pp.    Norris, K.S. and T. P. Dohl. 1980. Behavior of Hawaiian spinner dolphin, Stenella  longirostris. Fishery Bulletin. 77:821‐849. 

29 545

Perrin, W.F., R.R. Warner, C.H. Fiscus, and D.B. Holts. 1973. Stomach contents of 

546

porpoise, Stenella sp., and yellowfin tuna, Thunnus albacares, in mixed‐species 

547

aggregations. Fishery Bulletin. Washington D.C., 71:1077‐1092. 

548

Perrin, W. F. and J. W. Gilpatrick, Jr. 1994. Spinner dolphin Stenella longirostris (Gray, 

549

1828). Pp. 99‐128 in Handbook of marine mammals, Vol. 5: The first book of 

550

dolphins (S. H. Ridgway and R. Harrison, eds.). Academic Press, San Diego, CA. 

551 552 553 554 555

Reynolds, J.E. III, R.S. Wells, and S.D. Eide. 2000. The Bottlenose Dolphin: Biology and  Conservation. University Press of Florida. 289 pp.  Rice, D.W.  1998. Marine Mammals of the World: Systematics and Distribution. Special  Publication No. 4, Society for Marine Mammalogy, Allen Press, Lawrence, KS.   Ridgway, S.H. 1985. Diving by Cetaceans. Pp. 33‐62 in Diving in Animals and Man: An 

556

International Symposium, Kongsvoll. (Brubakk, A.O., J.W. Kanwisher, and G. 

557

Sundnes eds.). The Royal Norwegian  Society of Science and Letters, Trodheim, 

558

Norway. 

559

Rogers, A.D. 1994. The biology of seamounts. Advances in Marine Biology 30:305‐350.  

560

Swihart, R.K. and N.A. Slade. 1985. Influence of sampling interval on estimates of 

561 562 563

home‐range size. Journal of Wildlife Management 49:1019‐1025.  Tanaka, S. 1987. Satellite radio tracking of bottlenose dolphins Tursiops truncatus.  Nippon Suisan Gakkaishi 53:1327‐1338. 

30 564

Waring, G.T., T. Hamazaki, D. Sheeman, G. Wood, and S. Baker. 2001. Characterization 

565

of beaked whale and sperm whale summer habitat in shelf‐edge and deeper 

566

waters off the northeast U.S. Marine Mammal Science 17(4): 703‐717.  

567

Wells, R.S., H.L. Rhinehart, P. Cunningham, J. Whaley, M. Baran, C. Koberna, and D. 

568

Costa. 1999. Long distance offshore movements of bottlenose dolphins. Marine 

569

Mammal Science 15:1098‐1114. 

570

Wells, R.S. and M. D. Scott. 1999. Bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, (Montagu, 

571

1821). Pp. 137‐182 in The Handbook of Marine Mammals Vol. 6: The Second 

572

Book of the Dolphins and the Porpoises (Ridgway, S.H. & Harrison, S.R. Eds.). 

573

Academic Press, San Diego:CA. 

574 575 576

Würsig, B. and M. Würsig. 1979. Behavior and ecology of the bottlenose dolphin,  Tursiops truncatus. Science 198:755‐756.  Zar, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. 4th ed. Prentice Hall, Saddlebrook, NJ. 

31 577 578 579 580 581 582 583 584 585 586 587 588 589 590 591 592 593 594 595 596 597 598 599 600 601

Figure legends      Fig. 1.–Study Area with 200 m contours       Fig. 2.–Dolphin movements a) dolphin 40000, b) dolphin 39999, c) dolphin 40001  (200 m  depth contours illustrated)      Fig. 3.–Mean percentage of depth of dives recorded in six‐hour periods for dolphin  40001.  Day, n=29; dusk, n=33; night, n=35; dawn, n=37 (n=number of 6‐hour time  periods).        Fig. 4.–Mean percentage of time spent at depth recorded in six‐hour periods for dolphin  40001.  Day, n=30; dusk, n=30; night, n=39; dawn, n=33 (n=number of 6‐hour time  periods).      Fig. 5.–Mean percentage of dive durations recorded in six‐hour periods for dolphin  40001.  Day, n=32; dusk, n=34; night, n=32; dawn, n=32 (n=number of 6‐hour time  periods).