Informe De Anfibios Y Peces.docx

Análisis filogenético del subfilo vertebrata (Cuvier, 1812) superclases Tetrápoda (Linnaeus, 1758), Chondrichthyes (Huxley, 1880) y Actinopterygii (Klein, 1885) Wendy Vanessa Pulgarin Ovalle 20171140025; Oscar Andres Rojas Jaime 20162140437

Resumen: El subfilo vertebrata consta de características propias como la presencia de una columna vertebral y una especialización cefálica que lo separa como subfilo entre los demás, dentro de esté subfilo se encuentran las superclases Tetrapoda (Linnaeus, 1758), Chondrichthyes (Huxley, 1880) y Actinopterygii (Klein, 1885) ; para ello se realizó una revisión bibliográfica sobre aspectos morfológicos y taxonómicos del grupo con el de identificar caracteres autapomorfícos y sinapomórficos del taxón, con la intención de clasificar y relacionar filogeneticamente las familias a estudiar, con ayuda de programas como Mesquite y TNT, que permitirán el posterior análisis de dichas relaciones a partir de la distribución de los caracteres ANCESTRALES y derivados en cada taxón. Palabras clave: Anura - gymnophiona - filogenia- clados

Introducción: En el Phylum Chordata se incluye los vertebrados conocidos como(peces , anfibios, reptiles, aves, mamíferos). El taxón Craniata o también conocido como Vertebrata incluye a los vertebrados y mixinos. Los cordados restantes son los tunicados (Urochordata ), anfioxos (Cephalochordata ), y posiblemente, algunos grupos impar extintos. Con pocas excepciones, los cordados son animales activos con simetría bilateral que se diferencian en sentido longitudinal en cabeza, tronco y cola. Las características morfológicas más distintivas de los cordados son la notocorda, cordón nervioso, y hendiduras viscerales y arcos (Teixeira 2013). La notocorda es una estructura embrionaria común a todos los miembros del phylum Chordata. La notocorda es alargada, en forma de barra, es una estructura esquelética dorsal al tubo intestinal y ventral al cordón nervioso. La notocorda aparece temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en la promoción o la organización del desarrollo embrionario de diversas estructuras. En la mayoría de los cordados adultos la notocorda desaparece o se vuelve altamente modificada (Teixeira 2013). La taxonomía de anfibios fue relativamente estable durante décadas, según lo resumen Frost (1985) y Duellman y Trueb (1986). El advenimiento de los métodos de secuenciación directa de ADN a principios de la década de 1990 permitió la prueba de hipótesis previas de relaciones filogenéticas. A su vez, los nuevos entendimientos de la filogenia llevaron a sugerencias para la revisión taxonómica. El primer tratamiento taxonómico a gran escala para todos los anfibios vivos (Frost et al. 2006) propuso cambios radicales y publicaciones adicionales han realizado más revisiones taxonómicas. La diferencia más destacada es un aumento en el número de familias reconocidas. Actualmente hay un debate sobre la definición del taxón Tetrapoda, que forma parte de un debate más amplio que trata de la definición de grupos filogenéticos. Muchos artículos de los últimos años (por ejemplo, Gauthier et al., 1989, Rowe, 1988, Rowe et al., 1992, de

Queiroz et al., 1992) han sugerido que una definición filogenética o basada en nodos es más rigurosa. de uno que emplea un "carácter clave", con una definición de "grupo corona" (Altangerel et al., 1993, Norell y Novacek, 1992, Norell et al., 1993, Lebedev y Coates 1995) y un "total Definición de "grupo" (Patterson, 1993, Coates, 1996) con sus adherentes. En el caso del Tetrapoda, el grupo de la corona abarcaría el clado que contiene a todos los representantes modernos, a saber, Amphibia y Amniota, más cualquier taxón fósil que caiga sobre el nodo en el cladograma que representa a su antepasado común más cercano. En ese caso, Tetrapoda excluiría cualquier taxón fósil que caiga fuera de esta agrupación, independientemente de la posesión de cualquier personaje clave, como las extremidades con dígitos. Se ha enfatizado en otra parte (Clack y Coates, 1995) que, como personaje clave, "extremidades con dígitos" no es satisfactorio, ya que se puede dividir en muchos caracteres separados. El "grupo total" Hay algunos problemas prácticos importantes con las definiciones basadas en nodos. Primero, casi inevitablemente, según la definición del "grupo de la corona", se excluyen muchos taxones fósiles que, indiscutiblemente, tienen miembros con dígitos. Por lo tanto, Acanthostega e Ichthyostega no pertenecen a Tetrapoda, ya que son plesiones de tetrapod de tallo fuera del grupo de la corona. Una aplicación estricta del método del grupo de la corona no solo prohíbe el uso del término "Tetrapoda" para estos animales, sino que también los descalifica como "tetrapodos". Por el contrario, según la definición de "grupo total", Tetrapoda incluiría muchos animales que claramente no tienen extremidades con dígitos, no solo "peces"y Panderichthys pero el resto del linaje osteolepiforme. Ambas definiciones basadas en nodos son definiciones filogenéticas igualmente rigurosas, defendibles y válidas del grupo Tetrapoda, pero en ambos casos, el resultado es contraintuitivo con respecto a algunos animales. El problema surge no con las definiciones basadas en nodos per se, sino con la dificultad lógica de aplicar a un grupo definido por nodos un nombre cuyos orígenes se basan etimológicamente en un "carácter clave" innovador como lo son muchos nombres de grupos taxonómicos superiores. Lee y Spencer (1997) han señalado otros problemas relacionados con la estabilidad de las agrupaciones basadas en nodos. De cualquier manera, en este caso, el origen de las extremidades y el origen de la terrestrialidad se distancian del origen de los tetrápodos, lo que puede ser una ventaja, ya que separa nuestras percepciones de estas tres cadenas evolutivas independientes. Las relaciones filogenéticas entre los tres órdenes de anfibios modernos (Caudata, Gymnophiona y Anura) han sido estimadas en base a la evidencia tanto morfológica como molecular. La mayoría de los estudios morfológicos y paleontológicos de anfibios vivos y fósiles apoyan la hipótesis de que las salamandras y las ranas son linajes hermanos (la hipótesis de Batrachia) y que las cecilias están más estrechamente relacionadas. Interpretaciones previas de datos moleculares basados en secuencias de ARNr nucleares y mitocondriales sugirieron que las salamandras y las cecilias son grupos hermanos que excluyen a las ranas. En un intento por resolver este conflicto aparente, los genomas mitocondriales completos de una salamandra ( Mertensiella luschani ) y una cecilia ( Typhlonectes natans)) se determinaron (16,656 y 17,005 pb, respectivamente) y se compararon con secuencias publicadas previamente de una rana ( Xenopus laevis) y varios otros grupos de vertebrados. Los análisis filogenéticos de los datos mitocondriales

soportados con valores de arranque altos valoran la monofilia de los anfibios vivos con respecto a otros grupos vivos de tetrapods, y una relación de grupo hermano de salamandras y ranas. La falta de sitios filogenéticamente informativos en los conjuntos de datos de ARNr anteriores (debido a su tamaño más corto y mayor variación en la tasa entre sitios) probablemente explica la discrepancia entre nuestros resultados y los basados en datos moleculares anteriores. El sólido apoyo a la hipótesis de Batrachia de los estudios basados tanto en la molécula como en la morfología proporciona un marco filogenético robusto que será útil para los estudios comparativos entre los tres órdenes vivos de anfibios y permitirá una mejor comprensión de la vértebra vertebral considerablemente divergente.

Szarski ( 8 ) y Parsons y Williams ( 9 ) integraron pruebas morfológicas y paleontológicas previas, y concluyeron que Lissamphibia era un grupo natural. La monofilia de Lissamphibia ha ganado desde entonces una amplia aceptación entre los investigadores (refs. 1 y 10 - 16 ; Fig. 1 a - c). Una excepción notable es Carroll ( 17 - 21 ), quien sugiere que Lissamphibia no es monofilética porque cree que las salamandras y las cecilias tienen afinidades con diferentes linajes de microsauria (un grupo extinto de anfibios de Lepospondyl), mientras que las ranas están relacionadas con otro grupo extinto, el Los anfibios temnospondyl (fig. 1 d ). Aunque monofilia de Lissamphibia es ampliamente aceptada, aún es controvertido si los temnospondilos extintos o los lepospondilos son el grupo hermano más cercano de Lissamphibia. Además, no existe un consenso generalmente aceptado con respecto a las relaciones filogenéticas entre salamandras, cecilias y ranas. Hay tres hipótesis alternativas para explicar tales relaciones. ( i ) Las salamandras son los parientes vivos más cercanos de las ranas (y forman el clado Batrachia) con exclusión de las cecilias. Esta hipótesis es la más favorecida por la evidencia morfológica Esta hipótesis también se ha sugerido recientemente, basándose en el análisis filogenético de los datos de la secuencia del ARNr mitocondrial, aunque solo de forma provisional ( ii ) Las salamandras son el grupo hermano de las cecilias con exclusión de las ranas. La mayoría de los estudios moleculares anteriores apoyan esta hipótesis (basada en datos de ARNr tanto nucleares como mitocondriales). También hay evidencia morfológica que apoya esta hipótesis ; Esta topología también se recupera en el análisis de Laurin , pero sugiere que puede ser un resultado espurio; ]. ( iii ) Las ranas son el grupo hermano de cecilianos, con exclusión de las salamandras. Esta hipótesis aparentemente nunca ha sido propuesta en forma impresa. La presencia de pulmones es un carácter ancestral en peces, siendo la vejiga natatoria un derivado especializado del pulmón (definiéndolo a éste como un derivado de la parte ventral de la faringe). La respiración de aire en peces ha aparecido independientemente múltiples veces (entre 38 y 67 eventos independientes; Graham, 1997). El nombre Osteichthyes fue usado por mucho tiempo para designar al grupo parafilético formado por Actinopterygii y Sarcopterygii, pero excluyendo a Tetrapoda. Actualmente el término comprende a todos sus descendientes, incluyendo a Tetrapoda (Figura 90). Hay dos grandes clados, Actinopterygii y Sarcopterygii Este grupo no está diagnosticado por muchos caracteres derivados, pero no hay

mayores dudas sobre su monofilia (Sallan, 2014; Nelson et al., 2016; Mirande, 2017). Comprende la más grande radiación de peces, e incluye a Cladistia y Actinopteri (Figura 92). Está compuesto por 72 grupos, y más de 30500 especies (Nelson et al., 2016; Betancur-R et al., 2017). Hay muchos grupos fósiles basales en esta radiación (e.g. Palaeonisciformes, Perleidiformes, etc.). los osteíctios son un grupo parafilético, es decir, las dos subclases que incluye, actinopterigios y sarcopterigios no muestran ningún carácter derivado en común; de hecho, los sarcopterigios son más cercanos a los tetrápodos (anfibios y demás vertebrados con cuatro patas) que a los actinopterigios

Pocas cuestiones relacionadas con la morfología general de los Vertebrados incitaron gran interés en comparación con el origen de los miembros pares (Goodrich, 1958). la gnatostomados ha sido objeto de estudios sobre el origen de las aletas pares en los vertebrados (Osburn, 1907; Freitas et al 2006 ;. Currie & Cole, 2007; Dahn et al 2007.) con la existencia de dos teorías "clásicas" principales, rivales e incompatibles, para explicar su evolución: la hipótesis "transformacional del archipirio" de Gegenbaur (1878) y la hipótesis de la "pliegue de la aleta lateral" de Thatcher (1877), Mivart (1879) y Balfour (1881). La teoría del pliegue lateral propone que los apéndices pareados se se desarrollaron a partir de una aleta lateral continua, similar a la pluma embrionaria precursora de las aletas medianas en peces (Coates, 1994). la Acanthodii, con su serie ventrolateral de espinas y escamas entre las aletas pectoral y pélvico, y el género primitivo de Chondrichthyes Cladoselache con su serie de múltiples basales, a menudo se considera como soporte paleontológico a (en el caso de las mujeres). La teoría transformacional el archipiélisis considera las cintas pectorales y pélvicas como arcos viscerales modificados y las aletas como derivados de rayos branquiales (Zangerl, 1981, Coates, 2003). Aunque presenta poco soporte comparado a la teoría del pliegue lateral, esta teoría es (por ejemplo, Miller, 1952, Zangerl & Case, 1976) y ha sido que se reevaluó en trabajos recientes (Coates, 2003, Gillis et al., 2009). sin embargo contradiciendo estudios recientes (Tanaka et al 2002 ;. & Cole Currie, 2007) y de la luz nuevas evidencias comparando la distribución filogenética y la diversidad de aletas y miembros, ambos casos parecen ser fracasos (Coates, 1993, 1994, 2003; Carr et al. 2010) los condrictios es considerado por algunos autores como el patrón primitivo (Lund & Grogan, 2007; Janvier, 1996). El patrón tribasal encontrado en Euselachii sería que se consideró derivado para el grupo (Compagno, 1973a, Grogan & Lund, 2004; Grogan et al. 2012). Sin embargo, otras hipótesis sobre las interrelaciones de los representantes del Paleozoico (Coates & Smith 2001) incluyen Cladoselache de género (Coates, 2003; Coates & Gess, 2007) como perteneciente al "crown-group" (es decir, grupo relativamente derivado de Chondrichthyes y, por lo tanto, consideran que las condiciones primitivas serían mejor ejemplificadas por patrones de aletas tribales como el de costellatus 'Ctenacanthus' (Moy-Thomas, 1936) y pectorales con dos línea de base

como de Taquarius (Lund y Grogan, 1997), un Holocephali basal. Del mismo modo, Davis et al. (2004), en un estudio ontogenético de dos Basal Actinopterygii (spathula Polyodon y Acipenser transmontanus) sugiere condición tribasal como primitiva para Gnasthostomata. En su estudio reconocen un precursor de la cintura-aleta única (supuestamente ancestral para Osteichthyes) y que se puede dividir en dos regiones histológicamente distintas (un disco endoesquelético anterior y un conjunto de condrocitos posterior). De esta forma, sugieren que las los linajes descendientes dentro del grupo difieren en relación al desarrollo de una de las dos regiones distintas: en los teleósteos implicaría la pérdida filogenética del metapitigio y en los sarcopteygii la pérdida del disco endoesquelético (porción del pro y mesopterígio). Aún la condición visualizada en Chondrichthyes (Balfour, 1881) sería similar a la vista Polyodon spathula (a actinopterígio basal), lo que demuestra una aparente consistencia en el patrón de desarrollo. Carr et al. (2010), basados en la condición en placodermos, propone que la aleación ancestral en Gnathostomata consistiría en un solo elemento basa odificado de manera independiente en diferentes linajes ('metapterígio', o con patrones de dos, tres o más elementos basales). La aleta ancestral en Gnathostomata todavía consistiría en una estrecha articulación (secundaria expandida en algunos grupos) y grupos vivientes (Chondrichthyes, Osteichthyes) compartieron de un patrón de desarrollo compuesto de un único precursor de la cintura y región proximal de la aleta. La inconsistencia en cuanto al posicionamiento filogenético de los Chondrichthyes dentro Gnathostomata (por ejemplo, Young, 2010;. Janvier, 2007, Grogan et al 2012) y como de sus representantes basales (Coates & Siqueira, 2001; Coates & Gess, 2007; Pradel et al. 2011) tienen consecuencias importantes en la determinación de los cambios filogenéticas para las aletas pares, dejando en abierto la verdadera condición primitiva para esas estructuras (Coates, 1994, Coates, 2003)

metodología: Se determinaron 7 familias de anfibios y 7 familias de “peces” las cuales permitieron identificar las características más sobresalientes del grupo y las autapomorfías de cada familia, e igualmente las sinapomorfías que las relacionen con las demás familias, bajo esas características y con ayuda de programas como TNT y Mesquite, se pretende encontrar relaciones que emparentan filogenéticamente a las familias trabajadas.

Se empleó para la clasificación un estereoscopio, “Claves de ordenes presentes en los Andes de Colombia” y “Claves para la identificación de anfibios de Uruguay” para cada orden trabajado, con el fin de identificar características propias de cada individuo y las características que los hacen estar emparentados filogenéticamente. El programa Mesquite fue empleado para generar la matriz de características posibles que relacionarán filogenéticamente a cada familia identificada, se utilizaron caracteres neomorficos (indicados con presencia ó ausencia) y multiestado, seleccionando como grupos externos a Equinodermata, Urochordata y Cephalochordata por sus sinapomorfías morfológicas con los grupos a estudiar. En el programa TNT se realizó una ampliación de la matriz realizada en Mesquite, indicando los grupos externos y generando el árbol con las relaciones filogenéticas que pudiesen existir entre las familias, se utilizaron 31 caracteres en el análisis sinapomórfico de las familias, entre los que se encontraban, Huesos dérmicos, Presencia de arcualia o primorios cartilaginosos de las vértebras, Sistema de la línea lateral, Dos canales semicirculares verticales en el laberinto, Nadadores sostenidos por rayos dérmicos, Cristal neural, Cartílago prismático calcificado en el endoesqueleto, Elementos basales y radiales en las aletas, Presencia de dentículos dérmicos o escamas de los placóides, Articulación monobasal del esqueleto de las aletas pares, Presencia de esmalte prismático verdadero en todo el diente, Nadadoras pares lobadas, Apéndices pares (pectorales y pélvicos) distintos, Porción proximal de los apéndices con hueso único y dos huesos en la porción distal, entre otros.

Resultados: 1. lamnidae 2. characidae 3. ophichthidae 4. syngnathidae 5. loricaridae 6. urolophidae 7. cichlidae 8. myhcrohylidae 9. bufonidae 10. caecillidae 11. ranidae 12. centronelidae 13. dermophidae 14. aromobatidae

A MOLECULAR PERSPECTIVE ON LISSAMPHIBIAN PHYLOGENY S. BLAIR HEDGES AND LINDA R. MAXSON

Relaciones filogenéticas entre los condrictios vivos. (Stiassnyet al. 2004)

EDITH MATA ZAYAS ● Publicado 2013

Bootstrap de cada una de las ramas, número óptimo de 100

Análisis de resultados: Los caracteres sinapomorficos tomados desde la morfología que permitieron determinar las relaciones entre familias y establecer los grupos externos fueron, la cola postanal, los arcos faringeos y los arcos aorticos, cefalización, entre otras En el análisis de Bootstrap hay una gran fiabilidad cladística en cuanto a relaciones filogenéticas entre chondrictios y actinopterygii ya que el rango de longitud de rama es muy alta, encontrandose porencima de 80, Por el contrario el soporte de rama que separa a los anfibios de los peces tiene un soporte de 88 por lo que la relacion filogenetica entre peces y anfibios no guarda una relación estrecha, y Echinodermata es cercano a los vertebrados con un alto soporte de clado. Al comparar el resultado con los estudios seleccionados de Edith Mata, Stiassnyet, Douady y S. BLAIR HEDGES AND LINDA R. MAXSON basados en Relaciones filogenéticas morfológicas y moleculares, basados en datos de ARNr nuclear y mitocondrial. Gymnophiona es el grupo hermano de Caudata a la exclusión de Anura, apoyando la batrachia en anfibios, ademas de que Los lissamphibia no son monofiléticos. Gymnophiona y Caudata están relacionadas con un soporte de clado bajo ya que son más lejanos entre si, morfológicamente; en cuanto a las familias de anuros en los arboles también tiene un soporte de clado bajo, y tienen bastante similitud con el arcol generado con caracteres morfologicos en tnt.

los condrictios y los actinopterygios están separados con un soporte de clado confiable, y es bastante similar a la filogenia de Edith Maya y Stiassnyet, igualmente ocurre con characidae y cichlidae que a comparación con la teoría es correcta la separación y el soporte de clado es bastante optimo, y el tercer clado está conformado por los neopterygi que aunque el soporte de clado es bajo, se ve apoyado por la teoría. Finalmente los grupos externos aunque tienen un gran soporte de clado, no s even apoyados por la teoría por lo que se puede concluir que ésto puede deberse a que los caracteres tenidos en cuenta no fueron los adecuados, o que se necesita un estudio distinto al morfológico.

Bibliografia.

Anexos: