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INSECTOS

Mña el exmn CLASE INSECTA O HEXAPODA _________________________________________

INTRODUCCIÓN: Los insectos (Insecta, en latín, literalmente “cortado en medio”), son una clase de animales invertebrados, del filo de los Artrópodos los cuales representan el grupo con extremidades articuladas, y dentro de ellos los insectos son los que tienen tres pares de articulaciones y mandíbulas y que además presentan un cuerpo protegido por un esqueleto externo (exoesqueleto). Los Insectos comprenden la clase más amplia de todo el Reino Animal, que contiene unas 950 000 especies descritas y con estimaciones de hasta 30 millones de especies no descritas, es el grupo más extenso de animales; en efecto, es tres veces mayor que todos los otros grupos de animales juntos. Representan el 90% de las formas de vida del planeta Los insectos se distinguen de los otros artrópodos por que tienen tres pares de patas y, por lo general, 2 pares de alas insertas en la región media, o torácica del cuerpo. Además, la cabeza lleva típicamente un único par de antenas y un par de ojos compuestos (Fig. 1). Hay un sistema traqueal para el intercambio de gases, y los gonoductos se abren en extremo posteriores del abdomen. El éxito de los insectos se pone de manifiesto por número tremendo de especies e individuos y por su gran radiación adaptativa. Aunque esencialmente son animales terrestres y virtualmente ocupan todos los nichos de ese medio, los insectos también invadieron los hábitats acuáticos y sólo faltan a partir de la zona marina submareal. Los Insectos han invadido casi todos los medios terrestres habitables; algunos viven en el agua dulce, normalmente durante la etapa larvaria, y otros viven en aguas salobres durante toda la vida, o al menos, en las primeras etapas de su vida. No obstante, hay una notable limitación en la distribución de estos animales, que es su aparente incapacidad para adaptarse a la alta salinidad del agua marina. Sólo un grupo puede considerarse marino, pues sus miembros viven sobre la superficie oceánica, donde están rodeados tanto por aire como por agua. Como cabe esperar en una Clase tan diversificada en sus hábitats, presentan modificaciones extremas en estructura, fisiología y comportamiento. Este éxito puede atribuirse a varios factores, aunque con certeza la evolución del vuelo dotó a estos animales de una notable ventaja sobre los otros grupos de invertebrados terrestres, lo que favoreció ampliamente la dispersión, la huída de los depredadores, y el acceso al alimento a condiciones ambientales óptimas.

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La capacidad para el vuelo también ha aparecido en reptiles, aves y mamíferos pero el primer grupo de animales voladores fue el de los insectos. Los insectos tienen una gran importancia ecológica en el medio terrestre. Casi los dos tercios de las planas con flor dependen de los insectos para la polinización. Los insectos también tienen enorme importancia para los seres humanos. Mosquitos, piojos, pulgas, chinches y un ejército de moscas contribuyen directamente a la miseria humana; y lo que es más importante, éstos y otros más, nos afectan indirectamente como vectores de enfermedades del hombre o de los animales domésticos: mosquitos (malaria, elefantiasis y fiebre amarilla); mosca tsétsé (enfermedad del Sueño); piojos (tifus y fiebre recurrente); pulgas(peste bubónica); y la mosca doméstica (fiebre tifoidea y disentería). Nuestras planas domésticas dependen de ciertos insectos para su polinización, pero son destruidas por otros. Se gastan enormes sumas en el control de las plagas de insectos, las cuales reducen enormemente elevados rendimientos agrícolas necesarios para sostener la enorme población humana. Sin embargo, uso excesivo de pesticidas se convierte en un peligro para el medio y la, salud las personas. A continuación solo presentará las características generales de los Insectos; como la descripción de algunas de las órdenes pertenecientes a esta clase.

Fig. 1. Vista lateral del cuerpo

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ASPECTOS GENERALES Y DEFINITORIOS DE LOS INSECTOS

MORFOLOGÍA EXTERNA (Aspectos definitorios respecto al resto de artrópodos) Aunque en los artrópodos el exoesqueleto de un segmento consta de un tergo, un externo y dos pleuras, algunas partes están mucho más esclerotizadas o son más conspicuas que otras. Dichas áreas denominadas escleritos, son características notables de la superficie del cuerpo de los insectos. Por lo general, están separadas por suturas, que implican rebordes en el lado interno del esqueleto o líneas de exoesqueleto más fino. Los morfoentomólogos han dedicado a los escleritos y suturas una atención minuciosa, con lo que se ha desarrollado una abundante nomenclatura anatómica. En las siguientes descripciones, se tratarán solamente aquellos caracteres generales de la anatomía de los insectos que proporcionen una base para comparación con los demás artrópodos. La división del cuerpo en tres regiones bien definidas (Fig2) es típica en todos los miembros de la clase: la cabeza, el tórax y el abdomen. A menudo, aunque no siempre, estas regiones están delimitadas por constricciones entre ellas. Además, las tres regiones presentan un número característico de segmentos, al menos en el embrión, si bien el número de los segmentos cefálicos es objeto de cierta controversia.

Fig.2. Organización general de un insecto alado primitivo. A, cabeza; B, cerviz; C, tórax; D, abdomen, a, aorta; an, ano; ant.n, nervio antenal; c.n, nervio cercal; cr, buche; d, conducto salival; f.g, ganglio frontal; g, molleja; gd, gonoducto; gn, gónada; gp, gonoporo; h, corazón; h., intestino posterior; 1.11.3, patas; ib, labro; im, labio inferior; l.n, nervio del labro; m, mandíbula; mi, maxila; mi, estómago; mt, tubo de Malpigio; n,n,l, nervios alares; o, ocelo lateral; oc, lóbulo óptico (cortado); oe, esófago; oe.g, ganglio esofágico; orn, ocelo medio; sg, glándula salival; w1,w, alas; 1, encéfalo; 2, ganglio subesofágico; 3-5, ganglios torácicos; 6, primer ganglio abdominal. (De IMMS, A General Textbook of Entornology, ed, 9, 1957. Methuen, London.)

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Tanto la cabeza como el tórax presentan un número típico de apéndices. La cabeza, aunque formada probablemente por seis segmentos embrionarios, aparece como una cápsula en el adulto, llevando sólo cuatro pares de apéndices. Es un buen ejemplo de la fusión segmentaria y de pérdida de apéndices. Los apéndices cefálicos anteriores son un par de antenas. Los siguientes son tres pares de piezas bucales: las mandíbulas, las primeras maxilas y las segundas maxilas. El segundo par de maxilas está siempre fusionado a lo largo de sus bordes medios para formar una estructura compuesta, que es el labio inferior. Según el alimento y la forma cómo lo comen, las piezas bucales pueden modificarse muchísimo, para masticar, triturar, lamer, succionar, o para cualquier combinación de estas acciones. El tórax siempre consta de tres segmentos; un protórax, un mesotórax, y un metatórax, los cuales están llevando cada uno un par de apéndices. Normalmente, estos apéndices reciben el nombre de patas, aunque no es raro que estén modificados para realizar funciones distintas de la locomoción; incluso en algunas mariposas las patas anteriores se han convertido en estructuras piliformes sin función aparente. Las patas que normalmente son articuladas, en su parte basal se encuentra unidas con los escleritos en el área pleural, es la coxa, a la que le sigue un corto trocánter (Fig. 3.) El resto de la pata se compone de un fémur, una tibia, un tarso, y un pretarso. El tarso tiene de uno a cinco artejos, y el pretarso está representado principalmente por un par de uñas. En otros artrópodos, como los arácnidos, el pretarso no se considera separado del tarso. Por lo general, las patas de los asectos están adaptadas para andar o correr, y durante el batido eficaz las patas anteriores tiran, mientas que las intermedias y las posteriores empujan. Las patas intermedias se mueven por fuera de los otros dos pares, lo que reduce la interferencia. Uno o dos pares pueden modificarse para realizar funciones como sujetar la presa, saltar, nadar o excavar.

Fig.3. Pata de un saltamontes

Los Insectos voladores llevan alas en el segundo y el tercer segmentos torácicos. No obstante, a menudo carecen del primero o de los dos pares de alas, o si las tienen,

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no cumplen con la función del vuelo, y los miembros de la sub-clase Apterigotas, jamás desarrollan esas estructuras. Por ello, la posesión de alas, no puede considerarse como una característica generalizada en los Insectos. Las alas no son apéndices en el sentido representado por las patas y las piezas bucales, pues se desarrollan a partir de evagaciones de la pared del cuerpo, y no son articuladas El abdomen de los Insectos primitivamente tiene once segmentos y un telson posterior. En algunos Insectos evolucionados, todos los segmentos son patentes, y también el telson, pero en muchos grupos el abdomen se ha modificado, y varios segmentos, normalmente los posteriores, se han reducido, no siendo visibles más que con el binocular, o en la etapa embrionaria. El ano se abre en el extremo posterior del abdomen, e inmediatamente anterior al mismo se encuentran las aberturas genitales, que se abren ventralmente. De manera típica, hay dos segmentos genitales (el octavo y el noveno) en la hembra, y uno (el noveno) en el macho. En algunas especies, el grupo posterior de segmentos está reducido y las aberturas genitales que primitivamente estaban en esos segmentos, se abren en otros. En la mayoría de los Insectos, el abdomen no lleva apéndices anteriores a los segmentos genitales. De nuevo los Apterigotas son una excepción, pues presentan uno o varios pares de apéndices abdominales que nacen en segmentos anteriores a los genitales. Muchos, aunque no todos, llevan apéndices en los segmentos genitales. En la hembra, los dos pares de apéndices normalmente están estrechamente asociados y conjuntamente, cumplen la función de la puesta de los huevos; al conjunto de la estructura que forman se le llama oviscapto u ovipositor. En los machos de muchos grupos, los apéndices genitales se han modificado de diversas formas, actuando como órganos parasexuales de fijación de la hembra durante la cópula. Los apéndices del onceavo segmento abdominal, cuando existe ese segmento, reciben el nombre de cercos (Fig.4.); suelen ser filiformes y multiarticulados; a veces son cónicos y otras, como en las tijeretas, pueden modificarse para la prehensión

Fig.4. Vista lateral del abdomen de un grillo macho.

Los Insectos típicamente respiran por difusión directa de gases a través de tráqueas. Éstas son tubos ramificados constituidos por profundas

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invaginaciones de la pared del cuerpo. Primitivamente, tenían un par de aberturas traqueales en cada segmento, aunque en los Insectos actuales, el número de espiráculos está reducido, salvo unas pocas excepciones. Ninguna tráquea se origina en la cabeza ni en el primer segmento torácico. Las ramas de las tráqueas segmentarias de cada lado, se unen formando dos tubos longitudinales que corren a todo lo largo del cuerpo. La complejidad de la clase Insectos se ve aumentada por el hecho de que durante el desarrollo, la mayoría de las especies sufren una notable metamorfosis. En algunos órdenes, las metamorfosis implican la desintegración de muchas estructuras y tejidos larvarios, y el desarrollo de las estructuras del adulto a partir de diminutas “yemas” durante una etapa pupal intermedia. Las larvas de estos órdenes, con frecuencia, tienen un aspecto muy distinto al de los adultos y, a menudo, ocupan hábitats muy diferentes, como por ejemplo, las larvas acuáticas de un mosquito y el adulto aéreo. Puede conjeturarse razonablemente que se trata de una divergencia, que al ser tan común, supone una ventaja evolutiva. Una de estas ventajas, es el que previene que larvas y adultos de una misma especie compitan directamente por el alimento, o por otros requisitos. Considerando otros aspectos, la posesión de formas larvarias y adultas radicalmente distintas han permitido que larvas y adultos sigan líneas divergentes de evolución, utilizando diversas partes del medio ambiente.

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ORGANIZACIÓN GENERAL DE LA CLASE INSECTA

EL TEGUMENTO Y SU SEGMENTACIÓN La estructura de la cutícula (Fig. 5.A) brinda la razón principal para el dominio terrestre de los Insectos. El endurecimiento de la cutícula del Insecto recibe el nombre de esclerotización, por lo que las placas endurecidas se llaman escleritos. En este caso, las sustancias responsables del endurecimiento no son complejos cálcicos como en Otros casos, sino proteínas que han sido modificadas en su capa externa por sustancias oxidantes fenólicas. Cubriendo esta procutícula quitinosa de proteínas impregnadas, hay una epicutícula extra- ordinariamente fina (B). La epicutícula contiene una capa de cera que cubre por entero la superficie, siendo esta capa cérea la que evita la evaporación del agua desde la superficie del cuerpo, permitiendo a los Insectos vivir en medios relativamente secos. El tegumento presenta una apariencia estratificada, o laminar. La capa más interna es la membrana basal, similar a la fina membrana que envuelve a todos los tejidos epiteliales. La siguiente, consiste en una sola capa de células epiteliales, llamada hipodermis. Cubriendo las células epidérmicas, y secretada por ellas, se encuentran las capas de la cutícula ya mencionada. En las áreas donde no ha habido esclerotización, la cutícula presenta la máxima finura, mientras que en las zonas de procutícula esclerosada, se distinguen una endocutícula interna de quitina, impregnada por proteínas no fenólicas, y una exocutícula externa con proteínas fenólicas endurecidas. Existen numerosas invaginaciones de regiones esclerosadas, formando un endosqueleto. Externamente, estas áreas aparecen como surcos u hoyos. Tanto en el tórax como en la cabeza, existe una línea media fusionada, y en la cabeza además una unidad endosquelética llamada tentorio (Fig. 6). La palabra “sutura” suele usarse en las descripciones de la cabeza y el tórax, siendo en la mayor parte de los casos un término confuso, pues la mayoría de los surcos externos llamados “suturas”, en realidad marcan regiones de inflexión y refuerzo. En la cabeza, por ejemplo, solamente un surco, la sutura post- occipital, rodeando parcialmente la comunicación interna con el tórax, representa un área de fusión entre dos escleritos segmentarios. Aparte los apéndices pares, ésta es la única evidencia externa de la segmentación cefálica. El tórax está más claramente segmentado, soliendo existir en él una membrana intersegmental no esclerosada separando el primer segmento torácico, o protórax, del segundo, o mesotórax. El tercer segmento torácico se llama metatórax y con frecuencia, está completamente fusionado al mesotórax, llamándose entonces al

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complejo resultante, pterotórax. Como ya quedó mencionado, la segmentación es mucho más patente en el abdomen, donde anillos envolventes de la membrana intersegmental suelen separar cada segmento esclerosado. La segmentación de la pared del cuerpo de los Insectos se comprende mucho mejor a la vista de los engarces musculares (Fig. 7). Hay claras razones para creer que el tronco ancestral que dio origen a los Insectos, se parecería en muchos aspectos a los actuales Poliquetos. Generalmente, los músculos longitudinales de la pared del cuerpo de los Anélidos se engarzan a lo largo de las líneas intersegmentarias. Sin embargo, en los Insectos, los músculos longitudinales se fijan a rugosidades de los escleritos segmentarios, a menudo a cierta distancia de los márgenes anteriores o superiores de los escleritos. Estas rugosidades inflexas, marcadas externamente por surcos, se cree representan los límites del tipo primitivo de segmentación. Es una hipótesis de los zoólogos el que durante la evolución del esqueleto endurecido, se han conservado anillos de cutícula flexible dentro de cada segmento primario, por lo que las membranas intersegmentales de los Insectos marcarían una segmentación secundaria superpuesta al tipo primario. Las regiones flexibles se presentan no sólo como membranas intersegmentales, sino también entre escleritos dorsales (tera) y ventrales (sterna). Estas membranas pleurales permiten alguna expansión y contracci5n del tórax y el abdomen en dirección dorso-ventral. A menudo, pequeños escleritos pleurales, o pleuritos, se encuentran dentro de las membranas pleurales. En el tórax, los segmentos basales de las patas se han distendido e incorporado a la pared del cuerpo del tórax, como pleuritos. Pequeños pleuritos en las bases de las alas, forman complicados mecanismos articulares. La epidermis, o capa celular del tegumento, es un epitelio muy organizado, diferenciado en varias regiones especializadas. Una de las diferenciaciones más patentes, es la secreción de las diversas clases de cutícula que forman los escleritos y regiones membranosas. Además de secretar los materiales componentes de la cutícula, la epidermis reabsorbe la endocutícula en cada muda, o ecdisis. Glándulas formadas por invaginaciones de la epidermis, secretan una amplia variedad de sustancias; algunas de estas glándulas son salivales por su función, abriéndose cerca, o en las piezas bucales. Otras, secretan sustancias defensivas, como el líquido maloliente secretado por los chinches de campo, mientras que otras presentan función hormonal. En los últimos años, se han encontrado en diversos Insectos hormonas (feromonas) secretadas externamente; a menudo, éstas actúan como atrayentes o estimulantes sexuales. En los Insectos sociales, como termes, hormigas y abejas, las feromonas juegan un importante papel en la regulación de la estructura y actividades de la colonia. De la pared del cuerpo derivan diversas clases de evaginaciones, algunas de ellas puramente cuticulares, como por ejempio, los finos pelos cuticulares esparcidos sobre el cuerpo de muchos Insectos, y las escamas de las alas de polillas y maiposas.

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Otras, implican una invaginación de la epidermis, como los entrantes que se encuentran en las patas de muchos Insectos. Muchas de las formaciones cuticulares son receptoras sensoriales estrechamente asociadas a las fibras nerviosas.

Fig. 5. A, sección de cutícula de un insecto típico. B, detalles de la esquema. bm, membrana basal; br, seda; ci, estrato de cuti- d.d.g, conducto de glándula dérmica; dg, glándula dérmica; end. endocutícula laminar; ep, epicutícula; ex, exocutícula; ep.c, célula epidér- h, hemocito adherido a la membrana basal; i.ep, cemento epicuticu- ol, enocito; p-c, conductos porosos; pl, capa de polifenoles; t.c, celutormógena; tr.c, célula tricógena; w.1, estrato céreo. (De WIGGLESWORTH.)

Fig.6. Cabeza de Blatta con la mayor parte de la pared frontal dise epicutícula cada para mostrar el tentorio. a.s, ca culina vidad antenal; a.t, d.t, p.t, brazos anterior, dorsal y posterior del ten mica tono; e, ojo compuesto; o.f, fora lar men occipital; t.b, cuerpo del tento l rio. (De IMMS, op. cit.)

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Fig. 7. Esquemas mostrando el desarrollo de la segmentación somática de función secundaria, en un tegumento esclerosado, a partir de la segmentación primitiva de una larva recién mudada. A, segmentación dorsal primaria en el tegumento larval tras la ecdisis, con músculos longitudinales sujetos a los surcos intersegmentarios; B, segmentación secundaria en el tegumento esclerosado; los surcos intersegmentarios se transforman en pliegues internos de las placas segmentarias, y las partes no esclerosadas de las placas primitivas se transforman en membranas intersegmentarias funcionales de los segmentos secundarios; C, los segmentos secundarios quedan envueltos y como dobleces de las membranas intersegmentarias. (De SNODGRASS, R. E. Anatomy of the Honey Bee, 1956. Cortesía de Cornell University Press.)

CABEZA 1.- Regiones externas y segmentación Los zoólogos han intentado homologar las regiones cefálicas de los Insectos con las de los otros Artrópodos, lo que ha puesto de manifiesto notables dificultades en el logro, debido al extremo grado de fusión de los segmentos cefálicos. Los embriólogos dan gran importancia al número de pares de apéndices transitorios que se desarrollan y desaparecen durante los estadios embrionarios. Los primeros apéndices visibles son las antenas, embriológicamente de origen preoral, que son homólogas con las primeras antenas de los Crustáceos y nacen en el segundo segmento (el primer segmento origina los ojos). Detrás de este segmento existe uno intercalar que no lleva apéndices, ni en la larva ni en el adulto. Las mandíbulas derivan del cuarto segmento. El segmento siguiente lleva las maxílas y el último segmento cefálico lleva el labio inferior que, aunque en la larva y el adulto aparece como una estructura compuesta, se ve durante el desarrollo embrionario corresponde a un par de apéndices. Debido a que las paredes de la cabeza han perdido casi toda traza de segmentación, la cápsula cefálica se describe según su orientación, por los surcos, o “suturas” que delimitan las distintas regiones, así como por la posición de los apéndices. Incluso entre grupos muy afines, pueden diferir uno o más de estos criterios. Normalmente, las variaciones, especialmente las que afectan a la orientación y a la posición de las piezas bucales, son consideradas como adaptaciones especiales métodos de alimentación.

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La orientación más común es la hipognata, es decir, con las piezas bucales dirigidas ventralmente. Ésta no es, necesariamente, la condición más primitiva, aunque sí es la predominante en los Insectos. Una cabeza hipognata generalizada (Fig. 8.) muestra el área facial dirigida hacia delante, y una extensión plana de la cara, el labro, pende hacia abajo como un labio, en posición anterior a las mandíbulas. En los Insectos adultos, suele haber un par de grandes ojos compuestos, situados altos en las regiones laterales de la cápsula craneal. Estos ojos están constituidos de uno a más de 20 000 omatidios (Fig. 9), cada uno de ellos capaz de recibir luz. Visto por el lado externo de las lentes cuticulares, el ojo compuesto aparece dividido en facetas, cada una de las cuales representa la lente de un omatidio. Las larvas de los órdenes “superiores” no presentan ojos compuestos, pero a veces, en su lugar, hay anillos de ojos “simples”, o estemmas (Fig. 10) cada uno con una sola lente. Los ocelos se presentan en los adultos, típicamente en número de tres, uno en situación medio-frontal, o en la línea medio- dorsal, y uno a cada lado de la misma, junto a las bases de las antenas. El ocelo central proviene de un par primitivo fusionado. Las bases de las antenas varían en su posición, desde puntos laterales próximos a la articulación de las mandíbulas, a puntos próximos de la línea media. Entre las mandíbulas y las maxilas, suele proyectarse un lóbulo llamado hipofaringe, que no tiene que ver con la faringe, pues es una simple porción de la pared craneal ventral. La boca se abre entre el labro y este lóbulo. Típica de la cabeza de muchos Insectos es una sutura epicraneal que corre a lo largo de la línea media dorsal y se ramifica en dos ramas sobre el ocelo medio; esta sutura, con sus dos ramas frontales tiene la forma de una Y invertida. Las ramas pasan por encima o por debajo de los ocelos laterales, continuando hacia las bases de las mandíbulas; con frecuencia, las ramas son incompletas, terminando cerca de las concavidades antenales, y a veces, incluso faltan. El área facial situada entre estas ramas, recibe el nombre de frente. El límite ventral de la frente, suele estar definido por una sutura que corre desde la base de una mandíbula a la de la otra. Debajo de la frente se encuentra el clípeo, desde el que cuelga el labro a modo de lóbulo libre. Las paredes craneales laterales, o genas, se extienden por encima de las bases de las piezas bucales, bordeando los ojos compuestos. La porción dorsal de la cabeza, encima de las genas, y la frente, recibe el nombre de vértex. Posterior a estas regiones mayores, especialmente en los Ortópteros, suelen existir dos bandas parecidas a sillas de montar, la occipital y la postoccipital, marcadas por suturas que corren en torno a la pared cefálica póstero-lateral y dorsal. En el lado posterior de la cabeza, existe una abertura, llamada foramen occipital, que comunica la cavidad craneal con la cavidad principal del tronco.

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Fig.8. Vista lateral de la cabeza de un Insecto Ortóptero. a’, articulación del labio inferior; a”, articulación de la maxila; as, esclerito antenal; a.t, invaginación del brazo anterior del tentorio; c, clípeo; cd, cóndilo occipital; es, esclerito cervical; cf.s, sutura clípeo-frontal; e, ojo compuesto; f, frente; fg.s, sutura fronto-genal; g, gena; 1, labro; lm, labio inferior; ls, brazo lateral de la sutura epicraneal; m, mandíbula; man.s, esclerito mandibular; mb, membrana collar; mx, maxila; o, occipucio; oc, ocelos; os, sutura occipital; pg, postgena; po, postoccipucio; pos, sutura postoccipital; p.t, invaginación del brazo posterior del tentorio; e, vértex. (De IMMS, op. cit.)

Fig. 9. Esquema de un omatidio de un ojo de insecto. c.c, cono cristalino; c.l, células cornígeras; l, córnea; m, membrana fenestrada; n.f, fibra nerviosa; p.i, células primarias del iris; r, retínula; rh, rabdoma; si, células secundarias del iris; A, B y C, secciones transversas de las regiones a que corresponden las letras. (De IMMS, op. cit.)

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Fig. 10. Sección a través de un ocelo de una larva joven de Dytíscus. e, cutícula; 1, lente; h, hipodermis; r, células retinianas; r’, rabdoma; e, estrato vítreo (células hipodérmicas modificadas). (De IMMS, op. cit.)

2.- Apéndices cefálicos Las antenas de los Insectos típicamente son multisegmentadas, apareciendo como estructuras filiformes. Como en otros apéndices, se presentan muchas variantes, respecto al tipo generalizado. En el tipo de antena más común (Fig. 11), pueden distinguirse tres regiones: un tallo basal, o escapo, un corto pedicelo, y una porción distal con muchos artejos, llamada flagelo. Se cree que la antena es una reminiscencia del apéndice artropoide generalizado, por el hecho de que suele estar formada por varios segmentos o “artejos”. En los Colémbolos y Dipluros las antenas son movidas por músculos denominados músculos intrínsecos, originados en cada segmento antenal; en los demás Insectos, sólo el escapo contiene músculos intrínsecos. Primariamente, las antenas son órganos de recepción sensorial, especialmente modificados para los sentidos del tacto y del olfato. En los Insectos más generalizados, las antenas presentan gran número de segmentos cilíndricos, casi uniformes, como ocurre con la cucaracha; las antenas de muchos Insectos superiores, difieren de esta disposición, sufriendo reducción del número de segmentos (Fig. 12) y la forma de los mismos. Las antenas plumosas de los machos de las polillas, las antenas setáceas de los mosquitos machos, las antenas lameladas de los Escarabeidos y las antenas capítadas de las abejas, son claros ejemplos de ello. Las piezas bucales de los Insectos y sus estructuras asociadas también sufren notables modificaciones. Las piezas bucales más comunes, y probablemente también las más primitivas, están adaptadas para morder y masticar, razón por la cual la descripción básica se hace sobre ese tipo (Fig. 13). Las mandíbulas de la mayoría de los Insectos forman un par de quijadas mordientes, articuladas en dos puntos a la cabeza y movidas transversalmente por músculos insertos en la pared del cráneo. Las mandíbulas apterigotas, no obstante, se articulan con la cabeza sólo en un punto (excepto en una familia). Indudablemente, las mandíbulas, aunque son mucho más cortas que las patas, son claramente homólogas a ellas. Su evolución ha implicado la supresión de la porción dista! del apéndice artropoide generalizado, la alteración de los músculos, pues mueven las mandíbulas transversalmente, en vez de hacerlo hacia atrás y hacia delante, y normalmente, la adquisición de una

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segunda articulación. Generalmente, la mandíbula está muy esclerosada, constituyendo una estructura dentada, formada principalmente, o enteramente, del coxopodio o artejo próximo. Las maxilas conservan la forma del apéndice artropoide generalizado, en un grado mucho mayor. El coxopodio es con mucho, la mayor de las estructuras maxilares, pues existe un telopodio distal formando un palpo plurisegmentado. En el extremo de los estipes (cada porción distal del coxopodio) hay dos lóbulos. El lóbulo mesal recibe el nombre de lacinia, y el lóbulo latera), el de galea. La porción proximal de la maxila, o cardo, se articula en la cabeza, precisamente detrás de la articulación mandibular; fuertes músculos van desde el ten- tono a las maxilas y su contracción obliga a las maxilas a moverse en la dirección del lóbulo mesal. Los palpos maxilares tienen receptores sensoriales implicados con el sentido del gusto. Detrás de las maxilas, se encuentra el labio inferior, como labio posterior de la región bucal. Como ya se ha mencionado, los componentes de este labio son homólogos con las segundas maxilas de los Crustáceos. Esto no se ve muy bien, pues las maxilas están más o menos completamente fusionadas en la media. No obstante, además de los componentes derivados de estos apéndices, la base del labio inferior (el postmenton) ha incorporado parte del esternón de su segmento.

fig. 11 . Antena de Calcídido. a, escapo; p, pedicelo; f, flagelo. (De COMSTOCK, op. cit.)

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Fig. 12. Tipos de antenas. A, setácea (Blatta); B, filiforme (Carabus); C, moniliforme (Calotermes); D, pectínada (Tentredfnidos); E, aserrada (Elatéridos); F, clavada (Lepidóptero); G, capitada (Necrobia); H, geniculada (Calcídido); 1, lameliforme (Melolontha); 1 plumosa (macho de Cujes). (De IMMS, op. cit.)

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Fig. 13. Piezas bucales de Blatta, A, mandíbulas; B, maxita; C, labio inferior; D, hipofaringe, ab,m, músculo abductor; ad.m, músculo adductor; e, cardo; g, galea; gl, glosa; 1, lacinia; lp, palpo labial; m, mentón; mx.p, palpo maxilar; pg, paraglosa; pgr, palpígero; pm, prementón; pr, prosteca; s.a, parte del aparato suspensor; s. estipes; sg, subgalea; sm, submentón.

La tradición zoológica ha dado lugar a una angustiosa multitud de términos, y en ningún lugar esto es más patente que en la denominación de las partes del labio inferior. Solamente los palpos labiales han conservado el mismo nombre que sus homólogos en las maxilas. En el labium generalizado, existe una porción netamente plana y media, llamada post- mentón, y un prementón distal móvil. Muy a menudo, el postmentón se divide por una mal definida sutura; en este caso, la porción distal del postmentón se denomina mentón, y la porción basal, submentón. El postmentón es, al menos parcialmente, homólogo al cardo de las maxilas, mientras que el prementón es homólogo a los estipes. El prementón lleva dos pares de lóbulos que indudablemente son paralelamente homólogos a las lacinias y galeas, pero reciben distintos nombres, los de glosas y paraglosas, respectivamente. Colectivamente, este grupo de lóbulos distales se conoce como la lígula. Los músculos aductores (los que empujan hacia la línea media) del labio inferior, o labium (Fig. 14.) van desde el tentorio al lado interno del prementón. Además de los fuertes músculos aductores de las piezas bucales, hay algunos músculos que determinan el que las piezas bucales se muevan lateralmente, y en las maxilas y el labium hay músculos intrínsecos que mueven algunas partes con respecto a otras, como por ejemplo, las causantes del movimiento de los palpos.

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Fig. 14. Labio inferior de Grylloblatta (abajo) y de Mastotermes (arriba). En ambas figuras se ha disecado la pared del prementón para poner de manifiesto la musculatura. a.p, abductor del palpo; al.pI, adductor del palpo; f.g, flexor de la glosa; f.p, flexor de la paraglosa; l.s, sutura labial; m, mentón; p.in, postmentón; prem.ret, retractores medios del prementón; Sm. submentón. (De IMMS, op. cit.)

3.- Glándulas que salen de la Cabeza La mayoría de los Insectos tienen uno o más pares de glándulas seriadas que se abren en, o cerca de las bases de los apéndices cefálicos. Están formadas por profundas invaginaciones de la pared del cuerpo y están tapizadas con fina cutícula. Las glándulas asociadas con las antenas son, relativamente, raras y cuando se presentan, se abren en las cuencas de las bases antenales. Las glándulas mandibulares se encuentran en gran variedad de Insectos, siendo probable que su función original fuera la de secretar jugos salivales pero en muchos Insectos ya no lo hacen. En la abeja reina, por ejemplo, las glándulas mandibulares secretan una feromona llamada “sustancia reina”, y en algunos Otros Insectos esas glándulas producen sustancias defensivas. Usualmente, las glándulas mandibulares presentan la forma de sacos de gruesas paredes situados en las regiones laterales de la cabeza, pero en las orugas están extraordinariamente desarrolladas, extendiéndose hacia atrás, hacia la cavidad del cuerpo. Las glándulas maxilares se presentan en varios grupos de Insectos, aunque raramente alcanzan un tamaño notable. De todas las glándulas cefálicas de los Insectos, las asociadas con el labio inferior, son las más frecuentes. Las glándulas labiales se encuentran en todos los órdenes mayores, excepto los Coleópteros (escarabajos), pudiendo estar limitadas a la cabeza, aunque en muchos casos se extienden hacia el tórax; a veces se las llama

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“glándulas salivales”, lo que no siempre es correcto, pues los hilos de seda de los capullos de las larvas suelen ser secretados por glándulas labiales. Las glándulas labiales son pares, pero sus conductos se unen formando un conducto común que abre en la cavidad, en la parte anterior del lado, o en la base de la hipofaringe. 4.- Centros nerviosos cefálicos Como ocurre con otras estructuras de Insectos, en relativamente pocos casos se encuentra un sistema nervioso que coincida exactamente con el modelo generalizado. Usualmente, las comisuras están tan acortadas que el par de ganglios que primitivamente se encontraba en cada segmento, suele aparecer como una masa ganglionar. Con frecuencia, especialmente en los adultos de los órdenes “superiores”, varios pares de ganglios han acabado fusionándose. Evidentemente, en ninguna parte está esto tan generalizado como en la cabeza del Insecto, donde dos masas ganglionares representan el sistema nervioso central de todos los segmentos cefálicos (Fig. 15.). La masa anterior recibe e nombre de cerebro, si bien no debe inferirse de ello que su función sea paralela exactamente a la del cerebro de un Vertebrado. El cerebro del Insecto ocupa una gran área de la cabeza, dorsal y a menudo ligeramente anterior a la región bucal, a horcajadas sobre el esófago (la región anterior del digestivo). Normalmente, se describe como constituido por tres partes: la porción más dorsal es una masa ligeramente bilobulada llamada protocerebro, y colgando por debajo c’stá el deutocerebro, dividido en dos lóbulos de manera más manifiesta, aunque todavía fusionado dorsalmente. A cada lóbulo del deutocerebro está fusionado un lóbulo mucho menor, llamándose tritocerebro a este último par de lóbulos, que no están fusionados entre sí, aunque están conectados por comisuras libres que van por debajo del esófago. El cerebro anterior, o protocerebro, es con mucho, la mayor de las tres regiones y, en Insectos con ojos compuestos, proyecta a cadi lado un lóbulo óptico que puede igualar en volumen a todo el cerebro. Indudablemente, se trata de la región cerebral que recibe e integra los impulsos procedentes de los ojos a través de los lóbulos ópticos. El deutocerebro recibe impulsos nerviosos de los receptores sensoriales de las antenas, enviando impulsos motores que controlan los movimientos antenales. No existen apéndices asociados con el tritocerebro y es posible que esta región funcione principalmente como relevador de los lóbulos cerebrales mayores respecto al del sistema nervioso central. De cada lóbulo tritocerebral va un conectivo al ganglio sub-esofágico, localizado debajo del esófago, justo debajo de las piezas bucales. El ganglio sub-esofágico representa tres pares de ganglios fusionados asociados con los segmentos que dan origen a los apéndices bucales. Ha conservado su función de recibir los impulsos

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nerviosos en respuesta a los estímulos de los receptores sensoriales de las piezas bucales, y de enviar impulsos motores a los músculos de las mismas.

Fig. 15. Encéfalo y ganglio subesofágico de un Locústido (Melanoplus). A, vista frontal; B, vista lateral. al, lóbulo antenal; a.n, nervio antenal; f.g, ganglio frontal; h.g, ganglio hipocerebral; lb.n, nervio de! labro; lm.n, nervio del labio inferior; m.n, nervio mandibular; mx.n, nervio maxilar; oc, ocelo latera!; oc.l, ocelo medio; oc.l.n, raíz del nervio ocelar medio; oes.c, conectivo para-esofágico; o.g, ganglio óptico; o’.g1, ganglio esofágico; o.l, lóbulo óptico; pc, comisura postesofágica; r, nervio recurrente (Continuado en B como nervio estomogástrico r’); sg, ganglio subesofágico; tI, lóbulo tritocerebral. (Según BURGESS.)

TORAX Primitivamente, en la evolución de los Insectos, los tres segmentos que siguen a la cabeza se diferenciaron como tórax locomotor. De acuerdo con esta especialización torácica, hubo una reducción y pérdida de apéndices abdominales. En la mayoría de los Insectos (la sub-clase Pterigotas) el tórax se distingue especialmente por la posesión de alas y las modificaciones asociadas a las mismas. Las alas, no obstante, aparecen tardíamente en la evolución de los Insectos, como lo demuestra el que los Apterigotas no las presenten, quienes por otra parte, también presentan las estructuras somáticas de tipo más primitivo. En los modernos Pterigotas, sólo los segmentos meso- y metatorácicos llevan alas y, probablemente, el protórax nunca las ha tenido, sea el que fuere el estadio evolutivo. Algunas formas fósiles, no obstante, presentan pequeñas expansiones que sobresalen lateralmente del tergo pro- torácico, que pudieran homologarse con esbozos alares.

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La evolución del tórax ha permitido dos facetas distintivas importantes: la primera, el notable desarrollo de las patas, con las modificaciones asociadas a las mismas; y la segunda, las alas y cuanto está asociado con el vuelo. Los aspectos fundamentales del tórax locomotor se observan mejor en los Apterigotas y en las formas inmaturas de algunos otros grupos, donde no están complicados por la presencia de las alas. Cada segmento torácico puede concebirse como una caja reforzada, constando de una base (el esternón, o esternito), dos lados (las pleuras, o pleuritos) y una tapadera (el noto, o tergo, o terguito) que es ligeramente móvil. Las patas se insertan entre el esternón y la pleura, mientras que las alas, si están presentes, se encuentran entre la pleura y el noto. La situación, en un insecto concreto, naturalmente, es mucho más compleja de lo que sugiere esta simple analogía. TERGOS O TERGUITOS El noto primitivo se divide en tres placas, o escleritos (Fig.16), el más anterior de los cuales recibe el nombre de pre-escudo, siendo el siguiente el escudo y el posterior el escutelo. Se admite como hipótesis, que entre cada noto existe un esclerito intersegmental, íntimamente asociado, bien al segmento de delante, bien al de atrás. En el primer caso (el más común) dicho esclerito recibe el nombre de postnoto y en el último caso, el de acrotergo, o acroterguito.

Fig. 16. Mesotergo de una típula mostrando la división del noto en tres escleritos (psc, sct y scl) detrás de los cuales está el postnoto (pn). ax.c, cuerda axilar; a.n.p, saliente alar notal anterior; ph, postfragma; psc, preescudo; rd, reduplicación posterior del noto; scl, escutelo; sct, escudo; u, lóbulo del preescudo delante de la base del ala. (Según SNODGRASS, Proc. U. S. natn. Mus. 39.)

PLEURILOS En segmentos generalizados, tales como los abdominales, el tergo y el esternón se articulan lateralmente por un pleurón membranoso, siendo probable que esto también ocurriera en los segmentos toráicos de los Insectos ancestrales. Por razones estructurales, se hizo necesario reforzar las pleuras, convirtiéndolas en rígidas. Los escleritos pleurales o pleuritos de los Insectos modernos, se formaron

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de los elementos dorsales del segmento basal de la pata, la subcoxa; los elementos ventrales probablemente se fusionaron con el esternón primitivo para producir el esternón definitivo. El pleurón (Fig. 17) consta de dos escleritos, uno anterior, o epiesternón, y uno posterior, o epímero, separado por la sutura pleural. El epiesternón forma un puente entre el esternón y el tergo. El extremo ventral de la sutura pleural lleva una de las articulaciones de la coxa, mientras que el extremo dorsal es un punto de la articulación alar; internamente, la sutura pleural está invaginada para formar un fuerte pliegue (pliegue pleural, o endopleurito) (Fig. 18) que se prolonga hacia abajo como invaginación del esternón, constituyendo la parte inferior de la “caja” completamente rígida

Fig. 17. Metatórax de un Plecóptero, lado izquierdo. cx, coxa; cx.p, saliente coxo-pleural; epm, epímero; eps, epiesternón; f, base del fémur; n, noto; p, paráptero epiesternal; pn, postnoto; ps, sutura pleural; sp.s, sutura esternopleural; s, esternón; tn, trocantino; tr, trocánter; w.p, punta alar pleural. (Según SNODGRASS, op cit.)

Fig. 18. Esquema de una sección transversa en un segmento con inserción alar. a.n.p, punta alar notal anterior; ¡clx., 2ax, primer y segundo escIentos axilares; cx, coxa; cx.p, punta coxal del pleurón; fc, furca; n, noto; a.p, brazo pleural; pr, pliegue pleural; s, esternón; w, ala; w.p, punta alar de la pleura. (Según SN0D- GRASS, Proc. U.S. natn. mus. 36.)

ESLERNITOS Las regiones ventrales esclerosadas (esternones) del tórax, no son fácilmente homologables con las del concepto generalizado. En muchos Apterigotas, han desaparecido casi por completo, y en otros casos, diversas regiones de cada esternón se han vuelto membranosas y los esternitos aislados se han vuelto a fusionar según varios modelos. En los esternones aparece una segmentación

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secundaria por la formación de pliegues internos y el desarrollo de membranas intersegmentarias secundarias. Primitivamente, el esternón estaba dividido en tres regiones, con la adición de un esclerito intersegmentario. Reciben los nombres de: pre-esternón, basisternón, esternelo y post-esternón. La invaginación del esternón, ya mencionada, que contribuye a la formación del endosqueleto torácico, frecuentemente está bifurcada, recibiendo el nombre de furca: nace en la sutura entre el basisternón y el’ esternelo. Además de los endopleuritos y la furca,. el post-noto (o el acrotergo) forma un pliegue interno, o fTagma. Todas las partes del endosqueleto, además de proporcionar la rigidez, son importantes lugares de inserción muscular. Así, los músculos longitudinales entre los fragmas dorsales, forman parte dd los músculos indirectos de vuelo. ALAS No hay duda que las alas han evolucionado a partir de expansiones laterales que se proyectan de los tergos torácicos, pero las etapas en la evolución de tales estructuras simples, a las complejas alas actuales, todavía son objeto de especulación. Resulta difícil imaginar qué ventaja selectiva pudiera tener la poseSión de meras aletas. La mayor parte de las teorías sugieren que las alas se desarrollaron en Insectos arbóreos que planearían de árbol a árbol, o como ayuda para huir de los depredadores. La primera suposición ignora el problema del agrandamiento de las expansiones notales en tamaño suficiente para el planeo, mientras que la segunda ignora el hecho de que los Insectos no parece pudieran tener depredadores durante los tiempos en que no desarrollaron las alas. El mayor problema, además del del origen de las alas, es aclarar la hipótesis de las ventajas que justifiquen la presencia de las expansiones notales, pues indudablemente, son las precursoras de las alas actuales V. B. WIGGLESWORTH ha propuesto recientemente dos teorías sobre el origen de las alas: serían extensiones somáticas que facultarían a los pequeños Insectos para ser transportados por las corrientes de aire, y por ende, dispersados; y la evolución de poder retorcer los pequeños planos mejoraría su capacidad de elevarse y aterrizar, como la habilidad de aletear mejoraría su eficiencia. Esto, implica, no obstante, que los Insectos alados ancestrales fueran pequeños, mientras que los restos fósiles demuestran lo contrario. R. D. ALEXANDER y W. L. BROWN añaden que las alas sólo las presentan los Insectos adultos, cuando las ventajas deberían comprender a larvas y adultos, según dichas teorías, sugiriendo que las “aletas” notales se perfeccionarían en relación con el apareamiento, presentando pruebas convincentes que apoyan su teoría.

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Las alas constituyen un rasgo característico de los insectos, si bien la condición áptera se da en ciertos grupos; obviamente, en algunos la ausencia de las alas es secundaria. Por ejemplo, las hormigas y las termitas tienen alas sólo en ciertos períodos de su ciclo Vital; las obreras siempre carecen de alas. Alguno ordenes de insectos parásitos, como piojos y pulgas, han perdido las alas completamente. Por otro lado, es razonablemente cierto que los insectos de los ordenes Protura, thysanura, collembola y unos pocos grupos más, se originaron a partir de insectos ápteros ancestrales. Los grupos en los que la condición áptera se considera primaria se denominan apterigotos, y se cree que representan los miembros más primitivos de la clase. Los insectos alados y aquellos que secundariamente han perdido las alas se conocen como pterigotos. Algunos entomólogos consideran que los apterigotos están relacionados con los insectos pero que no son tales. La secuencia de eventos en el desarrollo evolutivo de las alas de los insectos se desconoce. El insecto fósil más primitivo que se conoce es un lepisma, un insecto áptero de principios del Devónico. Los insectos alados aparecieron después, pero hasta el momento no se han descubierto tipos intermedios. La teoría más ampliamente aceptada sobre el origen de las alas es que éstas fueron originalmente rebordes laterales planos del noto, que permitieron al insecto aterrizar en posición correcta al saltar. Mas tarde, estos rebordes se fueron alargando gradualmente dando lugar a estructuras con forma de ala que hicieron posible el planeo. El último paso consistió en el desarrollo de articulaciones, que posibilitaron el movimiento de las alas. Se piensa que la primera ala funcional fue una membrana con forma de abanico sostenida por venas que constituían un armazón. Dado que las alas son evaginaciones o pliegues del tegumento están compuestas por dos láminas de cutícula. Las dos láminas cuticulares están separadas por engrosamientos tubulares denominados venas, que forman varillas esqueléticas que proporcionan un soporte eficaz. Las venas de las alas desembocan en el interior del cuerpo y contienen sangre circulante, y por lo general, tráqueas y ramificaciones nerviosas sensoriales. La sangre es importante para mantener el contenido adecuado de agua de la cutícula. La venación de las alas en los insectos más primitivos es reticular, pero ha habido una tendencia general en la evolución de las alas hacia a unas pocas venas longitudinales y transversales, lo que dota al ala de un fuerte sistema de soporte. En ciertos géneros y familias de insectos la distribución de las venas en el ala es muy específica, lo que proporciona una herramienta de trabajo muy útil para los sistemáticos; todas las venas principales y sus ramificaciones están nombradas y numeradas. En los insectos primitivos, como las libélulas, las alas se mantienen extendidas. La evolución de los escleritos en la base del ala, que permite que muchos insectos plieguen las alas sobre el abdomen y mantenerlas así en reposo, fue un acontecimiento importante en la evolución de la clase. De esta manera, los

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ancestros de muchos órdenes modernos pudieron conquistar nuevos microhábitat, como el suelo, bajo cortezas y ptedras, estiércol, y madera, donde las alas extendidas hubieran sido un grave impedimento. Probablemente, el plegado de las alas estuvo acompañado por la reducción del tamaño del cuerpo en muchos grupos. Hay una gran variación en las alas de los insectos. Muchas de estas variaciones representan modificaciones que satisfacen las demandas del vuelo típico o propio del grupo de insectos. Primitivamente, y como ocurre en las libélulas, cucarachas y termitas, los dos pares de alas baten independientemente uno del Otro, pero esto implica que las alas posteriores se muevan dentro de la turbulencia generada por las alas anteriores. Así, en muchos insectos, las dos alas de cada lado están acopladas mediante mecanismos de engarce o por simple solapamiento, de modo que se mueven juntas. En tos escarabajos solamente se utiliza para volar el segundo par de alas, ya que el par anterior se ha adaptado para una función protectora, son alas duras denominadas élitros. Cada ala se articula con el borde del tergo pero su extremo interno descansa sobre un saliente pleural dorsal, que actúa como un fulcro (Fig. 18); de esta manera, el ala resulta análoga a un balancín descentrado. El movimiento ascendente del ala es el resultado indirecto de la contracción de los músculos verticales del interior del tórax, que abaten el tergo. El movimiento descendente se produce bien directamente, debido a la contracción de los músculos que se unen a la base del ala (libélulas y cucarachas), o indirectamente por la contracción de los músculos longitudinales que elevan el tergo (abejas, avispas y moscas), por la acción de músculos directos e indirectos (saltamontes y escarabajos).

Fig. 18. Esquemas que muestran las relaciones de las alas con el tergo y la pleura y el mecanismo básico de aleteo en un insecto. A, el golpe de elevación resulta de la depresión del tergo debida a la contracción de los músculos verticales. B.

Las patas Las patas de los Insectos son los apéndices (Fig. 19) más fácilmente homologables con el apéndice artropoide generalizable. Esta homología, no obstante, no ha impedido que los zoólogos hayan dado a dichos apéndices términos que propiamente, pertenecen a los apéndices de los Vertebrados (Tabla 1).

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En la pata de un Insecto, la coxa forma el primer segmento, o segmento basal; el trocánter es un segmento muy corto, más o menos inmóvil e inserto en el fémur; y el pretarso suele estar reducido a una estructura uncinada. Normalmente el tarso está dividido en varios artejos o tarsómeros. Cada segmento puede imaginarse como un cilindro esclerosado, separado del siguiente por un anillo membranoso flexible. Los músculos asociados con los movimientos de las patas están divididos en dos grupos: los músculos extrínsecos, que mueven uno o más segmentos, vecinos entre sí. Los músculos extrínsecos nacen en el tergo, en los escleritos pleurales y en el esternón, insertándose en la mayoría de los casos, en la pared interna de la coxa, pero algunos músculos tergales continúan a través de la coxa y se insertan en el trocánter. Los músculos intrínsecos a veces reciben el nombre de músculos telopodiales, ya que sus inserciones tienen lugar en segmentos derivados del telopodio. Todos estos músculos, excepto los situados entre la coxa y el trocánter, también se originan en el telopodio. Normalmente, los músculos más fuertes de toda la pata se originan en el fémur, insertándose en el lado interno de la tibia: son, por ejemplo, los potentes músculos que mueven las patas posteriores de los saltamontes. Músculos relativamente pequeños van desde la tibia al primer segmento tarsal, dando también lugar la tibia a un músculo que va del tarso hasta el pretarso, determinando su contracción el que la uña flexione hacia la parte interna.

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Fig. 19. Modificaciones adaptativas de las patas. A, Cicindella sexguttata; B, Nemobius tnttatus, pata posterior; C, Stagmornantis carolina, pata anterior izquierda; D, Pelocoris fenzoratus, pata posterior derecha; G, Phanaeus carnzfex, tibia y tarso anteriores de la hembra; H, P. carnifex, tibia anterior del macho; 1, Dytiscus fasciventris, pata anterior derecha del macho; c, coxa; f, fémur; s, espolón; t, trocánter; tb, tibia; ts, tarso. (Según FouSOM, 1923. Copyright con Blackiston & Sons.)

ABDOMEN El abdomen de los Insectos contiene los sistemas reproductor y excretor, y la mayor parte del digestivo, del respiratorio y del circulatorio. Está pues especializado para contener las vísceras, y salvo en algún pequeño grupo, no realiza ninguna función locomotora en el adulto. En muchos casos, el abdomen lleva estructuras que están relacionadas con la reproducción. El abdomen consta de una serie de segmentos que están desarrollados de manera más homogénea que los del tórax, pues la mayoría de ellos son simples y anulares, constando de un tergo y un esternón, separados por membranas intersegmentarias. Primitivamente, el abdomen presenta once segmentos, junto con un telson terminal. En algunos órdenes modernos, todavía se distingue el décimo segmento,

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mientras que el onceavo y el telson están reducidos a restos sueltos, o han desaparecido por completo. En la mayoría de los Insectos, el primer segmento, especialmente su esternón, está reducido o es vestigial; en la mayor parte de los Himenópteros, por otro lado, este segmento está fusionado al tórax desde el cambio de larva a pupa. Los segmentos abdominales pueden clasificarse como viscerales y genitales. Normalmente, hay escasa o nula diferenciación entre los segmentos viscerales. En algunos Apterigotas, no obstante, algunos de esos segmentos llevan apéndices locomotores, o vestigios de ellos. Un grupo de diminutos Insectos ápteros, los Colémbolos, presentan apéndices abdominales extraordinariamente especializados para el salto. El orden Tisanuros que comprende los conocidos “pececillos de plata”, o lepismas, ha conservado la estructura primitiva de los apéndices abdominales mejor que cualquier otro grupo. En algunos Tisanuros todos los segmentos abdominales llevan apéndices, y sólo los apéndices genitales y los cercos están especializados. Por lo común, los apéndices pregenitales de este orden, constan de un lóbulo basal ensanchado ventral- mente a modo de placa, a la que se articula un estilo móvil; como veremos, se trata de la primitiva disposición de coxopodio y telepodio, si bien dicha homología es aún incierta. En las larvas de algunos Pterigotas, también se pueden encontrar, al menos parcialmente, primitivos apéndices locomotores abdominales. Sin embargo, están muy modificados, pudiendo presentar función respiratoria como branquias. Las orugas presentan apéndices abdominales para andar y reptar, si bien hay notables dudas de si los muñones de las orugas deben ser considerados homólogos de los primitivos apéndices segmentarios. Los apéndices del segmento onceavo (cercos), funcionan como receptores sensoriales, y los de las cucarachas, por ejemplo, son estimulados por vibraciones del aire. Usualmente, el noveno segmento abdominal de los machos, y el octavo y noveno de las hembras, están diferenciados como segmentos genitales. Su diferencia más clara respecto a los segmentos viscerales, es la presencia de apéndices llamados gonopodios. Aunque éstos pueden estar muy modificados, en su forma más simple pueden homologarse con los primitivos apéndices abdominales, como los representados en los Tisanuros. Primitivamente, los gonoporos femeninos son unas aberturas pares situadas en el séptimo segmento. Sin embargo, salvo en dos órdenes actuales, en los demás Insectos modernos los conductos genitales se unen en un solo tubo que se abre en el octavo o en el noveno segmento. En las hembras de la mayoría de los órdenes, los apéndices de los segmentos abdominales octavo y noveno, suelen estar modificados como oviscapto (Fig. 20. ). En muchos, el octavo esternón está hipertrofiado formando una placa subgenital media, aunque a veces falta, apareciet1o como placa subgenital el esternón del séptimo segmento.

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Los oviscaptos no aparecen en la totalidad de los Insectos. Algunos grandes órdenes, incluidos los escarabajos, las hembras adultas no presentan apéndices ni en el segmento octavo ni en el noveno. Cuando ocurre esto, los segmentos abdominales distales, se acuminan y presentan una estructura telescópica, constituyendo un oviscapto funcional. Como ya queda dicho, los oviscaptos son homólogos seriales de otros apéndices segmentarios, lo que se pone muy bien de manifiesto en los oviscaptos de los Tisanuros, que tienen en cada segmento genital un par de placas planas, cada una con un largo proceso mesal y un estilo más corto. En los Pterigotas, también existen dos pares de placas basales, dando lugar cada una a un largo par de válvulas. Con frecuencia, las válvulas del noveno segmento están fusionadas, y cuando los pares se unen entre sí, forman un tubo a través del cual pasan los huevos. Además de estos apéndices, muchos oviscaptos de Pterigotas presentan un tercer par de válvulas partiendo del extremo distal de las placas basales del noveno segmento. A veces, como en las cucarachas, forman la parte penetrante del oviscapto. Las placas basales del oviscapto, se articulan bien con los tergos de ambos segmentos genitales, o a veces, sólo con el tergo del noveno segmento. Las mueven músculos que parten de los tergos, insertándose en las placas basales. Los oviscaptos presentan variedad de funciones, siendo frecuentemente zapadores. Los saltamontes por ejemplo, depositan sus huevos en agujeros excavados en el suelo, y muchas avispas, introducen sus huevos dentro de otros Insectos (algunos incluso perforan la dura madera para alcanzar a larvas xilófagas). En algunas hormigas, y avispas, el oviscapto está modificado como aguijón, no funcionando para la puesta. El gonoporo masculino, primitivamente se abre en el noveno segmento. No obstante, en la mayoría de los Insectos modernos, se abre en un adeago asociado con la membrana situada entre los esternones noveno y décimo. El adeago deriva parcialmente, de apéndices pares, y en parte también de un pene único, o menos comúnmente, de un par. La cópula -requiere una íntima unión de los protagonistas, lo que generalmente se lleva a cabo, gracias a un par de garfios asociados con el adeago. En los Tisanuros, cada uno de ellos consta de un coxopodio plano y un estilo. En los Pterigotas, presentan diversas formas, y en muchos casos están reducidos o, incluso, llegan a faltar. En algunos, el coxopodio está fusionado al esternón, por lo que sólo es móvil el estilo. ig. 20. Oviscapto de una chicharra (Conocephalus). b, protuberancia formada por la fusión de las bases de las valvas inferiores; c, cercos; dv, valvas superiores; iv, valvas inferiores; s, esternón; sp, espiráculo; vv, valva ventral; VH-X t, tergos.

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SISTEMAS DE LA CLASE INSECTA

ANATOMIA INTERNA Y FISIOLOGIA

 SISTEMA DIGESTIVO Los insectos se han adaptado a todo tipo de dietas. Las piezas bucales pueden estar muy modificadas, aunque las modificaciones se relacionan menos con la dieta que con el método con el que consiguen el alimenta Las piezas bucales primitivas están adaptadas para masticar; este tipo de piezas bucales se describen e ilustran al principio de la sección sobre estructura externa (Fig. 21). Las mandíbulas son gruesas y capaces de cortar, desgarrar y triturar, y las maxilas y el labio manejan el alimento; la hipofaringe ayuda a tragar. Los insectos con piezas bucales masticadoras incluyen los primitivos apterigotas, libélulas, grillos, saltamontes, escarabajos y muchos otros. Las larvas de insectos como las polihas y las mariposas también tienen piezas bucales masticadoras, aunque las de los adultos estén muy modificadas. Las dietas de los insectos masticadores pueden ser herbívoras o carnívoras; sin embargo algunas dietas son muy específicas. La especialización de las piezas bucales de los insectos se ha traducido principalmente en modificaciones para perforar y succionar. No obstante, las adaptaciones para los mismos hábitos alimentarios no son uniformes, porque en diferentes órdenes de insectos ha aparecido independientemente un mismo tipo de alimentación, como suctor o picador. Además, las piezas bucales pueden estar adaptadas a más de una función: masticar y chupar, cortar y chupar, o perforar y chupar.

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FIg. 21. Piezas bucales de insectos chupadores y picadores. A, vista lateral de la cabeza de una polilla, un insecto chupador. B, vista lateral de la cabeza de un mosquito en la que se muestran las piezas bucales separadas. C, sección transversal de las piezas bucales de un mosquito en su posición funcional normal. D, vista ventral de la mitad anterior de un mosquito, en que se muestra el pico. E, sección transversal del pico de un hemíptero en la que se muestra los canales salivales y alimentarios en el interior de las maxilas y mandíbulas en forma de estiletes.F, un hemíptero penetrando los tejidos vegetales con sus estiletes.

NUTRICIÓN: El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca hasta el ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenteron y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el buche. Separando estas regiones hay válvulas y

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esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra forma. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión. TUBO DIGESTIVO: Los Insectos ingieren una amplia variedad de alimentos, por lo que

es lógico presenten la correspondiente variedad de sistemas digestivos. Típicamente, es un tubo de diámetro variable, constituido por tres regiones principales (Fig. 22), que se desarrollan a partir de distintas partes embrionarias, siendo morfológicamente distintas en la larva y en el adulto. Suelen denominarse, con falta de imaginación, digestivo anterior, medio y posterior. El digestivo anterior y el posterior se desarrollan, como profundas invaginaciones ectodérmicas de la pared del cuerpo, en la boca y el, ano respectivamente, y de acuerdo con dichas invaginaciones, están tapizadas con cutícula esencialmente similar en estructura a la cutícula general del cuerpo. El digestivo medio, no obstante, se desarrolla a partir de tejido embrionario endodérmico y sólo al final del desarrollo conecta con las invaginaciones anterior y posterior para completar el tubo digestivo. Probablemente esta parte media del digestivo, es la más antigua en la filogenia de los Insectos, y es de creer que sus aberturas en el digestivo anterior y en el posterior fueran los primitivos boca y ano, las cuales, en el decurso evolutivo, se hundieron profundamente en el cuerpo del Insecto.

Fig. 22. Esquema del aparato digestivo de un Insecto. Las partes ectodérmicas se representan con líneas continuas y las endodérmicas con trazos discontinuos, a, ano; c, buche; e. c, ciegos entéricos; g, molleja; h. i, intestino posterior; m, boca; m. i, intestino medio; m. t, tubos de Malpigio; oe, esófago; r, recto. (De IMMS, op. cit.).

DIGESTIVO ANTERIOR: El digestivo anterior (Fig. 23) de algunos Insectos, no está muy desarrollado, pudiendo ser muy breve, con paredes muy parecidas a la pared del cuerpo. No obstante, con frecuencia el digestivo medio se localiza por entero en el abdomen, diferenciándose el digestivo anterior como un estrecho tubo que va desde la boca al estómago y dilatándose previamente en un buche o cámara de almacenamiento del alimento. El buche suele estar por entero, o en su mayor parte, dentro del abdomen. Tal almacén es particularmente útil para muchos Insectos que tienen dietas especializadas, encontrando muy de vez en cuando su alimento

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apropiado. La parte anterior al buche suele estar diferenciada en una faringe musculosa que conecta la boca con el esófago. El buche puede considerarse como una expansión de la región posterior del esófago. Posterior al buche e inmediatamente anterior al digestivo medio, se encuentra una especializada región del digestivo anterior, que recibe el nombre de proventrículo, región que en su condición primitiva puede consistir solamente en una expansión circular con una simple función valvular, regulando el paso del alimento desde el buche al digestivo medio, y también evitando el retorno del alimento desde el digestivo medio al buche. Sin embargo, en la mayoría de los Insectos adultos, esta región está muy especializada, con fuertes músculos en sus paredes y a menudo, con puentes dentados (Fig. 24) densamente esclerosados. El proventrículo lleva a cabo una función dentaria, triturando el alimento en finas partículas que luego pasarán al digestivo medio. A menudo, existe una prominencia posterior del digestivo anterior, que se proyecta en el lumen del intestino medio. DIGESTIVO MEDIO: El intestino medio (Fig. 23) es el verdadero estómago del Insecto, donde se secretan los jugos digestivos por una capa epitelial, y en la mayoría, aunque no en todos, también tiene lugar la absorción del alimento y del agua. A lo largo del intestino medio, o digestivo medio, suelen existir expansiones llamadas ciegos, que normalmente están en la porción anterior del digestivo medio, formando un anillo de hasta seis ciegos, aunque en algunos grupos, se presentan varios anillos de ciegos a lo largo del digestivo medio. Las partículas alimentarias que pueden dañar las delicadas células del intestino medio, suelen quedar apartadas del epitelio por medio de una funda tubular, llamada membrana peritrófica, membrana que es secretada bien por células especializadas del extremo anterior de dicho intestino medio, o delaminadas de la pared general del mismo. En cualquier caso, el alimento pasa al resto del tracto alimentario minuciosamente desmenuzado a lo largo del tubo. La división entre el intestino medio y el posterior está aproximadamente determinada por la unión de los túbulos de MALPIGHI excretores. Éstos suelen ser bastante finos y distintos de los ciegos, que son más cortos y más gruesos.

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Fig.23. A, Periplaneta americana, tubo digestivo; B, Nemobius sylvestris. Tuvo digestivo. c, buche; e. c, ciegos entéricos; g, molleja; h. i, intestino posterior; m. t, tubos de Malpigio; m.i, intestino medio; oe, esófago; r recto; r,p, papilas rectales. (Según BORDAS.)

Fig. 24. Sección transversa del proventrículo de una chicharra. Los fuertes dientes muelen y trituran el alimento. C, estrato cuticular; cm, músculos circulares; d, dientes; e, epitelio; l. m, músculos longitudinales; p. l, capa peritoneal. (Según BORDAS.)

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INTESTINO POSTERIOR: El digestivo posterior también suele estar especializado en diversas regiones; inmediatamente posterior al mesénteron, suele existir un esfínter muscular llamado válvula pilórica. La porción anterior del intestino posterior puede subdividirse en un fleon y un colon, o puede consistir simplemente en un tubo que conduce al final del intestino posterior, que recibe el nombre de recto. El intestino posterior de muchos Insectos, es una región importante de absorción de agua, llevando a cabo esta función papilas de las paredes intestinales, primitivamente en número de seis. No obstante, algunos Insectos ingieren un exceso de agua, como ocurre con los chinches y pulgones que se alimentan de savia; en estos Insectos, el intestino medio y la porción anterior del intestino posterior están dispuestos para embalsar el agua, que con notable cantidad de azúcar es filtrada directamente hacia el intestino posterior. Constituye la melaza, sustancia viscosa y dulce, famosa por ser el maná bíblico. DIGESTIÓN: La digestión en el tubo digestivo, suele ser tanto física como química, teniendo lugar la digestión física principalmente en el proventrículo, con la única finalidad de desmenuzar las partículas alimentarias a fin de incrementar la superficie de exposición a los enzimas digestivos. Las glándulas salivales, asociadas con la región bucal, suelen secretar enzimas digestivos de manera parecida a como lo hacen las paredes del digestivo medio. Todos los Insectos poseen verdaderas baterías de enzimas apropiadas a sus alimentos específicos, comprendiendo normalmente carbohidrasas, lipasas y proteasas. También se encuentran algunos enzimas más raros, y de hecho, algunos Insectos pueden digerir materiales tan difíciles como la lana, el pelo, la celulosa, la cera y la colágena. En muchos Insectos la digestión de estos materiales se ve ayudada por Protozoos y Bacterias intestinales. La digestión química catalizada por enzimas dentro del digestivo, es simplemente un medio de dividir las grandes moléculas en otras más pequeñas, para que puedan ser absorbidas como nutrientes. La mayor parte de la digestión y absorción tiene lugar en el intestino medio, aunque alguna digestión también tiene lugar en el buche por medio de los enzimas salivales y por los jugos digestivos que llegan desde el intestino medio; también en el buche puede producirse cierta emulsión de las grasas.

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ESQUEMAS DE ESTRUCTURAS INTERNAS DE TUBOS DIGESTIVOS (en cucarachas y polilla) Y EL PASO DE ALIMENTO A TRAVÉS DEL MISMO.

A, dibujo esquemático del tubo digestivo en un insecto. Estructura interna de una cucaracha. B, corte longitudinal de las regiones digestivas anteriores y media de una cucaracha. C, tubo digestivo de una polilla, con piezas bucales chupadoras para alimentarse de líquidos.

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E

Cutícula

Esquema del tubo digestivo de un insecto en el que se muestra el paso del alimento (círculos pequeños) a lo largo del digestivo, la absorción de los productos alimenticios en los ciegos, y la excreción de desecho en los túbulos de malpigio. El transporte activo de sales (flechas completas) conduce a la difusión pasiva del agua y otras sustancias (flechas a trazos).

 SISTEMA CIRCULATORIO Los Insectos, en común con los demás Artrópodos, tienen un sistema circulatorio “abierto” y lagunar, lo que no significa que la sangre no discurra por tubos, o por rutas establecidas. Ni siquiera se distingue de los llamados sistemas sanguíneos “cerrados” de otros animales, por el hecho de que los tejidos sean bañados directamente por la sangre, pues la linfa de los Vertebrados baña las células y es un líquido circulatorio en comunicación con la sangre. El que se diga que los Insectos tienen un circulatorio “abierto”, significa que los tubos que llevan la sangre comunican con cavidades que no tienen paredes muy definidas, pero naturalmente, la sangre fluye por las cavidades hemocélicas por rutas claramente definidas. El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que esta subdividida en tres senos (pericardico, perivisceral y perineural). Como todos los sistemas circulatorios, el de los Insectos esencialmente es un medio de transporte de materiales entre los tejidos. Tales materiales, incluyen nutrientes (los que reaccionan en el metabolismo), los productos metabólicos intermedios, y los productos metabólicos finales que son excretados. Una de las funciones más

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importantes del sistema circulatorio, es la de proveer a cada célula de un medio líquido. El agua es imprescindible para casi todas las reacciones metabólicas, aunque la naturaleza de su participación en ellas no sea del todo conocida. La distribución de los gases respiratorios es una función relativamente poco importante del sistema circulatorio de la mayoría de los Insectos La más importante de las estructuras que permiten que la sangre se mueva, es el corazón situado en posición dorsal en el abdomen, está alojado dentro de un seno pericárdico que está separado del seno perivisceral que rodea al tubo digestivo por medio de un diafragma dorsal perforado (Fig.25), Puede haber también un diafragma ventral, que separa el cordón nervioso del seno perivisceral. Presenta además una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole). En la mayor parte de las especies el corazón es tubular y se extiende a lo largo de los nueve primeros segmentos abdominales. Comunica con el hemocele por pares de agujeros incurrentes llamados ostiolos, también típicamente un par por segmento. Por la parte anterior, el corazón se continúa por una aorta dorsal, delgado tubo que se abre directamente en la cavidad cefálica. En muchos Insectos hay otros tubos parecidos, y a veces, en lugar de ostiolos, existen pares de finos vasos que están hundidos en el corazón. También presentan algunos Insectos, vasos que salen de la aorta dorsal y se abren en el hemocele, cerca de la base de las patas. (Fig. 26). La sangre penetra en el corazón por los ostiolos, siendo bombeada a través del corazón y la aorta dorsal hacia la cabeza, por pulsaciones peristálticas que comienzan desde atrás. Normalmente, sólo se contrae el corazón, pero en algunos Insectos, las contracciones peristálticas pueden invertir su dirección. Una vez impulsada hacia el hemocele, la sangre del Insecto fluye suavemente por el cuerpo, bañando todos los tejidos que tapizan o están dentro de la cavidad, para terminar volviendo al corazón. El movimiento en el hemocele es facilitado por las contracciones musculares del digestivo medio, de la pared del cuerpo y del diafragma muscular. Uno de estos diafragmas se encuentra precisamente debajo del corazón, abrazando parcialmente una cavidad en torno al corazón, recibiendo el nombre de seno pericárdico, o seno dorsal; asociados con esta área existen dos pares de músculos en abanico que expanden el corazón después de cada contracción. Por encima del cordón nervioso ventral, y a través de la cavidad abdominal, se extiende un diafragma ventral constituido también por tejido muscular. El espacio hemocélico que queda por debajo, recibe el nombre de seno ventral, que como el seno dorsal, se continúa con el hemocele principal por medio de agujeros a lo largo de los lados laterales del diafragma y por delante y detrás del mismo. En algunos Insectos, ambos diafragmas son casi completos, pero en otros están tan

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fenestrados, que realmente no existe un verdadero seno. Muchos Insectos poseen órganos pulsátiles accesorios, que están especializados para mantener el flujo sanguíneo a través de los apéndices y de las alas. La sangre de Insecto es una compleja disolución acuosa de sustancias orgánicas e inorgánicas, conteniendo células sanguíneas de varias clases. Resulta incorrecto referirse a la sangre “típica” de Insecto, pues parece que tal material no existe, pues resulta imposible describir aquí todas las distintas clases de células sanguíneas y sus funciones; cabe simplemente hacer mención de que en algunos Insectos, células sanguíneas del tipo hemocito, son muy raras, mientras que en otros, son relativamente numerosos (más que glóbulos blancos hay en la sangre humana, por unidad de volumen). Se ha demostrado que los hemocitos son indispensables para la coagulación de la sangre de heridas en algunas especies aunque la mayoría cierran las heridas con un tapón de células, dado que el intercambio gaseoso de los tejidos se realiza directamente por el sistema traqueal, aunque no en otras. Otros hemocitos son fagocitos, que devoran o encapsulan cuerpos extraños (como bacterias) en la sangre; mientras que aún hay otros que sirven para transportar nutrientes. A veces no es fácil distinguirlos de las células adiposas del cuerpo.

Fig. 25. Sección transversal del abdomen de un insecto, (Modificado de Davies, R.G. 1988.)

Fig. 26. Corazón y vasos Sanguíneos de Blaberus (Blátido). Vista ventral. a.m, músculos alares; d.d, diafragma dorsal; h, corazón; s.b.v, vasos sanguíneos segmentarios. (De NUTTING, W. N., 1951. J. Morph., 89.)

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La sangre de los insectos es incolora o verde, la sangre juega un papel muy pequeño en el transporte de gases. La mayor parte de los animales dependen de los iones inorgánicos, como los iones sodio y cloruro, como reguladores osmóticos de los líquidos corporales. Para llevar a cabo esta función, en los insectos son más importantes las moléculas orgánicas, en especial los aminoácidos libres. La hemolinfa contiene también concentraciones altas de ácido úrico disuelto, fosfatos orgánicos y un azúcar no reductor, la trehalosa. Muchos insectos de las regiones templadas sobreviven a las temperaturas de congelación al acumular compuestos como glicerol, sorbitol y trehalosa, que actúan como agentes anticongelantes. En algunos insectos es posible enfriar la sangre y los líquidos corporales hasta 30°C sin que se congelen; otros manifiestan una congelación controlada, ya que permiten que se formen cristales de hielo sólo en los espacios extracelulares. Se pueden producir proteínas especiales que actúan como núcleos en la formación de los cristales de hielo.

 SISTEMA NERVIOSO

Y ORGANOS SENSORIALES.

Básicamente, el sistema nervioso de los insectos es igual al de los otros artrópodos.El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza y consta de un protecerebro con ojos, un deutocerebro con antenas y un tritocerebro. El cordón nervioso ventral forma una cadena de ganglios segmentarios medios. Como en los demás artrópodos, los ganglios ventrales, tanto los torácicos como los abdominales, están a veces fusionados. El máximo número de ganglios libres es de tres en el tórax y ocho en el abdomen (apterigotos). El ganglio subesofágico está sirmpre formado por la fusión de tres pares de ganglios, que controlan las piezas bucales, las glándulas salivales y alguno de los músculos cervicales. Por general, hay fibras gigantes en los miembros de la clase, que se han estudiado bien en las cucarachas. Asociados con un ganglio hipocerebral que queda por encima de la región digestiva anterior y justo por debajo del cerebro, hay dos pares de cuerpos glandulares: los cuerpos cardiacos “corpora cardiaca” y los cuerpos alados “corpora allata”. Estos dos cuerpos junto con las glándulas protorácicas y ciertas células neurosecretoras del protocerebro, son los principales centros endocrinos del insecto. Su papel en el control del crecimiento y la metamorfosis se describen en la sección sobre el desarrollo. Otras funciones endocrinas son la regulación de la reabsorción del agua, el latido cardiaco y determinados procesos metabólicos. Las sensilas son órganos sensoriales diferentes de los ojos y ocelos; están repartidas por el cuerpo y son especialmente numerosas en los apéndices. Se cree que la

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mayor parte derivan de sedas simples, aunque muchas se han transformado, adoptando aspecto de setas, clavijas, escamas, cúpulas, placas y Otras estructuras (Figs. 27). Los receptores auditivos, parecidos a un tímpano, se denominan órganos timpánicos, y son un tipo especializado de órgano cordotonal. Los órganos cordotonales tienen receptores que están estirados entre dos puntos del lado interno del tegumento y que responden a cambios de tensión. Los órganos timpánicos se encuentran en los saltamontes, grillos y cicadas que también tienen órganos productores de sonidos. Los órganos timpánicos se desarrollan por la fusión de partes de una dilatación traqueal y de la pared del cuerpo Los receptores sensoriales están unidos al tímpano, y la existencia de un saco de aire por debajo de éste permite que las vibraciones estimulen los receptores. Los fotorreceptores son ocelos y ojos compuestos. En muchos insectos adultos no hay ocelos, pero cuando los hay normalmente son tres y se localiza en la superficie anterodorsal de la cabeza. Las células fotoreceptoras de cada ocelo están organizadas como las de un ommatidio de un ojo compuesto. Los ocelos pueden detectar cambios en la intensidad de la luz y ser muy sensibles a bajas intensidades. Intervienen en la orientación, y de alguna manera parecen tener un efecto estimulador sobre la sensibilidad, facilitando la recepción de estímulos por otras estructuras sensoriales. El número de facetas de un ojo compuesto es mayor en los insectos voladores, que dependen de la visión para alimentarse; las facetas son mayores en los insectos nocturnos que en los diurnos. La función del sistema nervioso es la de obtener información para el Insecto acerca del ambiente que le rodea, y acerca del estado interno del propio Insecto; luego, basándose en dicha información, el sistema nervioso inicia y coordina las respuestas musculares. Una notable cantidad de investigaciones se han dirigido a aclarar la estructura y función de los órganos de los sentidos. El sonido, sea a través del medio que le rodea, o del substrato, es un importante transporte de información, pues avisa de la proximidad de un enemigo, o de la pareja. Muchos órganos sensoriales están implicados proporcionando información del mismo Insecto, como la que refiere la posición relativa de las diversas partes del cuerpo, así como al estado de tensión o relajación de los diversos músculos. Esto, lógicamente, es muy importante en la integración del comportamiento del Insecto, ayudándole a detectar la dirección vertical por la acción que ejerce la gravedad en las distintas partes del cuerpo. Finalmente, los órganos de los sentidos están también implicados en formas menos patentes de comunicación, como por ejemplo, la detección de señales químicas de

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miembros de la misma especie (feromonas). Se ha sugerido que algunos Insectos son capaces de detectar radiaciones infrarrojas emitidas por otros Insectos y demás animales, actuando las antenas del Insecto como un dipolo en sentido físico.

A

Fig. 27 .A, Órgano quimisensoriales tipo clavija de la antena de un saltamontes. B, Órgano sensorial campaniforme.

B

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Figuras esquemáticas del sistema nervioso central, indicando diversos grados de concentración ganglionar, sacadas de diversos autores. A, Machilis; B, Chironomus; C, Stratiomyia; D, Musca. 1-3, ganglios torácicos; a1, a7, a8-10, ganglios abdominales; a.n, nervio antenal; a.nc, cadena nerviosa abdominal; 1, nervios de las patas; o.1, lóbulo óptico; Sg, ganglio subesofágico; 1d-3d, nervios torácicos dorsales. (De IMMS, op. cit., según varios autores.)



SISTEMA RESPIRATORIO

El aparto respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos muy ramificados que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los

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estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno. En muchos pequeños animales, incluidas las larvas de blandos cuerpos de algunos Insectos, especialmente los acuáticos, la difusión de los gases a través del tegumento resulta suficiente para las necesidades respiratorias, a pesar de que tengan que atravesar varias capas de células. No obstante, este simple proceso resulta inadecuado para la mayoría de Insectos, por muchas razones: la primera, por la presencia de una cutícula virtualmente impermeable; en segundo lugar, porque la mayoría de Insectos son demasiado grandes, resultando ineficaz la difusión de los gases hacia y desde las células internas; en tercer lugar, porque muchos Insectos son extremadamente activos, a pesar de tener algunos pequeño tamaño. El índice de actividad es un importante factor en la determinación del índice respiratorio. Los Insectos han superado estas dificultades gracias a la evolución de regiones especializadas de la fina cutícula, a través de la que pueden difundirse los gases, conservando el exosqueleto en la mayor parte del cuerpo. Las regiones de intercambio gaseoso son in- o evaginaciones, presentando estas últimas la mayoría de Insectos acuáticos, en su estado larvario, y siendo raras en los Insectos terrestres, debido a que serían regiones de fácil pérdida de agua por evaporación, pérdida que no pueden permitirse; tales evaginaciones reciben el nombre de branquias traqueales, presentándose bien en la superficie externa de la larva, o como evaginaciones rectales, pues el recto también está tapizado por cutícula; la fina cutícula de estas branquias y las finísimas tráqueas de que están provistas, son permeables al oxígeno y al anhídrido carbónico. La inmensa mayoría de los Insectos viven en el medio terrestre, rodeado principalmente por aire y por lo tanto, sujeto a la influencia desecante de la atmósfera. En tales Insectos, casi todo el intercambio gaseoso tiene lugar por difusión a través de espiráculos (típicamente un par por segmento) que se abren directamente en las tráqueas. Originalmente, cabe suponer que cada metámero poseía su propio sistema respiratorio, formado por pares de profundas invaginaciones tubulares, a través de las cuales difundirían los gases (Fig. 28) Típicamente, cada espiráculo se abre en tres troncos traqueales, cada uno de los cuales se ramifica profusamente dentro del cuerpo del Insecto. Todavía hay algunos indicios, en ios Insectos actuales, cuyos troncos abastecen la porción de digestivo del propio segmento, y tanto e tronco dorsal como el ventral se ramifican en sus respectivas partes, por la pared del cuerpo.

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Fig. 28. Tráqueas de Machilis

Este sistema presenta muchas facetas perfeccionadas en diversos Insectos. En la mayoría de ellos, existe un par de troncos longitudinales traqueales formados por la unión de las tráqueas de metámeros adyacentes, siendo normalmente las tráqueas mayores del cuerpo. Las tráqueas de ambos lados del cuerpo, comunican entre sí, por lo que ningún tubo es independiente respecto a la otra (Fig. 29). Esto está en relación con el número de espiráculos y su reducción, llegando a extremos en que sólo uno o dos pares son verdaderamente funcionales. Además de la intercomunicación traqueal, se han desarrollado sacos aéreos en los lados de cada segmento (Fig. 30), que a veces están muy agrandados, constituyéndose partir de tráqueas de finas paredes muy expandidas; la significación de estos sacos, es la de reservorios aéreos, que como tienen paredes tan finas, son susceptibles de ser comprimidos, pudiendo forzar al aire a moverse a través de los espiráculos; esta operación de los sacos aéreos puede ser comparada a la acción de un fuelle. Otra cuestión a tener en cuenta sobre el significado de los sacos aéreos, es que ocupan una gran pro- porción del abdomen, que de no existir, tendría que llenarse de sangre. Para explicar el hecho de que los sacos aéreos no están comprimidos de forma permanente, hay que tener presente que la sangre del Insecto, que los rodea, suele estar normalmente a la presión atmosférica o algo por debajo de ésta. La difusión pasiva puede ser suficiente para las necesidades de oxígeno de los Insectos inactivos, o de lentos movimientos, pues algún intercambio gaseoso con la atmósfera se lleva a cabo gracias a la contracción muscular. Tanto el músculo tergoesternal como el abdominal longitudinal se emplean también (aunque no siempre ambos por el mismo Insecto). La acción respiratoria “telescópica” de los músculos longitudinales puede observarse en las abejas y avispas que acaban de realizar un vuelo. A fin de evitar su colapso, las tráqueas están circundadas por espirales de arrugas filiformes de la cutícula que tapiza estos tubos (Fig. 31). Estas estructuras no sólo evitan el aplanamiento de las tráqueas, con el asociado problema de la asfixia, sino que también permite gran flexibilidad. Aunque las tráqueas se ramifican en ramas finísimas. El último intercambio gaseoso corre a cargo de las traqueolas, que llegan a cada una de las células. Las traqueolas son túbulos extremadamente finos, normalmente de diámetro inferior a una micra, que se desarrollan a partir de las células del epitelio traqueal (epitelio que se

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continúa con la epidermis); suelen desarrollarse varias traqueolas a partir de una sola célula, y terminan bien en la membrana celular o, en algunos casos, incluso penetran en la célula. Una de las especializaciones más frecuentes del sistema traqueal, consiste en el establecimiento de rutas definidas por las que pasa el aire entre un espiráculo y otro; es probable que casi todos los Insectos que respiran por espiráculos tengan tal especialización, aunque sólo se ha podido demostrar en unos pocos (aquellos que tienen un alto grado de reducción del número de espiráculos). Otra especialización consiste en la estructura de los espiráculos, que pueden abrirse y cerrarse con la ayuda de músculos especiales. Casi todos los espiráculos están preparados para evitar el paso de partículas extrañas, sea con la presencia de placas-tamiz, o por pelos. Una ventaja patente consiste en que cuando no precisan oxígeno en gran cantidad, los espiráculos pueden cerrarse, con lo que evitan la fuga de vapor de agua. Además de la abertura y cierre de los espiráculos, éstos pueden coordinarse con movimientos “respiratorios” del ab domen, para forzar al aire a través del sistema, incrementando la eficacia del mismo y evitando la acumulación de bolsas de aire muerto. Algunos Insectos adultos, como los escarabajos acuáticos, viven en el agua aunque respiran por espiráculos, lo que es posible gracias a la presencia de gran número de finos pelos en la superficie ventral, que retienen una burbuja de aire mientras el escarabajo se sumerge. Tanto el oxígeno como el anhídrido carbónico son intercambiados con la burbuja y el agua circundante, abriéndose los espiráculos directamente en el aire atrapado. Aunque parte del dióxido de carbono es eliminado a través de los espiráculos, parte del mismo también se difunde a través del tegumento, lo que también ocurre en los Insectos terrestres. Algunas especializaciones implican la reducción, e incluso completa ausencia del sistema traqueal, lo que suele ser una adaptación al hábitat. Cuando el ambiente es rico en oxígeno y el Insecto es pequeño y presenta fina cutícula, no es preciso un sistema traqueal. Esos Insectos viven como parásitos en líquidos animales, y en algunos casos pueden encontrárseles en aguas dulces muy aireadas, o en aire húmedo. La sangre del Insecto tiene un papel secundario en la respiración. Naturalmente, existe un intercambio de oxígeno entre las tráqueas y la sangre, para abastecer a las células sanguíneas, pero el transporte del oxígeno no deja de ser una rara función de esa sangre. El transporte de dióxido de carbono puede ser significativo. Solamente en un grupo, en una familia de Dípteros acuáticos, hay pigmento portador de oxígeno que, sorprendentemente, es una hemoglobina.

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Fig. 29. Sistema traqueal de Periplaneta. A, con el tegumento ventral y las vísceras sacados para mostrar las tráqueas dorsales; B, con el tegumento dorsal y las vísceras sacados para mostrar las tráqueas ventrales. (Según MIALL y DENNY.)

Fig. 30, Sistema traqueal dorsal de la abeja de la miel, mostrando los sacos aéreos. 1-lo, sacos aéreos; Is, IIIsp, VIIIs, primero, tercero y séptimo espiráculo; as, saco aéreo; das, divertículo de saco aéreo; t, tráquea.

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Fíg. 31. Porción de una tráquea, mostrando el refuerzo en espiral que previene el colapso. e, capa epitelial (ectotráquea); i, íntima quitinosa (endotráquea) con tenidio (t).

C. Esquema que muestra la relaciones del espiráculo y traqueolas con la tráquea

 SISTEMA EXCRETOR El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que floten en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con los que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz. Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como en las

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glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericardicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato.) La composición de la orina del Insecto, depende de las sustancias que están en exceso, que a su vez, dependen de la clase de alimento que el Insecto come. Cuando el agua y las sales minerales constituyen gran parte de la dieta, ésas forman buena parte de la orina. Esto, no obstante, ocurre relativamente en pocos Insectos, pues con frecuencia el agua es una sustancia escasa para ellos, por lo que deben retenerla y conservarla. La mayor parte de la excreción de la mayoría de los animales, incluidos los Insectos, está representada por los productos finales del metabolismo proteico, por lo que las excretas nitrogenadas son muy importantes. En los animales con abundante abastecimiento hídrico, la excreción puede ser en forma de amoníaco, o de sales amoniacales, pero éstas son solubles en agua y tóxicas incluso a bajas concentraciones, por lo que tienen que ser eliminadas en altas diluciones que suponen la pérdida de grandes cantidades de agua. Algunos Insectos, como las carnívoras larvas de las moscas, excretan una considerable cantidad de amoníaco, pero para muchas especies, el agua representa una hipotética comodidad, excretando compuestos nitrogenados menos tóxicos. La urea, que es el principal compuesto nitrogenado de la orina de los Mamíferos, también está presente en las excretas de los Insectos, pero en muy baja concentración. La forma más importante de excreción nitrogenada, es la de ácido úrico y uratos, que son completamente insolubles en agua, siendo eliminados como cristales blanquecinos. (La sustancia blanca del excremento de las Aves, también es ácido úrico.) Los túbulos de MALPIGRI, inmersos en el digestivo, cerca de la unión del intestino medio con el posterior, suelen flotar libres en la sangre, aunque a veces su porción distal cabalga sobre el recto, aproximándose en su extremo. Pueden presentarse como máximo, hasta 150 túbulos, y como mínimo, un solo par. En muchos casos, la región distal de los túbulos facilita la entrada de sustancias, mientras que el extremo próximo reabsorbe selectivamente agua y nutrientes. Los túbulos concentran los productos de desecho y luego aparecerán como productos sólidos, principalmente cristales de ácido úrico; en algunos Insectos, también se cristalizan sales de ácido oxálico y carbonatos. En la fig.32 se expresa esto esquemáticamente.

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Fig. 32. Tubos de Malpigio de Rhodnius (Redúvido) vistos en secciones ópticas de material vivo. A, región superior del tubo con esferas excretoras en el lumen. 1, lumen o luz; n, núcleo de célula excretora; o.s.z, zona estriada externa; i.s.m, margen estriado interno (filamentoso en B). (Según WIGGLESWORTH, 1931. J. exp. Biol. 8.)

Otros órganos, especialmente el intestino medio, también actúan en la excreción. En algunos Insectos que excretan amoníaco, es el intestino medio el que lo produce, liberándolo en la sangre de donde es recogido por los túbulos de MALPIGHI. En la mayoría d los Insectos, células especializadas de los cuerpos grasos, producen ácido úrico reteniéndolo en forma cristalina. Esto puede interpretarse más como un almacenamiento del mismo, que como una excreción, aunque el efecto sea el mismo, pues lo importante es que la excreta nitrogenada salga de la sangre. Algunos Apterigotas carecen de túbulos de MALPIGHI, siendo entonces las “células de uratos” de los cuerpos adiposos, los únicos medios de eliminar los desechos nitrogenados de la sangre. En otros Insectos, por ejemplo las abejas, el ácido úrico se acumula en los cuerpos grasos hasta que el Insecto madura, para luego ser transferido a los túbulos de MALPIGHI

 SITEME REPRODUCTOR La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo de reproducción sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, éste puede ser un proceso típico de reproducción en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es

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eminentemente asexual. Este tipo de reproducción está bastante distribuida en la mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo. La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No obstante hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos. Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura llamada ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de cereales e incluso, dentro de otros animales. En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto de tiempo. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como las abejas, hormigas, y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Los Insectos al ser predominantemente terrestres, y siendo la atmósfera por lo general un medio desecador. Tanto los óvulos como los espermatozoides tienen que ser protegidos contra la sequedad en los animales terrestres para que puedan reproducirse en ese medio. Esto puede realizarse por dos caminos: el primero, y posiblemente el método más primitivo, consiste en que ambos sean liberados en el agua, lo que ocurre en muchos animales, pero no en los Insectos. El segundo, es por el proceso llamado fecundación interna, por medio de la cual, los espermatozoides son liberados en el cuerpo de la hembra, donde el medio es húmedo, y donde tiene lugar la fecundación. El sistema reproductor masculino (Fig. 33) es menos complejo que el femenino, puesto que su función simplemente consiste en producir y descargar el esperma. Como muchas otras estructuras de los Insectos, es par y, primitivamente, cada uno de los pares de testículos productores de espermatozoides, se abre individualmente, pero esto no ocurre en muchos Insectos. Cada testículo se vacía por medio de un angosto vaso deferente y, por lo común, mediante una vesícula seminal más amplia, en un tubo medio, común, llamado conducto eyaculador, que lleva a los espermatozoides hasta una salida situada en el noveno segmento. Los testículos de los Insectos están constituidos por grupos de folículos, cada uno de los cuales evacua en el vaso deferente. A menudo, están tan agrupados que parecen evacuar en un punto, pero primitivamente se forman partiendo de cavidades seriadas dentro del celoma.

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Además de las estructuras ya mencionadas, los machos suelen presentar un par de glándulas accesorias que se vacían en la vesícula seminal próxima a su unión con el conducto eyaculador. Estas glándulas producen un líquido que transporta los espermatozoides y, posiblemente, los nutre. Con frecuencia, el conducto eyaculador está más o menos ondulado y enroscado, pudiendo presentar una cámara para el almacenamiento del esperma, para luego abrirse por medio del pene, cuya estructura es tan variable en los Insectos, que no puede ser descrita en términos generales. Su función es la de inyectar el esperma en la hembra, estando normalmente escondido dentro del cuerpo, para ser evaginado en el momento de la cópula. E] sistema reproductor femenino (Fig. 34) puede dividirse funcionalmente en dos grupos de estructuras: las que producen los óvulos, y las que reciben y almacenan a los espermatozoides y proveen la cámara en la que tendrá lugar la fecundación. El primer grupo de las estructuras mencionadas, está concebido bajo el mismo patrón de las estructuras masculinas. Los órganos productores de óvulos (ovarios) son pares, constando cada uno de un grupo de tubos ciegos, llamados ovario- los, que por lo general suelen existir en pequeño número, de seis a ocho, aunque en algunos Insectos puede haber varios miles. Un ovariolo típico consiste en un tubo alargado y acuminado en el que se producen los óvulos de manera seriada, quedando los más antiguos en el extremo posterior (Fig. 35). Anteriormente aparece como un filamento terminal que, uniéndose con los de otros ovariolos, pende del ovario, comúnmente desde la pared del cuerpo dorsal. El ápice de un ovariolo contiene células germinales primordiales que darán lugar a los futuros óvulos, y en algunos Insectos también a las células nutritivas. Bajo esta región, se encuentran alineados los óvulos en desarrollo, a veces con las células nutritivas. A medida que aumentan de tamaño, descienden por el ovariolo, creciendo entonces las paredes del ovariolo para rodear al óvulo y encerrarlo en un folículo, siendo las paredes del folículo entonces quienes proveen parcial, o totalmente de vitelo, secretando el corion del óvulo. Los folículos aparecen en la porción posterior del ovariolo, formando abultamientos característicos. Cada ovariolo conecta lateralmente con el oviducto por medio de un corto tallo, o pedicelo. Se cree que los dos oviductos laterales se abrían en el séptimo segmento abdominal; no obstante, y probablemente debido a una adaptación a la vida terrestre, los óvulos son retenidos en el cuerpo de la hembra hasta que sean fecundados, por lo que se hizo necesario el alargamiento de los oviductos, que en realidad, toma la forma de un oviducto común medio que conecta con una invaginación de la membrana sita entre los segmentos noveno y décimo, y denominada vagina (Fig. 34), donde resguardados del medio externo, son fecundados los óvulos. Esta invaginación también origina a uno o dos pares de glándulas colaterales, o accesorias, que suelen secretar la concha impermeable del

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huevo, aunque pueden modificarse hacia otras funciones, como la de glándulas venenosas de abejas y avispas. Como los Insectos generalmente copulan una sola vez, a menudo, antes de que sean liberados los óvulos, se les desarrolla un receptáculo para almacenar a los espermatozoides. Este órgano, llamado espermateca, se origina como una invaginación entre los segmentos octavo y noveno, aunque actualmente está asociada con la vagina, habiéndose perdido la conexión externa, excepto en un grupo de polillas que han conservado esa abertura como abertura copulatriz. A veces, la espermateca es meramente una dilatación del oviducto, mientras que en otros casos, es completamente distinta al mismo, pudiendo, como en las abejas melíferas, estar separada por una válvula, cuyo cierre regula la liberación de los espermatozoides en el oviducto.

ig. 33. Órganos reproductores masculinos. A, Tenebrio obscurus; B, Sphecodes fusipenn?s; C, Callzphora. a, edeago; e.d, conducto eyaculador; es, saco eyaculador; f, células grasas; g, glándula accesoria; ga, genitalía externa; g.ec.g.m, ciegos de la glándula accesoria; t, testículo; v.d, vaso deferente; vs, vesícula seminal. (A, B según BORDAS; C según LOWNE.)

Sistema Reproductor de un insecto macho(A). Vista lateral del extremo del abdomen que muestra el orificio reproductor y otras

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estructuras (Izq.), (C), vista posterior del abdomen en la que se muestra edeago y los garfios.

Vista lateral del extremo posterior del abdomen, que muestra los orificios y apéndices reproductores que forma el ovopositor.

Fig. 34. Esquema de los órganos reproductores femeninos de un Insecto. b.c, bolsa copulatriz; c, cájiz ovárico; c.g, glándula colateral; o, ovario; od, oviducto; a, espermateca; s.g, glándula de la espermateca; y, vagina.

Fig. 35. Tres tipos de ovariolos. A, panoístico; B, politrófico; C, acrotrófico. e, óvulos; g, células germinales; ro, células nutricias; t, filamento terminal. (De COMSTOCK, op. Cit.)

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METAMORFOSIS La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madures sexual en los pterigotos se desarrollan las alas. La segmentación superficial es característica de la mayoría de los insectos. Las crías varían en cuanto al grado de desarrollo en el momento de la eclosión. Los jóvenes apterigotas son como los adultos excepto en el tamaño y en la madurez sexual. Las crías de los saltamontes, cucarachas, moscas de las piedra cigarrillas y chinches (hemípteros) se parecen a Ion adultos excepto en que las alas y los órganos reproductores no se han desarrollado. Las alas de las ninfas jóvenes son simples almohadillas externas que empiezan a parecerse a alas solamente después de la muda preadulta (Fig. 36). La forma adulta se alcanza gradualmente con las mudas sucesivas. Este tipo de desarrollo se denomina metamorfosis gradual o incompleta (desarrollo hemimetábolo). Todos los estados inmaduros desde la eclosión hasta el adulto se denomina ninfas, o si son acuáticas, náyades. En muchos insectos, entre los que se incluyen abejas, avispas, moscas y escarabajos, los rudimentos de las alas se desarrollan internamente, y las alas aparecen de forma repentina en los adultos. Este tipo de desarrollo es una metamorfosis completa (desarrollo holometábolo) y consta de tres estados diferentes (fig. 37). Estado de larva para los recién eclosionados, que no tienen alas; es la oruga de las mariposas, la cresa de las moscas y el gusano de los escarabajos. Este es un estado activo que se alimenta, aunque el alimento por lo general es un tanto diferente al del adulto. En algunas especies, las larvas y los adultos tienen diferentes clases de piezas bucales. Por ejemplo, las orugas tienen piezas bucales masticadoras, mientras que los adultos las tienen chupadoras. Algunos grupos parásitos pueden tener dos o más hábitos y estructuras larvarios diferentes (hipermetamorfosis). Es importante recordar que las larvas de Ios insectos representan una condición especializada, no primitiva, que evolucionó por la supresión y el retraso del desarrollo de las características del adulto. Al final del periodo larvario, el joven se vuelve inactivo y deja de alimentarse. Este estado se llama pupa y normalmente transcurre en lugares protegidos, tales como el suelo, un capullo, o los tejidos vegetales. Durante la pupación se desarrollan las estructuras del adulto a partir de rudimentos embrionarios (discos imaginales y yemas), y excepto en los neurópteros y escarabajos, son pocas las estructuras larvarias que pasan al estado adulto. El número de mudas requerido para alcanzar el

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estado adulto es desde unas pocas (3) hasta más de 30, lo que depende en gran parte del tipo de desarrollo. El desarrollo holometábolo tuvo una en importancia en la evolución de los órdenes superiores de insectos, ya que las larvas pueden utilizar deferentes fuentes de alimento y tipos de vida que los de adultos. De los 26 órdenes de insectos vivientes tiene desarrollo holometábolo, pero estos 9 incluyen alrededor del 80% de las especies. La transformación de los insectos inmaduros en adultos reproductores se realiza bajo control endocrino Una secreción hormonal del cerebro estimula una glándula situada en el protórax, la glándula protorácica, que produce ecdisona, una hormona que estimula el desarrollo y la muda. Durante los estados larvarios, el corpora alata del cerebro secreta otra hormona, la hormona juvenil. Esta hormona es la responsable del mantenimiento de las estructuras larvarias e inhibe la metamorfosis. La hormona juvenil ejerce su efecto sólo después de que se haya iniciado el proceso de la muda. Por ello debe actuar en unión con la ecdisona. Cuando en la sangre hay un nivel relativamente alto de hormona juvenil, el resultado es una muda de larva a larva. Cuando el nivel de la hormona es más bajo, la muda es larva - pupa, y cuando falta la hormona juvenil, hay una muda pupa - adulto. Hay muchos insectos cuyos ciclos vitales incluyen un período de interrupción del desarrollo llamado diapausa. La diapausa, que se realiza bajo control hormonal, puede suceder en cualquier estado del desarrollo, según las especies, y permite al insecto sobrevivir en condiciones ambientales adversas, como las largas sequías o periodos de frío. Por lo general pasan la diapausa en el suelo, en un capullo, o en algún otro lugar protegido. La longitud de los días y la temperatura son dos factores importantes para que la diapausa se induzca o interrumpa. Hay algunos grupos de insectos en los cuales las diversas generaciones viven en hábitat diferentes y tienen diferentes métodos de reproducción. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en: Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño. Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco. SI bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre s y el adulto, los cambios en la ultimo muda son más marcados (aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa.

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Holometábolos: Metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Fig. 36. Estados de la metamorfosis de una chinche.

Fig. 37. Estados de la metamorfosis completa de un escarabajo

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ORDENES MÁS REPRESENTATIVAS

CLASIFICACIÓN DE LOS INSECTOS La observación del desarrollo y las características adultas de los Insectos actuales, sólo nos pueden dar algunas pistas para una clasificación natural de los mismos. Para lograr una información más válida, es imprescindible tener en cuenta la historia evolutiva del grupo, partiendo de la paleontología entomológica. Los primeros Insectos de los que se tienen restos fósiles, son de grupos Apterigotas y parece que gran número de ellos se adaptaron muy bien al clima húmedo de aquellos tiempos. Probablemente, los Apterigotas actuales son directos descendientes de parte de ese gran grupo. Verdaderamente algunos muestran escasa modificación estructural respecto a los primitivos Insectos, y sólo en períodos más tardíos encontramos restos fósiles de Insectos alados. Algunos de éstos, se parecen a los actuales Pterigotas, pero otros son muy distintos. De los primeros grupos de Insectos alados, no se encuentra ninguno que desarrolle sus alas internamente, por lo que éste no es un carácter primitivo, sino característica pterigota avanzada. Así pues, hay una razón temporal, y una razón de desarrollo, para separar los Insectos Pterigotas en Exopterigotas (los que tienen expansiones alares externas) y los Endopterigotas (los que desarrollan sus alas en bolsas de pliegues).

ORDEN TISANUROS Los tisanuros (Thysanura, del griego thysanos, "fleco" y oura, "cola"), son uno de los órdenes más primitivos de los insectos, y son conocidos por el nombre de pececillo de plata, Según la especie, son de color gris o crema, pero todos tienen un aspecto brillante debido a que poseen el cuerpo recubierto de escamas que renuevan en sucesivas mudas (no tienen metamorfosis). Exista cierta polémica sobre el nombre correcto de este orden. Bajo la denominación de Thysanura se agrupaban antiguamente varios grupos de apterigotas, como colémbolos, dipluros, maquiloideos y pececillos de plata, o dos o tres de estos grupos, por lo que algunos autores prefieren el nombre de

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Zygentoma, que sería sinónimo de Thysanura en sentido estricto, es decir, en el sentido expresado en este artículo. Son animales alargados, de entre 2 y 20 mm, son aplanados, corren velozmente, con once segmentos en el abdomen, tras las fases post-embrionarias. Antenas largas y plurisegmentadas. Con, o sin ojos compuestos pequeños, pueden carecer de ocelos. Largos cercos caudales plurisegmentados, a cada lado de un telson filiforme. Con túbulos de MALPIGHI. Insectos de pequeño y mediano tamaño, son animales que necesitan humedad para desarrollar su ciclo vital, por lo que habitan en lugares recónditos encontrárselos entre la hojarasca, debajo de las piedras, en cuevas y en aquellos lugares húmedos donde puedan encontrar alimento. Son omnívoros, pero tienen preferencia por hidratos de carbono de origen vegetal, como el almidón y la celulosa. Estos insectos pueden llegar a los edificios habitando teclados, cuartos de baño y cocinas, alimentándose de libros, tejidos, pieles, etc.

Pececillos de plata

ORDEN ODONATOS Las libélulas y caballitos del diablo, son Insectos depredadores, activos voladores, con alas largas y algo estrechas, que llevan muchas venaciones y trabéculas, con alas posteriores parecidas o mayores que las anteriores. Tórax característicamente modificado con patas que se mueven hacia delante y alas que lo hacen hacia atrás por el basculamiento de los segmentos torácicos. Abdomen largo y estrecho. Insectos por lo general de gran tamaño. Los caballitos del diablo son voladores finos, delicados y frágiles, las alas durante el reposo quedan en posición vertical en los caballitos del diablo y horizontal en las libélulas. En especies fósiles tenían una

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envergadura alar que sobrepasaba los 60 cm. Ninfas acuáticas, activas y depredadoras.

Una libélula (Izquierda.), y un caballito del diablo. (Derecha).

Odonatos. A, adulto; B. ninfa

ORDEN ORTHÓPTERA Los ortópteros (Orthoptera, del griego orthós, "recto, derecho", y de pteron, "alas"), incluyen a algunos de los insectos más grandes del mundo, el mayor ortóptero viviente es el grillo gigante de Nueva Zelanda llamado weta. Agrupa a los saltamontes y los grillos son Insectos de tamaño medio a grande, Insectos de cabeza grande con fuertes piezas bucales masticadores y ojos compuestos, con un gran protórax y normalmente con patas posteriores saltadoras. Alados o ápteros; las alas anteriores a veces están esclerosadas formando cubiertas alares (tégmenes). Cercos caudales normalmente cortos y monosegmentados. Las hembras suelen presentar un oviscapto muy desarrollado. A menudo con órganos auditivos y estridulantes. Abundan más en las regiones tropicales, pero su distribución es

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mundial. Suelen ser herbívoros y sólo unos pocos son carnívoros. Algunas veces causantes de plagas agrícolas. Metamorfosis gradual.

Ortópteros. A. saltamontes de antenas largas; B. grillo; C. langosta (saltamontes).

Grillos

Saltamontes

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ORDEN DICTIÓPTEROS Cucarachas y santateresas (mantis), son Insectos de tamaño medio a grande, con largas antenas y piezas bucales mandibuladas. Todas las patas son semejantes (cucarachas), o las anteriores son prensiles (mantis). Alas anteriores algo endurecidas (tégmenes). Los cercos tienen muchos segmentos; oviscapto reducido y oculto. Sin órganos auditivos y estridulantes especializados. Ponen los huevos en ootecas. Predominantemente tropicales y subtropicales, con algunas especies de distribución mundial, transportadas por los envíos comerciales.

B, cucaracha macho; C, cucaracha hembra.

ORDEN ISÓPTEROS Los termes, u hormigas blancas, son Insectos sociales que viven en colonias como las hormigas. Cada especie consta de cierto número de castas, que comprenden machos hembras fértiles, y obreros y soldados (genéticamente machos y hembras), de cuerpos blandos de color claro, con el abdomen unido a lo ancho con el tórax, ápteros y estériles; a veces, alados, tratándose entonces de reproductores suplementarios. Cuando presentan alas, éstas son largas, similares y membranosas, capaces de ser desprendidas por una fractura basal, las alas anteriores y posteriores del mismo tamaño, que quedan horizontalmente sobre el abdomen. Piezas bucales

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mandibuladas, generalizadas en todas las castas, salvo en los soldados, en que las mandíbulas pueden estar hipertrofiadas con variadas formas. Con metamorfosis gradual. La dieta consiste en materia vegetal muerta, pero a veces, también de vegetales vivos. De distribución predominantemente circum-tropical, suelen construir grandes nidos de tierra que sobresalen como monolitos.

Isópteros. A, reina; B, macho de Reticulotermes

Isópteros. A, obrero; B, soldado de Prorhinotermes.

ORDEN HEMÍPTEROS Los hemípteros (Hemiptera, del griego hemi, "mitad" y pteron, "ala"), Su nombre alude a que en una parte de ellos sus alas anteriores están divididas en una mitad basal dura y una mitad distal membranosa. Se caracterizan por poseer un aparato bucal chupador que, según las especies, utilizan para succionar savia o sangre.

A, chinche de campo; B, chinche acuático.

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Las chinches son Insectos de pequeño a gran tamaño, normalmente con dos pares de alas, las anteriores de consistencia coriácea mayor que las posteriores, bien uniformemente endurecidas (Homópteros) o con la porción apical membranosa (Heterópteros). Piezas bucales modificadas para picar y chupar; labio inferior formando un rostro surcado, o nariz, que tiene dos pares de estiletes punzantes (mandíbulas y maxilas). Muchas especies se alimentan de savia, o contenidos celulares de plantas, y otras son depredadores. Algunos son importantes vectores de enfermedades vegetales y animales. La distribución es mundial. Metamorfosis gradual.

Chinche de cama

Desarrollo Los hemípteros son insectos hemimetábolos, es decir, con metamorfosis incompleta; tras de eclosionar los huevos, aparecen los jóvenes, denominados ninfas, que son similares a los adultos pero sin gónadas ni alas. Después de varias mudas, que originan hasta cinco estadios ninfales sucesivos, se transforman en imagos (adultos) alados y sexualmente maduros.

ORDEN NEURÓPTEROS Las hormigas león y otros, comprenden un variado grupo de Insectos de tamaño pequeño a más bien grande y cuerpo blando. Las cuatro alas con muchas venaciones y trabéculas, dispuestas en reposo como formando un tejado sobre el abdomen. Antenas normalmente largas; sin cercos. Las larvas son carnívoras, acuáticas, o terrestres. Piezas bucales mandibuladas, con frecuencia modificadas

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para morder y succionar la presa. Larvas acuáticas con branquias abdominales. Metamorfosis completa. Distribución mundial.

Neurópteros. A, hormiga león, larva; B, hormiga león, adulto.

ORDEN LEPIDÓPTEROS Los lepidópteros (Lepidóptera) (del griego «Lepis», escama, y «pteron», ala), este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el orden Coleóptera) Agrupa a las Polillas y mariposas, son Insectos de tamaño pequeño a muy grande, con un cuerpo blando con dos

Mariposa con larva y crisálida.

pares de alas membranosas, ligera o densamente cubiertas con anchas escamas pigmentadas; algunos son ápteros. Piezas bucales de los adultos extraordinariamente modificadas, formando un tubo suctor. Larvas con piezas bucales mandibuladas, soliendo presentar órganos abdominales locomotores; pupas, normalmente encerradas en un capullo de seda, o en celdas enterradas. Presentan ojos compuestos grandes. Metamorfosis completa.

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Polilla real del castaño y su oruga, el demonio cornudo del nogal americano.

Alimentación Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes a cultivos.3 Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos...). Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la reproducción.2 Reproducción Las mariposas ponen sus huevos en una planta. Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas y se alimentan de las hojas de esa planta o tallos tiernos a la vez que crecen rápidamente. Cada especie requiere una o unas pocas especies de plantas para su alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una mariposa. En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se transforma en crisálida. En este estado no se alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida.

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ORDEN DÍPTEROS (Verdaderas moscas.) Mosquitos y moscas son Insectos de diminuto a mediano tamaño, con un par de alas membranosas solamente, las alas anteriores son funcionales, y las alas posteriores en forma de maza (halterios), son nacidas en el mesotórax; alas metatorácicas reducidas a pequeños órganos llamados balancines. Piezas bucales suctoras, normalmente formando una probóscide, a veces adaptadas para picar. Larvas ápodas, llamadas “gusanos”, a menudo con cabeza reducida y piezas bucales secundarias. Pupa frecuentemente encerrada en una fuerte cutícula en la última fase lar- varia. Dípteros. A, mosquito; B, asflido

Metamorfosis completa .El grupo también incluye a tábanos, moscas de agua y jejenes. Los adultos son a menudo vectores de enfermedades; las larvas con frecuencia dañan los cultivos y los animales domésticos. De distribución cosmopolita.

Tábano

Mosca

ORDEN SIFONÁPTEROS Los sifonápteros (Siphonaptera), conocidos popularmente como pulgas, son un orden de pequeños insectos sin alas. Las pulgas son parásitos externos que viven de la sangre de los mamíferos y los pájaros Las pulgas son Insectos pequeños, ápteros, comprimidos lateralmente, con piezas bucales adaptadas a picar y succionar, se alimentan de de sangre de mamíferos y aves las patas son largas con gruesas coxas, y están adaptadas para el salto. Ectoparásitos de Mamíferos y Aves. Larvas ápodas, con piezas bucales

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mandibuladas y no parásitas. De amplia distribución mundial. las pulgas pueden transmitir enfermedades. Un devastador ejemplo de eso fue la peste bubónica, transmitida entre roedores y humanos o el tifus. La pulga del perro Ctenocephalides canis, la del gato Ctenocephalides felis y la del hombre Pulex irritans, pueden ser hospederos intermediarios de cestodos (también llamados gusanos planos, tenias o solitarias) tales como Dipylidium caninum o Hymenolepis diminuta los cuales pueden parasitar al hombre.

Pulex irritans

Xenopsilla cheopis

Ctenocephalides felis

La pulga puede saltar 350 veces la longitud de su cuerpo (1 metro aproximadamente). Morfología: Cabeza: Más larga que ancha,un par de antenas clavadas (3 artejos), los ojos son simples, aparato bucal picador-chupador, con un peine genal Tórax: Con peine pronotal, carecen de alas, tercer par de patas saltadoras, patas con uñas para su fijación al huésped Abdomen: Es amplio y comprimido, ocupa 2/3 partes de su longitud total, consta de diez segmentos Ciclo vital Las pulgas pasan por un completo ciclo vital; consistente en huevo, larva, pupa y adulto. El periodo en que se completa el ciclo de huevo a adulto varía de dos semanas a ocho meses dependiendo de la temperatura, humedad, alimento y

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especie. Normalmente, tras alimentarse de sangre, la pulga hembra deposita entre 15 y 20 huevos por día hasta 600 en toda su vida, usualmente sobre el hospedador (perros, gatos, ratas, conejos, ratones, ardillas, ardillas listadas, mapaches, zarigüeyas, zorros, pollos, humanos, etc.). Los huevos depositados sueltos en el pelaje caen en su mayor parte por todos sitios, especialmente donde el hospedador descansa, duerme o nidifica (alfombrillas, alfombras, muebles tapizados, cajas del perros y gatos, perreras, cajas de arena, etc.)Los huevos se abren de entre dos días a dos semanas después, saliendo larvas que se encuentran en los interiores Larva de pulga de las casas en las grietas y hendiduras del suelo, a lo largo de los rodapiés, bajo los bordes de las alfombrillas o en muebles o camas. El desarrollo a la intemperie tiene lugar en suelos de arena y grava (cajas de arena húmedas, bajos de las casas sucias, bajo los arbustos, etc.) donde el hospedador puede descansar o dormir. La arena y grava son muy adecuadas para el desarrollo larvario, que es la razón por la que las pulgas son llamadas erróneamente "pulgas de arena". Las larvas son ciegas, evitan la luz, pasan por tres mudas larvarias y tardan de una semana a varios meses en desarrollarse. Su alimento consiste en sangre digerida de las heces de pulgas adultas, piel muerta, pelo, plumas y otros restos orgánicos (las larvas no chupan sangre.) Las pupas maduran al estado de adultos dentro de un capullo de seda tejido por la larva, al que se adhieren pelo de las mascotas, fibras de las alfombras, polvo, trozos de hierba y otros restos. En alrededor de cinco a catorce días emergen las pulgas adultas o pueden permanecer en reposo en el capullo hasta detectar vibración (movimiento de personas o mascotas), presión (el animal hospedador apoyado sobre ellas), calor, humedad o dióxido de carbono (significando que una potencial fuente de sangre está cerca). La mayoría de las pulgas pasa el invierno en el estado de larva o pupa con mejor supervivencia y crecimiento durante inviernos cálidos y húmedos y la primavera.

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ORDEN HIMENÓPTEROS Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae. Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretáceo. La evolución de este grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre otros. Avispa parásita.

Grupo muy extenso y diversificado de Insectos de diminuto a gran tamaño, que comprende a las abejas, avispas y hormigas. Estos Insectos presentan dos pares de alas membranosas transparentes, a menudo con pobre venación, siendo el par posterior menor que las anteriores; varios grupos importantes, ápteros, sea en un sexo (algunas avispas), o en castas (hormigas). Piezas bucales mandibuladas, generalmente para masticar, pero frecuentemente adaptadas para la succión y también para morder. Primer segmento abdominal fusionado al tórax y el resto del abdomen normalmente separado por una constricción. Con oviscapto, adaptado para cortar, desmenuzar y picar. Larvas frecuentemente ápodas, con cabeza más o menos desarrollada. Ciclos biológicos muy variados, siendo algunas especies herbívoras, muchas parásitas carnívoras u omnívoras. Los grupos superiores suelen presentar una organización social más o menos estructurada, con metamorfosis completa. Las larvas son orugas o con aspecto de gorgojo con piezas bucales masticadoras. Cosmopolitas.

(Avispa - abeja)

ORDEN COLEÓPTEROS Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos,

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siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales. Los escarabajos y gorgojos. Es el orden más extenso de insectos sobre las 30,0000 especies, son Insectos de tamaño diminuto a grande, la mayoría con el cuerpo endurecido; las alas anteriores convertidas en élitros(alas anteriores modificadas como cubiertas protectoras sólidas), sin venación, cubriendo las alas posteriores que pueden ser o no membranosas, grandes y plegadas, o estar reducidas, e incluso faltar. Piezas bucales mandibuladas, para morder y chupar o lamer. Protórax grande, y móvil; mesotórax reducido y firmemente unido al metatórax. Larvas diversas, normalmente con cabeza muy desarrollada y raramente ápodas. Es el mayor orden de todo el Reino Animal y los ciclos biológicos son notablemente variados (herbívoros, carnívoros, omnívoros, saprófagos, algunos parásitos, etc.). Metamorfosis completa. Cosmopolitas. Características generales del adulto Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales. Adaptaciones al medio terrestre: Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).

Coleópteros xerófilos: Los Coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos

Coleópteros coprófagos: Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos, y para ello han

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desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae. La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.            

Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se incluyen temibles plagas para la agricultura. Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae). Carpófagos o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae). Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae. Polinífagos o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae. Rizófagos: se alimentan de raíces. Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae. Micófagos o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae. Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae. Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición. Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae. Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.

Reproducción y desarrollo Apareamiento Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo. Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los

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carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas. Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos. Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja. ORDEN ANOPLURA (Anoplura, del griego a(n), "no", hóplon, "arma", "armadura" y ourá, "cola"), Piojos chupadores similares a los piojos masticadores pero con las piezas bucales adaptadas para chupar. Ectoparásitos de aves y mamíferos. Cierto número de especies son parásitos de los animales domésticos, los piojos de la cabeza y las ladillas son parásitos de los humanos. Más grave que la irritación producida por estos parásitos es su papel como vectores de enfermedades, como el tifus.

Características: Aparato bucal picador-chupador, cabeza más angosta que el tórax, ectoparásitos obligados permanentes, paurometábola, poca resistencia al ayuno

especificidad

de

huésped,

Morfología: Cabeza. Ojos simples muy aparentes, un par de antenas de 3-5 segmentos, aparato bucal formado por: hostelo y dientes preestomales Tórax. Patas aptas para la aprenhesión, con uñas adaptadas para asirse, patas con coxocadera, trocanter, femur, tibia y tarso. Abdomen: Es amplio, Macho más pequeño y fino que la hembra, marcado dimorfismo sexual

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Desarrollo:

HUEVO 10/día

4 a 14 Días

NINFA (1-3)

ADULTO

Entre 12 a 28 días

Pediculus humanus

Phthirus pubis

Afectan como:  Ectoparásitos Pediculosis: Infestación con P. humanus Ptiriasis: Infestación con P. pubis; Se localiza en la pilosidad perigenital y de las regiones próximas  Vectores P. humanus vestimentis es único vector biológico de: Tifus exantemático epidémico. Causada por Rickettsia prowazekii, cosmopolita, Las rickettsias invaden el intestino medio del piojo y lo destruyen salen al medio externo juntamente con las heces del piojo ingresan a la persona sana mediante la conjuntiva ocular e inhalación,en la persona las Rickettsias invaden el endotelio capilar y destruyen sus células, el daño vascular forma trombos o nódulos de Franckell hay infiltración perivascular y gangrena en el sitio afectado

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BIBLIOGRAFÍA

 ZOOLOGIA INVERTEBRADOS; A.J. Marshall/W. D Williams; 7 ed.; Editorial Reveré, S.A Barcelona – Bogotá – Buenos Aires _ Caracas – México.  ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS; Barnes,  WWW.wikipedia.com.  WWW.encarta2005.com.