Dada & Jokana
Sadržaj –GENETIKA ISPITNA PITANJA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Hromozomi ............................................................................................................................ 3 Geni I aleli .............................................................................................................................. 4 Kariotip,kariogram I ideogram .............................................................................................. 5 Nukleinske kiseline DNA,građa,funkcija I značaj ................................................................... 5 Nukleinske kiseline RNA,građa,funkcija I značaj ................................................................... 7 Genetički kod ......................................................................................................................... 8 Gen,genotip,fenotip .............................................................................................................. 9 Replikacija,transkripcija I translacija ................................................................................... 10 Mitoza ili ekvaciona deoba .................................................................................................. 11 Mejoza ili redukciona deoba ............................................................................................... 12 Intermedijalno nasleđivanje ili parcijalna dominacija ......................................................... 14 Kodominantno nasleđivanje ................................................................................................ 15 Multipli aleli ......................................................................................................................... 15 Inkompatibilnost kod biljaka ............................................................................................... 16 Letalni geni .......................................................................................................................... 16 Vezani geni I rekombinacija ................................................................................................ 16 Definicija I značaj oplemenjivanja biljaka ............................................................................ 17 Pred-Oplemenjivanje ........................................................................................................... 18 Ogledno polje ...................................................................................................................... 18 Laboratorijski I radni uslovi ................................................................................................. 18 Metode oplemenjivanja ...................................................................................................... 19 Muška sterilnost .................................................................................................................. 19 Indukovanje mutacija .......................................................................................................... 20 Poliploidija I aneuploidija .................................................................................................... 20 Oplemenjivanje samooplodnih biljaka ................................................................................ 21 Oplemenjivanje strano oplodnih biljaka- masovna selekcija .............................................. 21 Oplemenjivanje biljaka na otpornost prema bolestima ...................................................... 21 Priznavanje,širenje u proizvodnji I održavanje sorte........................................................... 22
2
Dada & Jokana Genetika je nauka koja proučava gene preko njihove varijabilnosti,nasleđivanje I uzroke I procese biološke naslednosti I promenljivosti živih bića. Nasleđivanje je biološka sličnost između roditelja I potomaka,prenošenje osobina sa generacije na generaciju ,kao I prenošenje sa generacije na generaciju određenih formi metabolizma,potencijalno sadržanih u ćeliji,kojee će u sadejstvu sa faktorima spoljašnje sredine dati određeni fenotip. Značaj genitike:razjašnjavanje osnovnih životnih procesa,omogućavanje precizne taksonomije organizma,razumevanju direktno naslednih oboljenja, stvaranje novih genotipova…
1 Hromozomi Sve eukariotske ćelije (osim eritrocita sisara) sadrže jedro u kome su smešteni hromozomi.Broj I veličina hrozoma kod eukariota je različita I karakteristična za svaku vrstu.Hromozomi su najsloženije organelle ćelije.Imaju značaj u procesu ćelijske deobe I nosioci su nasednih informacija sazdanih u redosledu nukleotida molekula DNK. Telesne ili somatske ćelije kod većine organizama sadrže diploidan (2n) broj, a polne ćelije ili gameti sadrže haploidan broj hromozoma( n) .Tokom interfaze se ne vide pod mikroskopom jer su despiralizovani I takav hromozomski materijal se naziva hromatin koji je smešten u jedru svake ćelije.Hromozomi postaju vidljivi pod mikroskopom usled spiralizacije pre I tokom deobe.Hromozom menja svoj izgled tokom ćelijskog ciklusa:u G1 periodu,anafazi I telofazi je izgradjen od jedne hromatide ili jednog molekula DNA.Posle duplikacije DNA,u S period,hromozom sadrži dve hromatide ili dva molekula DNA. Na hromozomu se mogu razlikovati sledeći regioni:centromera I telomere.Centromera je primarno suženje,deo hromozoma, koji u kontaktu sa nitima deobnog vretena obezbedjuje orjentaciju I kretanje hromozoma u mitozi ili mejozi.Ako u toku ćelijskog ciklusa hromozom izgubi centromeru,on će tokom deobe nestati iz ćelije.Takav hromozom se naziva acentik.Prema položaju centromere hromozomi mogu biti: 1. Metacentrični(centromera je na sredini hromozoma), 2. Submetacentrični (gornji deo kraći a donji duži), 3. Akrocentrični (gornji krak veoma kratak), 4. Telocentrični(centromera na samom kraju pa ne postoji gornji krak). 3
Dada & Jokana Telomere su slične gadje kod svih hromozoma I izgradjene su od različitog broja ponovljivih sekvenci nukleotida.Jedna od funkcija telomere je očuvanje linearnog integriteta I zaštita od degradacije I fuzije slobodnih krajeva DNA hromozoma. Veličina hromozoma je veoma različita kod različitih vrsta I iznosi nekoliko mikrona.Ukoliko neki organizam ima veći broj hromozoma tada su oni sitniji.Kod diploidnih organizama koji sadrže dva genoma,hromozomi se nalaze u paru I to su homologi hromozomi.Homologi hromozomi su identični hromozomi poreklom od oca I majke.
2 Geni I aleli Geni su pojedini segmenti molekula DNA koji determinišu osobine organizma.Oni imaju odredjeno mesto u tom molekulu,kao I u samom hromozmu.Veličina gena u proseku iznosi između nekoliko stotina do nekoliko hiljada nukleotida čiji raspored uslovljava njegovu strukturu I specifičnu funkciju. Jedan gen može imati dva alela koji se obeležavaju kao dominantan alel “A” I recesivan alel “a”.Dominantan alel jednog gena se naziva divlji tip alela a njegov alternativni oblik je mutirani gen.Aleli su forme jednog istog gena koji su smešteni na istim lokusima homologih hromozoma,determinišu istu osobinu ali se mogu kvalitativno razlikovati.Kada su oba alela za jedan gen dominantna na homologom paru hromozoma radi se o dominantnom homozigotu(AA).Kada su oba alela recesivna radi se o recesivnom homozigotu (aa),a kada je jedan alel dominantan a drugi recesivan radi se o heterozigotu (Aa). Neki gen može imati veći broj alela koji se nazivaju multipli aleli.U tom slučaju jedan gen (A) je mutirao u različito vreme u različite alelne oblike.Multipli aleli se medjusobo razlikuju u sintezi polipeptida a obeležavaju se A1,A2,A3,A4…Iako jedan gen može imati seriju multiplih alela koji su prisutni u populaciji jedinki,ipak jedna diploidna jedinka može imati samo dva alela na svojim homologim hromozomima. Kada je u genotipu individue prisutan samo jedan alel nekog gena dok drugi alel ne psotoji na homologom heromozomu tada se govori o hemizigotu.Hemizigoti su muške individue za one gene koji se nalaze samo na X hromozomu koji nije homolog sa Y hromozomom. Skup svih gena jednog organizma je genotip.Genotip je nasledna osnova svakog organizma I od njega zavisi kakve su predispozicije svakog živog bića da opstane u odredjenim uslovima spoljašnje sredine I da razvije osobine čija je kombinacija jedinstvena za svaku jedinku.Fenotip je spoljašnji izgled organizma nastao interakcijom genotipa I spoljašnje sredine.Genom je skup svih gena jedne haploidne ćelije.Diploidni organizam sadrži dva različita genoma,jedan od oca drugi od majke.
4
Dada & Jokana 3 Kariotip,kariogram I ideogram Hromozomi su najviše spiralizovani I najbolje se vide pod mikroskopom u fazi mitoze.Skup svih hromozoma jedne diploidne somatske ćelije,koji su dobijeni iz metafaze mitoze predstavlja kariotip.Ako se takvi hromozomi fotografišu,uveličaju,iseku I poredjaju po veličini I položaju centomera,onda je to kariogram.Humani kariotip (kariotip čoveka) sadrži 46 hromozoma.Svi hromozomi jedne ćelije se nazivaju autizomi osim polnih hromozoma,oni su kod žena XX a kod muškarca XY. Ideogram - sematski prikaz kariotipa.
4 Nukleinske kiseline DNA,građa,funkcija I značaj U prirodi postoje dve vrste nukleinskih kiselina:
dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) i
ribonukleinskakiselina(RNK).
Obe su zastupljene u svim vrstama organizama i veoma su značajne za održavanje života i evoluciju živog sveta. Osnovna gradivna jedinica DNK je nukleotid. Najzaslužniji za otkriće strukture nukleotida bio je škotski hemičar Sir Alekzendr Tad (Alexander Robertus Todd, 1907-1997), dobitnik Nobelove nagrade za hemiju 1957. god. Svaki nukleotid se sastoji od tri komponente : 1. jednog molekula azotne baze, 2. jednog molekula šećera pentoze (monosaharid sa 5 ugljenikovih atoma) i 3. jedne fosfatne grupe. Azotne baze : purinske (purini) i pirimidinske (pirimidini). Purinske baze (DNK) adenin(A) i guanin(G). Pirimidinske su: citozin(C) i
timin(T). 5
Dada & Jokana Pentoza koja ulazi u sastav DNK je dezoksiriboza. Jedinjenje koje nastaje od azotne baze i šećera pentoze naziva se nukleozid.Azotna baza i pentoza su u nukleozidu vezane N-glikozidnom vezom (veza između N9 atoma purina(odn. N1 pirimidina) i C1’ atoma pentoze ).Kada se za nukleozid veže fosfatna grupa onda nastaje nukleotid.Nukleotidi su međusobno povezani gradeći polinukleotidni lanac. Veze između nukleotida u tom lancu su fosfodiestarske i ostvaruju se tako što se treći C-atom(C3’) pentoze jednog nukleotida veže za peti Catom(C5’) pentoze narednog nukleotida u lancu.Takvim povezivanjem na jednom kraju lanca ostaje slobodna hidroksilna grupa vezana za C3’ (taj kraj se naziva 3’ kraj), a na drugom fosfatna grupa vezana za C5’ atom (to je 5’ kraj).Početak polipeptidnog lanca je 5' kraj. Vrsta i redosled nukleotida DNK predstavlja njenu primarnu strukturu i specifičan je za svaku vrstu. Varijabilnost (promenljivost, različitost) primarne strukture DNK je ogromna. Broj različitih redosleda nukleotida je 4 n, gde je n broj nukleotida koji čine lanac DNK. Ako se npr. lanac DNK sastoji od samo 100 nukleotida, bilo bi moguće predvideti postojanje 10 na 56 molekula sa različitim redosledom nukleotida. Prirodni molekuli DNK sastoje se od velikog broja nukleotida(najmanji molekul DNK imaju virusi i on se sastoji od oko 5000 nukleotida ) čime se obezbeđuje ogromna raznovrsnost bioloških vrsta. Linearno raspoređeni delovi DNK su geni. Struktura gena je tačno određeni redosled nukleotida u delu DNK. Sekundarnu strukturu DNK uspeli su da odgonetnu Votson i Krik 1953.god. Osnovu te strukture čini dvolančana zavojnica(spirala).Dva polinukleotidna lanca , koja čine ovu zavojnicu, su antiparalelna što znači da se naspram 5’ kraja jednog lanca nalazi 3’ kraj drugog , i obrnuto. Lanci su uvijeni jedan oko drugog tako da se duž dvolančane zavojnice prostiru dva žljeba :veliki i mali.DNK zavojnica ima celom dužinom isti prečnik. Purinske i pirimidinske baze se nalaze u unutrašnjosti zavojnice gusto spakovane jedna nad drugom, a ravni baza su normalne na osu zavojnice. Fosfatne grupe su okrenute prema spoljašnjoj strani i zajedno sa pentozama čine skelet zavojnice.(Prečnik zavojnice iznosi 2 nm; jedan pun zavoj čine 10 parova nukleotida čija je ukupna dužina 3,4 nm.) Sekundarna struktura DNK je podložna denaturaciji. Pod denaturacijom se podrazumeva narušavanje sekundarne strukture tako da se dvolančani DNK molekul razdvaja na dva polinukleotidna lanca. Pod odgovarajućim uslovima može doći do renaturacije , tj. do ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK. Procesi denaturacije i renaturacije odigravaju se i u ćeliji pod kontrolisanim uslovima i u ograničenom obimu. Ti procesi predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK. Kada se u rastvoru nađu dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede nukleotida, nagradiće se hibridni dvolančani molekul. Denaturisana DNK može da hibridizuje sa denaturisanom DNK iste ili različite vrste , ili sa RNK. Hibridizacija je našla veoma široku primenu u istraživanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika genetičkog inženjerstva. 6
Dada & Jokana 5 Nukleinske kiseline RNA,građa,funkcija I značaj Osnovna gradivna jedinica RNK je, kao i kod DNK, nukleotid. Nukleotidi DNK i RNK razlikuju se po pirimidinskim bazama i pentozi : umesto timina RNK ima uracil, a šećer je riboza. RNK su jednolančani molekuli koji nastaju tako što se nukleotidi povezuju fosfodiestarskim vezama. Priroda ovih veza je ista kao u DNK, samo što umesto dezoksiriboze učestvuje riboza. Unutar ovih jednolančanih molekula komplementarne baze mogu da nagrade kraće ili duže dvolančane, spiralizovane delove spajajući se vodoničnim vezama (A=U ; GºC). Ti dvolančani delovi čine sekundarnu strukturu RNK. U ćeliji postoje tri vrste RNK :
informaciona RNK (i-RNK),
transportna RNK (t-RNK) i
ribozomska RNK (r-RNK).
Sve tri vrste nastaju prepisivanjem određenih delova jednog lanca DNK, odnosno prepisivanjem gena. Tako da RNK predstavljaju kopije pojedinih gena. Informaciona RNK nastaje prepisivanjem strukturnih gena koji sadrže uputstvo za sintezu proteina. Uloga i-RNK je da to uputstvo (informaciju) za sintezu proteina prenese do ribozoma (mesto sinteze proteina). Sinteza i-RNK počinje onda kada je ćeliji potreban neki protein, a kada se obezbedi dovoljna količina proteina i-RNK biva razgrađena. Transportna RNK nastaje prepisivanjem male grupe specifičnih gena. Transportna RNK ima dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa i-RNK u redosled aminokiselina u proteinu i prenosi aminokiseline do ribozoma. Ribozomska RNK nastaje prepisivanjem gena koji se zajednički nazivaju »organizatori jedarceta«.Njena uloga je da zajedno sa određenim proteinima nagradi ribozome. Ćelije jednog organizma se međusobno razlikuju po i-RNK i t-RNK koje sadrže dok su r-RNK i DNK u svim ćelijama jednog organizma iste.
7
Dada & Jokana 6 Genetički kod Genetičku šifru čini triplt baza koje se nazivaju kod na DNK molekulu,kodon na iRNA I antikodon na tRNA.Značenje koda je isto kod svih bioloških vrsta pa se za njega kaže da je univerzalan.Kodovi se u lancu DNK čitaju bez preklapanja.Genetička informacija koja je upisana kao poruka u vidu odredjenog redosleda na nukleotida na DNA se realizuje u vidu redosleda aminokiselina u polipeptidnom lancu.Odnosno,redosled 4 baze u DNK odredjuje redosled 20 aminokiselina.Stop kodoni se ne prevode u aminokiseline I označavaju završetak translacije. U klasičnoj genetici, stop kodonima su data imena, na primer je UAG ćilibar, je UGA opal, i UAA oker. Ova imena su ustvari originalno data specifičnim genima na kojima su kasnije detektovane mutacije ovih kodona, te kodoni po tim genima nose imena. Translacija počinje sa kodonom koji inicira sam proces, i taj kodon je start kodon. Međutim za razliku od stop kodona, start kodon sam nije dovljan da bi translacija počela, jer su neophodni informativna RNK kao i ribozomi. Dok recimo, jedan stop kodon je dovoljan da se ceo proces zaustavi. Najčešći start kodon je AUG, koji takođe kodira i za amino kiselinu Metionin. CUG i UUG, i kod prokariota GUG i AUU, takođe imaju ulogu start kodona, ali se češće pojavljuju. Kodon je potpuno definisan u zavisnosti od toga gde me je početna pozicija. Na primer, data je sledeća sekvenca 5'- GGGAAACCC -3'. Ako počnemo da čitamo sa prvog G na levoj strani, onda se sekvenca sastoji od kodona GGG, AAA i CCC. Ako počnemo da čitamo sa drugog na desno, onda se sekvenca sastoji od GGA i AAC (u ovom primeru ignorišemo dva poslednja nukleotida, jer čine nepotpun kodon). Ako krenemo da čitamo od trećeg G na desno, onda se sekvenca sastoji od GAA i ACC. Tako da data sekvenca može da bude čitana na tri različita načina, i svaka od ova tri načina može drastično da promeni tok sinteze proteina, jer ova tri gore pomenuta načina čitanja proizvode potpuno različite amino kiseline. U ovom primeru prvo čitanje je proizvelo amino kiseline Gly-Lys-Pro, drugo čitanje Gly-Asp, i treće je Glu-Thr. Način na koji se ovaj problem rešava je pomoću jasnog deifnisanja gde je start kodon. Tako da obično prvo pojavljivanje AUG sekvence u molekulu RNK se uzima kao start kodon. Mutacije i greške prilikom DNK replikacije mogu znatno da utiču ili čak potpuno unište funkciju proteina.
8
Dada & Jokana 7 Gen,genotip,fenotip Gen se nalazi na hromozomu i na tačno određenom mestu nazvanom genski lokus. Geni imaju linearan raspored (ređaju se jedan do drugog) duž hromozoma. Strukturno geni su delovi hromozomske DNK pa je tako, primarna struktura DNK istovremeno i struktura gena. Različiti oblici jednog istog gena nazivaju se aleli. Geni koji obrazuju alele nazivaju se polimorfni (grč. poly = više; morpha = oblik). Ako ne mutiraju (ne menjaju se) tako da imaju samo jedan oblik onda su monomorfni geni. Aleli jednog gena se na paru homologih hromozoma uvek nalaze na istom mestu (lokusu). Funkcija (uloga) gena je da određuje sintezu nekog proteina na kome se zasniva neka osobina organizma. Genotip je genska konstitucija nekog organizma koja može da se odnosi na jedan par alela (uži smisao genotipa) ili celovitu naslednu osnovu (sve gene koje taj organizam poseduje), što predstavlja širi smisao genotipa. Pojam genotipa uveo je Johansen 1909.g. Genotip zigota, nastalog spajanjem polnih ćelija, sadrži proporcionalno jednak broj majčinih i očevih gena, samo što su se ti geni drugačije iskombinovali u genotipu potomka. Kod diploidnih organizama genski aleli se u jedru telesnih ćelija uvek nalaze u paru, jedan se nalazi na hromozomu koji vodi poreklo od majke , a drugi se nalazi na hromozomu od oca. Dakle, svaki organizam ima dve kopije jednog gena po jednu od svakog roditelja. Kada su aleli jednog gena na paru homologih hromozoma jednaki, onda su takve jedinke homozigoti. Kada se na homologim hromozomima na istom genskom lokusu nalaze različiti aleli, takve jedinke su heterozigoti. Jedinka koja je heterozigot je od roditelja dobila različite alele (od majke jedan oblik gena, a od oca drugi). Različiti aleli jednog gena deluju jedan na drugi što predstvalja tzv. genske interakcije (međudejstva). Tako, da kada se nađu zajedno u istoj ćeliji (jedinki, osobi) jedan od njih može da nadvalada, nadjača dejstvo drugog te se naziva dominantan (A). Prema tome, dominantan alel se ispoljava uvek – i u homozigotnom (AA) i u heterozigotnom stanju (Aa). Dominantan galel uslovljava pojavu dominantne osobine. Za razliku od njega drugi oblik gena, nazvan recesivan (a), ispoljava svoje dejstvo samo u homozigotnom stanju (kada se nađe u paru sa istim takvim alelom, aa) pa se tada ispoljava recesivna osobina. Kada se recesivan alel nađe zajedno sa dominantnim on je sakriven, potisnut i ispoljiće se dominantna osobina. (Uobičajeno je da se aleli jednog gena obeležavaju istim slovom, ali tako da se dominantan obeleži velikim, a recesivan malim slovom.) genotip + sredina= fenotip Fenotip, slično genotipu, možemo posmatrati u dva smisla: širem i užem. Prema širem smislu fenotip je skup svih morfoloških i fizioloških svojstava po kojima se prepoznaje neki organizam i po čemu se razlikuje od drugih organizama. Kada posmatramo samo jednu osobinu, onda je to uži smisao 9
Dada & Jokana fenotipa. Kakav će biti uticaj genotipa na fenotip zavisi ne samo od genetske osnove već i od dejstva faktora sredine u kojoj se organizam razvija. Svaka osobina, određena jednim genom, je pod kontrolom dva alela (jednog od majke, drugog od oca). Fenotipske osobine mogu biti kvalitativne i kvantitativne. Kvalitativne osobine određuje jedan ili mali broj gena i sredina na njih nema uticaja. Npr. krvne grupe čoveka određuje jedan gen i one se ne menjaju pod uticajem spoljašnje sredine. Kvantitativne (poligene) osobine određuje veći broj gena (poligeni) i sredina može na njih da utiče i da ih menja. Npr, na telesni rast čoveka zavisi ne samo od gena već na njega može da se utiče načinom ishrane. Osobina nekog gena da određuje veći broj osobina naziva se plejotropnost. Tako npr. promena u genu za hemoglobin dovodi do oboljenja nazvanog anemija srpastih eritrocita koje se ogleda u poremećaju rada mnogih organa (srca, pluća, mišića, creva, jetre, mozga itd.).
8 Replikacija,transkripcija I translacija DNK molekul se umnožava ili replicira u S period interfaze ćelijskog ciklusa..Replikacija je semikonzervativna,biderkciona I obuhvata ceo molekul DNK.Sinteza novonastalih lanaca je antiparalelna I kompelmentarna matičnim lancima DNA molekula.Rezultat replikacije je dupliranje DNK molekula,odnosno dupliranje hromatida hromozoma eukariota,koji će nakon replikacije sadržati dve identične hromatide.Replikacija se odvija u jedru kod eukariota pod kontrolom velikog broja enzima. Genetička informacija koja je zapisana u DNK molekulu se mora prvo prepisati na iRNA da bi se dlaje prevela u aminokiseline odredjenog protein.Transkripcija je sinteza iRNA sa jednog lanca DNA molekula koji služi kao matrica.Sintetisani iRNA molekul je kompelmentaran I antiparalelan matrici.Supstrat za RNA sintezu su ribonukleotid triofosfati.Transkripcija se odvija u jedru kod eukariota.Svaki polipeptidni lanac koji se sintetiše u ćeliji predstavlja u stvari prevod jednog gena.Proces biosineze proteina se naziva translavcija I ppredstavlja prevodjenje niza nukleotida gena u iz aminokiselina u protein.Proteini su polimeri aminokiselina koje su povezane peptidnim vezama.To je složeni process koji je takodje pod kontrolom velikog broja enzima.Tokom prevodjena šifre sa iRNA u polipeptidni lanac tRNA iz citoplazme dovode na ribosome slobodne aminokiseline.
10
Dada & Jokana 9 Mitoza ili ekvaciona deoba Mitoza je deoba telesnih ćelija pri kojoj od jedne ćelije sa diploidnim brojem hromozoma nastaju dve kćerke ćelije sa istim brojem hromozoma kao majka ćelija i istovremeno međusobno istim brojem hromozoma.Kod jednoćelijskih organizama mitoza je istovremeno i razmnožavanje. Kod višećelijskih organizama mitozom se vrši obnavljanje tkiva i rast organizma.Ona se odigrava u sonmatskim ćelijama.Kod biljaka se mitozom dele meristemska tkiva vegetacione kupe korena I stable a kod čoveka I životinja sva tkiva. Mitoza se deli na 4 faze: 1) profazu, 2) metafazu, 3) anafazu i 4) telofazu Faze su poređane po redosledu dešavanja i među njima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grč. mitos = konac). Profaza, prva faza mitoze, odlikuje se sledećim dešavanjima: hromozomi su prvo končasti, a zatim se kondezuju tako da se mogu lepo uočiti njihovi delovi: sestrinske hromatide spojene centromerom; parovi centriola su raspoređeni na polovima ćelije: na svakom polu je po jedan par centriola;na polovima ćelije, oko parova centriola, mikrotubule se zračno raspoređuju gradeći strukture nazvane asteri;počinje obrazovanje deobnog vretena koga grade mikrotubule nanizane jedna na drugu od centriola ka ekvatoru ćelije;nestaje jedarni ovoj čime se sadržaj jedra meša sa citoplazmom; nestaje jedarce. U metafazi se hromozomi najbolje uočavaju jer su maksimalno kondezovani. Dešavanja u ovoj fazi su: završava se obrazovanje deobnog vretena; konci deobnog vretena se pružaju od centriola na polovima ćelije do hromozoma na ekvatoru ćelije; hromozomi se nalaze na ekvatoru ćelije gde obrazuju ekvatorijalnu ravan (ploču); svaki hromozom je, preko kinetohora, povezan koncima deobnog vretena i sa jednim i sa drugim polom ćelije; (pošto je kinetohor paran; jedan se vezuje za jedan, a drugi za suprotni pol ćelije). Anafaza počinje uzdužnom podelom centromere čime se sestrinske hromatide razdvajaju – hromozom se podelio na dva nova hromozoma. Hromatide, koje su sada novi hromozomi, se kreću ka polovima skraćivanjem mikrotubula deobnog vretena. (Za kretanje hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a.) Od svakog hromozoma jedna hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije – time se na polovima nalazi podjednak broj hromatida. U ljudskoj ćeliji, čijih se 46 hromozoma podelilo na 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na svakom polu ćelije. 11
Dada & Jokana Telofaza, završna faza mitoze (grč. thelos = kraj), obuhvata: hromozomi se dekondezuju (despiralizuju);iščezavaju konci deobnog vretena; oko hromozoma na polovima ćelije obrazuje se jedarni (nukleusni) ovoj;obrazuje se jedarce; na ekvatoru ćelije se obrazuje deobna brazda kojom se ravnomerno podeli citoplazma na dve kćerke-ćelije (citokineza);kćerke-ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke-ćelije; kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije.
10 Mejoza ili redukciona deoba Mejoza (od grč. μειώσεις - koji čini manjim) je ćelijska deoba u kojoj se broj hromozoma u novonastalim ćelijama redukuje na polovinu u odnosu na majke ćelije. Mejozom se iz običnih ćelija organizma stvaraju polne ćelije. S obzirom da se broj hromozoma u ćerkama ćelijama u odnosu na majku ćeliju smanjuje na pola, ova deoba se naziva i redukciona (lat. reductio = smanjenje). Redukcija broja hromozoma obavlja se u prvoj deobi, označenoj kao mejoza 1, kada se majka-ćelija (2n broj hromozoma) podeli na dve kćerkećelije (n broj hromozoma). U drugoj deobi, mejozi 2, se obe novonastale kćerke-ćelije (sa n brojem hromozoma) podele. Krajnji rezultat mejoze su 4 kćerke-ćelije koje imaju haploidan broj hromozoma i po osobinama se razlikuju od majke ćelije. U toku mejoze dolazi do dve deobe ćelije: mejoza I mejoza II. Mejozi 1 prethodi interfaza u kojoj je, između ostalog, izvršena replikacija DNK, u S (sintetskoj fazi). Svaki hromozom ćelije koja ulazi u mejozu 1 se sastoji od 2 molekula DNK (dve hromatide). Mejoza 1 se sastoji od 4 faze: 1) profaze 2) metafaze, 3) anafaze I 4) telofaze. Profaza mejoze 1 traje duže od profaze mitoze i u njoj se odvijaju neki procesi kojih nema u mitozi.Deli se na 5 podfaza: 1) 2) 3) 4) 5)
leptoten, zigoten, pahiten, diploten dijakinezis.
12
Dada & Jokana Prva podfaza profaze 1 je leptoten. U njoj počinje kondezovanje hromatina pa se hromozomi uočavaju kao končaste tvorevine vezane svojim krajevima za jedarni ovoj. Hromozom se sastoji od 2 hromatide, ali su one priljubljene jedna uz drugu pa se ne uočavaju. U zigotenu dolazi do sparivanja homologih hromozoma tj. sinapsi. Par homologih hromozoma naziva se bivalent ili tetrada (grč. tetra = četiri, zato što svaki bivalent ima 4 hromatide). U pahitenu dolazi do krosing-overa (engl. crossing-over=prelazak na drugu stranu) koji predstavlja razmenu genetičkog materijala između nesestrinskih hromatida homologih hromozoma. Posle izvršenog krosing-overa hromozom iz majčine garniture sadrži deo očevog homologog hromozoma i obrnuto. U diplotenu se hromozomi udaljavaju, ali se ne odvajaju potpuno već ostaju spojeni na mestima koja se nazivaju hijazme. Hijazme označavaju gde se vršio krosing-over. U dijakinezisu iščezavaju jedarni ovoj i jedarce.
Metafaza 1-Obuhvata obrazovanje deobnog vretena i smeštanje parova homologih hromozoma na ekvator ćelije, gde obrazuju ekvatorijalnu ploču. Za razliku od mitoze, gde su na ekvatoru ćelije bili pojedinačni, u metafazi mejoze 1 nalaze se parovi homologih hromozoma. Centromere hromozoma su koncima deobnog vretena vezane za polove ćelije i to tako što je jedan hromozom iz para vezan za jedan, a drugi hromozom za drugi pol ćelije. Anafaza je ključna faza u mejozi 1 jer se u njoj redukuje broj hromozoma. Kidaju se spojevi na hijazmama, homologi hromozomi se razdvajaju i celi hromozomi odlaze na suprotne polove ćelije. (Da se podsetimo i uočimo razliku u odnosu na mitozu – u anafazi mitoze dolazi do podele hromozoma tako da njihove uzdužne polovine, tj. hromatide, se razdvajaju i odlaze na suprotne polove ćelije.) Koji će hromozom otići na koji pol ćelije čista je slučajnost. Tako se na svakom polu ćelije sada nalazi polovina od ukupnog broja hromozoma – broj hromozoma se redukovao sa diploidnog na haploidan. Ako se radi o ćelijama čoveka onda po 23 hromozoma odlazi na polove ćelije, što predstavlja jednu garnituru hromozoma. Treba naglasiti da to nije bilo kojih 23 hromozoma, već iz svakog od 23 para po jedan hromozom. Telofaza 1- Ova faza obuhvata obrazovanje jedrove opne oko hromozoma na polovima, obrazovanje jedarceta i podelu citoplazme. Završenom telofazom nastale su dve ćelije sa upola manjim, haploidnim brojem hromozoma. Mejoza 2 Posle kratke interfaze, obe ćelije nastale od jedne ćelije mejozom 1 ulaze u mejozu 2 – ekvacionu mitozu. Ova deoba se vrši po redosledu dešavanja u mitozi. U mejozi 2 se hromozomi dele na hromatide (u 13
Dada & Jokana anafazi 2) i od dve ćelije nastaju 4 ćelije sa haploidnim brojem hromozoma, a svaki hromozom ima jednu hromatidu (1 molekul DNK). Značaj Mejoze-Mejozom se održava stalan broj hromozoma iz generacije u generaciju (roditelji, njihova deca, unuci itd.). Kada se broj hromozoma u polnim ćelijama ne bi redukovao, došlo bi do njegovog dupliranja u svakoj narednoj generaciji. Izračunato je da bi kod čoveka, u tom slučaju, na kraju desete generacije broj hromozoma iznosio 23552.Slučajan raspored majčinih i očevih hromozoma (samo što oni nisu čisto majčini ili očevi jer se izvršio krosing-over) u polnim ćelijama dovodi do ogromne genetičke raznovrsnosti potomstva. Tako broj mogućih kombinacija 23 hromozoma u gametima čoveka iznosi 2²³ ≈ 8 000 000, što znači da čovek može, prema kombinacijama hromozoma, da obrazuje 8 000 000 različitih polnih ćelija. Gametogeneza-Obrazovanje polnih ćelija (gameta) čoveka naziva se gametogeneza (genesis = postanak). Razlikuju se dva tipa gametogeneze: spermatogeneza (obrazovanje spermatozoida) i ovogeneza (obrazovanje jajne ćelije, ovum = jajna ćelija). Pri spermatogenezi od jedne ćelije mejozom postaju 4 spermatozoida i svi su funkcionalni (imaju sposobnost da oplode jajnu ćeliju). U ženskom polu od jedne takođe nastaju 4 ćelije, ali je samo jedna od njih funkcionalna – jajna ćelija, dok ostale tri propadaju.
11 Intermedijalno nasleđivanje ili parcijalna dominacija Tipovi nasledjivanja nezavisnih gena: Tip dominacije
Definicija
Dominantno-recesivno nasledjivanje
Fenotip heterozigota je isti kao fenotip dominantnog homozigota
Intermedijalno nasledjivanje- parcijalna dominacija
Fenotip heterozigota je intermedijalan izmedju fenotipa sva homozigota
Kodominantno nasledjivanje
Fenotip heterozigota uključuje fenotip oba homozigota
14
Dada & Jokana
Kada su aleli jednog gena A1 I A2 nepotpuno dominantni jedan u odnosu na drugi tada se radi o interedijalnom nasledjivanju ili parcijalnoj dominaciji.Kod intermedijalnog nasledjivanja svakom fenotipu odgovara jedan genotip,a heterozigotna jedinka se nalazi po fenotipu na sredini izmedju dva homozigota.Znači heterozigot se razlikuje u fenotipu od oba homozigota.Primer-Roditelji su homozigotne biljke čiji su cvetovi crvene I bele boje,u F1 generaciji dobija se uniformno potomstvo sa ružičastim cvetovima.U F2 generaciji doći će do razdvajanja osobina: ¼ biljaka crvenih cvetova : ½ biljaka ružičastih cvetova I ¼ biljaka belih cvetova ili 1:2:1.
12 Kodominantno nasleđivanje Kada dva alternativna alela jednog gena imaju jednak efekat delovanja kod heterozigotne jedinke,tada se radi o kodominantnom nasledjivanju.Znači heterozigot uključuje fenotip oba homozigota.Brojni odnos razdvajanja genotipa I fenotipa je isti u F2 generaciji I iznosi 1:2:1.Primersočivo koje na semenjači ima fleke I sočivo koje na semenjači ima tačke.U F1 generaciji se dobijaju heterozigotne biljke koje imaju na semenjači I fleke I tačke.
13 Multipli aleli Kao što je smo već pisali,jedan gen može imati dva ili više alela.Ukoliko postoji više od dva alela jednog gena onda se govori o multiplim alelima ili seriji alela.Smatra se das u multipli aleli nastali različitim mutacjama jednog istoggena u različito vreme I predstavljaju njegove različite forme.Svi multipli aleli koji determinišu jednu osobinu se manje više razlikuju u sintezi polipeptida I fenotipskom izražavanju.Oni se obeležavaju istim slovom ali različitim znakom u indexu npr. A1,A2,A3…Kada se šematski predstavljaju na jednom hromozomu aleli zauzimaju isti lokus,ali jedan diploidni organizam može imati samo dve alelne forme A1A2 ili A1A3 ili A2A3…Postoji veći broj osobina koje su determinisane muliplim alelimaboja očiju,boja ploda,boja cveta).Geni koji odredjuju krvne grupe I inkompatibilnost kod biljaka su takodje predstavljeni serijom multiplih alela.
15
Dada & Jokana
14 Inkompatibilnost kod biljaka Kod nekih biljnih vrsta koje imaju dvopolne cvetove postoji čitava serija alela inkompatibilnosti,koja čine te vreste samooplodnim ili ksenogamnim biljkama.Broj alela inkompatibilnosti je različit kod različitih vrsta.Inkompatibilnost se javlja kod duvana,raži,jabuke,oraha,višnje, trešnje, dateline…Gen inkompatibilnosti se razvio tokom evolucije u veći broj alela koji determinišu prihvatanje ili odbacivanje polena pri oplodjenju,I na taj način takvim biljkama obezbedjuju izbegavanje samooplodnje,a forsiranje stranooplodnje.
15 Letalni geni U populacijama različitih vrsta pronadjen je mutirani alel gena koji izaziva smrt organizma.On se naziva letalni gen.Letalni aleli mogu biti dominantni I recesivni.Ako se radi o dominantnom onda se se letalni efekat ispoljiti I kod homozigota I kog heterozigota.Dovoljna je jedna genska doza I dobićemo smrt organizma.Ako je letalni alel recesivan samo po homozigot će taj alel biti letalan.Recesivni letalni geni su prisutni humanoj populaciji I sipoljavaju se u različitom period života izazivajući mišićnu distrofiju,hemofiliju,cističnu fibrozu…Uglavnom u heterozigotnom stanju ne pokazuju nikakkav prepoznatljiv efekat.Razlikuju se I što ne ispoljavaju svi letalni efekat u istom period razvića.Neki izazivaju smrt embriona još u materici.
16 Vezani geni I rekombinacija Vezani geni su grupa fizički povezanih gena na istom hromozomu.Vezanost gena utiče da li se ti geni nasledjuju zajedno I utiče na smanjenje njihove rekombijanacije.Krosingover je recipročna razmena gena izmedju nesestrinskih hromatida homologih hromozoma koja se dešava tokom pahitena mejoze I.Kako se krosingover odigrava slučajno tako je I razdvajanje vezanih gena slučajan process.Vezani geni I krosingover su u stvari suprotni procesi,pri čemu su kod vezanih gena povezani susedni aleli različitih gena na istom hromozomu,koji se razdvajau krosingoverom I ponovo vezuju na nov način.
16
Dada & Jokana Pod pojmom rekombinacije se podrazumeva sortiranje gena u novu kombinaciju.Poznata su dva tipa rekombinacije.Prvi je rekombinacija izmedju gena smeštenih na različitim hromozomima koja se odigrava tokom anafaze I usled slobodnog kombinovanja I sortiranja alela različitih hromozoma u nove kombinacije.Drugi tip je rekombinacija izmedju vezanih gena smeštenih na istom hromozomunastala usled krosingovera.Ako su dva susedna gena bliže locirana na istom hromozomu oni su skoro potpuno vezani tako da se retko razdvajaju krosingoverom dok se udaljeniji geni slabije vezuju medju sobom pa se lakše razdvajaju krosingoverom.
17 Definicija I značaj oplemenjivanja biljaka Oplemenjivanje biljaka prema Borojevicu j erad na stvaranju novih I na poboljsanjupostojecih sorti gajenih biljaka. Osnovni cilj oplemenjivanja biljaka je povecanje produktivnosti, kvaliteta, I ekoloskeprilagodjenosti sorti. U oplemenjivackom smislu sorta oznacava selekcijom stvorenu grupu biljaka koja se odlikuje specificnim kompleksom osobina I prilagodjenoscu na gajenje u odredjenom rejonu, a ciji se geneticki identitet odrzavaodgovarajucimnacinima reprodukcije. Sorta moze biti u odnosu na: 1. Genotipski sastav: ujednacenja i neujednacenja, 2. Geografko poreklo: autothona sorta, indukovana, kombinovana, 3. Nacinrazmnozavanja kojim je dobijena: generstivno potomstvo, klonsko, apomiticno, 4. Selekcioni postupak: selekcionisana primenom klasicnih poljskih metoda, primenom genetskih mutacija, primenom hromozomskoginzinjeringa, dobijena primenom genetickoginzinjeringa, 5. Vreme nastanka: stara i nova.
17
Dada & Jokana 18 Pred-Oplemenjivanje Oplemenjivac pri stvaranju sorte polazi od odredjenog modela sorte koji sam postavlja u skladu sa zahtevima trzista, svojim znanjem i mogicnostima. Da bi ispravno modelirao budicigenotip i zapoceo rad na njegovoj realizaciji, on treba da upozna biljnu vrstu sa kojom radi kao i gensku osnovu osobina na koja ce usmeriti paznju. Svoj rad oplemenjivac realizuje na oglednim poljima i u laboratoriji primenom odgovarajucih metoda. Biljni materijal koji se oplemenjuje treba poznavati u odnosu na:
Nacinrazmnozavanja, tj da li se generativno i vegetativno razmnozava, Nacin oplodnje, Duzinuzivota i vegetacioni period, Poreklo, Taksonomsku pripadnost, Genomske karakteristike, Zahteve za proizvodnjom u poljskim, staklenickim i in vitro uslovima.
19 Ogledno polje Biljna vrsta koja se oplemenjuje mora biti ispitivana u polju jer ce se u poljskim uslovima i proizvoditi. Na oglednim poljima se namenski razlikuje nekoliko celina. Jedan deo povrsina se uvek izdvaja za kolekciju germplazme, u kojoj se nalaze svi genotipi koji mogu biti korisceni ili se vec koriste kao roditeljski, njihove eventualne cms varijante, analozi, odrzivaci,izolinije i sl. Kroz kolekciju germplazmeoplemenjivac upoznaje varijabilnost karakteristika odredjene vrste, prateciraspolozivi diverzitet, karakteristike razvoja, proizvodni potencijal u funkciji elementarnih osobina, cvetanje, nacin oplodnje i metod umnozavanja. Odredjeneogledne povrsine su namenjene sortama koje tek ulaze u proivodnju ili su vec proizvodno rasirene. U okviru njih vrsi se odrzavanje elitnog materijala, odnosno semenarska proizvodnja i nalaze se demonstracione parcele, kao i ogledi koji imaju za cilj preporuku odgovarajuce agrotehnike kroz ispitivanja razlicitihtretmana.
20 Laboratorijski I radni uslovi Oplemenjivaci rade u institutima, centrima ili stanicama. U istrazivackom centru potrebno je da postoje radne prostorije, laboratorije, biblioteke i informacioni sistem. Najcescepostoji jedan zajednicki laboratorijski prostor gde se vrsi priprema uzorka ili se primenjuju tretmani koji su isti bez obzira na tip istrazivanja. Tu se nalaze: termostati, frizideri, zamrzivaci, hladne komore, termometri, vage, mlinovi, magnetne mesalice, pH metri, destilatori, tajmeri, ormari sa laboratorijskim posudjem, priborom, zastitnim sredstvima, i osnovnim hemikalijama. Vecina opreme i hemikalija je ipak specificna i koristi se 18
Dada & Jokana samo u odredjenim laboratorijama u kojima se moraju postovatiodredjena pravila o nacinu rada i bezbednosti.
21 Metode oplemenjivanja Kada se stvore svi uslovi za pocetak oplemenjivanja pristuoa se primeni konkretnih metoda koje vode stvaranju novih genotipa. U ove metode spadaju stvaranje varijabilnosti i selekcija, odnosno odabiranje najboljih genotipova iz geneticki divergentnog materijala. Varijabilnost biljnih materijala indukuje se primenom hibridizacija, mutacija, hromozomskog i genetickoginzinjeringa, a posledica je i samoklonalne varijabilnosti.
22 Muška sterilnost Muska sterilnost biljaka se koristi radi smanjenja troskovaemaskulacije. Razlikuju se tri tipa muske sterilnosti: Genska ( uslovljena genima sa horomozoma), Citoplazmaticna ( uslovljena plazmagenima), Citoplazmaticno-jedarna( uslovljena delovanjem obe vrste faktora) Geni za musku sterilnost (ms) su recesivni. Ponekad se javlja veci broj msalela. Dovoljno je da postoji makar jedan bominantanalel, pa da sterilnost ne bude potpuna. Ukoliko se radi o citoplazmaticnojmuskoj sterilnosti(cms) ona se prenosi samo preko majke, jer gametu oca prakticno ne sadrzecitoplazmu. Ako se radi o jedarnojmuskoj sterilnosti u potomstvu heterozigotnih roditelja se javlja fenotipsko razdvajanje po ovoj osobini. Kod jedarno-citoplazmaticnesterilnostu prisustvo dominantnog faktora F bilo u jedru ili u citoplazmiutice na odsustvo muske sterilnosti.
19
Dada & Jokana 23 Indukovanje mutacija Mutacije su promene u strukturi genetickog materijala individua koje nastaju usled dejstva faktora spoljne sredine i prenose se na potomstvo. U prirodi se mutacije dogadjaju spontano. Medjutim u istrazivanjima mutacije se mogu indukovati, najcesce hemijskim sredstvima, fizickim sredstvima i zracenjem. Prema vrsti celija u kojima se mutacije desavaju razlikuju se somatske i generativne. Nuklearne mutacije se odvijaju na nivou gena, hromozoma, i celog genoma, a ekstranuklearne mutacije u mitohondrijama i plastidima. Mutacije u uzem smislu tj. na genskom nivou se odnose na izmene u nukleotidima DNA. U genske mutacije spadaju i slucajevidelecija, adicijai insercija pojedinih baza u lancu DNA, koje kao i supstitucije dovode do promena unutar kodona pa time i do verovatne promene redosleda aminokiselina u proteinu koji ce se sintetisati. Primena mutacija kod poljoprivrednih biljaka doprinela je povecanju njihovog prinosa, ranjem sazrevanju, boljoj adaptibilnosti, izmenama u tipu porasta i drugim morfoloskim karakteristikama, otpornosti na poleganje, bolesti i pesticide, tolerantnosti prema stresnim uslovima spoljne sredine i unapredjenju kvaliteta.
24 Poliploidija I aneuploidija Autoploidija je pojava umnozavanja sopstvenog genoma, a alopoliploidija pojava adicijegenoma drugih vrsta. Poliploidi su po morfoloskik i fizioloskim osobinama slicniodgovarajucimdiploidima, ali razlikuju se u gigantizmucelija, organa, stoma, skrobnih zrna i vecem procentu sterilnosti. Mogu biti sa parnim i neparnim umnoloskom osnovnog genoma. Prakticna primena poliploidijeveca je kod biljaka koje se gaje radi vegetativne mase. Aneuploidija je pojava povecanja ili smanjenja normalnog broja hromozoma u genomu. Nastaje tokom redukcione deobe u anafazi kada jedan par hromozoma se ne razilazi vec kao takav odlazi na jedan od polova. Time se formiraju gameti n+1 i n-1.
20
Dada & Jokana 25 Oplemenjivanje samooplodnih biljaka Metod cistih linija u oplemenjivanju autogamnih biljaka je narastao u rezultatu fundamentalnih istazivanja koja su u proslom veku izvrsili mnogi naucnici. Ova proucavanja su zajedno za poljskim ogledima dovela do zakljuckada potomstvo od jedne biljke odabrane metodom individualnog odabiranja u autogamnih vrsta, po pravilu i ocekivanjumoze uglavnom ostati nalsedno postojano u nizu generacija. Drugim recima potomstvo jedne autoganme biljke, individualno odabraneyostace u nizu generacija bez genetickog cepanja tj. bez variranja i da se kao takvo mozerazmnozavati i prakticno gajiti.
26 Oplemenjivanje strano oplodnih biljaka- masovna selekcija Postupci koji se koriste u oplemenjivanju stranooplodnih biljaka cine se na prvi pogled uglavnom isti onima koji se koriste u oplemenjivanju samooplodnih biljnih vrsta. Medjutim zbog sustinskih razlika u struk5uri populacija samooplodnih i stranooplodnih biljaka i rezultati su drugaciji. Kod stranooplodnih biljaka dolazi do razdvajanja segregacije te potomstvo uvek odstupa od roditeljske biljke, a zbog drasticnog smanjenja velicine populacije dolazi do nezeljenih posledica u pogledu vigora i produktivnosti. Zbog toga je kod stranooplodnih biljaka mnogo vise koriscena masovna selekcija i njoj slicni postupci. Masovana selekcija. Sustinamasovane selekcije sastoji se u tome da se biraju pojedinacne biljke njihoveosemese mesa i seje grupno zajedno za proizvodnju sledece generacije, bez progenog testa. Osnovni cilj masovne selekcije je da se poveca proporcija superiornih, pozeljnihgenotipova u populaciji.
27 Oplemenjivanje biljaka na otpornost prema bolestima Biljne bolesti su jos od samih pocetaka gajenja biljaka predstavljale coveku jednu od najvecihpoteskoca. Ako jedna sorta poseduje geneticku otpornost protiv bolesti onda se biljke same stite od patogena uzrocnika bolesti. Vecina gajenih poljoprivrednih biljnih vrsta ima zadovoljavajucu otpornost prema vecem broju parazita koji ih napadaju. Otpornost biljke prema bolestima mogla bi da se shvati preke njenog odgovora kao domacina uglavnom na dva nacina:
21
Dada & Jokana Biljka domacinsprecava uspostavljanje uspesnog parazitnog odnosa ogranicavanjem mesta infekcije i procesa infekcije, Biljka domacinsprecava kolonizaciju i porast parazita posle uspesne infekcije cak i kad je proces infekcije zavrsen. Kad se govori i biljnoj otpornosti prema bolestima cesto se pominje hepersenzitivnost. Hipersenzitivnostustvari, dovodi u vecini interakcija domacin-parazit do izumiranja i celijadomacina i parazita. Izuzetak od ovog pravila cine virusi koji mogiuspesno da se povrate posle hipersensitivne reakcije. Pod pojmom tolerantnost se obicno podrazumeva nasledna ili stecena sposobnost biljke domacina da uspesbo podnosi bolest. Pod imunitetom se podrazumeva potpuna sloboda biljaka od bolesti. Biljke su imune prema bolestima zato sto su imune prema infekciji. Osnovni cilj programa oplemenjivanja na povecanje rezistentnosti prema bolestima je dobijanje sorata ili hibrida otpornih ili tolerantnih prema najvaznijim bolestima.
28 Priznavanje,širenje u proizvodnji I održavanje sorte Kada je proces selekcije gotov I odbrani genotipovi ispitani u mikroogledima na većem broju lokacija toom 2-3 godine pristupa se registrovanju najboljih.Registrovanje je pravna kategorija da bi se stvoreni genotipovi zapštitili kao patenti I dobili upotrebnu dozvolu za korišćenje I promet na odredjenom tržištu.Za upis u listu priznatih sorti potrebno je da prijavljeni genotipovi budu rvo ispitani kroz poljske oglede I laboratorijske analize.U našoj zemlji te poslove void Komisija za priznavanje sorti u Ministarstvu poljoprivrede.Priznaju se one sorte koje se razlikuju od već priznatih na osnovu DUS testova(različitost,uniformnost I stabilnost). Od momenta priznavanja usmerava se dalje na tržište.Na oplemenjivaču ostaje da se stara o održavanju genetičke čistoće sorte kojuz je stvorio a taj process se naziva konzervacijska selekcija.
22