Fitopatologia Del Crisantemo

> Q u¶e es la F itopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo [D endranthema morifolium (R amat.) Tzvelev], un estudio de caso S . L . Ca m a r g o R ic a ld e , V . Ga r c ¶ ³a D e p a r t a m e n t o d e B io lo g ¶ ³a A p d o . P o s t a l 5 5 -5 3 5 ; 0 e -m a il: s lc r @xa n u m .u a m .m x / Resumen Este trabajo se~ nala la importancia de la Fitopatolog¶³a como disciplina cient¶³¯ca. Se presenta un estudio de caso relacionado con los hongos ¯topat¶ ogenos que atacan el cultivo del crisantemo [Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvelev] en los invernaderos de San Luis Tlaxialtemalco, Xochimilco, D. F. Se destaca el papel que desempe~ na la Fitopatolog¶³a en la prevenci¶on y control de las enfermedades que se presentan en dichos invernaderos.

Ga ,D 9 3 4 ve

r c ¶ ³a y R . M. Mu c i~n o Ma r e s iv. C. B . S . U A M-I 0 M¶e xic o , D . F. r o g a r c ia @h o t m a il.c o m

ciplina cient¶³¯ca, relacionada a la Bot¶ anica y a la Zoolog¶³a. La prevenci¶ on y el control de las enfermedades en plantas han mejorado a nivel mundial; sin embargo, se siguen presentando epidemias de grandes proporciones como \la roya del follaje" del cafeto, causada por el hongo biotr¶ o¯co Hemileia vastatrix, que se extendi¶ o en Am¶erica tropical al ¯nal de la d¶ecada de 1970 y principios de la d¶ecada siguiente. Con base en lo anterior, el objetivo de este trabajo es se~ nalar la importancia de la Fitopatolog¶³a, a trav¶es de un estudio de caso, para la prevenci¶ on y control de enfermedades.

Introducci¶ on Las plantas proporcionan al hombre una gran cantidad de bene¯cios: ox¶³geno, alimentos, medicamentos y f¶ armacos, vestido, materiales de construcci¶ on, recreaci¶ on, ornato, etc., siendo indispensables para la vida y los sistemas de desarrollo econ¶omico y tecnol¶ ogico; sin embargo, est¶an sujetas a una serie de enfermedades que pueden llegar a provocar desastres ecol¶ ogicos, as¶³ como severas p¶erdidas econ¶ omicas y, por tanto, generar problemas de ¶³ndole social. Un ejemplo, es lo que sucede con las enfermedades de los cultivos vitales para la alimentaci¶on del hombre y de los animales dom¶esticos, ya que la producci¶ on de alimentos a nivel mundial est¶a basada en muy pocos productos, entre los que destacan el trigo, arroz, ma¶³z, sorgo, papa, ca~ na de az¶ ucar, frijol, coco y pl¶atano (INEGI/SEMARNAP, 1997).

Fitopatolog¶³a De acuerdo con Font Quer (1982), la Fitopatolog¶³a es la ciencia que estudia las enfermedades de las plantas, ya sean producidas por par¶ asitos vegetales, animales, hongos, por virus o por agentes inanimados, f¶³sicos y qu¶³micos; sin embargo, en algunos pa¶³ses como Estados Unidos y Francia, su signi¯cado se restringe al estudio de las enfermedades producidas por par¶ asitos vegetales y hongos, y a las de tipo ¯siol¶ ogico (no infecciosas), considerando esta ciencia como una disciplina de la bot¶ anica aplicada y las enfermedades producidas por los animales a las plantas se incluyen bajo el dominio de la zoolog¶³a, principalmente de la entomolog¶³a aplicada o econ¶ omica.

En Irlanda, en 1845-1846, la producci¶on total de papa fue destruida por el hongo biotr¶o¯co Phytophthora infestans que causa la enfermedad llamada \tiz¶ on tard¶³o" de la papa. Debido a la hambruna provocada, aproximadamente el 25% de la poblaci¶ on de ese pa¶³s emigr¶ o y la enfermedad se volvi¶o una pandemia que se extendi¶o a toda Europa y a Estados Unidos (Walker, 1975). En 1853, Anton de Bary expuso su teor¶³a sobre el parasitismo, en la que se~ nalaba que los causantes de la enfermedad eran organismos vivos (hongos) y no el producto de ella (Mendoza y Pinto, 1985). De cierta forma, este hecho marca el inicio de la Fitopatolog¶³a como una dis-

Hist¶ oricamente, se considera que la Fitopatolog¶³a empez¶ o a de¯nirse como ciencia hace aproximadamente 150 a~ nos, junto con la medicina, la micolog¶³a y la bot¶ anica, ya que los que la iniciaron trabajaron primero en esas ramas de la ciencia. A partir de 1870, los ¯topat¶ ologos comenzaron el desarrollo de sus propios conceptos, terminolog¶³a y m¶etodos; actualmente, la Fitopatolog¶³a es la ciencia que se encarga de la investigaci¶ on y aplicaciones tecnol¶ogicas sobre las enfermedades de las plantas y su combate (Walker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985). 9

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Enfermedades Las caracter¶³sticas del suelo, los excesos y las de¯ciencias nutricionales, las horas de insolaci¶on e iluminaci¶ on y el clima, as¶³ como la frecuencia e intensidad de los fen¶omenos meteorol¶ogicos (viento, lluvia, granizo, heladas y nevadas) son condiciones que provocan la aparici¶on de des¶ordenes \no infecciosos" que producen da~ nos a las plantas en el ¶ambito individual; sin embargo, si a estas condiciones que vuelven m¶ as vulnerables a las plantas, se les suma la presencia de hongos, bacterias, virus, nem¶atodos y de otras plantas par¶ asitas como el mu¶erdago y la c¶ uscuta, entonces se favorece la aparici¶on de enfermedades consideradas como infecciosas (Figura l). Cabe mencionar que tanto el hombre como los insectos per se no provocan enfermedades, m¶as bien son sus vectores como en el caso de la transmisi¶on de muchas enfermedades de origen viral, entre otras, el \mosaico de la hoja" del tabaco (Walker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985). En la producci¶on agr¶³cola, a nivel mundial, se estima que del total de p¶erdidas causadas por enfermedades, plagas y malezas, el 35% son debidas a enfermedades. Se considera que aproximadamente el 60% de las enfermedades en las plantas son causadas por hongos, el 20% por virus, el 10% por nem¶ atodos y el 10% restante por bacterias. Asimismo, en M¶exico se considera que del total de la producci¶ on agr¶³cola se pierde un 35%; de este porcentaje, el 25% se debe a plagas, malezas y otros factores y el 10% restante lo ocasionan las enfermedades; del 100% de ¶estas, el 65% se le atribuye a los hongos, el 15% a los virus, el 10% a las bacterias y el 10% restante a los nem¶atodos (Mendoza y Pinto, 1985). Las enfermedades, que pueden ser temporales o permanentes, deben considerarse como variables, din¶ amicas y cambiantes, ya que est¶an inmersas en un ciclo de desarrollo que comprende las siguientes etapas: 1) contacto planta-pat¶ogeno, 2) penetraci¶ on, 3) infecci¶ on (establecimiento y desarrollo), 4) alteraci¶ on de las funciones de la planta, 5) per¶³odo de incubaci¶ on, 6) aparici¶on de s¶³ntomas, 7) inhibici¶ on del desarrollo y crecimiento, marchitez o muerte de la planta, 8) reproducci¶on del pat¶ogeno, y 9) diseminaci¶ on del pat¶ ogeno (Figura 2). La enfermedad provoca cambios que da~ nan la ¯siolog¶³a, la morfolog¶³a y el desarrollo normal de una planta, alter¶andola totalmente, a sus partes o a sus productos una vez almacenados. Cuando los cambios morfol¶ogicos son visibles, se denominan s¶³ntomas; adem¶as, la enfermedad puede expresarse de manera diferente en cada etapa de su ciclo de desarrollo (Walker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985). Desde el punto de vista antropog¶enico, las enfermedades reducen el va-

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lor econ¶ omico y est¶etico de las plantas. La mayor¶³a de los s¶³ntomas se pueden clasi¯car en siete categor¶³as: 1) coloraci¶ on anormal de los tejidos del hospedero, 2) marchitamiento del hospedero (Figura 3), 3) muerte de los tejidos del hospedero, 4) defoliaci¶ on y ca¶³da de los frutos, 5) crecimiento anormal del hospedero, 6) bloqueo o inhibici¶ on del crecimiento y del desarrollo del hospedero, y 7) remplazo de los tejidos del hospedero (Walker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985; Herrera y Ulloa, 1990). Por su parte, las plantas pueden presentar tres tipos de respuesta a la enfermedad: 1) tolerancia, que es la capacidad de soportar la acci¶ on de los agentes f¶³sicos y qu¶³micos o de otro organismo, generalmente pat¶ ogeno, 2) resistencia, que es la habilidad para suprimir o retardar la actividad de un pat¶ ogeno o de un factor de deterioro, y 3) susceptibilidad, que es la condici¶ on por la cual la planta est¶ a sometida al ataque de uno o m¶ as pat¶ ogenos (Walker, 1975). Enfermedades causadas por hongos Las enfermedades de las plantas causadas por hongos generalmente se denominan con base en los s¶³ntomas provocados y, menos frecuentemente, los nombres aplicados dependen de la apariencia de las estructuras vegetativas y reproductoras de los hongos par¶ asitos que se encuentran desarroll¶ andose sobre las plantas. Por ejemplo, los tizones, los marchitamientos, las pudriciones, los c¶ anceres, las manchas foliares y la muerte regresiva, entre otras, son denominaciones que re°ejan la sintomatolog¶³a o el aspecto de la planta enferma; en cambio las royas, los carbones, los mildi¶ us y las cenicillas toman sus nombres de la apariencia de las estructuras f¶ ungicas mismas. Aunque el n¶ umero de enfermedades provocadas por los hongos a las plantas es muy grande, ya que se considera que ca. 8000 especies de hongos pueden provocar 80,000 enfermedades a las plantas (Mendoza y Pinto, 1985), los hongos ¯topar¶ asitos son solamente de dos tipos b¶ asicos de acuerdo con su biolog¶³a: necrotr¶ o¯cos y biotr¶ o¯cos (Herrera y Ulloa, 1990). Los hongos necrotr¶ o¯cos, que se conocen tambi¶en como par¶ asitos facultativos, matan a las c¶elulas del hospedero desde las etapas tempranas en el curso del parasitismo, por lo que viven y se alimentan como saprobios a partir de los tejidos muertos; ejemplos de estas enfermedades son la pudrici¶ on suave de los frutos y de los tub¶erculos, la necrosis o muerte progresiva de tallos y ramas y el marchitamiento. Estos hongos no est¶ an restringidos al modo de vida paras¶³tica, ya que la mayor¶³a de ellos pueden vivir exitosamente como saprobios en el suelo o en materia org¶ anica en descomposici¶ on, en donde compi-

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~ no 11

F ig ura 1 : T ri¶a ng ulo de e nfe rme da de s e n la s pla nta s. Pa ra la a pa ric i¶o n de una e nfe rme da d infe c c io sa e se c o njunte n tre s fa c to re s: 1 ) un a g e nte c a usa l o pa t¶o g e no , 2 ) un a mbie nte fa v o ra ble pa ra e l pa t¶o g e no pa ra la pla nta , y 3 ) un ho spe de ro susc e ptible . En e l c a so de la s e nfe rme da de s no infe c c io sa s so la me nte 1 ) un a mbie nte fa v o ra ble pa ra e l de sa rro llo de la e nfe rme da d, y 2 ) un ho spe de ro susc e ptible (M o di¯c a y Pinto , 1 9 8 5 ).

s ne c y de se re do de

e sa rio q ue sfa v o ra ble q uie re de : M e ndo z a

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F ig ura 2 : C ic lo (e sta ble c imie nto Inhibic i¶o n de l de de l pa t¶o g e no y c

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de de sa rro llo de la s e y de sa rro llo ), A lte ra c sa rro llo y c re c imie nto o nta c to c o n una nue v

nfe rme da de s e n la s pla nta s: C o nta c to pla nta -pa t¶o g e no , Pe ne tra c i¶o n, Infe c c i¶o n i¶o n de la s func io ne s de la pla nta , Pe r¶ ³o do de inc uba c i¶o n, A pa ric i¶o n de s¶ ³nto ma s, , ma rc hite z o mue rte de la pla nta , Re pro duc c i¶o n de l pa t¶o g e no , y D ise mina c i¶o n a pla nta .

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F ig ura 3 : C o lo ra c i¶o n a no rma l y ma rc hita mie nto de la ho ja de l c risa nte mo pro v o c a do po r F u s ariu m ox ys poru m.

ten con otros hongos saprobios; sin embargo, otros se comportan de manera distinta ya que tienen un n¶ umero restringido de hospederos y muy baja capacidad para competir como saprobios, estos hongos se conocen como necrotr¶o¯cos especializados como ser¶³an algunas cepas de Fusarium oxysporum. Los hongos biotr¶o¯cos, tambi¶en conocidos como par¶ asitos obligados o estrictos, no matan las c¶elulas del hospedero; por el contrario, las c¶elulas infectadas permanecen vivas y aparentemente sanas, mientras que las c¶elulas vecinas comienzan a declinar. Si las c¶elulas del hospedero infectado mueren, como eventualmente sucede, el hongo tambi¶en muere o produce esporas que pueden ser transportadas a otros hospederos, o bien entran en un estado de latencia, formando esporas u otras estructuras de resistencia. Presentan una gama de hospederos muy restringida, a veces con¯nada a una sola especie de planta, incluso a una sola variedad, y la mayor¶³a de ellos no puede vivir en ausencia de sus hospederos o a¶ un dentro de las c¶elulas muertas de un hospedero viviente. Entre las enfermedades provocadas por estos hongos se encuentran las royas, los carbones, los mildi¶ us pulverulentos y las cenicillas.

Hongos ¯topat¶ ogenos del crisantemo (Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvelev). Un estudio de caso en San Luis Tlaxialtemalco, Xochimilco, D. F. El crisantemo presenta tallos herb¶ aceos y hojas alternas que pueden ser dentadas o con m¶ argenes de distintas formas. Sus °ores que son muy apreciadas por su elegancia y la variedad de sus colores (con excepci¶ on del azul), se presentan arregladas en in°orescencias llamadas cap¶³tulos, los cuales pueden ser solitarios o reunidos en corimbos (Figura 4). Se puede reproducir por semilla, por esqueje o por divisi¶ on de la mata. Existen millares de variedades catalogadas; por ejemplo, se pueden distinguir las de jard¶³n y las variedades comerciales para °or cortada; seg¶ un la forma de cultivo, hay variedades de cultivo al aire libre, de invernadero y de cultivo en maceta. De acuerdo con el tama~ no de los cap¶³tulos, destacan los crisantemos \pompones", de °or peque~ na, compacta, y los chinos de °ores m¶ as grandes. Las l¶³gulas pueden ser incurvadas, recurvadas o irregulares, como en las variedades japonesas. Actualmente, se reconocen ca. 150 especies; sin embargo, D. morifolium es muy importante comercialmente, ya que de ella se han derivado muchas de las variedades actuales cultivadas, denominadas \grandes °ores" (Arango, 1976). Es una planta originaria del Extremo Oriente y se considera que su centro de origen es China. En este pa¶³s se us¶ o en escudos de armas, emblemas y motivos decorativos. Se dispers¶ o por la India y lleg¶o a

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F ig ura 4 : Dendranthema morifoliu m (Ra ma t.) T z v e le v

Jap¶ on en el reinado de Ninto-Ku en 313 AC; y fue introducida en Europa a ¯nales del siglo XVIII; sin embargo, su amplia difusi¶on no data de m¶as de 80 a~ nos (Laure Kiplinger, 1969). Taxon¶ omicamente, el crisantemo se clasi¯c¶o originalmente en el g¶enero Chrysanthemum (del lat¶³n crysanthemum y ¶este del griego chrys¶ anthemon, de chrys¶ os, oro y de ¶ anthemon, °or); sin embargo, recientemente la especie Chrysanthemum morifolium Ramat. se transferi¶o al g¶enero Dendranthema, por lo que su nombre cient¶³¯co correcto es Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvelev, perteneciente a la familia Asteraceae (o Compositae). Producci¶ on en M¶ exico En 1995, las plantas ornamentales ocuparon el 0.1% de la super¯cie sembrada (12,679 ha) del pa¶³s, lo que represent¶ o el 1.1% del valor de la producci¶on agr¶³cola total ($944,910,489) (INEGI/SEMARNAP, 1997). En el pa¶³s, el principal productor de crisantemo es el Estado de M¶exico, que aporta 6,005,964 toneladas con un valor total de $433,965,888, seguido de Puebla con 1,161 toneladas y un valor de $4,522,700 y de Morelos con 192 toneladas con un valor de $864,000 (SAGAR, 1998). A partir de 1976, el 90% de las exportaciones mexicanas de °ores de ornato son absorbidas por los Estados Unidos, siendo el Distrito Federal (Central de Abastos) y las ciudades de Guadalajara, Monterrey, Veracruz y Acapulco, los principales centros de distribuci¶ on del pa¶³s (Nu~ nez, 1978).

En el Distrito Federal, la Delegaci¶ on de Xochimilco es un t¶³pico centro productor de plantas ornamentales; el 50% de su poblaci¶ on depende, directa o indirectamente, de la producci¶ on y comercializaci¶ on de sus productos hort¶³colas. En esta zona se dedican alrededor de 89 ha a producir plantas ornamentales destinadas a la venta en maceta, en cepell¶ on y en chap¶³n en los mercados locales principalmente (Lamas, 1978). En la Delegaci¶ on de Xochimilco, los cultivos hort¶³colas (Figura 5) padecen la incidencia de diversas plagas, debido principalmente a la existencia de canales y chinampas que favorecen la propagaci¶ on de los pat¶ ogenos, especialmente de los hongos (Tabla l), representando un grave problema para los °oricultores del lugar, dado que la mayor¶³a son de escasos recursos econ¶ omicos y desconocen las t¶ecnicas de prevenci¶ on y control de enfermedades (Lamas, 1978). Objetivo El objetivo principal de este estudio de caso fue iniciar una colecci¶ on de cepas y de preparaciones permanentes de los hongos ¯topat¶ ogenos que atacan el cultivo del crisantemo para facilitar su identi¯caci¶ on y su estudio in vitro con el ¯n de implementar medidas preventivas y de control que permitan evitar la incidencia de enfermedades de origen f¶ ungico en el crisantemo en San Luis Tlaxialtemalco, Delegaci¶ on de Xochimilco, Distrito Federal.

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F ig ura 5 : Inv e rna de ro de c risa nte mo e n Sa n Luis T la x ia lte ma lc o , D e le g a c i¶o n de X o c himilc o , D . F .

Tabla 1. Principales enfermedades de origen f¶ ungico en el crisantemo (adaptado de Forsberg, 1976, Macha¶³n y Scopes, 1978, CONAFRUT-SAHR, 1982, Ponce, 1992) Enfermedad Necrosis de tejidos marchitamiento Tiz¶on

Tiz¶on Cenicilla Marchitamiento Marchitamiento y enanismo Pudrici¶on Tiz¶on Amarillamiento

S¶³ntomas Manchas de color p¶ urpura en las hojas. Ahorcamiento del tallo Manchas de color caf¶e en los p¶etalos de las °ores de la in°orescencia. Lesiones en el tallo de color pardo o negro. Manchas en los p¶etalos de las °ores de la in°orescencia de color pardo. Polvo blanco que cubre tallo y hojas. Clorosis o amarillamiento de las hojas. Marchitamiento y muerte de la planta. P¶ ustulas de color rosado en las hojas. Enanismo en la planta. Pudrici¶on del tallo. Manchas circulares pardas en el haz de las hojas. Amarillamiento de las ¶ areas foliares provocando la muerte de la planta.

¤Hongos ¯topat¶ogenos encontrados en este estudio

Agente Alternaria sp.¤ Ascochyta sp.¤

Botrytis cinerea¤ Erysiphe cichoracearum Fusarium oxysporum¤ Puccinia horiana¤ Rhizoctonia solani¤ Septoria chrysanthemi¤ Verticillium albo-atrum

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Materiales y M¶ etodos Los sitios de muestreo seleccionados fueron los invernaderos de San Luis Tlaxialtemalco dedicados al cultivo del crisantemo. Se llevaron a cabo tres muestreos, en cada uno se colectaron 16 plantas completas que presentaban s¶³ntomas aparentemente causados por hongos; de cada planta se obtuvieron 4 muestras (°ores, hojas, tallos y ra¶³ces), haciendo un total de 192 muestras. El material colectado se estudi¶o en el Laboratorio de Hongos y Bacterias del Centro Nacional de Referencia de Diagn¶ ostico Fitosanitario (CNRDF) de la Secretar¶³a de Agricultura, Ganader¶³a y Desarrollo Rural (SAGAR). Los m¶etodos de an¶alisis y diagn¶ostico de las muestras se realizaron de acuerdo con las t¶ecnicas de Espinoza (1973), Ulloa y Hanlin (1978) y de L¶opez (1984): ² Observaci¶ on de signos y s¶³ntomas: se describi¶ o detalladamente la sintomatolog¶³a que presentaba cada uno de los ¶organos de la planta. ² Aislamiento de los hongos ¯topat¶ogenos: se elaboraron tres medios de cultivo: papa- dextrosaagar (PDA), jugo de 8 verduras-agar (JV8A) y agua-agar (AA). ² Preparaci¶ on y desinfestaci¶on del material biol¶ ogico: se cortaron cuadros de material biol¶ ogico de 1 cm2 de la zona de transici¶ on entre el tejido sano y el enfermo de los diferentes ¶ organos de la planta; para su desinfestaci¶ on, los trozos fueron colocados en una soluci¶ on de hipoclorito de sodio al 1% durante 1 minuto, se enjuagaron tres veces con agua destilada y se pasaron a c¶amaras de secado (caja Petri con papel ¯ltro esterilizado) para retirar el exceso de humedad. ² Siembra del material biol¶ogico: el material contenido en las c¶amaras de secado se trans¯ri¶ oa cajas de Petri con los diferentes medios de cultivo ya elaborados; se colocaron de tres a cuatro secciones de tejido para cada uno de los diferentes ¶ organos; ¯nalmente, cada caja se sell¶ o con papel para°im. Las cajas se incubaron a 28± C y la mayor¶³a de los hongos esporularon entre el cuarto y el quinto d¶³a despu¶es de la siembra. ² Transferencia de pat¶ogenos y obtenci¶on de cepas: a partir del material biol¶ogico infectado sembrado en las cajas de Petri, se procedi¶ o a puri¯car cada colonia (cepa) pasando de una caja a otra hasta obtener un cultivo puro.

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² Para cada una de las colonias de hongos se describieron el color, la forma de crecimiento y el tipo de estructuras reproductivas desarrolladas. ² Identi¯caci¶ on de los hongos ¯topat¶ ogenos: para la tinci¶ on de las caracter¶³sticas microsc¶ opicas (tipo de micelio, cuerpo fruct¶³fero, conidios y esporas principalmente) se utiliz¶ o azul de lactofenol. La identi¯caci¶ on se realiz¶ o por medio de claves, monograf¶³as y s¶³ntomas particulares determinados por diversos autores como Ellis (1971), Barnett y Hunter (1972), Espinoza (1973), Ulloa y Hanlin (1978), y Herrera y Ulloa (1990). ² Montaje de muestras permanentes: concluida la identi¯caci¶ on, las muestras fueron montadas en resina para la colecci¶ on de preparaciones permanentes. Cada preparaci¶ on contiene las estructuras diagn¶ osticas caracter¶³sticas de cada g¶enero o especie de hongo. ² Mantenimiento de la colecci¶ on: una vez que las cepas se identi¯caron, se trans¯rieron a tubos de ensayo con medio de cultivo PDA y fueron sellados. Los tubos se mantienen en la obscuridad a 20± C, pudiendo sobrevivir por un per¶³odo de 6 meses. Este paso se realiza inde¯nidamente para mantener la colecci¶ on de cepas, la cual se ubica en el Laboratorio de Hongos y Bacterias del CNRDF de la SAGAR. Resultados Los hongos aislados e identi¯cados a partir de los muestreos efectuados son Alternaria sp., Ascochyta sp., Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum, Puccinia horiana, Rhizoctonia solani y Septoria chrysanthemi considerados de importancia econ¶ omica para el cultivo del crisantemo. Adem¶ as, se aislaron Aspergillus sp., Rhizopus sp. y Trychoderma sp., los cuales se consideran de baja o nula importancia econ¶ omica. A continuaci¶ on se presentan los signos y s¶³ntomas provocados por cada hongo, as¶³ como la descripci¶on de cada colonia obtenida y las caracter¶³sticas microsc¶ opicas encontradas: Alternaria sp. (Necrotr¶ o¯co) Produce necrosis de los tejidos provocando manchas en las hojas; al principio son peque~ nas y de color p¶ urpura, r¶ apidamente crecen adoptando una forma circular, el centro resalta por su color caf¶e gris¶ aceo, necr¶ otico, hundido y ornamentado con anillos conc¶entricos. En los tallos, las lesiones son al principio super¯ciales, pero despu¶es, penetran profundamente causando un ahorcamiento y, por consiguiente, la deshidrataci¶ on de los tejidos infectados, lo que ¯nalmente provoca la muerte de la planta. En

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~ no 17

las ¶ areas muertas el hongo fructi¯ca abundantemente, formando una costra negra de conidi¶oforos y conidios que cubre la super¯cie epid¶ermica. Las colonias de Alternaria sp. en PDA, JV8A y AA forman un micelio de color pardo claro en el centro y blanquecino a su alrededor con un desarrollo profuso y r¶apido (ca. dos d¶³as). A nivel microsc¶ opico, se registra la presencia de conidios grandes, piriformes, los cuales presentan septos longitudinales y transversales. Ascochyta sp. (Biotr¶ o¯co) Es muy frecuente en el crisantemo y los s¶³ntomas m¶ as evidentes se observan en la in°orescencia (cabezuela) dando una coloraci¶on parda, cuando la infecci¶ on se expande hacia el ped¶ unculo provoca que ¶este se doble. Las lesiones en los tallos son de color pardo o negro; si la infecci¶on no es detenida a tiempo, la planta muere. Al microscopio ¶optico se observan picnidios oscuros, globosos, ostiolados con conidi¶oforos cortos y conidios hialinos, bicelulares, ovales; sin embargo, su aislamiento no fue posible en ninguno de los medios de cultivo utilizados (Figuras 6 y 7). Botrytis cinerea Pers.: fr. (Necrotr¶ o¯co) Los s¶³ntomas se observan en el extremo apical o en la base de la corola de cada °or de la in°orescencia, presentando manchas pardas descoloridas, la consistencia es acuosa y el hongo aparece como un moho gris sobre la zona afectada. Las partes da~ nadas de las °ores avanzan sobre el c¶aliz y el ped¶ unculo de la in°orescencia. En el medio de cultivo AA, el hongo forma un micelio blanquecino de aspecto algodonoso y de crecimiento lento, formando estructuras reproductivas en 15 d¶³as. En PDA la colonia presenta caracter¶³sticas similares; sin embargo, forma esclerocios irregulares y de color pardo oscuro o negro en s¶olo 12 d¶³as. Al microscopio ¶ optico se identi¯c¶o el micelio septado y hialino, del cual se originan los conidi¶oforos rami¯cados, desarroll¶andose esterigmas generadores de conidios ovoides, unicelulares y hialinos. En JV8A no se desarroll¶ o el micelio. Fusarium oxysporum Schlecht.: fr. (Necrotr¶ o¯co especializado) Se caracteriza por causar clorosis o amarillamiento de las hojas, provocando una oquedad y, a menudo, una curvatura hacia el lado infectado. La marchitez de las hojas inicialmente s¶olo se observa sobre el lado afectado, pero al continuar la enfermedad, la planta se marchita totalmente y muere. Las colonias de F. oxysporum, en los medios de cultivo PDA, JV8A y AA presentan una coloraci¶ on blanca rosada que posteriormente se torna violeta. El

crecimiento del micelio fue lento (ca. una semana). Al microscopio ¶ optico se observan conidi¶ oforos alargados en forma de botella con verticilos a intervalos regulares, septados, individuales o agrupados en esporodoquios, formando microconidios el¶³pticos hialinos y clamidosporas. Puccinia horiana Henn. (Biotr¶ o¯co) En el env¶es de las hojas se presentan p¶ ustulas de color rosado, torn¶ andose posteriormente blancas. Las hojas se marchitan y cuelgan sec¶ andose en forma gradual. Por ser un par¶ asito obligado, no fue posible su aislamiento en ning¶ un medio de cultivo. Rhizoctonia solani KÄ uhn (Necrotr¶ o¯co) Los s¶³ntomas son poco aparentes; s¶ olo se observa una peque~ na pudrici¶ on en la base del tallo, lo que ocasiona la marchitez y la muerte de la planta al impedir el paso del agua y de los nutrimentos. En PDA, el color de las colonias es pardo oscuro y presenta un desarrollo profuso. Al microscopio ¶ optico se observa un micelio septado, rami¯cado y, algunas veces, se aprecian cordones miceliares generadores de esclerocios, los cuales son de forma aplanada y redondeada. En los medios de cultivo AA y JV8A no se desarroll¶ o micelio. Septoria chrysanthemi Halst. in Seym. & Earle (Necrotr¶ o¯co) En la planta, los s¶³ntomas se caracterizan por la presencia de manchas circulares en el haz de las hojas. Estas manchas son pardas o negruzcas y en su centro se observa una coloraci¶ on gris¶ acea debida a la presencia de las esporas. Debido a que este hongo no se desarroll¶ o en ninguno de los tres medios de cultivo, se ensay¶ o con un medio de cultivo espec¶³¯co para este g¶enero (L¶opez, 1984); sin embargo, tampoco hubo ¶exito. Por lo anterior, las muestras se tomaron directamente de la planta y al microscopio ¶ optico se observaron picnidios oscuros, globosos y ostiolados, con presencia de conidi¶ oforos cortos y conidios septados, hialinos, curvos y ¯liformes (Figura 8). Discusi¶ on Consideramos que este tipo de estudios y la creaci¶ on de colecciones de referencia (cepas y preparaciones permanentes) de hongos ¯topat¶ ogenos deben incrementarse para mejorar la calidad y aumentar la producci¶ on no s¶ olo del crisantemo, sino de otros productos hort¶³colas, favoreciendo tanto al consumo nacional como a los mercados internacionales. Adem¶as, la existencia de la colecci¶ on favorece la realizaci¶on de estudios experimentales, ¯siol¶ ogicos y gen¶eticos principalmente, por parte de investigadores de la SAGAR y de otras instituciones.

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F ig ura 6 : Pic nidio s g lo bo so s y o stio la do s de A s cochyta sp. a isla do s de la in°o re sc e nc ia de l c risa nte mo ; a ) pic nidio y b) c o nidio s o v a le s. 4 0 0 X .

F ig ura 7 : C o nidio s hia lino s, o v a le s y bic e lula re s de A s cochyta sp. 1 0 0 0 X .

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F ig ura 8 : Pic nidio de Septoria chrys anthemi, a isla do de la ho ja de l c risa nte mo ; a ) pic nidio o stio la do y b) c o nidio s ¯lifo rme s, c urv a do s. 1 0 0 X .

Asimismo, las especies de hongos ¯topat¶ ogenos del crisantemo encontradas en este estudio, son consistentes con las reportadas por otros autores como Forsberg (1976), Macha¶³n y Scopes (1978), CONAFRUT-SARH (1982) y Ponce (1992). Por otra parte, uno de los graves problemas detectado en los invernaderos de San Luis Tlaxialtemalco, Xochimilco, es la falta de un programa continuo de capacitaci¶on y asesor¶³a por parte de la SAGAR; as¶³ como la carencia de medios econ¶ omicos para la adecuada producci¶on y comercializaci¶ on del crisantemo. Finalmente, no existe una continuidad en los estudios llevados a cabo en la regi¶on; por ejemplo, el u ¶ltimo trabajo relacionado con la producci¶ on hort¶³cola y con la incidencia de hongos ¯topat¶ ogenos en plantas ornamentales en Xochimilco, fue realizado por Lamas en 1978. Por lo tanto, insistimos en la necesidad de una planeaci¶on de actividades conjunta entre horticultores e instituciones gubernamentales y de investigaci¶on a mediano y a largo plazo. Recomendaciones Con este trabajo y con otro enfocado al cultivo del clavel (Garc¶³a-Garc¶³a y Camargo-Ricalde, manuscrito en preparaci¶on), se iniciaron las colecciones de cepas y de preparaciones permanentes de hongos ¯topat¶ ogenos de plantas ornamentales. Ambas colecciones se encuentran en el Laboratorio de Hon-

gos y Bacterias del Centro Nacional de Referencia de Diagn¶ ostico Fitosanitario (CNRDF), Direcci¶on General de Sanidad Vegetal, Secretar¶³a de Agricultura, Ganader¶³a y Desarrollo Rural (SAGAR). La creaci¶ on e integraci¶ on de colecciones de referencia es una herramienta u ¶til para la identi¯caci¶on de los hongos ¯topat¶ ogenos a partir de la observaci¶on de caracter¶³sticas morfol¶ ogicas, tanto som¶ aticas como reproductivas, apoyando y facilitando la toma de decisiones concernientes a las medidas preventivas y de control para la creaci¶ on de programas ¯tosanitarios espec¶³¯cos. Algunas recomendaciones derivadas de este trabajo son: ² Conforme a las Normas establecidas por la SAGAR, realmente evitar la introducci¶ on al pa¶³s de material vegetativo infectado de origen, as¶³ como respetar y reconsiderar los per¶³odos de cuarentena para reducir la incidencia de hongos ¯topat¶ ogenos en la producci¶ on y comercializaci¶on del crisantemo. ² Se requiere un control ¯tosanitario m¶ as estricto (inspecci¶ on y supervisi¶ on constante) para recolectar y destruir las plantas enfermas o, en su caso, la recolecci¶ on y quema de las partes infectadas. ² Construir invernaderos con las condiciones de ventilaci¶ on, iluminaci¶ on, aireaci¶ on y control de

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humedad adecuadas, para evitar el crecimiento, desarrollo y propagaci¶on de los hongos ¯topat¶ ogenos. Por ejemplo, en el caso de F. oxysporum y de B. cinerea es necesario mantener la temperatura a 24± C de manera constante, ya que su incremento favorece el desarrollo de estos hongos. ² Desinfectar peri¶odicamente los invernaderos: lavar las paredes con sulfato de cobre, formaldeh¶³do o cloropicrina despu¶es de la cosecha de crisantemos y antes del inicio de una nueva siembra. ² Adicionar materia org¶anica con gran cantidad de celulosa al suelo, ya que en algunas etapas de su descomposici¶on favorece una mayor producci¶ on de bi¶oxido de carbono y menor cantidad de ox¶³geno, induciendo la muerte de algunos hongos ¯topat¶ogenos por falta de este u ¶ltimo elemento. ² Dependiendo del tipo de hongo, se recomienda el uso de los siguientes fungicidas: Benomil, Tiabendazol o Carbendaniz contra F. oxysporum y S. chrysanthemi; Iprodiona, Vinclozolin, Clorotalonil o Mancozeb contra B. cinerea; Benomil, Capt¶an y Zineb contra A. chrysanthemi. Algunos fungicidas de amplio espectro son Zineb, Capt¶ an y Botr¶an (Romero, 1992). ² Incrementar el n¶ umero de cursos de capacitaci¶ on y asistencia t¶ecnica a los productores de crisantemo por parte de la SAGAR, as¶³ como fomentar la vinculaci¶on entre los °oricultores y los centros de investigaci¶on nacionales como la Universidad Aut¶onoma Metropolitana, la Universidad Nacional Aut¶onoma de M¶exico, el Instituto Polit¶ecnico Nacional, la Universidad Aut¶ onoma Chapingo y el Colegio de Posgraduados, entre otros. Discusi¶ on La Fitopatolog¶³a contribuye a la identi¯caci¶ on de las interacciones entre diferentes organismos, muchas veces involucrados en procesos de coevoluci¶ on, desde una perspectiva espacial y temporal, determinando los ciclos de vida de los organismos interactuantes (i.e. hongos-plantas) a trav¶es de las diferentes estaciones del a~ no y de los a~ nos, as¶³ como a la comprensi¶ on de la ¯siolog¶³a y bioqu¶³mica de dichos organismos. Asimismo, esta disciplina enriquece el conocimiento de la biodiversidad con el descubrimiento de nuevas especies de hongos, virus y nem¶atodos, entre otros. Apoya directamente a los sistemas productivos agropecuarios y forestales con base en la identi¯caci¶ on, tratamiento y prevenci¶on de enfermedades

y hace recomendaciones pr¶ acticas relacionadas con el desarrollo de estos sistemas; por ejemplo, se~ nala las ventajas biol¶ ogicas de la rotaci¶ on de los cultivos y de los policultivos en relaci¶ on con los monocultivos, los peligros biol¶ ogicos y econ¶ omicos de la introducci¶ on de especies ex¶ oticas y transg¶enicas, la importancia de las micorrizas y de la presencia de plantas antag¶ onicas en los cultivos, principalmente. Desde hace ca. l0,000 a~ nos, el hombre ha domesticado una gran cantidad de plantas silvestres. Con base en su morfolog¶³a y en su potencial reproductivo y productivo, se ha llevado a cabo la selecci¶ on arti¯cial de su material gen¶etico, lo que ha tra¶³do como consecuencia, en algunos casos, un grave peligro de extinci¶ on de las poblaciones silvestres de ciertas especies (i.e. la mayor¶³a de los cereales y de los frutales). Sin embargo, en su af¶ an de optimizar al m¶ aximo la producci¶ on agropecuaria y forestal, el hombre ha favorecido el sistema de monocultivos, la construcci¶ on de grandes silos y el desarrollo de variedades mejoradas y cultivos transg¶enicos (Berlan y Lewontin, 1999) que permiten aumentar considerablemente los rendimientos, la tolerancia y la resistencia a ciertas enfermedades y plagas, as¶³ como a factores f¶³sicos, qu¶³micos y ambientales. Sin embargo, el resultado ¯nal es contradictorio: mayor susceptibilidad de los monocultivos a otras enfermedades y plagas, provocando, en ocasiones, la destrucci¶ on masiva de los cultivos, la generaci¶ on de granos est¶eriles y menor resistencia a cambios f¶³sicos, qu¶³micos y ambientales inesperados. Sin propon¶erselo, este sistema de producci¶ on ha favorecido el desarrollo cient¶³¯co y tecnol¶ ogico de la Fitopatolog¶³a, ya que se encuentra constantemente con nuevos retos que resolver, como son la identi¯caci¶ on de nuevos agentes pat¶ ogenos y vectores de enfermedades, as¶³ como el desarrollo de nuevos fungicidas, insecticidas y herbicidas espec¶³¯cos, los cuales deben ser biodegradables y poco da~ ninos para el ambiente. As¶³, la Fitopatolog¶³a se ha revolucionado en los u ¶ltimos 35 a~ nos y debe ser entendida como una disciplina que se basa en el estudio de las poblaciones y comunidades vegetales, tanto arti¯ciales (i.e. cultivo del crisantemo) como naturales, y de las poblaciones y comunidades de los agentes pat¶ ogenos y sus vectores. Por lo anterior, la Fitopatolog¶³a ha desarrollado m¶etodos y t¶ecnicas que permiten, la identi¯caci¶on de los agentes pat¶ ogenos; muchos de ¶estos son relativamente sencillos como los presentados en este estudio de caso y otros, por el contrario, son m¶ as complejos y so¯stizados como en el caso de la identi¯caci¶ on de los virus.

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Por otra parte, en M¶exico es notoria la falta de estad¶³sticas actualizadas sobre la producci¶on hort¶³cola; pero, sobre todo, la falta de datos relacionados con las p¶erdidas anuales debidas a enfermedades y plagas. Por lo tanto, es dif¶³cil determinar el impacto econ¶ omico y biol¶ogico de las enfermedades en las plantas, y de la investigaci¶on cient¶³¯ca y tecnol¶ ogica que se desarrolla en el pa¶³s con relaci¶on a los tratamientos y a las medidas de prevenci¶on y de control de ¶estas. Adem¶as, habr¶³a que se~ nalar que buena parte de la investigaci¶on ¯topatol¶ogica desarrollada por los centros de investigaci¶on institucionales est¶ a dirigida hacia la prevenci¶on y el control de enfermedades y plagas de granos almacenados, en los que los hongos ¯topat¶ogenos son los principales agentes causales. Aunque todav¶³a hay mucho por hacer en este campo de estudio, es innegable la contribuci¶on de la Fitopatolog¶³a a la Biolog¶³a y a la Ecolog¶³a, as¶³ como su relevancia en la econom¶³a de algunos sectores de la sociedad. Agradecimientos Deseamos manifestar nuestro agradecimiento a los °oricultores de crisantemo de San Luis Tlaxialtemalco, Xochimilco, a Luis Javier Mendoza Mel¶endez del Centro Nacional de Referencia de Diagn¶ ostico Fitosanitario y al Laboratorio de Hongos y Bacterias del CNRDF, Direcci¶on General de Sanidad Vegetal, SAGAR y a Rosaura Grether Gonz¶alez y Ang¶elica Mart¶³nez Bernal por la revisi¶on cr¶³tica del manuscrito. Literatura Citada 1. Arango, F. T. F. 1976. Manuales para la producci¶ on de °ores frescas para exportaci¶ on. Edo. Centro Dominicano de Promoci¶on de Exportaci¶ on; Santo Domingo, Rep¶ ublica Dominicana. 81 pp. 2. Barnett, H. L. y B. B. Hunter. 1972. llustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess Publishing Co., Minneapolis, Minnesota. USA. Pp. 123146. 3. Berlan, J. P. y R. C. Lewontin. 1999. Manipular la materia viva: la amenaza del complejo gen¶etico-industrial. Contactos. 31: 48-53. 4. CONAFRUT-SARH. 1982. Producci¶ on Comercial del Crisantemo. Comisi¶on Nacional de Fruticultura, SARH, Subdirecci¶on de Investigaci¶ on y Docencia. Escuela Nacional de Fruticultura. 5. Ellis, M. B. 1971. Dematiaceous Hyphomycete. Commonwealth Mycological Institute. Kew, Surrey, England. Pp. 59-123.

6. Espinoza, M. A. 1973. Estudios preliminares sobre la marchitez y la pudrici¶ on del tallo del clavel (Dianthus caryophyllus L.) en Villa Guerrero, M¶exico. Tesis de Maestr¶³a en Ciencias. Colegio de Postgraduados, ENA, Chapingo, M¶exico. Pp. 19-50. 7. INEGI/SEMARNAP. 1997. Estad¶³sticas del Medio Ambiente. Informe de la situaci¶ on general en materia de equilibrio ecol¶ ogico y protecci¶ on al ambiente, 1995-1996. Instituto Nacional de Estad¶³stica, Geogra¯a e Inform¶ atica (INEGI) y Secretar¶³a de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (SEMA-RNAP). M¶exico. Pp. 258-264. 8. Font Quer, P. 1982. Diccionario de bot¶ anica. Ed. Labor, S. A. Barcelona, Espa~ na. 479 pp. 9. Forsberg, J. L. 1976. Diseases of ornamental plants. University of Illinois Press. Chicago. 10. Herrera, T. y M. Ulloa. 1990. El reino de los hongos. Fondo de Cultura Econ¶ omica y Universidad Nacional Aut¶ onoma de M¶exico. M¶exico. Pp. 375-385. 11. Lamas, M. A. 1978. Identi¯caci¶ on de hongos ¯topat¶ ogenos y descripci¶ on de las enfermedades que causan sobre plantas ornamentales de Xochimileo, D. F. Tesis de Licenciatura. Chapingo. M¶exico. Pp. 2-25. 12. Laure Kiplinger, N. 1969. Comercial °owerforcing. Mc Graw-Hill Book Co. USA. 514 pp. 13. L¶ opez, A. G. F. 1984. Manejo de hongos ¯topat¶ ogenos. Universidad Aut¶ onoma Chapingo. Pp. 111-126. 14. Macha¶³n, B. y N. Scopes, 1978. Chrysanthemum year round growing. B. M Nigel and Scopes (eds.). England. 227 pp. 15. Mendoza, C. y B. Pinto. 1985. Principios de Fitopatolog¶³a y enfermedades causadas por hongos. Universidad Aut¶ onoma Chapingo. Departamento de Parasitolog¶³a Agr¶³cola. M¶exico. 311 pp. 16. Nu~ nez, C. R. D. 1978. Estudio sobre el control biol¶ ogico de Fusarium roseum, causante principal de \dormilona del clavel" en Villa Guerrero, M¶exico. Tesis de Maestr¶³a en Ciencias. Colegio de Postgraduados, ENA, Chal¶³ingo, M¶exico. Pp. 2-20. 17. Ponce, G. F. 1992. Enfermedades del Crisantemo. Memorias del II Curso de Acreditaci¶on

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T¶ecnica en el Manejo y Certi¯caci¶on Fitosanitaria de Ornamentales; Departamento de Parasitol¶ ogia, SAGAR,. M¶exico. 26 pp. 18. SAGAR (Secretaria de Agricultura, Ganader¶³a y Desarrollo Rural). 1998. Anuario Estad¶³stico de la Producci¶ on Agr¶³cola de los Estados Unidos Mexicanos. SAGAR. Centro de Estad¶³stica Agropecuaria. Tomo 1: 266-269.

19. Ulloa, M. y T. Hanlin. 1978. Atlas de Micolog¶³a B¶ asica. Ed. Concepto, S. A. M¶exico. Pp. 25-35. 20. Walker, J.Ch. 1975. Patolog¶³a Vegetal. Ed. Omega, S. A. Barcelona. Espa~ na. 818 pp.

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F e d En e l a rt¶ ³c ulo \ Ele c o nduc tiv ida d" de N 2 0 , public a mo s un te e s e l c o rre c to .

e e rra t a s v a ndo la te mpe ra tura : supe ro . 3 6 de C o nta c to s e n la p¶a g ina p¶a rra fo inc o mple to ; e l sig uie n-

Sus aplicaciones La aplicaci¶ on de la superconductividad est¶ a en casi todos los campos como: la medicina, en equipos de resonancia magn¶etica nuclear o las maquinas MRI angiograf¶³a de proyecci¶ on que sirve para hacer medidas del °ujo sangu¶³neo en la red de arterias, venas del cuello y la cabeza; esta medici¶on se realiza colocando al paciente dentro de un superconductor hueco emplea un im¶an superconductor de cinco toneladas que genera un campo magn¶etico <3OOOO veces superior al terrestre!

En e l a rt¶ ³c ulo \ H e le c ho s iridisc e nte s y su e x tra n ~ a c o nduc ta " de l N o . 3 6 de C o nta c to s e n la pa g ina 5 5 la ¯g ura 3 se re pite e n la ¯g ura 4 , de bie ndo se r la sig uie nte .

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F ig ura 4 . C urv a tura c o nv e x a de la s c ¶ e lula s de la e pide rmis supe rio r de S. wildenowii. F o to g ra ¯a dig ita liz a da de un misc ro sc o pio e le c tr¶o nic o . (H ¶e ba nt y Le e , 1 9 8 4 ).