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TALLER: FISIOLOGIA SISTEMA DIGESTIVO/ EXCRETOR EN C. ELEGANS Y DROSOPHILA M.

INTEGRANTES:- CRISTIAN RAMIREZ - GABRIEL RODRIGUEZ

Objetivo:Descripcion en forma general de la anatomia, histologia aplicada a la fisiologia del sistema digestivo y excretor en C. Elegans y Drosophila M.

Introduccion: El C. Elegans es una esoecie de nematodo que mide aproximadamente 1mm de longitud. Esta compuesto por 959 celulas. Posee simetria bilateral con 4 cordones epidermicos y una cavidad que contiene una serie de fluidos que le dan un aspecto transparente a contraluz. C. elegans posee muchos de los organos y sistemas de cualquier otro animal superior. Es un animal eutelico en su fase adulta, es decir, el numero de celulas en dicha fase es constante. Ha sido un importante modelo de estudio para la biologia y la genetica del desarrollo

1) es transparente a lo largo de toda su vida, lo que facilita la observación de su desarrollo temprano bajo el microscopio; 2) es hermafrodita lo que favorece la obtención y mantenimiento de individuos con mutaciones recesivas; 3) es de muy fácil mantenimiento en el laboratorio, fácil de alimentar y manejar; 4) su corta vida de 2-3 semanas lo convierte en un modelo de alto rendimiento con resultados en corto plazo de tiempo.

Sistema D Digestivo de C. eleg gans. a alimentario, una de e las porcio ones más complejas c de la anattomía del nematodo, n El sistema está compuesto po or una gra an variedad d de tejido os y tipos de célula as. Las conexioness intercelula ares directtas entre los tejidoss digestivo os y el re esto del cu uerpo son mínimas.. Topológicamente, este e sistem ma forma un u tubo ep pitelial sep parado que e corre de entro de la a s d él por el espacio de o pseudoce elomico, y colocado o pared cilíndrica del cuerpo, separado e farííngeo se conecta c a las célulass paralelo a la gónada. En el extremo anterior, el epitelio arcada de e los labio os. La reg gión posterrior del tra acto digestivo, el epittelio rectall y el ano, está rodeada por la a hipoderm mis de la cola c y el ga anglio dorsso-rectal. Un U par de neuronass somáticass penetra en la lámiina basal faríngea para p forma ar uniones gap con un par de e neuronas faríngeas. El sistem ma alimentario se divvide en el intestino anterior a (esstomodeo, bucal y farringe), el intestino medio m (inte estino) y el e intestino grueso (p proctodeo, cavidad b recto y an no en herm mafroditas y cloaca en e los hombres) y contiene un total de 12 27 células. El estomo odeo y el proctodeo p están recu ubiertos de e cutícula,, y son reg giones en las cualess se abren las glándulas enterricas; las glándulas g faríngeas se abren al estomo odeo y lass glándulass rectales se abren al proctod deo. El ma aterial inge erido fluye e a través del tracto o digestivo por el bom mbeo musccular y la peristalsis p de la faringe en el extremo e an nterior, y ell d desecho o se desecha a travvés de la abertura a de el ano en el extremo o posteriorr material de por la accción de loss músculos entéricoss. El intestino en sí está desp provisto de e cualquierr estructura a muscularr en C. ele egans , aun nque su po orción pos sterior pued de ser con ntraída porr

los múscu ulos estom matointestin nales. Durrante la de efecación, los múscu ulos de la pared dell cuerpo ta ambién co ontribuyen al contro ol de la presión p intterna y la a concentrración dell contenido o intestinal antes de la expulsión del mate erial de dessecho.

Faringe C. elega de ans se alimenta a bacterias en suspen nsión líquida. erias absorrbidas por la Las bacte boca se cconcentran n, se muele en y se tra ansportan al intestino mediante una bomba muscular similar a un tub bo llamad da faringe. La a faringe es e un órgano

epitelial que tiene sus propioss músculoss, sistema nervioso, células de e glándulass y célulass ales. Contie ene 9 célu ulas epitelia ales, 20 cé élulas mus sculares, 9 células marginales, m estructura 4 células glandulare es y 20 ne euronas, y 6 célulass valvulares en su pa arte posterior. Tiene e aproximad damente 100 1 μm de e longitud y un diám metro de ap proximadamente 20 μm en su u parte máss ancha (e en el bulbo posterior)). En la parte anterio or, está con nectado a la cavidad d bucal y en n la parte posterior, p a intestino al o. La faring ge se aísla del resto del animall mediante e una lámin na basal especializad da que revviste la superficie ba asal de las s células fa aríngeas y aísla la fa aringe del pseudoce eloma. Pue ede haberr una seña alización hormonal h e entre este e órgano y el resto del cuerpo por me edio del flu uido pseudocelomic co; aunque e, los doss sistemas parecen operar de manera m cassi independ diente. La superficie apical de las l célulass nge se enc cuentra me edialmente e hacia la luz, que está revestiida con un na cutícula a de la farin secretada a por el mú úsculo faríngeo y lass células marginales. m . En varioss lugares, la cutícula a faríngea a adopta la forma de estructuras especiallizadas, co omo las "a aletas" antteriores, ell "tamiz" y el "molinillo". La faringe tiene actividad miogénica a intrínseca a que está á regulada a por su sisstema nerrvioso. El sistema nervioso, a su vez, integra i señales internas taless como el estado nu utricional del d animall y señale es externa as tales co omo la prresencia o ntos. En au usencia de e alimento os, la faringe bombe ea aproxim madamente e ausencia de alimen ntras que en presencia de alimentos a la tasa aumenta a a una vez por segundo, mien damente cuatro c bom mbas por segundo. Además, un gusano bien alimentado a o aproximad suspendid do en líquido solo bo ombeará en presencia de bacte erias, mien ntras que un u gusano o muerto de e hambre sigue s bom mbeando, aunque a sea a lenta e irrregularme ente, en au usencia de e alimento y acelera su bombeo en pre esencia de e cantidad des menorres de bacterias en n entado. La a tasa de bombeo b de e la faringe también n comparacción con un gusano bien alime está modulada por el sistema a sensoria al somático o. La farin nge tiene una u forma distintiva; una porciión anterio or extendid da (procorrpo) se co onecta a la cavidad bucal a través dell epitelio fa aríngeo. Ell metacorp po, también n llamado primer bu ulbo, se en ncuentra posterior p all juntos forman el corpus procorpo. El procorrpo y el metacorpo m c de la faringe e. Entre ell corpus y e el segundo o bulbo (también llam mado bulbo o terminal) se encuen ntra el istm mo. El gran n anillo del nervio som mático rode ea el istmo o en el exte erior. Epitelio ffaríngeo (b bucal) e de célullas interfa aciales Una serie unen los llabios a la cavidad bucal y d bucal a la faringe e. La la cavidad cavidad b bucal está rodeada, desde d la parte a anterior a la posterio or, por la hipoderrmis anterior y las células arcada, q que constituyen el límite anterior d de la luz fa aríngea. Debido D al impedim mento estérico, cada una de estas células contribuye e con pequeñoss territorioss a lo largo o de la cavidad bucal y sus cu uerpos

celulares se encuentran más posteriormente en la cabeza. Las células arcada son contiguas con el epitelio faríngeo, los cuerpos celulares de las células epiteliales se encuentran muy por detrás de la cavidad bucal y se extienden por delgados procesos anteriores en los cordones nerviosos faríngeos para llegar a sus territorios que rodean la luz. En sus bordes laterales, todas estas células epiteliales están firmemente conectadas a sus vecinos inmediatos por grandes uniones adherentes. El epitelio faríngeo es un cilindro estrecho bastante rígido que restringe la entrada de alimentos en la faringe. Su forma cilíndrica está fuertemente reforzada por cortos haces radiales de filamentos intermedios anclados a las membranas apical y basal de las células epiteliales por grandes hemidesmosomas. Estos filamentos bien anclados parecen limitar el estiramiento o el colapso del cilindro epitelial, a pesar de los movimientos vigorosos de la musculatura faríngea cercana. Las células epiteliales faríngeas también secretan la cutícula que recubre la cavidad bucal a lo largo de la parte mesostómica anterior. Células musculares de la faringe

Los múscculos faríng geos se ag grupan en ocho segm mentos sep parados (p pm1-pm8), que están n dispuesto os como ocho o anillo os consecu utivos que e rodean la a faringe. La mayoría de loss músculos faríngeoss parecen participarr directam mente en la secreció ón de la cutícula y califican d de tener prropiedadess mio-epite eliales. La mayoría de d los segmentos de el músculo o faríngeo e están formados por tres t células s sincitiale es colocada as de form ma simétricca triple en n cualquier sección transversa t al. Las tre es células musculares de cad da segme ento están n separadass entre sí por p tres cé élulas marg ginales, mientras que e las célula as muscula ares de loss anillos ve ecinos está án unidas por uniones gap y también conectadas c s a través de dedoss cortos enttrelazadoss en los má árgenes anterior y posterior. p C Cada célula a muscula ar contiene e un surco profundo en el lado o basal donde se en ncuentra una "cuerda a nerviosa a" faríngea a as sinapsiss, incluidas s las unio ones neuro omusculare es en los músculoss longitudinal. Mucha go de esttas cuerda as. En la mayoría de los segmentos s s faríngeos, ocurren a lo larg es faríngeo os, los filamentos co ontráctiles están orie entados rad dialmente, y cuando o musculare los múscu ulos se contraen, se abre la lu uz faríngea a. Sin emb bargo, en el e bulbo terminal, loss filamentoss del mú úsculo pm m7 están orientados oblicuamente co on respeccto al eje e anteropossterior y tirran de la región r del molinillo cuando c el músculo se contrae e. Función n

y pm1-pm4 para absorber a acterias. pm m5 regula el atrapar ba flujo de alimentos s desde el al bulbo terminal, y corpus a pm6-pm8 opera el molino. m Células m marginales s. Las célula as margina ales (mc), se s colocan e en las tres esquinas de d

la luz faríngea y sep paran las células c mu usculares entre e sí. Hay H tres se egmentos de d mc a lo o d siete cé élulas marg ginales; tre es células mc1 comp prenden ell largo de la faringe y un total de o anterior, tres célullas mc2 comprende c en el segu undo segm mento, y una u célula a segmento sincitial mc3 m con trres núcleo os comprende el seg gmento te erminal del bulbo. La as célulass marginale es suminis stran fuerza de refue erzo a estte órgano muscular. Su gran tamaño y forma de bloque se s fortalecce median nte la colo ocación de e grandes haces ra adiales de e filamentoss intermed dios que va an desde los bordess apicales a los basa ales de ca ada célula. Estos filamentos están anclados a a la membrana m a plasmá ática por grandess hemidesm están con mosomas. Dentro de cada segmento, lass células marginales m nectadas a células m musculares vecinas en e sus borrdes latera ales por grrandes uniones gap así como o uniones a apicales ad dherentes que q separa an la mem mbrana de superficies s s apicales y basales. Las célula as margina ales contie enen much has mitocondrias, lo que sugiere que esttas célulass pueden desempeña ar un papel activo má ás allá de simplemen nte proporrcionar con ntinuidad y epitelio. De ebido a qu ue las células margin nales están n acoplada as a los mú úsculos de e fuerza al e la faringe a través de d unioness gap, pued den tener alguna fun nción moto ora, es deccir, pueden n ser de na aturaleza mio-epitelial. Alternativamente e, pueden n actuar como c estaciones de e retransmissión para transmitir de forma sincrónica s las señale es de las neuronas motoras a los múscu ulos farínge eos circundantes de modo que e todos los músculoss faríngeoss dentro de e un segme ento pueda an contraerse y relajarse al mismo tiemp po. Es nota able que cuando c loss músculos faríngeoss se contra aen, las cé élulas mussculares se e vuelven más delgadas para a abrir el lumen. Debido a que las células marginales ya son n relativam mente delga adas, esto o sugiere que en la contracción c n completa a, la luz fa aríngea puede abrirs se prácticamente tan n ernas de las l célulass marginale es y forma ar una luz triangularr ancha como las esquinas inte mientras qu ue cuando los múscu ulos se rela ajan, la luzz está práccticamente cerrada a abierta, m excepción n de los tre es canales en los ápicess de la luz anterior.

Células d de la glándula de la faringe. En el segundo bulbo b de la uentran dos d faringe se encu e células glandularres, clases de g1 (tres células) y g2 (d dos células células). g1 Las conducctos extienden n tres recubierto os de cutíccula anteriormente en los cordon nes hos de la nerviososs estrech faringe. Dos D de esto os conducctos pasan a través del istmo antes gea de vaciarrse en la luz faríng cerca de el primerr bulbo. El

conducto dorsal g1 se desplaza mucho más lejos y se vacía cerca del límite anterior de la faringe. Las células g2 también extienden los conductos, que son mucho más cortos y vacíos en la luz del segundo bulbo. Las células g1 contienen un citoplasma laminar y pocas vesículas, mientras que las células g2 tienen un citoplasma bastante claro y más vesículas. Las células de la glándula reciben inervación motora de las neuronas motoras, lo que sugiere que pueden ser estimuladas para secretar enzimas digestivas sincrónicamente con la actividad de bombeo faríngeo. Neuronas faríngeas. La faringe tiene 20 neuronas intrínsecas de 14 tipos, todas las cuales tienen cuerpos celulares ubicados en el bulbo anterior o posterior. Seis tipos se emparejan bilateralmente y ocho son neuronas individuales. Estas neuronas se extienden en sentido anterior y / o posterior a lo largo de los tres cordones nerviosos faríngeos longitudinales y forman un pequeño plexo (el anillo del nervio faríngeo) dentro del bulbo anterior donde se decusan hacia el otro lado. Un semianillo (la comisura del bulbo terminal) se realiza mediante procesos neuronales más posteriores dentro de la porción anterior del bulbo terminal. La mayoría de estos procesos interactúan sinápticamente con otros dentro del anillo del nervio faríngeo. Es posible que una o más neuronas faríngeas, puedan secretar factores hormonales en el pseudoceloma para influir en el resto del animal. De lo contrario, los sistemas nerviosos faríngeo y somático funcionan más o menos independientemente el uno del otro. Una faringe diseccionada y aislada continúa su comportamiento de bombeo normal. Válvula faríngea-intestinal (VPI) Un grupo de seis células equivalentes forma una "válvula" estrechamente construida que une el bulbo posterior de la faringe a las cuatro células anteriores del intestino. Estas seis células comprenden un pequeño canal epitelial con una revestimiento cuticular en continuidad con la cutícula faríngea. El canal une el lumen de la faringe al lumen grande del intestino anterior. Tres conjuntos de células forman anillos consecutivos que contienen una, tres y dos células de anterior a posterior. La cutícula interna está reforzada por una serie de crestas circunferenciales estrechamente espaciadas, algo así como la cutícula de la cavidad bucal anterior. Las células de la válvula no son sincitiales, sino que están firmemente unidas a sus vecinas y a la faringe y / o el intestino por uniones adherentes robustas en sus bordes apicales y por uniones gap (válvula a válvula y válvula al intestino). Ningún elemento muscular aparente opera dentro de las células de la válvula, ni hay músculos que se adhieran a esta válvula desde el exterior. Por lo tanto, la válvula es probablemente un canal pasivamente abierto y patente en todo momento, pero bastante estrecho en calibre. Las restricciones a la regurgitación del material ingerido pueden deberse a la operación de la trituradora faríngea, dentro del segundo bulbo de la faringe, inmediatamente anterior a esta válvula. Al apretar los movimientos del bulbo terminal se forzaría la comida a través de la trituradora y hacia el intestino a través de la válvula faríngea-intestinal durante las bombas cuando la presión en el bulbo terminal es alta. La luz intestinal se ensancha considerablemente justo detrás de esta región, lo que daría como resultado una caída en la presión interna, que puede limitar cualquier reflujo desde el intestino hacia atrás a través de la válvula. Estructuras específicas dentro de la faringe.

Canales del lumen faríngeo Estos canales, tres surcos estrechos en las esquinas externas de la cutícula faríngea, parecen permitir una ruta de escape para que el líquido sea regurgitado fuera de la faringe a través de la cavidad bucal. Esto hace que las partículas de comida queden atrapadas en el tamiz mientras se expulsa el fluido. Estos canales se extienden debajo de las células marginales mc1 y se conectan a la cavidad bucal. Cutícula de la faringe Un fino revestimiento de cutícula se extiende para cubrir la superficie interior del pasaje faríngeo desde los labios hasta la parte posterior de la faringe, terminando en la parte posterior de la válvula faríngea-intestinal. La cutícula faríngea está formada por el epitelio faríngeo y las células musculares para cubrir las superficies apicales de muchas células que actúan en conjunto, de forma similar a como la lámina basal faríngea engrosada se forma conjuntamente en las superficies basales de las células faríngeas. A diferencia de la cutícula del cuerpo, esta cutícula no muestra capas; sin embargo, muestra algún refuerzo en puntos de estrés. Flaps Estas estructuras cierran la abertura de la cavidad bucal a la luz faríngea y pueden corresponder a las oniquías o dientes bucales descritos en nematodos más grandes. Tres colgajos se extienden hacia adentro desde el nivel de las células del músculo faríngeo pm1 y pm2 para restringir el flujo en la parte posterior de la cavidad bucal. Molinillo. El molinillo es una especialización en cutículas hecha principalmente por músculos pm6 y pm7. Sus tres zonas de contacto, creadas por los tres pares de células musculares, giran cuando los músculos se contraen. Estos "dientes" entrelazados maceran la comida y pueden funcionar como una válvula para regular el tráfico de alimentos de ida hacia el intestino. Aunque los filamentos del músculo pm6 están orientados radialmente al molino, algunas porciones de los músculos pm7 están orientadas oblicuamente al eje anteroposterior y están ancladas en el polo basal a la parte posterior del bulbo terminal. Estas tiran desde el lado posterior de los dientes, y la acción coordinada de estos músculos puede girar los segmentos de la trituradora y obligar a los dientes a rascarse y unirse entre sí. La comida atrapada y molida entre los dientes pasa nuevamente al intestino a través de la válvula faríngea-intestinal . La relajación del bulbo terminal devuelve el triturador a su estado de reposo. Uniones gap. Las células musculares y las células marginales de la faringe están conectadas y se comunican entre sí a través de elaboradas uniones gap. Las uniones de Gap dentro de la faringe están compuestas por innexinas, proteínas de unión de hueco de invertebrados. Las innexinas se ensamblan heteroméricamente en hemicanales hexaméricos y forman poros entre las células. Esta red de uniones gap confiere un alto nivel de conectividad dentro de la faringe, que es esencial para coordinar las ondas de contracciones musculares y diseminar la entrada neuronal.

Comportamiento de alimentación C. elegans es un filtro-alimentador. Las partículas (bacterias) se toman como suspendidas en líquido y luego atrapadas en la faringe, mientras que el líquido es expulsado al exterior por la función del corpus y el istmo anterior. Las partículas se transportan luego al bulbo terminal, se muelen y pasan al lumen del intestino. El comportamiento de alimentación consiste en dos movimientos; bombeo, un ciclo de contracción y relajación que involucra el cuerpo, la mitad anterior del istmo y el bulbo terminal; y peristalsis posterior del istmo. El bombeo implica la contracción casi simultánea de los músculos del cuerpo, el istmo anterior y el bulbo terminal, seguido de relajación casi simultánea. Cuando comienza un movimiento de alimentación, la contracción del corpus y el istmo anterior abre sus lúmenes, succiona partículas y líquido, mientras que la contracción de los músculos del bulbo terminal rompe las bacterias ya atrapadas y pasa los restos hacia el intestino. En esta etapa, el cuerpo y el istmo anterior se separan hidrodinámicamente del bulbo terminal por un istmo cerrado. Durante el período de relajación que sigue, los lúmenes del corpus y el istmo anterior se cierran, lo que permite que el líquido sea expulsado a través de los canales radiales mientras que las bacterias se retienen y la amoladora vuelve a su posición de reposo. A diferencia del corpus, que se contrae y se relaja como una unidad, el istmo anterior se contrae en una onda que avanza rápidamente de anterior a posterior. Además, los movimientos del istmo anterior están levemente retrasados con respecto al corpus, lo que da como resultado un transporte posterior neto de partículas de alimentos durante una bomba. Cuando los músculos se contraen de nuevo, las bacterias son llevadas más adelante por la entrada de líquido. Aproximadamente una de cada cuatro bombas es seguida por una peristalsis del istmo posterior donde las bacterias atrapadas son llevadas desde el istmo anterior hacia atrás hasta la trituradora. Aunque cada célula muscular PM5 recorre toda la longitud del istmo, el peristaltismo se produce como una onda que se propaga de anterior a posterior en lugar de simultáneamente a lo largo de su longitud. Se sugiere que esta capacidad del istmo para la contracción asincrónica permite que el bulbo terminal y la luz del cuerpo estén a diferentes presiones.

Intestino. En C. elegans, el intestino es un órgano grande que lleva a cabo múltiples funciones similares a las ejecutadas por distintos órganos en eucariotas superiores, que incluyen digestión de alimentos, absorción de nutrientes procesados, síntesis y almacenamiento de macromoléculas, inicio de una respuesta inmune innata a patógenos y nutrición de células germinales produciendo yema. está compuesto por 20 células epiteliales grandes que se colocan principalmente como pares bilateralmente simétricos para formar un tubo largo alrededor de un lumen. Cada uno de estos pares de células forma un anillo intestinal. El

intestino no está ríígidamente e unido a la pared del cuerpo o; más bie en, está firmemente e ulas faríngea y recta al en cada a extremo. El intestin no no está á inervado o anclado a las válvu directame ente y solo o tiene un n músculo asociado o (el múscculo estom matointestin nal) en su u

extremo p posterior. Estructurra y funció ón del inte estino.

El intestin no se com mpone de células grrandes, cu uboidales, regiones con distintas apicales, laterales y basales. ula intestin nal forma Cada célu parte de la luz inte estinal en su polo a apical y seg grega los constituye entes de la l lámina basal de e su polo basal. Cada céllula intesttinal está sellada la ateralmentte a sus vecinos por grandes s uniones adherente es cerca del lado apical. También se conecta c a las céllulas inttestinales vecinas a través de e uniones gap en lo os lados laterales. Muchas microvellosidades se extiend den dentro o del lume en desde la cara apical, forma ando un bo orde en ce epillo. Lass microvello osidades están anccladas en una fue erte red citoesquelé c ética de filamentoss intermedio os en su base, llam mada red terminal. Sobre la as microve ellosidadess, hay un n recubrimie ento extracelular de glucopro oteínas alta amente modificadas (un glicoccalix), que e puede fun ncionar pa ara contene er las enzzimas digestivas, pro oteger a la as microve ellosidadess de lesione es físicas o tóxicas o servir como c un filtro. f La fu unción prim maria de la as célulass intestinale es parece ser digesstiva porqu ue secreta an enzimas s digestiva as (por Ejj. Cisteína a proteasa endodesox xiribonucle easa) en la a luz y tom man materrial proces sado y nutrientes. Ell intestino ttambién parece p ser un gran órgano de e almacenamiento porque p con ntiene una a gran cantidad de grránulos de almacena amiento va ariados que e cambian de tamaño, forma y d número durante el desarrollo. no posterio or también funciona como c el ma arcapasos del ciclo de d defecacción. En C. El intestin elegans , la defeca ación se prroduce de forma rítm mica en cic clos estrecchamente reguladoss n aproxima adamente 50 segun ndos y tien nen tres ettapas distiintas de co ontracción n que duran muscular.

Recto y a ano. Información generral El intestin no grueso incluye i el intestino posteriorr y el pasaje en ntre el intestino y el exterior. pasaje Este contiene u una válvula a entre el intestino y el recto, r la glándula rectal, el recto mismo y un pasajje ancho fo de e cutícula exterior forrado llamado a ano. Un to otal de 11 células de e tres tiposs distintos se organizan o almente en e estas secuencia estructura as crean ndo el pasaje. Varios músculos m especializzados también están associados con el intestino p posterior.

Válvula re ectal La válvula a rectal-intestinal esttá formada a por dos pequeñas p células c epiteliales, virL y virR , que ocluyyen la luz del intestino posterior. Canale es muy angostos pe erforan esta a oclusión n para perm mitir que el material digerido d se e filtre en el recto y lu uego en el ano. No es evidente e si estas p pequeñas aberturas son lo su uficienteme ente flexib bles como para constituir una a verdadera a válvula, porque las propia as células de válvu ula rectal no posee en ningún n elemento contráctil ni ninguna a parte móvvil. Glándula a rectal Un anillo de tres cé élulas gran ndes de la a glándula rectal (rect_D , recct_VL , recct_VR) se e ble que esttas célulass conectan a la luz intestinal jussto posterior a la válvula rectall. Es posib enzimas digestivas en e la luz ca audal del in ntestino, que está lig geramente inflada en n secreten e comparacción con la luz en el cuerpo c me edio. Las cé élulas se encuentran e n en el mismo nivel o justo detrrás de la válvula re ectal, y su u especialización ap pical frente e al lumen n produce e microvello osidades (similares a las células intestin nales) y cutículas (ssimilar al epitelio e de e transición) en parches discreto os.

Epitelio rrectal ulas del in ntestino po osterior so on Seis célu células e epiteliales rectales. Cada un no produce una porción del re evestimientto en cuticular del recto, y todoss contiene ecretora a lo apilamientos de membrana se n que mirra hacia la largo de la región lumenal. Sus os contenido cutícula p a los de la as citoplásmicos se parecen as células hipodérmicas típiccas. Esta alcélulas conectan la válvula recta ncitio hipod dérmico del intestinal con el sin cuerpo prrincipal.

musculare es del hind di (músculos entéric cos) Células m Estos músculos enttéricos ope eran conjuntamente en el ciclo o de defeca ación. Los músculoss del esfínte er y del depresor ana al están an nclados a la a pared de el cuerpo y al epitelio o rectal. La a neurona DVB D hace sinapsis en los bra azos del músculo m esstomatointe estinal y e el músculo o depresor anal. Los s tres conjjuntos de músculos están acoplados entre e sí a través de e uniones g gap. Sus co ontraccione es acoplad das controlan el paso o de la deffecación de el músculo o entérico (EMC). Programa a motor de e defecac ción En C. eleg gans , la defecación se produce de mane era consisttente aprox ximadamen nte cada 50 segund dos y tiene e cinco com mponentess de ciclo: un u período o interciclos s, pBoc (co ontracción muscular posterior del d cuerpo), relajació ón pBoc, aB Boc y EMC C (contracc ción del mú úsculo entérico) q que tambié én se llama a expulsión (exp) paso. En la hermafrodit h ta, cada de efecación comienza a con pBocc, que comp prime el co ontenido in ntestinal en n la parte anterior. a Aproximadamente 1 segundo después, se produce e la relajac ción y el co ontenido in ntestinal e. A continu uación, aB Boc se iniciia mediante la contra acción de lo os fluye postteriormente músculos del cuerpo o cerca de e la cabeza a, y el conte enido del intestino se e concentrra cerca del ano. F Finalmente e, la contracción de lo os músculo os entérico os expulsa el contenido del intestino d del animal y comienzza el períod do entre ciclos. Los component c tes motore es del comportamiento de defecación n (pBoc, aBoc y EMC C) constitu uyen el programa de motor de ón (DMP). Los L defectos en cualquiera de los compo onentes mo otores de DMP D defecació provocan estreñimie ento. Los pasos p del DMP D están n coordinad dos en seccuencias te emporales as. Un elem mento esencial de esste generador de pattrones y y espaciales precisa a liberación n periódica a y autónom ma de calc cio mediada a por el receptor de cronometrador es la o de inosito ol (IP3) ITR R-1 en el in ntestino posterior. Los s niveles de d calcio in ntestinal trisfosfato

oscilan con la misma periodicidad que el ciclo de defecación y alcanzan sus niveles máximos justo antes del primer paso de contracción muscular (pBoc). EN DROSOPHILA M. Ventajas y desventajas de la mosca de la fruta.La mosca de la fruta Drosophila melanogaster presenta una serie de características que la hacen un material biológico para ser utilizada como modelo experimental, ya que tiene un ciclo de vida muy corto, distinción clara entre cada una de sus fases de desarrollo, gran cantidad de descendientes. Puede ser de gran utilidad como alimento para varios animales.

Sistema e excretor de d C.elega ans. El sistema excrretor de C.eleganss esta conformado por cuatro célula as, una el poro, un na célula célula de del ducto o, una célu ula canal (célula exxcretora) y un par de células de glándula as. Los nú úcleos de fusionada todas, esstán localizzadas en la zona ventral del d bulbo de la faringe y la terminal d válvula intestino-faringeal. El rol del sisstema excrretor es la regulación n ionica/os smótica y la elimina ación de desechos, d es análog go al siste ema renal de anim males su uperiores. Este siste ema celularr excretor colecta fluidos y se s vacían en el extterior, vía el ducto excretor y el po oro. Las de las glándulas g células d excretorass están co onectadas al ducto y poro, y secretan de materialess grandes vesículas unidas a la membrana. El material o/excretado o del secretado canal y la célula a de la t de glándula, pasa a través or alineado o con la cu utícula, ubicado justo o debajo del d bulbo te erminal de e un conduccto excreto la faringe y se deposita en el e exterior a través del d poro en la linea media ven ntral. Lass n donde su u proceso o células glandularess reciben entradas sinapticass de las neuronas, sición a lass neuronas. Existen uniones GAP G entre e anterior sse encuenttra en estrrecha apos los condu uctos excre etores y la hipodermis adyacen nte, así co omo entre la célula excretora e y la célula del d conduccto, la célula excretorra y la célu ula del porro, y las cé élulas del conducto c y del poro. El sistem ma excreto or se encu uentra sellado por uniones u ad dherentes en varioss el origen del condu ucto excre etor (unión n secretorra-excretorra) donde la célula a puntos: e excretora, la célula a glandula ar y la célula del conducto c forman f una unión in ntercelularr a compleja a. El siste ema excretor es crittico para la l superviv vencia dell animal y ramificada cuando e esta ausen nte o com mprometido o, rápidamente se produce p un n fenotipo o letal tipo o “varilla”, to odo el anim mal se infla a con exce eso de liquiido.

Célula excretora (canal).

La célula a excretora en forma de e H es la a mas grande en n C.elegan ns. Su cuerpo celular se a encuentra inmediata amente debajo d del bulbo o terminal de la faringe, y forma a un ntre los ca anales puente en excretoress derech ho e izquierdo.. La célula excretora esta pola arizada sales y con superficies bas apicales distintivass. La cara apiccal rodea la luz dentro de los canale es y el excretor. seno La e basal esta a en el superficie exterior d de la célula y toca el pseudoce eloma. Estas doss superficies se unen e en la unión secretora--excretora. En el adulto, los segm mentos anales anterioress de los ca tienen ap proximada amente 100 μm de longitu ud y 1 ámetro, miientras μm de diá que lo os segm mentos posteriore es tienen aproximad damente 1000 μm de lon ngitud y 2 μm de diámetro. Los dos e canales excretores corren a lo largo o de la sup perficie basolatera al de la hipodermis de cada a lado. minio basa al de la El subdom circunfere encia exterrna de cada cana al permane ece en contacto con el eloma. pseudoce Los canales ntienen con ulos orien ntados microtúbu longitudinalmente (les dan la a forma a la estructtura), así como c también mitoccondrias y de Golgi en e toda su longitud (síntesis de proteíínas canall), mientra as que loss cuerpos d endosoma as se conccentran en las termin naciones del canal. El E lumen ce entral de cada c canall es mas esstrecho en n la región anterior en n compara ación con las regione es posterio ores. Estoss lúmenes sse fusionan n y se une en con el origen del conducto c excretor e a través t de u un sistema a de pequeños canale es denomiinado seno o excretor,, justo ante erior al núcleo de la a célula. Ell ene material filamenttoso que se e extiende e hacia el conducto c exxcretor. seno excrretor contie

En una cé élula excre etora comp pletamente e formada, un sistem ma de cana alículos se e introduce e en la luz central a lo largo de d cada ca anal. Estoss se irradian desde todos los lados dell n tramos cortos pa ara llenar la mayo or parte del d citopla asma del canal. Ell lumen en citoesque eleto apicall que rodea la memb brana plasmática pue ede reforzar la forma a de la luzz para evita ar que se deforme d durante la salida s del liquido . Ta anto el can nal centrall como loss canalículo os están re ecubiertos por un glicocalix lum menal (mu ucina) que es esenccial para ell funcionam miento efic caz del sisstema sec cretor/excre etor. Varia as proteína as en la membrana m a plasmática, la mem mbrana lumenal y los canalíículos se han implicado en la función n a de las células c de el conductto excretor en la osmorregul o lación, inccluida una a fisiológica aquaporin na, un ca anal de cloruro, c va arios transsportadores de anio ones, un canal de e transporta adores de cationes mediados por un re eceptor y muchas ATPasas A va acuolares.

Células d de la Glánd dula excre etora. ula excreto ora es una célula binucleada en forma de e A, que se forma mediante m la a La glándu fusión de dos célula as idénticass. Tiene do os cuerposs celulares separados s que se encuentran e n acio pseud docelomico o, en los la ados izquie erdo y dere echo, justo o detrás de e la válvula a en el espa faríngeo-intestinal. Un U largo proceso p de e cada cue erpo celula ar se proye ecta anteriormente a de la superficie dorsal del el cordón c del nervio ve entral y se fusiona con c la otra a lo largo d parte, al nivel de la unión secretora-e s excretora, a través del borde e del cuerpo celularr a glándula se separa an nuevam mente ante es de esta a excretor. Los procesos bilaterrales de la gunda vezz cerca de su límite anterior pa ara formarr región del puente y se fusionan por seg q se proyyecta hacia a el anillo nervioso. El E citoplasm ma de las células de e un processo anular que la glándula contiene una am mplia red de d cisterna as dilatada as de retíc culo endop plasmático o muchas mitocondriass y riboso omas, com mplejos de Golgi y grupos de e gránuloss rugoso, m secretoress de electrrón densoss. Estos gránulos g s concenttran alrede se edor de la región dell puente cittoplásmico o cerca de e la membrana secre etora, que es una po orción esp pecializada a de la mem mbrana ce elular que se conectta con el o origen del conducto excretor. Cualquierr

secreción glandularr que ingre ese al cond ducto pued de llegar al a seno exc cretor a tra avés de la a unión seccretora-exccretora.

el ducto. Célula de El conduccto excreto or de C.eleg gans es un n canal reccubierto de e 15 μm de e largo, con n forma de e cutícula q que coneccta el sisttema excrretor con el exterior a travéss del poro o excretorr localizado o en la líne ea media en e el lado ventral v del cuerpo. La L célula de el conductto rodea ell conducto desde su origen hassta el límite e de la célu ula de poro o, cubriend do aproxim madamente e os (9-10 μm m) del cond ducto, que sigue una a trayectoriia en bucle e dentro de e la célula. dos tercio La célula del conduccto se enccuentra justto anteriorr y lateral (izquierda o derecha)) al cuerpo o

de la célula excretora, y por lo tanto, la porción inicial del conducto se puede ubicar a la derecha o a la izquierda de la célula excretora. Dentro de la célula del conducto, la membrana plasmática que rodea el conducto invagina extensamente, creando apilamientos laminares que aumentan en gran medida el área de superficie de la membrana. Estas células participan en la regulación ionica/osmótica.

Célula del poro (zócalo excretor). Como la célula del ducto, la célula del poro es una célula epitelial, especializada, transicional. Esta envuelve el tercio ventral del ducto y forma una unión adherente con la célula del ducto, en la unión celular célula del ducto-poro. También realiza uniones consigo misma envolviendo el conducto. La célula de poro subyace en el poro excretor en el lado ventral del animal donde la cutícula de la pared del conducto se vuelve continua con la cutícula de la pared del cuerpo. Alrededor de esta región, la célula de poro hace uniones adherentes a la hipodermis circundante y sella el poro

ESTRUCTURA DE LA TRACTO DIGESTIVO DROSOPHILA La aparición del tracto gastrointestinal dentro de la cavidad del cuerpo fue una gran innovación en evolución animal, permitiendo la transición de un modo intracelular a uno extracelular de la digestión. La dieta de Drosophila (que consiste principalmente de fermentación de fruta) resultó en una canal alimentario similar a la de otros dípteros que se alimentan de materia en descomposición. Se pueden discernir dos características prominentes EN un examen de la anatómica y arquitectura celular del intestino de Drosophila:Una es la compartimentalización y plasticidad, ambos se han caracterizado mejor en el intestino medio del adulto. COMPARTIMENTALIZACION DEL TRACTO DIGESTIVO Como en otros insectos, el intestino de Drosophila consiste en de un epitelio simple, rodeado de músculo visceral, nervios y tráqueas. La naturaleza y disposición de estos diferentes tipos de células difieren ampliamente dependiendo de su posición a lo largo la longitud del intestino. En adultos el epitelio digestivo, se subdivide en el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior (Figura 1a, b). El intestino anterior y el epitelio del intestino grueso son de origen ectodérmico, están alineados en el lado apical por una cutícula impermeable. Por el contrario, el epitelio del intestino medio es de origen endodérmico y está protegido en el lado luminal por la matriz peritrófica (PM) (Figura 1d).

INSTESTINO MEDIO El intestino medio adulto esta subdividido en seis regiones anatómicas principales (R0 a R5) con distinto metabolismo y funciones digestivas(23). Estas seis regiones están separadas por estrechos límites epiteliales.

Algunos de ellos están rodeados anatómicamente por distintos conjuntos de músculos, confiriendo un papel de esfínter en la regulación del movimiento de alimentos. Algunos de estos límites también son puntos de inflexión donde el intestino medio se pliega dentro la cavidad del cuerpo. Un analisis Detallado genético e histológico ha revelado una mayor regionalización dentro del intestino medio (ver Figura 1a, b para más detalles) . Tal regionalización parece ser una propiedad general del tracto digestivo de Drosophila. los limites de La expresión genica no siempre son nítidos, especialmente en la vecindad de los límites donde se clasificó la expresión génica parece estar muy extendida. Es notable que las larvas y los adultos difieren en la anatomía y genética del estomago: la organización del tracto digestivo es agrandado y divertículoutilizado para almacenar comida antes de entrar el intestino medio , plausiblemente como resultado de sus diferentes hábitos dietéticos. las moscas adultas se alimentan con menor frecuencia, ingieren líquido a través de su trompa. Esta ingestión intermitente de líquido puede dar cuenta para la presencia del estomago, un órgano de almacenamiento encontrado solo en adultos.

N o se puede mostrar la imagen en este momento.

Organización esquemática del tracto digestivo de Drosophila. (a) Una reconstrucción tridimensional del tracto digestivo la cavidad del cuerpo (23). (b) El tracto digestivo se divide en tres dominios discretos de diferente desarrollo origen: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. Cada uno de estos dominios se subdivide en genéticamente distinto compartimentos (ilustrados por diferentes colores en el caso del intestino medio). (c) El intestino medio se compone de un epitelio rodeado por dos capas de músculos viscerales. El epitelio del intestino medio consiste en enterocitos, células enteroendocrinas (EEC) y células progenitoras. (d) Secciones de microscopía electrónica de larvas de tercer estadio intestino después de la infección con Erwinia carotovora 15 (2). La matriz peritrófica establece una barrera física que previene el contacto entre las bacterias y la célula epitelial.

EL INSTESTINO DE DROSOPHILA El tracto digestivo forma una barrera selectiva que permite la absorción de nutrientes, iones y agua pero limita el contacto con daños potencialmente dañinos a agentes, como toxinas y patógenos. Esta selectividad esta dada por barreras físicas especializadas y un sistema inmune mucosal potente. Matriz Peritrófica y Mucus La mayoría de los metazoos, incluidos los vertebrados, aíslan su epitelio intestinal del entorno externo con una o más ricas barreras en carbohidratos (por ejemplo, moco). En insectos, el intestino anterior y el intestino grueso está revestido por un material relativamente impermeable llamado cutícula, mientras que el intestino medio está protegido por el matriz peritrófica (PM) (figura 1d). Casi no se sabe nada sobre la composición, organización, y el papel de estas barreras en Drosophila Se cree que la MP es una red organizada compuesta por fibrillas de quitina unidas por proteínas secretadas de unión a quitina, especialmente per-itrophins .La Peristal-sis puede impulsar al PM hasta el intestino posterior. Hasta la fecha, ninguna mosca sin MP ha sido generada, lo que sugiere que esta matriz es esencial para la viabilidad. Sin embargo, una mutación en el drosocrystallin gen, un elemento estructural de la MP, resulta en un menor espesor de MP y una mayor permeabilidad, y se asocia con una mayor susceptibilidad a bacterias entomopatógenas ingeridas o toxinas formadoras de poros (96). Ya se ha descrito un papel protector para el MP contra las partículas de alimentos abrasivos y los patógenos, así como para secuestrar las toxinas ingeridas. Los estudios en otros insectos sugieren además que el MP juega un papel esencial en la digestión al dividir el lumen en dos compartimentos distintos, los espacios endoperitróficos y ectoperitrópicos, que contienen diferentes enzimas digestivas (183). Enzimas Digestivas

El Drosophila genoma decodifica una amplia gama de enzimas digestivas involucradas en el procesamiento de carbohidratos, proteínas y lípidos, hasta 349 basados en predicciones bioinformáticas (Figura 2a). Es interesante observar la presencia de 15 genes que codifican lisozimas, que hidrolizan el peptidoglicano, un componente principal de las paredes celulares bacterianas. Dado que no se ha atribuido ninguna función inmune a las lisozimas de Drosophila, es posible que estén involucradas en la digestión. Por lo tanto, su alto número de copias génicas sugiere fuertemente que las bacterias constituyen una proporción significativa de la dieta de Drosophila en la naturaleza. Además, el genoma de Drosophila también codifica quitinasas y glucanasas que pueden participar en la digestión de levaduras que también se encuentran en frutas podridas. La mayoría de las familias de genes digestivos están organizadas en grupos genómicos ajustados, con cada miembro del grupo expresándose diferencialmente a lo largo del tracto digestivo Estos grupos pueden haber surgido por la duplicación de genes seguida de divergencias para optimizar las actividades enzimáticas en cada porción del tracto digestivo. Los análisis de expresión de varios genes digestivos en enzimas sugieren un procesamiento secuencial de nutrientes a lo largo del intestino. Por ejemplo, las amilasas (que catalizan la descomposición de los almidones) se encuentran en las regiones medias R 2 y R 4, mientras que las enzimas involucradas en el procesamiento de carbohidratos simples se encuentran principalmente en R 4, R 5 y el intestino posterior (1, 23). Sin embargo, queda por establecer si esta expresión restringida se mantiene, dado que las enzimas digestivas pueden difundirse a una distancia considerable en el lumen del N o se puede mostrar la imagen en este momento.

intestino.

La membrana peritrófica puede ser un tejido importante a considerar en este sentido, digestión inicial se lleva a cabo mediante hidrolasas poliméricas dentro de la Membrana peritrófica, dando lugar a productos de menor peso molecular, que luego se difunden fuera de la membrana peritrófica. La segunda fase de la digestión ocurre en el líquido ectoperitrófico, seguido de una etapa de digestión final principalmente confinada a las microvellosidades del intestino medio, donde las enzimas quedan atrapadas en el glicocalix El PH EN EL INSTESTINO MEDIO EN DROSOPHILA M. La degradación de nutrientes y la actividad enzimática sonmuy afectado por las propiedades fisicoquímicas de la luz Considerando que la digestión de mamíferos se lleva a cabo en condiciones ácidas, insectos la digestión se produce a pH neutros o básicsas en adultos, el pH inicialmente neutro deel intestino medio anterior es seguido por una zona ácida(pH <4) que corresponde a la REGION DE célulaS de cobre. El intestino medio posterior es ligeramente alcalino (pH = 7-9), mientras que el intestino grueso es ligeramente ácido (pH = 5), aunque su pH puede fluctuar dependiendo de la dieta de la mosca (37, 53, 162) 2). Parecido al estómago de los mamíferos, el ácido intestino medio la zona desnaturaliza las proteínas y proporciona un óptimo pH para la actividad de algunas peptidasas. Eso probablemente también mate a los microorganismos que se ingieren con la comida y facilita la absorción de lípidos y metales MICROBIOS ASOCIADOS AL INSTESTIO EN DROSOPHILA Y SU ROL EN LA DIGESTION Drosophila se alimenta de fruta en descomposición, Por lo tanto, y su tracto digestivo está constantemente expuesto a microbios de su dieta, que pueden contribuir ellos mismos a la digestión. La luz intestinal de Drosophila es un ambiente con bacterias relativamente de baja diversidad y número (1-30 especies, 103-105UFC/POR MOSCA). La existencia de una población estable de bacterias e el intestino no se ha demostrado ya que también se encuentran en lo que ingirieren. Esto sugiere que hay una contaminación constante. Experimentos con moscas libres de gérmenes (planteadas en ausencia de bacterias internas y externas) han demostrado que las bacterias asociadas al intestino pueden ser beneficiosas para Drosophila mediante la promoción del crecimiento en malas condiciones de nutricion. Cómo las bacterias contribuyen al crecimiento esta aun por establecerse, pero no son simplemente una fuente de alimentos dado que la promoción del crecimiento solo se observa en presencia de bacterias vivas. Las bacterias vivas pueden ser alimentos, pero pueden también cambiar su contenido de estado nutricional, y / o mejorar la digestión en el interior del tracto.

Además de su contribución las levaduras ingeridas también juegan un papel importante en la nutrición al proporcionar muchos nutrientes esenciales,como aminoácidos, esteroles, vitaminas B y ácidos grasos: compuestos generalmente no presentes en material vegetal en descomposición ABSORCIÓN Y ALMACENAMIENTO EN DROSOPHILA M. La absorción se refiere a la absorción de luminal contenido a través del intestino a la hemolinfa La mayoría de la absorción es a través del transporte transcelular, que requieren transportadores específicos en ambos los lados apical y basal de los enterocitos. Por lo tanto, lejos de ser una barrera pasiva, el intestino puede jugar papeles activos en el transporte, conversión y almacenamiento de metabolitos. Absorción de carbohidratosy Proteínas Después de la descomposición de carbohidratos complejos y proteínas por enzimas digestivas, una diversa gama de transportadores internaliza simple azúcares y aminoácidos en el enterocito para una mayor digestión y / o absorción. Muchas familias de transortadores de los mamíferos están presentes en Drosophila, incluidos los transportadores de glucosa facilitadores de la familia GLUT, amino catiónico transportadores de ácido , dependientes de iones y -independientes transportadores de aminoácidos paraminoácidos neutros ytransportadores de dipéptidos. Absorción de lípidos El triglicérido dietético se descompone para producir monoglicéridos y ácidos grasos, que pueden luego ser absorbido, junto con los esteroles dietéticos, por las células intestinales. En el intestino, triglicérido se resintetiza y se empaqueta como cuerpo de colesterol y grasa proteínas para formar partículas de lipoproteínas, que se trafican por todo el cuerpo. Se sabe poco del transporte de lípidos intestinales en Drosophila. A diferencia de los mamíferos, los insectos no pueden sintetizar esteroles de acetato y por lo tanto requierenuna fuente dietética de esterol para la síntesisde la hormona mudable de esteroides ecdisona.

Absorción de Iones y Agua En insectos, estructuras especializadas asociadas con el tracto digestivo adulto desempeñan papeles esenciales en el mantenimiento de la concentración iónica de la hemolinfa Estas estructuras son los túbulos de Malpighian, almohadillas anales, y el intestino posterior. El mantenimiento de gradientes de iones también es esencial para apoyar transporte activo secundario que utiliza la energía de un gradiente de sodio creado por una bomba de ATP-ase para transportar la glucosa a través la membrana apical. Se reveló que K + yLa absorción de Na + ocurre en porciones específicas deel intestino medio y el intestino posterior y está sujeto a dieta regulación la reducción de la absorción de cationes y se observa con una mayor secreciónen respuesta al estrés salino.

El genoma de Drosophila también codifica seis acuaporinas de agua, cinco de los cuales están enriquecidos en regiones R2 y R3 del intestino medio, pero su papel en el mantenimiento del equilibrio de fluidos sigue siendo establecido. Incorporación de metales La absorción de metal intestinal ha sido el foco de varios estudios en profundidad que han revelado mecanismos evolutivamente conservados de captación, almacenamiento y exportación. Metales como hierro, zinc y cobre son micronutrientes esenciales. Sin embargo, su toxicidad a altas concentraciones requiere sofisticados mecanismos de aceptación y almacenamiento. El medio intestino medio, notablemente el región de cobre-célula, se dedica a la absorción de estos metales Además del transporte, el almacenamiento de metal es otro objetivo importante de la regulación homeostática. De hecho, las larvas pueden acumular cobre para superar un período de escasez de cobre Finalmente, adaptaciones de comportamiento (por ejemplo, evitación de alto contenido de cobre) también pueden contribuir para mantener la homeostasis del metal TRÁNSITO INTESTINAL Y EXCRECIÓN La disponibilidad diferencial de enzimas digestivas y transportadores proporciona un posible mecanismo por el cual digestivo y absorbente los procesos se pueden ajustar a las demandas nutricionales. El estado nutricional también es conocido por regular procesos como el tránsito de alimentos a lo largo del tubo digestivo, así como la excreción de alimentos. Experimentos de pulso-persecución con colorantes alimentarios han revelado que la comida puede viajar por completo longitud del tracto digestivo en menos de una hora , pero este proceso está activamente regulado por disponibilidad de nutrientes en los niveles de intestinales capacidad y excreción De hecho, el tamaño del estomago es mucho más grande en moscas restringidas a la dieta o alimentadas con azúcar que en moscas alimentadas por completo se ha demostrado que la inanición reduce la tasa de la defecación mucho antes de que se vacíe el intestino Más evidencia para la regulación activa del tránsito intestinal y la excreción se proporciona por el hallazgo de que, a pesar de su aumento la ingesta de alimentos, las moscas hembras participan activamente en la reproducción reduce su tasa de defecación y concentrar sus contenidos intestinales. Un punto de control importante al respecto ocurre a nivel del estomago donde la peristalsis diferencial y la congestión puede determinar si la comida es temporalmente almacenado en este órgano o liberado en el intestino medio para la digestión y la absorción. ESTOMAGO DROSOPHILA M Las larvas de Drosophila carecen de un estomago, un saco de almacenamiento de alimentos en el adulto y en la mayoría de los otros insectos.

La Drosophila adulta se alimenta de secreciones de azúcar y se alimenta de forma intermitente. Necesitan un estomago para almacenar comida y la disposición del intestino anterior en la larva no es adecuada. En la muda a la pupa, las células musculares que rodean el intestino anterior se pierden.Un nuevo y diferente intestino comienza a crecer desde los extremos anterior y posterior. Una faringe, más adecuada para bombear líquido, reemplaza la estructura de las larvas, más adecuada para empujar los alimentos sólidos. Después del tubo del intestino anterior de las formas adultas, el cultivo comienza como un crecimiento en el intestino anterior ventralmente que permanece unido al esófago por un tallo estrecho. En el extremo posterior, el estomago se adhiere al nuevo proventrículo. El tallo anterior estrecho se expande de modo que la cosecha más voluminosa del adulto se ubicará en el abdomen, dejando más espacio en el tórax para los músculos del vuelo. Las paredes del estomago están dobladas muchas veces, de modo que la cosecha en la pupa ocupa un espacio mínimo sin aire dentro. Una vez que emerge el adulto, la cosecha se distendirá en gran medida a su tamaño completo dentro de la mosca.

REFERENCIAS 1. Abraham I, Doane WW. 1978. Genetic regulation of tissue-specific expression of amylase structural genes in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 75:4446–50 2. Acosta Muniz C, Jaillard D, Lemaitre B, Boccard F. 2007. Erwinia carotovora Evf antagonizes the elimination of bacteria in the gut of Drosophila larvae. Cell Microbiol. 9:106–19 3. Al-Anzi B, Armand E, Nagamei P, Olszewski M, Sapin V, et al. 2010. The leucokinin pathway and its neurons regulate meal size in Drosophila. Curr. Biol. 20:969–78 4. Amcheslavsky A, Jiang J, Ip YT. 2009. Tissue damage–induced intestinal stem cell division in Drosophila. Cell Stem Cell 4:49–61 5. Anderson MS, Halpern ME, Keshishian H. 1988. Identification of the neuropeptide transmitter proctolin in Drosophila larvae: characterization of muscle fiber–specific neuromuscular endings. J. Neurosci. 8:242–55 6. Anton-Erxleben F,Miquel J, PhilpottDE. 1983. Fine-structural changes in themidgut of old Drosophila melanogaster. Mech. Ageing Dev. 23:265–76 7. Ayali A, Zilberstein Y, Cohen N. 2002. The locust frontal ganglion: a central pattern generator network controlling foregut rhythmic motor patterns. J. Exp. Biol. 205:2825–32 8. Balamurugan K, Egli D, Hua H, Rajaram R, Seisenbacher G, et al. 2007. Copper homeostasis in Drosophila by complex interplay of import, storage and behavioral avoidance. EMBO J. 26:1035–44 9. BelzerWR. 1978. Recurrent nerve inhibition of protein feeding in the blowfly Phormia regina. Physiol. Entomol. 3:259–63 10. Benkel BF,Hickey DA. 1986. Glucose repression of amylase gene expression in Drosophila melanogaster. Genetics 114:137–44 11. Bettedi L, Aslam MF, Szular J, Mandilaras K, Missirlis F. 2011. Iron depletion in the intestines of Malvolio mutant flies does not occur in the absence of a multicopper oxidase. J. Exp. Biol. 214:971–7

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK20138/  

http://www.wormatlas.org/ http://difentre.com/diferencia-entre-coelom-y-pseudocoelom/