Fatouh - 4to Ano - Sistema Nervioso - Teorico - 2009

Prof. Alejandro Fatouh Año y División: 4to 1ra, 4to 2da y 4to 5ta TT. 4to 3ra TM SISTEMA NERVIOSO Introducción: El Sistema Nervioso es, junto con el Sistema Endocrino, el rector y coordinador de todas las actividades conscientes e inconscientes del organismo. El sistema nervioso tiene tres funciones básicas: la sensitiva, la integradora y la motora. En primer lugar, siente determinados cambios, estímulos, tanto en el interior del organismo (el medio interno), por ejemplo la distensión gástrica o el aumento de acidez en la sangre, como fuera de él (el medio externo), por ejemplo una gota de lluvia que cae en la mano o el perfume de una rosa; esta es la función sensitiva. En segundo lugar la información sensitiva se analiza, se almacenan algunos aspectos de ésta y toma decisiones con respecto a la conducta a seguir; esta es la función integradora. Por último, puede responder a los estímulos iniciando contracciones musculares o secreciones glandulares; es la función motora.

Figura superior. El sistema nervioso humano. Las dos primeras divisiones principales del sistema nervioso son el sistema nervioso son el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. En el se integra y relaciona la información sensitiva aferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. Este último está formado por los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y los nervios raquídeos, que 1

nacen en la médula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC. Además, podemos considerar parte del SNP a los ganglios nerviosos ubicados en paralelo a la médula espinal. A su vez el Sistema Nervioso Periférico (SNP) se divide en Somático o de Relación y Autónomo o Vegetativo.

Figura superior. Divisiones del Sistema Nervioso. El componente aferente del SNP consiste en células nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes. Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de éste. El componente eferente consiste en células nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes. Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos desde éste a los músculos y las glándulas. Según la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema nervioso somático (SNS) y sistema nervioso autónomo (SNA). El SNS está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde los receptores cutáneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y las extremidades, hasta el SNC que conducen impulsos sólo al sistema muscular esquelético. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porción del SNS es voluntario. El SNA está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde receptores situados fundamentalmente en las vísceras hasta el SNC, conducen los impulsos hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Con estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo control consciente, el SNA es involuntario. La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y la parasimpática. Con pocas excepciones las vísceras reciben instrucciones de ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto de energía, mientras que los estímulos parasimpáticos restablecen y 2

conservan la energía del organismo. (Por ejemplo mientras que el sistema nervioso simpático es el que es capaz de activar los mecanismos necesarios para acelerar los latidos cardíacos, es el sistema nervioso parasimpático el que es capaz de desacelerarlos.). SISTEMA NERVIOSO

a. CENTRAL b. PERIFÉRICO

c. SOMÁTICO d. AUTÓNOMO

e. SIMPÁTICO f. PARASIMPÁTICO El Cerebro, ubicado dentro del encéfalo, es el órgano clave de todo este proceso. Sus diferentes estructuras rigen la sensibilidad, los movimientos, la inteligencia y el funcionamiento de los órganos. Su capa más externa, la corteza cerebral, procesa la información recibida, la coteja con la información almacenada y la transforma en material utilizable, real y consciente. El Sistema Nervioso permite la relación entre nuestro cuerpo y el exterior, además regula y dirige el funcionamiento de todos los órganos del cuerpo. Las Neuronas son las unidades funcionales del sistema nervioso. Son células especializadas en transmitir por ellas los impulsos nerviosos.

Las Células Del Sistema Nervioso Las Neuronas La unidad funcional o tipo celular fundamental es la neurona que actúa transmitiendo rápidas señales eléctricas llamadas impulsos nerviosos. Otro tipo celular es la célula glial que brinda sostén y protección a las neuronas.

Figura superior izquierda: modelo de una neurona motora. A derecha, una microfotografía de una neurona. La neurona posee un soma o cuerpo celular (contiene el grueso del citoplasma, el núcleo y la mayor parte de los organelas), dendritas (son cortas prolongaciones del soma, altamente ramificadas que reciben el 3

impulso nervioso y lo mandan al cuerpo celular es decir, se especializan en recibir excitación, que puede ser de estímulos en el ambiente o de otra célula) y el axón (conduce el impulso desde el cuerpo celular hacia otra neurona) que se ramifica en su extremo formando muchas terminaciones axónicas llamadas telodendron. Estos a su vez liberan neurotransmisores, sustancias químicas que transmiten señales de una neurona a otra. Ejemplos de neurotransmisores son la acetilcolina, adrenalina y noradrenalina, dopamina, serotonina, GABA, etc. Además, la neurona -como toda otra célula- presenta organelas. Ellos son, por ejemplo, los corpúsculos de Nissl o manchas tigroides, que son conjuntos de ribosomas encargados de la síntesis de proteínas neuronales. Dichas sustancias son envueltas por membranas proporcionadas por el aparato de Golgi, formando vesículas secretoras. Éstas viajan a lo largo de las neurofibrillas recorriendo el axón, hasta ubicarse en los botones terminales del telodendrón, constituyendo las vesículas presinápticas. Muchas neuronas fuera del Sistema Nervioso Central contienen axones con dos cubiertas: una vaina celular o neurilema (constituida por células de Schwann, que recubren el axón) y una vaina de mielina interna (se encuentra entre el axón y la vaina celular y se genera cuando la célula de Schwann enrolla varias veces su membrana alrededor del axón). La membrana de la célula de Schwann es rica en mielina (sustancia blanca con predominio de lípidos). La mielina es un excelente aislante y su presencia influye en la transmisión de impulsos nerviosos. Los nodos de Ranvier son las interrupciones producidas en la vaina de mielina (aquí el axón no esta aislado). La vaina de mielina proporciona una clase especial de conducción nerviosa denominada conducción saltatoria.

Figura superior - Esquema de una neurona. Se ilustran las principales partes de una neurona: el cuerpo celular o soma, las dendritas, que reciben la información desde otras neuronas, el axón, por donde el impulso nervioso viaja hacia otras células. El axón de estas neuronas en particular está mielinizado. La mielina está formada por células gliales que envuelven el axón para favorecer la conducción de la señal nerviosa. El axón se ramifica hacia terminales o botones sinápticos que al relacionarse con otras neuronas generan una sinapsis. (NOTA: Dónde dice Nódulo, debería decir NODO) 4

Las neuronas son la unidad funcional y estructural del sistema nervioso de todos los animales multicelulares. Generalmente la neurona común es algo menor que 0.1 mm en diámetro, pero el axón puede medir varios metros. Las neuronas se clasifican en sensoriales, motoras, mixtas o interneuronas basándose en sus funciones. Las neuronas sensoriales son receptoras o conexiones de receptores que conducen información hacia el sistema nervioso central. Las neuronas motoras conducen información desde el sistema nervioso central hasta los efectores (músculos, glándulas, etc.) Las interneuronas unen a dos o a mas neuronas y generalmente se encuentran en el sistema nervioso central. Las neuronas mixtas, por su parte, pueden conducir impulsos nerviosos desde y hacia el sistema nervioso al mismo tiempo. El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan otro método morfológico para clasificar a las neuronas. Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior. Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular. Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo. Figura superior. Diversos tipos de neurona según la cantidad de prolongaciones. De izquierda a

derecha, unipolar, bipolar y multipolar

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También pueden clasificarse de acuerdo al tamaño. Las neuronas de Golgi tipo I tienen un axón largo que puede llegar a un metro o más de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encéfalo y médula espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricas. Las células piramidales de la corteza cerebral, las células de Purkinje de la corteza cerebelosa y las células motoras de la célula espinal son ejemplos. Las neuronas de Golgi tipo II tienen un axón corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o que falta por completo. Superan en número ampliamente a las de tipo I. Las dendritas cortas que nacen de estas neuronas les dan aspecto estrellado. Ejemplos de este tipo de neuronas se hallan en la corteza cerebral y cerebelosa a menuda tienen una función de tipo inhibidora.

Figura superior. Distintos tipos de neuronas. De izquierda a derecha: motora, piramidal, de Purkinje, estrellada y granular.

Células Gliales O De La Glía. Se trata de, al menos, la otra mitad de las células del sistema nervioso. La glía agrupa a por lo menos tres familias principales de células (los astrocitos, la microglia y la oligodendroglia), y es la encargada de "sostener" a las neuronas, no sólo desde el punto de vista espacial, sino también metabólico, endocrino e inmunológico. La glía también tiene relación con el desarrollo cerebral. Se ha visto que existen células gliales que orientan a los axones en su camino hacia el establecimiento de conexiones a larga distancia. Estas células proveen al axón de sustancias de adhesión celular y de factores tróficos, que le sirven a la terminación nerviosa para aumentar su superficie en direcciones específicas, para así ir avanzando hacia su blanco. Estas señales son críticas para el establecimiento de los circuitos funcionales que organizan más tarde secuencias complejas de reacciones. Si no, ¿cómo podría una neurona localizada en la corteza cerebral saber a qué neurona en la médula espinal debe conectarse? Aquí estamos hablando de distancias enormes, en relación con el tamaño de la neurona, que se deben recorrer en busca de un blanco preciso. También nos referimos a una programación genética que se encuentra en la 6

base del cableado original del sistema nervioso, de las interconexiones con las que nacemos y que esculpimos a lo largo de la vida en nuestra interacción con el medio. Estos cambios se ubican tanto a nivel de las neuronas como al de la glía. Las células de la macroglía que se consideran a continuación son: Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las células de Schwann, en el periferia. Esta variedad de células son las encargadas de la formación de la mielina. Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos, formando en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hematoencefálica.

Figura superior. Tipos de células gliales.

El Tejido Nervioso. Las Sustancias Blanca Y Gris. Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de somas o cuerpos neuronales, formando núcleos o ganglios nerviosos. Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris está constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm. de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos. Si hacemos un corte transversal se observa que la sustancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia blanca. A la altura del tronco cerebral encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia. Ahora la sustancia gris se encuentra en el interior rodeada de sustancia blanca. 7

En la médula espinal encontramos que la sustancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de sustancia blanca. La sustancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.

Figura superior. Médula espinal en corte transversal mostrando sustancia blanca y gris. La médula espinal está contenida dentro del canal vertebral y, junto con el encéfalo, constituye el sistema nervioso central. En su interior, la sustancia gris tiene forma de H y está constituida por los cuerpos celulares de las neuronas medulares; la sustancia blanca, en cambio, está compuesta por fibras nerviosas.

Sistema Nervioso Central. Estructuras. Breve Resumen El encéfalo: Es la masa nerviosa contenida dentro del cráneo. Está envuelta por las meninges, que son tres membranas llamadas duramadre, piamadre y aracnoides. El encéfalo consta de tres partes más voluminosas: cerebro, cerebelo y bulbo raquídeo, y otras más pequeñas: el diéncéfalo, con el hipotálamo (en conexión con la hipófisis del Sistema Endocrino) y el mesencéfalo con los tubérculos cuadrigéminos. El cerebro: Está formado por la sustancia gris (por fuera) y la sustancia blanca (por dentro). Su superficie no es lisa, sino que tienes unas arrugas o salientes llamadas circunvoluciones; y unos surcos denominados cisuras, las más notables son llamadas Cisuras de Silvio y de Rolando. Está dividido incompletamente en dos partes por una hendidura, que reciben el nombre de hemisferios cerebrales. En los hemisferios se distinguen zonas denominadas lóbulos, que llevan el nombre del hueso en que se encuentran en contacto (frontal, parietal...). El cerebro pesa unos 1.200gr. Dentro de sus principales funciones están las de controlar y regular el funcionamiento de los demás centros nerviosos, también recibe las sensaciones y elabora las respuestas conscientes a dichas situaciones. Es el órgano de las facultades intelectuales: atención, memoria, inteligencia, etc. 8

El cerebelo: Está situado detrás del cerebro y es más pequeño (120 gr.). Consta de tres partes: Dos hemisferios cerebelosos y el cuerpo vermiforme. Por fuera tiene sustancia gris y en el interior sustancia blanca, esta presenta una forma arborescente por lo que se llama el árbol de la vida. Coordina los movimientos de los músculos al realizar acciones como caminar, enhebrar una aguja, llevar el alimento a la boca, etc. El bulbo raquídeo: Es la continuación de la médula que se hace más gruesa al entrar en el cráneo. Regula el funcionamiento del corazón y de los músculos respiratorios, además de los movimientos de la masticación, la tos, el estornudo, el vómito, etc. Por eso una lesión en el bulbo produce la muerte instantánea por paro cardiorrespiratorio irreversible. La médula espinal: La médula espinal es un cordón nervioso, blanco y cilíndrico encerrada dentro de la columna vertebral. Su función más importante es conducir, mediante los nervios de que está formada, la corriente nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro y los impulsos nerviosos que lleva las respuestas del cerebro a los músculos.

La Médula Espinal La médula espinal es una estructura cilíndrica que comienza en la base del encéfalo, en el foramen magno, un agujero del hueso occipital del cráneo. Se extiende por el interior de al columna vertebral hasta la segunda vértebra lumbar con una longitud promedio de 45 cm., extensión que puede variar según la talla corporal de cada persona y el tamaño del tronco. La médula espinal presenta dos curvaturas: una cervical, en el cuello, y otra lumbar, a la altura de la cintura. De cada lado de la médula nacen 31 pares de nervios espinales raquídeos. Al realizar un corte transversal por la médula espinal se ve que está formada de sustancia gris y sustancia blanca.

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La sustancia gris está formada por somas neuronales, dendritas de asociación, axones no mielinizados y vasos sanguíneos. La sustancia gris se dispone en la porción central de la médula y su forma es similar a una letra H En el centro de la sustancia gris hay un pequeño conducto que corre a lo largo de toda la médula espinal y por donde circula líquido cefalorraquídeo: el canal de epéndimo. Se divide en cuatro porciones llamadas astas; dos astas anteriores y dos posteriores, que se comunican por la comisura gris. De cada asta anterior derecha e izquierda emergen las raíces anteriores de los nervios raquídeos; a las astas posteriores derecha e izquierda llegan las fibras posteriores de los nervios raquídeos. La sustancia blanca consta de paquetes de axones mielinizados que conforman los tractos o vías que conducen información desde y hacia el encéfalo. Las vías espinotalámicas conducen información sobre temperatura y dolor provenientes de las neuronas sensoriales de la piel al cerebro. Las vías piramidales o corticoespinales llevan información motora desde el cerebro hasta los nervios espinales motores situados en los distintos niveles de la médula espinal. La vía espinocerebelar recibe información desde los receptores ubicados en los músculos y tendones y le envía a la corteza cerebelosa. Las vías de Goll y Burdach transportan sensaciones de tacto y presión. La médula espinal tiene dos funciones principales: 9

a) conducir impulsos nerviosos hacia y desde el encéfalo b) elaborar respuestas a reflejos simples.

Figura superior: Médula espinal completa y en corte transversal mostrando sustancia gris y blanca.

Médula Espinal Y Reflejos La médula espinal es un centro elaborador de respuestas reflejas. Algunas respuestas reflejas elaboradas por la médula espinal son: el reflejo rotuliano (patear cuando se golpea suavemente la rodilla) y el sacar la mano al tocar un objeto que está muy caliente. Este tipo de respuesta se denomina refleja, y en ella participan una serie de estructuras nerviosas: receptor, centro elaborador y efector. Para que las respuestas reflejas puedan llevarse a cabo deben darse los siguientes hechos: a) El estímulo es percibido por los receptores u órganos de los sentidos. b) Las neuronas sensoriales inician unos impulsos nerviosos, que son transportados por las vías nerviosas sensitivas hasta la médula espinal que actúa como centro elaborador. Cuando los impulsos llegan a la médula espinal originan otros impulsos en las neuronas de asociación. c) Las neuronas de asociación producen impulsos en las neuronas motoras y los transmiten por vía de los nervios motores. d) Cuando los impulsos alcanzan el efector, es decir, glándulas o músculos, éstos reaccionan produciendo la respuesta. Las estructuras funcionales de las respuestas reflejas; receptor, vía sensorial, centro elaborador, vía motora y efector, constituyen lo que se denomina arco reflejo. La respuesta que se produce en el centro elaborador ante la presencia de un estímulo que afecta al organismo y que ejecuta el efector, se denomina acto reflejo. Arco reflejo es el conjunto de estructuras constituidas por el receptor, la vía aferente, el centro elaborador, la vía motora y el efector que posibilita la respuesta a un estímulo. 10

Acto reflejo es la respuesta elaborada y ejecutada por los componentes del arco reflejo, ante un estímulo recibido por el organismo. Los reflejos constituyen un tipo de respuesta involuntaria a determinados estímulos del medio. Son actos en los que no interviene la voluntad; comportamientos a respuestas no aprendidas.

Figura superior. Arco reflejo. Las flechas indican la dirección del impulso nervioso que desencadenará una respuesta en el efector.

El Encéfalo

Figura superior. Corte lateral del encéfalo humano.

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Figura superior. El Encéfalo en vista inferior.

El Bulbo Raquídeo.

Figura superior. Estructura del tronco cerebral, formado por El cerebro medio (mesencéfalo) y Bulbo Raquídeo (Médula oblonga) y Protuberancia (Puente de Varolio)

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También recibe el nombre de médula oblonga. Mide aproximadamente 2,5 cm. de longitud y es la porción inferior del tronco encefálico que se continúa con la médula espinal. Está formado por sustancia blanca en el exterior y sustancia gris en el interior. La sustancia blanca consta de fibras nerviosas que permiten la comunicación entre la médula espinal y diversos centros del cerebro. En el bulbo, el 80% de las fibras nerviosas se cruzan formando los haces piramidales cruzados. Este cruce de las fibras determina que los movimientos de la mitad derecha del cuerpo sean controlados por el hemisferio izquierdo y los movimientos de la mitad izquierda por el hemisferio derecho. El bulbo contiene varios centros que regulan funciones como la presión arterial y el diámetro de los vasos sanguíneos, la frecuencia respiratoria y las pausas entre la espiración y la inspiración y la frecuencia cardíaca

La Protuberancia Anular O Puente De Varolio. Esta estructura se ubica bajo el mesencéfalo, formando una protuberancia en la zona anterior del tronco encefálico. Está formada por fibras nerviosas que se conectan con distintas partes del cerebro y el cerebelo, permitiendo la integración de las distintas zonas del encéfalo. Los centros nerviosos se encargan de regular el ritmo de la respiración. La protuberancia tiene centros que elaboran respuestas reflejas que son transmitidas hasta los efectores por los nervios craneales. También recibe información de otras zonas del cuerpo a través de los nervios craneales.

El Cerebelo

Figura superior. Vista en corte y vista inferior del Cerebelo 13

El cerebelo se ubica en la región posterior e inferior del encéfalo, unido al tronco encefálico por el pedúnculo cerebeloso. Está formado por dos masas laterales de tejido nervioso llamadas hemisferios cerebelosos, los que se conectan entre por medio de una porción medial llamada vermis. La corteza cerebelosa es una delgada capa de sustancia gris ubicada en la periferia. Esta envuelve a la sustancia blanca que se encuentra en el interior del cerebelo. Un corte en la zona media del cerebelo permite visualizar en su interior la sustancia blanca, que dibuja una estructura semejante a un árbol; de ahí que se le denomine “árbol de la vida La corteza cerebelosa está formada por millones de neuronas de gran tamaño: las células de Purkinje. Estas células integran la información motora y nos informan sobre la posición del cuerpo. Para realizar actividades de gran precisión, es indispensable el control de movimientos finos y su coordinación, función que realiza el cerebelo. El cerebelo cumple tres funciones principales: a) Controlar la ejecución de movimientos finos y coordinado, como correr, caminar, escribir, enhebrar una aguja, y los movimientos de la boca que permiten hablar b) Mantiene la tonicidad muscular y la postura corporal c) Recibe la información proveniente del aparato vestibular ubicado en el oído interno, manteniendo el equilibrio. Alteraciones del funcionamiento normal del cerebelo pueden originar patologías como la ataxia. Los pacientes que padecen ataxia caminan de manera tambaleante, similar a como lo hace una persona bajo los efectos del alcohol. Pierden la capacidad de realizar movimientos finos y el lenguaje oral es confuso. Para diagnosticar esta enfermedad, basta con solicitar a un paciente que se toque la punta de la nariz con el dedo. Esta simple tarea no podrá realizarla.

El Cerebro Organización externa del cerebro. El cerebro humano de un adulto pesa aproximadamente 1.400 g y tiene un volumen que oscila entre 1.350 y 1.500 cm. cúbicos. Los estudios demuestran que no existe ninguna relación entre tamaño o volumen cerebral e inteligencia. En su superficie externa presenta hendiduras profundas llamadas cisuras y repliegues llamados circunvoluciones, siendo las más notables las cisuras de Silvio y de Rolando. Está dividido incompletamente por una hendidura en dos partes, llamados hemisferios cerebrales unidos por el cuerpo calloso. En los hemisferios se distinguen zonas denominadas lóbulos, que llevan el nombre del hueso del cráneo con el que se encuentran en contacto. En el cerebro humano se distinguen cuatro lóbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Estas estructuras permiten que una mayor superficie cerebral esté contenida en el cráneo. Mediante la combinación de los datos obtenidos de diversas maneras, los investigadores han logrado elaborar un mapa del cerebro humano, en el cual se localizan las áreas en que se controlan las diferentes funciones. a) Los lóbulos occipitales posteriores contienen los centros visuales. b) Los centros de la audición se localizan en los lóbulos temporales laterales del cerebro, por encima de los oídos c) Las áreas motoras primarias, que controlan los músculos estriados, se encuentran localizados en los límites de los lóbulos frontales d) En la zona anterior de esta área está el área del lenguaje o de Broca, relacionada directamente con la formación de las palabras. e) Los lóbulos parietales controlan las sensaciones de calor, frío, tacto y presión resultantes del estímulo de los órganos sensoriales de la piel. En el cerebro se encuentran los centros nerviosos que gobiernan todas las actividades sensitivas y motoras, así como las áreas del razonamiento, memoria e inteligencia. 14

Figura superior. El cerebro humano en vista lateral e inferior.

Figura superior izquierda. Los surcos principales y los lóbulos de la corteza cerebral humana Las funciones principales del cerebro son: a) Sensitivas, porque recibe los impulsos de todos los órganos sensoriales, los compara, los valora, los correlaciona y los integra para formar percepciones 15

b) Motoras, porque emite impulsos que controla los movimientos voluntarios de los músculos esqueléticos c) Integradoras, que comprenden actividades mentales como el conocimiento, la memoria, las emociones, el lenguaje. Estructura interna del cerebro. Si seccionáramos el cuerpo calloso entre los dos hemisferios cerebrales, se podría separar el cerebro en dos mitades. En cada una de ellas, se pueden identificar la sustancia gris, constituida por los somas neuronales, la sustancia blanca, formada por los axones mielinizados, el cuerpo calloso y el septum, que separan dos cavidades ubicadas lateralmente en cada hemisferio cerebral; estas se llaman ventrículos laterales. Al hacer un corte perpendicular a la cisura interhemisférica, en zona media del cerebro, se distinguen desde el exterior hacia el interior; corteza cerebral, sustancia blanca, ventrículos laterales, tálamo, tercer ventrículo e hipotálamo. Cada una de estas estructuras cumple una función específica dentro del cerebro.

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La corteza cerebral La Corteza cerebral es la zona externa del cerebro y tiene un espesor que oscila entre 2 y 5 milímetros. El análisis del tejido cortical permite identificar dos clases de corteza: la paleocorteza y la neocorteza. La paleocorteza es considerada el punto de partida de la evolución cerebral de los animales. En los humanos se relaciona con la interpretación de los olores, con las emociones y la conducta. La neocorteza (neocórtex) representa al 90% restante de la corteza cerebral. En ella están almacenados la mayor parte de los recuerdos: experiencias pasadas y respuestas motoras a las que se puede recurrir en cualquier momento, como, por ejemplo, los movimientos que permiten a una persona macar un número de teléfono.

Figura superior. Ubicación de las Sustancias o Materias Gris y Blanca. La Sustancia o Materia Blanca está compuesta por axones neuronales mielinizados, los que le da color característico. 16

Los axones se organizan en fibras de tres tipos: Las fibras de asociación transmiten impulsos de una neurona a otra dentro de cada hemisferio cerebral Las fibras comisurales conectan una determinada área cerebral de un hemisferio con la misma área en el otro hemisferio cerebral. Las fibras de proyección son importantes vías nerviosas, que llevan y traen información desde el cerebro a las distintas partes del cuerpo La Sustancia o Materia Gris se encuentra e las zonas profundas de la sustancia blanca. Está formada por somas neuronales, llamados núcleos cerebrales o basales. Su función, en aves, reptiles y otros vertebrados, donde la corteza motora es rudimentaria o está ausente, es controlar y coordinar las respuestas motoras. En el hombre, los núcleos de la base participan en la planificación y programación de los movimientos, especialmente los que se realizan automática e inconscientemente. La más compleja y sofisticada computadora de nuestros tiempos no puede competir en rapidez y eficiencia con el cerebro. El funcionamiento complejo y preciso del cerebro se debe a su organización externa e interna. La Corteza ocupa el área más grande del cerebro y representa la estructura evolutivamente más reciente y más compleja. También llamada neocórtex, está conformada por una capa de células nerviosas que rodea completamente al resto del cerebro (excluido el cerebelo que tiene su propia corteza) y que diferencia al ser humano de los animales. La corteza cerebral es responsable de la interpretación de la información que llega del mundo exterior y del medio interno, así como de la iniciación de movimientos voluntarios. Los centros del lenguaje y las áreas de percepción de las sensaciones de todas partes del cuerpo se encuentran en la corteza cerebral. La corteza cerebral incluye la corteza motora, la corteza sensorial y partes de la corteza vinculadas con la visión, la audición y el habla. En las cortezas motora y sensorial, los dos hemisferios cerebrales son imágenes especulares uno del otro: el hemisferio derecho controla y recibe información del lado izquierdo del cuerpo, y viceversa. Sin embargo, los centros del habla se encuentran sólo en un hemisferio, casi siempre el izquierdo, y otras facultades, tales como la orientación espacial y la capacidad musical, parecen estar asociadas con el hemisferio derecho. Habitualmente, las funciones de los dos hemisferios se integran, pero los estudios de pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado, indican que los dos hemisferios pueden funcionar independientemente y confirman que difieren en sus capacidades. La mayor parte de la corteza humana no tiene una función sensorial o motora directa y consiste en áreas que reciben señales desde -y transmiten señales hacia- las neuronas de otras áreas del cerebro. Parte de estas áreas, llamadas de asociación, participan en el procesamiento ulterior de la información transmitida desde las cortezas visual, auditiva y sensorial primarias. Se han construido mapas de ciertas áreas de la corteza cerebral en lo que concierne a las funciones que desempeñan. Parte de la información proviene de pacientes en los que áreas particulares fueron destruidas por una enfermedad o un accidente, y parte de ella deriva de procedimientos quirúrgicos llevados a cabo en animales de experimentación. Otros estudios se relacionan con la estimulación de áreas particulares de la corteza y la observación de lo que ocurre en varias partes del cuerpo, o en la estimulación de varios receptores sensoriales y el registro de descargas eléctricas en ciertas partes de la corteza. Actualmente, es posible construir mapas de la corteza cerebral basados en metodologías no invasivas. El área del lóbulo frontal inmediatamente anterior al surco central contiene las neuronas relacionadas con la integración de actividades llevadas a cabo por los músculos estriados esqueléticos: la corteza motora. Inmediatamente detrás del surco central, en el lóbulo parietal, se encuentra la denominada corteza sensorial. Está relacionada con la recepción de estímulos táctiles (tacto), así como de estímulos vinculados al gusto, la temperatura y el dolor. En el lóbulo temporal, parcialmente enterrado en el surco lateral, se encuentra la corteza auditiva que constituye el centro de procesamiento de las señales enviadas por las neuronas sensoriales del oído. 17

En la figura de la corteza cerebral humana, se muestra la localización de las áreas motora y sensorial a ambos lados del surco central, y las zonas auditiva y visual. Las cortezas motora y sensorial rodean al cerebro como auriculares. Funcionalmente, las cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe y envía señales del y al lado derecho del cuerpo, y viceversa. La corteza visual ocupa el lóbulo occipital. Cada región de la retina está representada por varias regiones correspondientes, pero de mayor tamaño, en la corteza visual. La fóvea, que representa aproximadamente el 1% del área de la retina humana, se proyecta en casi el 50% de la corteza visual. Este enorme exceso de representación, combinado con las porciones muy sustanciales de las cortezas motora y sensorial dedicadas a las manos, suministra una evidencia de la importancia de la coordinación ojo-mano en la evolución de los primates. Desde hace más de l00 años se sabe que una lesión en la parte izquierda del cerebro suele resultar en una disminución o pérdida del habla (afasia), mientras que una lesión correspondiente en el lado derecho habitualmente no provoca este daño. Existen dos áreas del hemisferio cerebral izquierdo vinculadas con el habla: el área de Broca y el área de Wernicke. La lesión del área de Broca, que está localizada justo por delante de la región de la corteza motora que controla los movimientos de los músculos de los labios, la lengua, el maxilar y las cuerdas vocales, da como resultado un habla lenta y laboriosa -en el caso de que el habla sea posible-, pero no afecta a la comprensión. La lesión del área de Wernicke da como resultado un habla fluida pero frecuentemente carente de sentido, y una disminución de la comprensión de las palabras. Como mencionamos previamente, los dos hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso. En algunos casos de epilepsia, la sección del cuerpo calloso disminuye la gravedad de los ataques. Esto se debe a que, siendo el cuerpo calloso la única comunicación entre ambos hemisferios cerebrales, su sección impide que se propague el foco epiléptico. El estudio de la conciencia y sus correlatos cerebrales sólo ha comenzado a ser considerado digno de investigaciones "científicas" en años recientes. Las diferentes escuelas de neurociencias y ciencias cognitivas están tratando de definir un tema de estudio que posee numerosas facetas, no sólo neurológicas sino también psicológicas y filosóficas.

Figura superior. Corteza Motora del hemisferio cerebral izquierdo 18

En conjunción con la corteza somatosensorial, las neuronas corticales hacen mapas de movimientos y sensaciones que generan los patrones conductuales. Estos mapas varían con la edad y el uso. Así, el área cortical donde se halla representada la mano ocupa una superficie desproporcionada en relación con otras partes del cuerpo (a excepción, quizás de la boca). Su tamaño corresponde a los complejos circuitos neuronales necesarios para efectuar movimientos finos (o para el canto). En la corteza auditiva, los sonidos se descomponen en diferentes frecuencias para ser mejor interpretados, de acuerdo con la experiencia anterior del sujeto. En la corteza visual, las formas, los colores, los movimientos de las imágenes y la memoria de ellos se componen, para informar a las áreas de asociación (las más desarrolladas del ser humano), que integran la información para dar a la conciencia los datos necesarios que le permiten planificar y organizar la ideas (funciones de áreas prefrontales y parietales). Estas funciones son, quizás, las de más reciente aparición evolutiva del reino animal. Pensemos por un momento lo que hace un pianista al interpretar la música junto con una orquesta: al leer las notas, primero informa a su corteza visual, luego a las áreas auditivas que, a su vez, enviarán señales a la corteza motora para mover alguno de sus dedos. Al mismo tiempo, el músico debe oírse a sí mismo, oír a la orquesta que lo está acompañando y, además, tratar de imprimirle "personalidad" a su música (lo que significa sentirse e interpretarse a sí mismo, utilizando en este caso el lenguaje de la música). Un músico puede realizar más de 10 movimientos por segundo, al tiempo que se oye, que escucha a los demás, y que toma decisiones. Ante tal complejidad, se puede uno imaginar el porqué una droga puede alterar fácilmente estos complejos patrones de actividad.

Figura superior. Corteza sensorial del hemisferio derecho. Las áreas de asociación no reciben información directamente ni la envían a algún músculo o glándula. Son áreas que pueden almacenar recuerdos o control de conductas complejas. Por lo demás, son las áreas corticales que más se han desarrollado en el ser humano

Funciones Superiores del Cerebro 19

Una de las principales tendencias evolutivas que se observa en la organización del sistema nervioso de los vertebrados es la creciente centralización del control en un centro de procesamiento dominante, el cerebro, que alcanza su mayor complejidad en Homo sapiens. El cerebro de los vertebrados se desarrolla a partir de tres protuberancias del extremo anterior del tubo neural dorsal hueco. Éstas dan lugar al prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo. El primero incluye al bulbo raquídeo, la protuberancia, y el cerebelo, asociado con la coordinación de los movimientos de ajuste fino. El bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo constituyen el tallo cerebral, que controla funciones vitales y sirve como estación de relevo entre la médula espinal y el resto del cerebro. La parte posterior del prosencéfalo, el diencéfalo, comprende el tálamo -principal centro de comunicación entre el tallo cerebral y los centros cerebrales superiores- y el hipotálamo, que contiene núcleos asociados con los impulsos y emociones básicas, y es el centro de la integración de los sistemas nervioso y endocrino. La parte anterior del prosencéfalo, el telencéfalo, está formado en los seres humanos por los dos hemisferios cerebrales, conectados por el cuerpo calloso y cubiertos por la corteza cerebral, que posee muchas circunvoluciones.

Figura superior. Estructura primaria del encéfalo La coordinación de las actividades que ocurren en diferentes partes del cerebro depende del intercambio de información entre redes locales de neuronas. Dos circuitos cerebrales importantes relacionados con estos intercambios son el sistema activador reticular y el sistema límbico. La corteza cerebral es una capa delgada de materia gris que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. La corteza cerebral incluye la corteza motora, la corteza sensorial y partes de la corteza vinculadas con la visión, la audición y el habla. La memoria y el aprendizaje implican el procesamiento de información a través de circuitos anatómicos específicos así como modificaciones de la actividad sináptica. Uno de los tipos básicos de aprendizaje es el condicionamiento clásico o pavloviano, en el que se asocian dos estímulos para producir una respuesta condicionada. La memoria se puede clasificar por su duración (corto o largo plazo), por su dirección temporal (retrógrada o anterógrada) y por su contenido (declarativa o de procedimiento). Estudios con sistemas modelos de invertebrados y vertebrados indican que, a nivel celular, la memoria y el aprendizaje implican cambios de las sinapsis, incluyendo alteraciones en la liberación de neurotransmisores por las células presinápticas y la respuesta subsiguiente por las células postsinápticas.

Circuitos Cerebrales 20

La integración y el control de la multitud de procesos que ocurren en el cuerpo de un animal dependen de la coordinación de todas las actividades que ocurren en las diferentes partes del cerebro. La información se intercambia entre diferentes regiones del cerebro por medio de tractos difusos de manojos de axones. De este modo, la actividad de una red local de neuronas en una región del cerebro puede ser modificada por redes de neuronas localizadas en otra zona del cerebro, las cuales, a su vez, pueden ser modificadas en su actividad por aquella. Dos ejemplos de este tipo de integración se relacionan con el sistema activador reticular y el sistema límbico. El sistema activador reticular está constituido por la formación reticular, que corre a través del tallo cerebral y por neuronas del tálamo que funcionan como una extensión de este sistema.

Figura superior. Formación Reticular (Flechas) incluye al Sistema Reticular Activador y su extensión en el tálamo. La formación reticular, es una red difusa de neuronas procedentes del tallo cerebral. En ella, los estímulos sensoriales de todo tipo son registrados y analizados y esto modula la actividad de otras áreas del cerebro. El sistema activador reticular incluye la formación reticular y su extensión talámica. Está vinculado con el estado de alerta general y con la dirección de la atención. Está relacionado con el despertar y con el estado, tan difícil de definir, que conocemos como conciencia. Todos los sistemas sensoriales tienen fibras que alimentan este sistema, que aparentemente filtra los estímulos entrantes y discrimina lo importante de lo que no lo es. Por otra parte, este sistema actúa como "despertador" del sistema nervioso, manteniendo el estado de vigilia.

Organización Funcional Del Sistema Nervioso La organización de la estructura del sistema nervioso refleja una clara funcionalidad. La información entra por los receptores sensoriales y a través de vías sensoriales específicas es llevada hasta centros nerviosos donde es procesada. De este procesamiento surgen la sensación y la percepción. Pero también la información que llega a los centros nerviosos, al ser procesada en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento tanto del medio ambiente como del medio interno. En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adaptación de los individuos a sus medios. Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos). 21

Además existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo de información en los otros tipos de sistemas.

Conducta En la actualidad está bien fundamentada la relación que existe entre las conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se consideran su reflejo. Igualmente ha sido posible establecer una clara relación entre diversos tipos de neuronas y una amplia gama de conductas. Por otro lado, también esta claro que la conducta de un sujeto y los estímulos ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas. Esta relación neurona-conducta es específica ya que determinados tipos de grupos de neuronas sólo se involucran con determinados comportamientos. Sin embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones nerviosas.

Dormir Y Soñar El Sueño es un estado de reposo uniforme de un organismo. En contraposición con el estado de vigilia, el sueño se caracteriza por los bajos niveles de actividad fisiológica (presión sanguínea, respiración, latidos del corazón) y por una respuesta menor ante estímulos externos. Se ha considerado siempre que el sueño es un estado relacionado con la conducta. Sin embargo, algunas características de la fisiología del cerebro, como las ondas cerebrales que se registran a través de la electroencefalografía (EEG), corroboran que existe una relación invariable, entre estos registros y el estado del sueño. Etapas del sueño En el transcurso del ciclo del sueño las ondas cerebrales sufren ciertas variaciones rítmicas regulares que se clasifican en cuatro etapas o fases. El electroencefalograma propio del estado de vigilia se caracteriza por la presencia de ondas alfa, mientras que estando relajado y con los ojos cerradosaparecen las ondas beta. El inicio del sueño conlleva la desaparición de esa actividad alfa. La fase 1 del sueño es la más ligera y se caracteriza por la actividad desincronizada. Pasados unos cuantos segundos o minutos, comienza la fase 2 y en el EEG aparece un gráfico con ondas de forma característica. A continuación empieza la fase 3, con la aparición de las ondas delta. El ciclo termina con la fase 4 en la que, algunas veces, las ondas delta ocupan la mayor parte del registro del EEG. Estas fase de 1 a 4 corresponden al sueño NREM.

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Figura superior. Fases del sueño El sueño nocturno característico consiste en la repetición de un ciclo de 90 a 110 minutos de sueño REM y no REM. Casi un 80% del ciclo está ocupado por cuatro fases de sueño no REM cada vez más profundo. Como el metabolismo y las funciones vitales se hacen más lentas durante esta fase, suele describirse como sueño ortodoxo. Por el contrario, el sueño REM, o paradójico, se caracteriza por la intensificación de la actividad cerebral. Alrededor del 90% de las personas que se despiertan durante la fase REM afirman que estaban soñando. Los periodos REM se alargan a medida que avanza la noche. De todas formas, la categorización del sueño en cuatro fases es una división arbitraria de un proceso que en realidad es continuo. Durante el sueño se alternan periodos de sueño profundo y de sueño ligero; son cuatro o cinco periodos en los que se pasa de las fases 2, 3 y 4 a otra similar a la 1. Las personas que se despiertan durante esos lapsos de cambio, aseguran haber tenido sueños, en un 60 a 90% de los casos. Estos periodos se caracterizan por los movimientos rápidos y conjugados de los ojos (REM), así como por otros factores como por ejemplo, la gran irregularidad que se presenta en el ritmo cardiaco, el ritmo respiratorio y la presión sanguínea; la presencia de erecciones parciales o totales del pene y el bajo tono muscular generalizado, interrumpido por movimientos de pequeños grupos de músculos. No obstante, los periodos de sueño ligero se diferencian bastante de la típica fase 1 del sueño. Por sus características distintivas y por su química y neurofisiología específica, estos periodos constituyen un estado diferente dentro del sueño. Se han encontrado periodos de sueño similares en todos los mamíferos cercanos al hombre y en las aves. La terminología de sueño ligero y sueño profundo ha evolucionado, a estos estados se les denomina respectivamente sueño D (desincronizado o de ensueños) y sueño S (sincronizado). También se les conoce como sueño REM (rapid-eye-movement o movimiento rápido de ojos) y sueño NREM (nonrapid-eye-movement o movimiento lento de ojos) o como sueño paradójico y ortodoxo, o como sueño activo y sueño tranquilo. Distribución del tiempo Algunas de las características del sueño típico nocturno son universales. La primera es que los cuatro o cinco periodos del sueño D nocturno ocupan alrededor de 90 minutos, un poco más del 20% del total del tiempo. La segunda es que el primer periodo del sueño D aparece pasados 70 o 120 minutos desde el inicio del sueño. Este intervalo puede ser más largo en ciertas personas, pero es mucho más corto en algunos casos patológicos y en condiciones experimentales como la narcolepsia y este patrón se repite tanto si la persona recuerda algún sueño, como si no. La edad provoca algunas variaciones en la distribución del tiempo de sueño. En todas las especies de mamíferos, los jóvenes necesitan dormir más que los adultos, y el periodo de sueño D también es más largo que en los adultos. Los niños recién nacidos duermen de 16 a 18 horas al día, de las cuales al menos la mitad, son de sueño D. Los jóvenes pasan de 16 a 18 horas al día despiertos y 7 u 8 horas durmiendo, de las cuales unas 6 horas son de sueño S y 1,5 horas de sueño D. El promedio de tiempo empleado, en ambos estados de sueño, va disminuyendo poco a poco con la edad. Este hecho también se da en otras especie de mamíferos. Fisiología y química del sueño Existen muchos datos sobre los mecanismos del sistema nervioso central y del sistema periférico que afectan y controlan al sueño. El tronco encefálico es la parte más primitiva del cerebro y controla funciones vitales como la respiración y el latido cardiaco. En este lugar del cerebro, se localizan las zonas que controlan los dos estados del sueño. Todavía se debate la exactitud de las regiones cerebrales que están implicadas y sobre cómo actúan entre ellas. Lo que sí se conoce bien son las llamadas moléculas de señalización que intervienen y que son derivados aminoácidos que actúan como neurotransmisores y neuromoduladores en las sinapsis de las neuronas (dopamina, norepinefrina o noradrenalina y serotonina). La serotonina desempeña un papel importante ya que es necesaria para el funcionamiento normal del sueño, aunque no es el único elemento 23

implicado ni suficiente por sí solo. El papel que desempeñan la dopamina y la noradrenalina está menos claro. Los descubrimientos más recientes demuestran que el control que ejerce el sistema nervioso sobre las funciones del organismo es diferente según si el estado es de vigilia o de sueño. Los mecanismos como la respiración, la temperatura corporal y el funcionamiento de la musculatura, trabajan de manera diferente durante el sueño. Son muy drásticos los cambios que tienen lugar en el transcurso del sueño D, debido a la dificultad que entraña el control de la temperatura corporal. Por ello, los mamíferos, entre ellos, los humanos, se vuelven poiquilotermos (de sangre fría). El estudio de estas diferencias en el control de mecanismos vitales está siendo de gran ayuda para entender y caracterizar las alteraciones del sueño, por ejemplo, la apnea (interrupciones repetidas en la respiración o respiración que se vuelve más superficial). Las funciones del sueño y la necesidad de sueño La cuestión más difícil e importante sobre el sueño es conocer su función. Esta pregunta no se ha respondido del todo y existen opiniones diferentes. Algunos científicos creen que su misión no es biológica y lo consideran un hábito. Sin embargo, parece evidente que cumple dos funciones biológicas relacionadas con los dos estados del sueño. El sueño S tiende a incrementar después del ejercicio o cuando se tiene hambre u otras circunstancias en las que aumenta la demanda metabólica. Es probable que juegue un papel importante en la regeneración orgánica y cerebral, facilitando la síntesis de macromoléculas: proteínas y ácidos ribonucleicos. El sueño D, sin embargo, puede tener una misión más compleja promoviendo la regeneración de procesos mentales, en especial de facultades mentales superiores, como la fijación de la atención, los mecanismos conscientes, las habilidades cognitivas finas y las que tienen que ver con la relación social. Para el análisis de las distintas necesidades de sueño de las personas se han realizado numerosas investigaciones, como por ejemplo, el estudio de la pérdida total o parcial del sueño, o el de personas que duermen mucho (más de 9 horas) y el de aquellas que duermen poco (menos de 6 horas). La conclusión es que existe una gran variación en las necesidades de sueño. Algunas personas funcionan bien con 5 horas de sueño nocturno, mientras que otras necesitan 10, aunque todos sean individuos normales física y mentalmente. Cuando se habla sobre personas que no duermen nada o casi nada se exagera, pues todo el mundo necesita dormir al menos 4 o 5 horas. Alteraciones del sueño Las alteraciones del sueño se han consolidado como un nuevo campo de la medicina. El diagnóstico y el tratamiento se realizan desde la neurología y la psiquiatría. Los problemas del sueño se dividen en tres clases: el insomnio, que se caracteriza por la dificultad para quedarse dormido o para permanecer dormido; la hipersomnolencia, que consiste en una demanda grande de sueño o somnolencia durante el estado de vigilia, como en el caso de la narcolepsia; y episodios nocturnos, tales como los terrores nocturnos, las pesadillas y el sonambulismo (caminar dormido). El insomnio y la hipersomnolencia son sólo síntomas y pueden estar provocados por varios motivos. Por ejemplo, el insomnio puede estar causado por una artritis dolorosa, por un trastorno endocrino, por el consumo de ciertas sustancias químicas o por la abstención de otras (como el alcohol); por problemas psicológicos como ansiedad o depresión y por alteraciones en el reloj biológico como el cambio de horario que se experimenta en los viajes por avión de un continente a otro. Por consiguiente, en términos de tratamiento, el insomnio no es una enfermedad que se cure con un somnífero, sino que el médico debe determinar y tratar la causa que lo provoca.

Aprendizaje Y Memoria Una de las formas más sencillas de aprendizaje es el llamado "aprendizaje asociativo" o "condicionamiento clásico", estudiado por primera vez por el científico ruso Iván Pavlov a principios de este siglo. En sus estudios, Pavlov observó que un perro, luego de la presentación casi conjunta y repetida diariamente de un sonido de campanas anunciando el trozo de carne para el almuerzo (que produce salivación), podía asociar 24

ambos estímulos y responder, salivando, sólo a la campana, un estímulo que normalmente no produce respuesta por sí solo. Otro tipo de aprendizaje es el llamado "condicionamiento operante", según el cual se exige al animal que realice alguna acción para establecer el circuito de aprendizaje. Todos estos aprendizajes traen aparejados el establecimiento de memorias, cuya posible localización ha sido objeto de numerosas investigaciones. En cuanto a su duración, hay dos tipos diferentes de memoria: la memoria de largo plazo y la memoria de corto plazo. La memoria también puede ser clasificada de acuerdo a si los recuerdos corresponden a hechos ya ocurridos (memoria retrógrada) o bien a la capacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado (memoria anterógrada).

Figura superior. Estructuras del cerebro humano relacionadas con la consolidación y el almacenamiento de la memoria, mostradas en un corte longitudinal. El daño infligido a cualquiera de las estructuras de la figura da como resultado la pérdida de la memoria, y los detalles varían de acuerdo con la estructura afectada. Existen varias regiones involucradas en la memoria. Éstas incluyen al hipocampo y a la amígdala, ambos localizados en la superficie interna del lóbulo temporal; al tálamo y otra estructura del diencéfalo -el cuerpo mamilar-; al prosencéfalo basal -una de las partes antiguas del telencéfalo, y a una porción del lóbulo frontal conocida como corteza prefrontal. De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A su vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta, al parecer, en un proceso de retroalimentación positiva. Existen también estudios que indican algunas de las bases neuroquímicas de la memoria. El prosencéfalo basal es la fuente principal de acetilcolina en el cerebro, un neurotransmisor que es aparentemente vital para los procesos que ocurren en otras partes del circuito, particularmente en la amígdala y el hipocampo. La evidencia actual indica que, para consolidar la memoria a largo plazo, es necesario atravesar todas estas vías, incluyendo las vías de retroalimentación. Aunque las memorias sensoriales específicas parecen estar 25

almacenadas en las cortezas sensoriales, las memorias más complejas pueden almacenarse en cualquier otro lugar. Aunque el trabajo con pacientes humanos y animales de experimentación está dilucidando lentamente las vías a través de las cuales viaja la información para establecer la memoria, deja sin respuesta la cuestión acerca de los cambios que se producen a nivel molecular y celular, los cuales constituyen la "sustancia de la memoria". Los indicios existentes proponen que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinápticos y en las respuestas de las neuronas a la estimulación. Numerosos estudios apoyan la hipótesis de que las alteraciones en la transmisión sináptica son críticas en la memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las células presinápticas y postsinápticas. Un elemento importante puede ser la apertura o el bloqueo de los canales iónicos que influyen en la liberación del neurotransmisor por la célula presináptica y el grado de despolarización o hiperpolarización de la célula postsináptica en su estado de reposo. Aunque los problemas de la memoria y del aprendizaje son aún tan intrincados (y fascinantes) como lo eran los de la herencia humana hace 50 años, los neurobiólogos parecen encontrarse en el umbral de nuevos niveles de comprensión. Algunos científicos creen que las respuestas vendrán a través de un modelo simple, el equivalente de la mosca Drosophila o del virus bacteriófago T4. Otros replican que la enorme complejidad del cerebro de los vertebrados nunca se entenderá en términos de modelos simples como los invertebrados y las células aisladas, sino que los secretos residen en la propia extensa red de comunicaciones. Permanezca atento. Además de las funciones sensoriales y motoras del sistema nervioso hay otras capacidades funcionales de este sistema como el aprendizaje, la memoria, las conductas emocionales, las motivaciones, los matices de percepción, el lenguaje, la capacidad de planificar, el pensamiento abstracto, etc. que se enmarcan en las llamadas funciones superiores del sistema nervioso. Estructuralmente se asocian con las cortezas de asociación y con las regiones prefrontal, parietal, temporal y límbica. Figura inferior. Cerebro y Funciones de la corteza cerebral. NOTA: Dónde dice Fisura, debe decir CISURA.

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El estudio de esas funciones involucra el estudio de los circuitos entre esas regiones. Sin embargo, parte importante del conocimiento sobre esas funciones ha derivado de estudios de pacientes con lesiones en esas áreas o con déficit de algunas de esas funciones (fallas del lenguaje o de la memoria). En la actualidad está bien fundamentada la relación que existe entre las conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se consideran su reflejo. Igualmente ha sido posible establecer una clara relación entre diversos tipos de neuronas y una amplia gama de conductas. Por otro lado, también esta claro que la conducta de un sujeto y los estímulos ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas. Esta relación neurona-conducta es específica ya que determinados tipos de grupos de neuronas sólo se involucran con determinados comportamientos. Sin embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones nerviosas.

El Mesencéfalo O Cerebro Medio. Es la primera porción del tronco encefálico, mide 2 cm. de longitud y se extiende hasta la protuberancia anular. En su cara anterior o ventral, hay dos estructuras llamadas pedúnculos cerebrales derecho e izquierdo, que permiten la comunicación de las zonas altas del cerebro con las regiones más próximas a la médula espinal. Los pedúnculos cerebrales están formados por: sustancia negra, núcleo rojo y tubérculos cuadrigéminos. La sustancia negra tiene que ver con las respuestas motoras; el núcleo rojo es el lugar donde establecen sinapsis las fibras motoras provenientes del cerebro y del cerebelo, y los tubérculos cuadrigéminos actúan como centros reflejos y controlan el movimiento de los ojos. El tronco encefálico tiene estructuras indispensables para la relación del organismo con el medio interno o externo, y actúa como una vía de comunicación entre el cerebro y el resto del cuerpo.

El Sistema Límbico

Figura superior. Diferentes estructuras que componen el Sistema Límbico.

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Hasta ahora hemos tratado de estructuras anatómicas bien definidas. En el caso del sistema límbico es un sistema funcional, compuesto de diferentes núcleos distribuidos en varias partes de cerebro, bastante antiguo en la escala filogenética, pues se identifica aun en los reptiles (en lo que se denomina rinencéfalo). El sistema límbico es responsable de la mayoría de los impulsos básicos, de las emociones y los movimientos asociados que son importantes para la supervivencia del animal: miedo, furia, sensaciones ligadas al sexo, al placer pero también al dolor y la angustia. En todos los animales, el olfato es un potente activador del sistema límbico. Los principales componentes del sistema límbico incluyen estructuras corticales (amígdala, hipocampo, cíngulo), el hipotálamo, algunos núcleos talámicos, los cuerpos mamilares y el septo pelúcido, entre otras. En casos de epilepsia del lóbulo temporal es relativamente frecuente oír al paciente reportar olores extraños justo antes del inicio de la crisis. Estos síntomas se deben a la invasión, por la actividad neuronal excesiva característica de la epilepsia, de estructuras límbicas, básicamente la amígdala y el hipocampo. El hipocampo debe su nombre a su semejanza con un caballito de mar. Se encuentra en la base del lóbulo temporal y se conecta profusamente con otras estructuras corticales. Se ha visto que el hipocampo participa en funciones relacionadas con la memoria reciente (por ejemplo información recién adquirida). Así, en pacientes en los que se ha lesionado el hipocampo para disminuir las crisis epilépticas que no podían controlarse con medicamentos, se han observado deficiencias de esta función. Son pacientes que pueden leer el mismo periódico todos los días, puesto que no recuerdan lo que acaban de leer. Aquellos fármacos que producen alteraciones de la memoria, como el alcohol o la marihuana, deben su efecto, en parte, a acciones sobre el sistema límbico.

El Diencéfalo (Tálamo E Hipotálamo) El diencéfalo es el área cerebral situada por arriba del mesencéfalo donde se encuentran estructuras tan importantes como el tálamo y el hipotálamo.

El Tálamo

Figura superior. El tálamo y las relaciones que presenta con otras estructuras y con diversas funciones. Figura superior. Ubicación del tálamo en el diencéfalo.

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El Tálamo es una estructura nerviosa ubicada en el interior del cerebro bajo el cuerpo calloso y a cada lado del tercer ventrículo. Mide aproximadamente tres centímetros de longitud y está formada por dos masas de sustancia gris y núcleos grises, cubiertos, parcialmente, por una delgada capa de sustancia blanca. El tálamo se considera una estación de relevo de la información sensorial, ya que las neuronas que llevan la información sensitiva hacia la corteza cerebral establecen sinapsis con neuronas del tálamo, con la sola excepción de las vías nerviosas que conducen información olfatoria. Los núcleos o cuerpos del tálamo son: el geniculado medial y lateral, el ventral, ventro-lateral y el ventral anterior. El núcleo o cuerpo geniculado medial recibe información desde los receptores auditivos y, luego, la envía a la corteza auditiva, ubicada en el lóbulo temporal. El núcleo o cuerpo geniculado lateral recibe información de los receptores visuales y la envía a la corteza visual, que se encuentra en el lóbulo occipital. El núcleo o cuerpo ventral actúa como estación de relevo de información proveniente de receptores gustativos, desde donde se dirige a la corteza sensitiva, lugar en que se perciben la mayor cantidad de sensaciones del cuerpo. El núcleo o cuerpo ventro-lateral recibe información motora proveniente del cerebelo y la envía al cerebro. El núcleo o cuerpo ventral anterior actúa como un centro de relevo de información motora que viaja a los efectores. Sensaciones térmicas, táctiles e incluso de dolor pueden ser interpretadas en el tálamo cuando el cerebro ha sufrido algún daño. También participa en la asociación de sentimientos y de movimientos relacionados con las emociones. Figura inferior. Ubicación de los diferentes núcleos en el tálamo

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El Hipotálamo Esta estructura cerebral forma el piso y parte de la s paredes laterales de una cavidad cerebral llamada tercer ventrículo. Se encuentra debajo del tálamo. El hipotálamo se encarga de una serie de funciones que permiten preservar el equilibrio interno del organismo u homeostasis. Estas son: * Actúa como estación de relevo y vía de salida de información desde la corteza cerebral a centros autónomos * Controla el funcionamiento de la principal glándula endocrina: la hipófisis o Pituitaria * Controla el apetito y la saciedad * Controla el comportamiento sexual y afectivo * Se relaciona con el estado de vigilia * Además de sus funciones nerviosas, el hipotálamo es una estructura clave para la regulación del sistema endocrino. Figura inferior. Hipotálamo, y unida a él por un tallo (tallo hipotálamo – hipofisiario), la Hipófisis o glándula pituitaria

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El Hipocampo Figura lateral derecha. Ubicación del hipocampo. Una función muy importante del cerebro es la memoria. La memoria permite almacenar la información para su futuro uso. La memoria parece no estar localizada en una región especial de la corteza, sino que cada tipo de recuerdo se almacena en la región de la corteza correspondiente: por ejemplo los recuerdos visuales se almacenan en la corteza visual, los auditivos en la corteza auditiva, etc. Al recordar una imagen, se activan las mismas neuronas que se activaban cuando realmente vemos esa imagen, por eso al recordarla es como si la viéramos en nuestra mente. Aunque la memoria parece estar distribuida por toda la corteza, hay una región de la misma que es particularmente importante para esta función y es el hipocampo. El hipocampo está situado en la parte más baja de la corteza, donde toca con el tronco del encéfalo. La función del hipocampo parece ser dirigir cada recuerdo a la región correspondiente de la corteza y hacer que se almacene allí. Por ese motivo, los pacientes que tienen una lesión en el hipocampo conservan los recuerdos que se formaron antes de la lesión, pero no pueden formar recuerdos nuevos. Esto es, su memoria termina en el momento que se produjo el daño y no recuerdan nada de lo que ha sucedido después.

Los Ganglios Basales Son centros primarios para el control motor involuntario relacionado, entre otras funciones, con la postura y el tono muscular. Es un grupo de núcleos localizado en las partes profundas de los hemisferios cerebrales (entre la corteza y el tálamo). Las alteraciones de los ganglios basales dan lugar a patologías del movimiento, como la enfermedad de Parkinson (caracterizada por temblor, rigidez y lentitud de movimientos) o la de Huntington (que se manifiesta por movimientos involuntarios progresivos de tipo espasmódicos y demencia). Varios fármacos del grupo de los tranquilizantes mayores (o antipsicóticos), ejercen su acción a este nivel.

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Figura superior izquierda. Ubicación de los ganglios basales. A la derecha, detalle de un ganglio.

La Barrera Hematoencefálica (BHE) Este término es más bien funcional que anatómico, y se refiere a la filtración selectiva de compuestos que pasan de la sangre al SNC. En otras palabras, no todo lo que llega a la sangre puede pasar hacia el sistema nervioso. La BHE bien podría representar un órgano, con una maduración y funciones específicas, aunque sin una localización, por el momento, definida. En efecto, la barrera hematoencefálica en el feto y en el niño pequeño es mucho más permeable a sustancias provenientes de la sangre que en el adulto. Tanto sustancias como algunos virus pueden atravesar la BHE del feto, y provocar malformaciones congénitas. Y en contraste, cuando deseamos que la BHE deje pasar algún medicamento cuyo sitio de acción es el cerebro, y así ejercer un efecto terapéutico, nos vemos obligados a aumentar la dosis o buscar cómo hacer más permeable la BHE. Tal es el caso de la L-DOPA, útil en la enfermedad de Parkinson.

Líquido Cefalorraquídeo Y Meninges Tanto el encéfalo como la médula espinal están protegidos por las meninges. Las meninges son cada una de las membranas de tejido conjuntivo que recubren y protegen el sistema nervioso central, formado por el encéfalo y la médula espinal. Las meninges constan de tres capas: la duramadre (externa) es dura y fibrosa. Una capa de tejido adiposo la separa de los huesos, la aracnoides (intermedia) y la piamadre interna, que es la más delgada y esta en conexión con el tejido encefálico y la médula espinal, es delgada y rica en vasos sanguíneos que abastecen la sustancia nerviosa. Entre las dos primeras se encuentra el espacio subaracnoideo (contiene el líquido cefalorraquídeo producido por capilares llamados plexo coroideo). Ese líquido es un amortiguador de impactos, además es un medio de intercambio entre la sangre y el encéfalo. El plexo coroideo y la aracnoides actúan como barrera entre la sangre y el líquido cefalorraquídeo, además no permiten la entrada de sustancias nocivas al encéfalo. Figura superior. Las Meninges a nivel del encéfalo y de la Médula Espinal.

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Los centros nerviosos están bien protegidos de los choques. En el interior de los centros nerviosos existen cavidades (cuatro ventrículos en el encéfalo, un conducto en la médula) llenos de un líquido cefalorraquídeo interno que comunica con el líquido cefalorraquídeo externo a través de un solo orificio situado por encima del bulbo. El tejido nervioso se halla, pues en contacto con este líquido por el exterior, y por el interior, lo que impide todo roce con las partes duras Las 3 meninges, duramadre (paquimeninge, externa), aracnoides y piamadre (leptomeninges), limitan 3 espacios, el epidural, el subdural y el subaracnoideo. El espacio epidural es aprovechado en la médula para inyectar anestésicos locales consiguiendo anestesia temporal del abdomen y miembros inferiores (Anestesia Peridural).

El Sistema Nervioso Periférico – Estructuras y Funciones. El Sistema Nervioso Periférico Somático El Sistema Nervioso Periférico Somático incluye receptores que reaccionan frente a cambios en el medio ambiente externo, manteniendo el bienestar corporal. El Sistema Nervioso Periférico somático consta de 8 pares de nervios espinales cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 par coccígeos (31 pares de nervios espinales). Cada nervio espinal tiene una raíz dorsal (contiene fibras sensoriales hasta la medula espinal, antes de llegar a este tiene un ensanchamiento llamado ganglio espinal) y otra raíz ventral (es un agrupamiento de fibras motoras que salen de la medula hacia músculos y ganglios). Dentro de la materia gris de la medula espinal hay cuerpos celulares de las neuronas motoras. Se denomina receptor nervioso a una célula nerviosa, a un grupo de células o a órganos especiales capaces de percibir estímulos del ambiente y transformarlos en impulsos nerviosos.

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Imagen superior. Ubicación de los 31 pares de nervios espinales o raquídeos. Los receptores nerviosos se clasifican, según su localización, en tres grupos: Interoceptores: ubicados en las paredes de las vísceras; captan modificaciones sufridas por éstas. Ej.: barorreceptores arteriales, quimiorreceptores aórticos, tensorreceptores alveolares, vesicales y rectales. Propioceptores: ubicados en los órganos del sistema locomotor captan la posición relativa de dos huesos entre sí, la tensión de los tendones y la contracción y posición de las articulaciones. Exteroceptores: ubicados en la periferia del organismo; captan estímulos exteriores. Se clasifican según el tipo de estímulo que los excite, en: Fotorreceptores: sensibles a la luz y concentrados en un órgano llamado retina, en el interior de los ojos. Fonorreceptores sensibles a las ondas sonoras y concentrados en el órgano de Corti, ubicado en la porción interna del oído, Quimiorreceptores: sensibles a sustancias químicas odoríferas (que producen olor) y sápidas (que producen sabor). Se localizan en la mucosa pituitaria o amarilla de las fosas nasales y en la masa lingual, paladar y labios. Mecanorreceptores: sensibles a estímulos mecánicos (tales como presión, dolor, pellizco, tacto), estímulos eléctricos y estímulos térmicos (frío, calor). Están dispersos en la piel de todo el cuerpo y se concentran en las yemas de los dedos.

Los Nervios Un nervio es un cordón complejo formado por cientos de axones empacados en tejido conectivo. Los ganglios nerviosos son la agrupación de cuerpos celulares (no ganglios linfáticos). Se denominan ganglios nerviosos cuando están fuera del cerebro y la médula espinal, sino se llaman centros nerviosos. Figura inferior. Esquema de un nervio en corte, mostrando las distintas capas protectoras.

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El conjunto de nervios pertenece al Sistema Nervioso Periférico. Los nervios son cordones delgados de sustancia nerviosa que se ramifican por todos los órganos del cuerpo. Unos salen del encéfalo y se llaman nervios craneales. Otros salen a lo largo de la médula espinal: son los nervios raquídeos. Los impulsos nerviosos siempre viajan desde un receptor hasta un centro nervioso, y desde éste hasta un músculo o glándula que efectúa la respuesta. La conducción de estos impulsos se realiza a lo largo de las prolongaciones dendríticas y axónicas. Pero estas prolongaciones no se presentan aisladas sino que muchas de ellas se agrupan constituyendo un nervio En un nervio, observamos una vaina externa o epineuro, que envuelve a un conjunto de haces de fibras nerviosas, cada uno de los cuales está rodeado por el perineuro. A su vez, cada haz está formado por un rnanojo de fibras nerviosas (dendritas o axones), rodeadas en forma individual por otra vaina, llamada endoneuro. Según el sentido en que conducen los impulsos, los nervios se clasifican en: Sensitivos: transmiten la excitación desde el receptor hasta el centro nervioso (vía centrípeta). Motores: transmiten las respuestas elaboradas por los centros nerviosos hacia los efectores: músculos y glándulas (vía centrífuga). Mixtos: poseen fibras sensitivas y motoras.

La Red Nerviosa Los nervios craneales se extienden desde la cabeza y el cuello hasta el cerebro pasando a través de las aberturas del cráneo; los nervios espinales o medulares están asociados con la médula espinal y atraviesan las aberturas de la columna vertebral. Ambos tipos de nervios se componen de un gran número de axones que transportan los impulsos hacia el sistema nervioso central y llevan los mensajes hacia el exterior. Las primeras vías se llaman aferentes y las últimas eferentes. En función de la parte del cuerpo que alcanzan, a los impulsos nerviosos aferentes se les denomina sensitivos y a los eferentes somáticos o motores viscerales. La mayoría de los nervios son mixtos, es decir, están constituidos por elementos motores y sensitivos. Los nervios craneales y espinales aparecen por parejas y, en la especie humana, su número es 12 y 31 respectivamente. Los pares de nervios craneales se distribuyen por las regiones de la cabeza y el cuello, con una notable excepción: el par X o nervio vago, que además de inervar órganos situados en el cuello, alcanza otros del tórax y el abdomen. La visión, la audición, el sentido del equilibrio y el gusto están mediados por 35

los pares de nervios craneales II, VIII y VII respectivamente. De los nervios craneales también dependen las funciones motoras de la cabeza, los ojos, la cara, la lengua, la laringe y los músculos que funcionan en la masticación y la deglución. Los nervios espinales salen desde las vértebras y se distribuyen por las regiones del tronco y las extremidades. Están interconectados, formando dos plexos: el braquial, que se dirige a las extremidades superiores, y el lumbar que alcanza las inferiores.

Figura superior. Los 12 pares de nervios craneales.

El Sistema Nervioso Periférico Autónomo Existen grupos de fibras motoras que llevan los impulsos nerviosos a los órganos que se encuentran en las cavidades del cuerpo, como el estómago y los intestinos (vísceras). Estas fibras constituyen el sistema nervioso autónomo que se divide en dos secciones con una función más o menos antagónica y con unos puntos de origen diferentes en el sistema nervioso central. Las fibras del sistema nervioso autónomo simpático se originan en la región media de la médula espinal, unen la cadena ganglionar simpática y penetran en los nervios espinales, desde donde se distribuyen de forma amplia por todo el cuerpo. Las fibras del sistema nervioso vegetativo parasimpático se originan por encima y por debajo de las simpáticas, es decir, en el cerebro y en la parte inferior de la médula espinal. Estas dos secciones controlan las funciones de los sistemas respiratorio, circulatorio, digestivo y urogenital. Constituye una de las principales divisiones del sistema nervioso. Envía impulsos al corazón, músculos estriados, musculatura lisa y glándulas. El sistema autónomo (o vegetativo) controla la acción de las glándulas; las funciones de los sistemas respiratorio, circulatorio, digestivo, y urogenital y los músculos involuntarios de dichos sistemas y de la piel. Controlado por los centros nerviosos en la parte inferior del cerebro tiene también un efecto recíproco sobre las secreciones internas; está controlado en cierto grado por las hormonas y a su vez ejerce cierto control en la producción hormonal. Figura inferior. El sistema nervioso autónomo. Sus dos grandes subdivisiones: el simpático y el parasimpático. Como puede apreciarse, el simpático se origina fundamentalmente de las regiones torácica y lumbar, mientras que el parasimpático proviene del tallo cerebral y la región sacra. La distribución anatómica de los ganglios también es diferente: los ganglios simpáticos del tórax y abdomen se encuentran cerca de la médula espinal. 36

El sistema nervioso autónomo se compone de dos divisiones antagónicas: El Simpático estimula el corazón, dilata los bronquios, contrae las arterias, e inhibe el aparato digestivo, preparando el organismo para la actividad física. El Parasimpático tiene los efectos opuestos y prepara el organismo para la alimentación, la digestión y el reposo. El simpático consiste en una cadena de ganglios (grupo de neuronas) interconectados a cada lado de la columna vertebral, que envía fibras nerviosas a varios ganglios más grandes, como el ganglio celíaco. Estos, a su vez, dan origen a nervios que se dirigen a los órganos internos. Los ganglios de las cadenas simpáticas conectan con el sistema nervioso central a través de finas ramificaciones que unen cada ganglio con la médula espinal. Las fibras del parasimpático salen del cerebro y, junto con los pares craneales, en especial los nervios espinal y vago, pasan a los ganglios y plexos (red de nervios) situados dentro de varios órganos. La parte inferior del cuerpo está inervada por fibras que surgen del segmento inferior (sacro) de la médula espinal y pasan al ganglio pélvico, del cual parten los nervios hacia el recto, la vejiga y los órganos genitales. El Sistema Nervioso Periférico Autónomo actúa en forma involuntaria, ayudando a mantener la homeostasis frente a cambios en el medio interno, por ejemplo regulando la frecuencia cardiaca o la temperatura corporal. Los efectores son el músculo liso, el músculo cardiaco y glándulas. Sus receptores se encuentran en las vísceras. La porción eferente se subdivide en SNPA Simpático (estimulan órganos y movilizan energía, en general en respuesta del estrés) y el SNPA Parasimpático (influye en los órganos para conservar y reponer energía). Muchos órganos ocupan estos dos sistemas. Difieren también en los neurotransmisores que liberan. Las fibras del parasimpático secretan acetilcolina y las del simpático secretan noradrenalina. Una adecuada comprensión de las respuestas del órgano efector (aquel adonde llegan las terminales de los nervios), producidas por la estimulación de los nervios, en este caso los del SNA, nos permite entender las acciones de ciertos fármacos que imitan o antagonizan dichos nervios. En muchos casos, los sistemas simpático y parasimpático se comportan como antagonistas fisiológicos; es decir, cuando un sistema estimula un órgano, el otro lo inhibe. Las funciones generales del SNA son controlar funciones inconscientes de vital importancia para el organismo, como el control de la temperatura, la presión arterial, el nivel de azúcar en la sangre, los procesos 37

digestivos, la actividad glandular, etc. En una palabra, la regulación del medio interno, su equilibrio y constancia. Esta regulación está sujeta continuamente al control de estructuras superiores (como el hipotálamo).

Organización Funcional Del Sistema Nervioso La organización de la estructura del sistema nervioso refleja una clara funcionalidad. La información entra por los receptores sensoriales y a través de vías sensoriales específicas es llevada hasta centros nerviosos donde es procesada. De este procesamiento surgen la sensación y la percepción. Pero también la información que llega a los centros nerviosos, al ser procesada en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento tanto del medio ambiente como del medio interno. En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adaptación de los individuos a sus medios. Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos). Además existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo de información en los otros tipos de sistemas. Entre estos sistemas se encuentran: El sistema noradrenérgico del locus ceruleus, el sistema serotoninérgico del rafé, los sistemas dopaminérgicos, etc.

La Sinapsis y la Conducción Del Impulso Nervioso. Al sitio de comunicación entre dos neuronas se le conoce como sinapsis. No se trata de un contacto directo, puesto que existe una separación infinitesimal entre las dos células, sino del punto en el que las dos células muestran, con el microscopio electrónico, áreas especializadas identificables tanto a nivel de la membrana celular como del interior y donde ocurre la transferencia de información entre dos células nerviosas. En el caso de la célula que "envía" la señal, nos referimos a la terminación presináptica (axonal). La neurona que recibe esa información representa la porción postsináptica (dendrítica). La parte distal del axón muestra un engrosamiento en forma de botón, en cuyo interior podemos encontrar mitocondrias (para el aporte de energía) y pequeñas vesículas que contienen moléculas de neurotransmisor. Al otro lado hay dendritas con forma de espina, a las que la terminación axónica puede asociarse. En muchos casos podemos identificar esta porción postsináptica por la presencia de una capa más densa localizada justo al lado opuesto de la presinapsis. Este espesamiento o densidad postsináptica puede contener las sustancias receptoras que interactúan con los neurotransmisores liberados desde la presinapsis. Existen varios tipos de sinapsis: por una parte las llamadas químicas. Existen también las sinapsis eléctricas que representan sitios donde las membranas de las dos neuronas están casi juntas. Es decir, no se observa (todo esto con el microscopio electrónico) ninguna hendidura o brecha entre las células. En estas sinapsis, el impulso nervioso pasa de una célula a otra manteniendo su forma eléctrica, sin pasar por una transformación de fuerzas químicas. Anatómicamente, podemos referirnos a sinapsis axodendríticas, aquellas en las que el impulso nervioso parte del cuerpo celular y viaja hacia la periferia, para establecer comunicación a nivel de las dendritas (que 38

son las que hemos mencionado); asimismo, podemos hablar de sinapsis axoaxónicas, axosomáticas (de un axón al cuerpo de una neurona) e incluso dendrodendríticas. La información recibida de los ambientes interno y externo, y las instrucciones llevadas hacia los efectores son transmitidas en el sistema nervioso en forma de señales electroquímicas. En las neuronas en estado de reposo, hay una diferencia en carga eléctrica entre el interior y el exterior de la membrana plasmática del axón -el potencial de reposo-. Luego de la estimulación apropiada ocurre un potencial de acción, que es una inversión transitoria en la polaridad de la membrana. El potencial de acción que se transmite a lo largo de la membrana axónica es el impulso nervioso. En las fibras mielínicas, el impulso nervioso salta de un nodo a otro de la vaina de mielina (conducción saltatoria), acelerándose así la conducción. Las neuronas transmiten señales a otras neuronas a través de uniones llamadas sinapsis. En la mayoría de las sinapsis, la señal enviada por una neurona presináptica cruza la hendidura sináptica en forma de una sustancia química, un neurotransmisor, que se une a un receptor específico en la membrana de la neurona postsináptica. Una sola neurona puede recibir señales de muchas sinapsis y, según la suma de las señales excitadoras e inhibidoras, se iniciará o no un potencial de acción en su axón. Así, las neuronas individuales funcionan como importantes centros de transmisión y control en la integración de la información por el sistema nervioso.

Figura superior. Tipos de sinapsis.

El Impulso Nervioso La conducción nerviosa está asociada con fenómenos eléctricos. La diferencia en la cantidad de carga eléctrica entre una región de carga positiva y una región de carga negativa se llama potencial eléctrico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico -el potencial de membranaen el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo. La transmisión del impulso nervioso es diferente de una corriente eléctrica: el impulso nervioso no experimenta disminución entre los extremos del axón; es mucho más lento que una corriente eléctrica y, a 39

diferencia de ésta, la intensidad del impulso siempre es la misma: o bien no hay impulso nervioso en respuesta a un estímulo de una fibra nerviosa, o hay una respuesta máxima. El interior de la membrana (citoplasma) está cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia de voltaje - la diferencia de potencial- constituye el llamado potencial de reposo de la membrana. Cuando el axón es estimulado, el interior se carga positivamente con relación al exterior. Esta inversión de la polaridad se denomina potencial de acción. El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana constituye el impulso nervioso.

Figura superior. El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con microelectrodos conectados a un osciloscopio. a) Cuando ambos electrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial. b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de aproximadamente 70 milivoltios. Este es el potencial de reposo. c) Al estimular un axón, el impulso nervioso se propaga a lo largo de él; cuando alcanza la región en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión de la polaridad: el interior se hace positivo en relación con el exterior. Esta breve inversión en la polaridad es el potencial de acción. Los potenciales de acción registrados para una misma neurona casi siempre son iguales. La única variación -aunque crítica- es la frecuencia, es decir, el número de impulsos nerviosos que se producen en un tiempo determinado; la frecuencia es directamente proporcional a la intensidad del estímulo. 40

El potencial de acción depende del potencial eléctrico de la neurona, que a su vez es posible por las diferencias en la concentración iónica a cada lado de la membrana. En los axones, las diferencias de concentración involucran iones potasio (K+) e iones sodio (Na+). La membrana del axón es impermeable a los iones y a la mayoría de las moléculas polares, por lo que el movimiento de partículas a través de la membrana depende de proteínas que proporcionan canales que las partículas pueden atravesar. Reciben el nombre de Canales de Na y Canales de K. Otro rasgo significativo de la membrana del axón es la presencia de una proteína integral de membrana -la bomba de sodio-potasio- que bombea iones Na+ hacia afuera del axón e iones K+ hacia adentro.

El Potencial De Reposo y el Potencial De Acción. Un aspecto importante del impulso nervioso es que, una vez iniciado, la inversión transitoria de la polaridad continúa moviéndose a lo largo del axón, renovándose continuamente por un fenómeno denominado autopropagación. Asimismo, el impulso nervioso se mueve en una sola dirección porque el segmento del axón situado "detrás" del sitio donde se produjo el potencial de acción tiene un período refractario breve durante el cual sus canales iónicos de Na+ no se abrirán; así, el potencial de acción no puede retroceder. Los axones largos de los vertebrados generalmente están envueltos en vainas de mielina, formadas por células de la glia especializadas. La vaina de mielina hace que la propagación del impulso nervioso sea mucho más rápida en los vertebrados que en los invertebrados. Figura superior e inferior. Mantenimiento del potencial de reposo mediante el accionar de las proteínas canal y la bomba Na/K.

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Figura superior. El potencial de acción y los diferentes sucesos que lo desencadenan.

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Figura inferior. Fibras con y sin vaina de mielina. a) En una fibra sin vaina de mielina, toda la membrana del axón está en contacto con el líquido exterior (intersticial). Todas las partes de la membrana contienen canales y bombas de sodio-potasio. b) En una fibra mielinizada, en cambio, solo están en contacto con el líquido intersticial las zonas de la membrana axónica correspondientes a los nodos de Ranvier. Prácticamente todos los canales iónicos y bombas de sodio-potasio se concentran en estas zonas. Así, los potenciales de acción se pueden generar solo en los nodos y el impulso nervioso salta de nodo en nodo, acelerándose la conducción.

La Sinapsis Química Existen dos tipos de sinapsis, la de tipo eléctrico y la de tipo químico. Las de tipo eléctrico son menos comunes, (las sinapsis de este tipo se realizan principalmente en el músculo cardiaco), sin duda aparecieron primero en la evolución de los organismos. Todas las sinapsis constan de tres elementos, una zona presináptica, otra postsináptica y una hendidura que separa a ambas zonas. La zona presináptica está conformada por lo regular por un botón axónico o telodendron. El botón contiene en su citoplasma docenas de pequeñas esferas llamadas vesículas sinápticas. Estas vesículas (vesículas claras) están repletas de neurotransmisores, es decir substancias químicas que actúan como mensajeros para comunicarse con otras neuronas a través de la hendidura sináptica. Luego de atravesar la hendidura sináptica el neurotransmisor entra en contacto con la membrana postsináptica, la cual está cubierta por receptores que abren sus canales y permiten convertir la señal química intercelular en una señal intracelular que viaja a través de la membrana de la neurona y llega nuevamente a un axón donde el ciclo comienza de nuevo. El número de receptores de la membrana post-sináptica es variable y estos sólo responden a un cierto neurotransmisor, de modo que funcionan como "cerraduras" químicas esperando por su llave. Las sinapsis desde el punto de vista morfológico pueden dividirse según la zona de la células que corresponden: presinápticas y postsináptica. Típicamente, las sinapsis son conformadas por un axón (zona presináptica) y una dendrita (postsináptica). En ese caso se habla de una sinapsis axodendrítica. Sin embargo en el SNC existen muchas combinaciones, axosomáticas, axoaxónicas, dendrodendítricas, dendrosomáticas.

Principios Químicos De La Sinapsis Definimos a un neurotransmisor como una sustancia producida por una célula nerviosa capaz de alterar el funcionamiento de otra célula de manera breve o durable, por medio de la ocupación de receptores específicos y por la activación de mecanismos iónicos y/o metabólicos. Aquí tenemos que imaginar las posibilidades de un neurotransmisor. La sustancia es capaz de estimular o inhibir rápida o lentamente (desde milésimas de segundo hasta horas o días), puede liberarse hacia la sangre (en lugar de hacia otra neurona, glándula o músculo) para actuar sobre varias células y a distancia del sitio de liberación (como una hormona), puede permitir, facilitar o antagonizar los efectos de otros neurotransmisores. O también puede activar otras sustancias del interior de la célula (los llamados segundos mensajeros) para producir efectos biológicos (por ejemplo. activar enzimas como las fosforilasas o las cinasas). Y además, una misma neurona puede tener efectos diferentes sobre las estructuras postsinápticas, dependiendo del tipo de receptor postsináptico presente (por ejemplo excitar en un sitio, inhibir en otro e inducir la secreción de una neurona en un tercero). Para todas estas posibilidades se han usado términos como el de neuromodulador, neurorregulador, neurohormona o neuromediador. Aunque el uso de términos diferentes puede ayudar a definir acciones y contextos de comunicación intercelular, aquí utilizaremos el de neurotransmisor, pues hablamos simplemente de intercambio de información, de transmisión de señales, de uniones funcionales entre células.

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Entre los neurotransmisores más importantes se encuentran el glutamato (Glu) que es el "abuelo" de los neurotransmisores. Otros neurotransmisores conocidos son el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y la acetilcolina (Ach), la noradrenalina, Dopamina, Serotonina, Adrenalina, Glicina, Encefalinas, Endorfinas, etc. Muchos neurotransmisores son sintetizados en el retículo endoplásmico rugoso (RER) del soma neuronal (es decir, en el cuerpo de la neurona). La síntesis de los neurotransmisores se produce a partir de substancias conocidas como precursores. Casi todos los medicamentos hechos para alterar la química cerebral, como los antipsicóticos o los que inhiben los efectos del mal de Parkinson no son neurotransmisores sino precursores. Otros son elaborados en el citoplasma del telodendron por enzimas especializadas, transportados y colocados dentro de la vesícula por proteínas transportadoras. Llenas de neurotransmisores y listas para descargarlos en la hendidura sináptica, las vesículas permanecen inmóviles frente a la zona activa en un fenómeno llamado anclaje. A partir de aquí se va a desencadenar un proceso denominado exocitosis que es el proceso por el cual las células expulsan un compuesto (generalmente un mensajero químico) al exterior de su membrana. Figura inferior. Sinapsis Química. Se observan las neuronas pre y postsinápticas, la hendidura y las vesículas con neurotransmisores.

Las vesículas sinápticas van a liberar los neurotransmisores que contienen al arribar el potencial de acción al botón terminal, fenómeno que está relacionado con el ion Ca2+. Los canales de calcio son muy similares a los canales de sodio, excepto que ellos son permeables al calcio y no al sodio. 44

Estos canales de calcio que se abren permiten que una pequeña cantidad de iones penetre en el botón axónico, favoreciendo que la membrana de la vesícula se fusione con la membrana de la zona presináptica, permitiendo que los neurotransmisores se descarguen en la hendidura. La exocitosis se produce a una enorme velocidad, del momento en el que los iones de calcio penetran al botón al momento de la descarga transcurren menos de dos milisegundos. Una vez en la hendidura, el neurotransmisor difunde entonces a través de este espacio (una distancia de sólo algunos diámetros moleculares) y se combina con lugares específicos (receptores) de la membrana postsináptica de la célula receptora. Esto origina un cambio de polarización de la membrana postsináptica, funcionando como un estímulo. Algunos neurotransmisores provocan una hiperpolarización de la membrana postsináptica, mientras que otros determinan su despolarización parcial. Los primeros desencadenan sinapsis inhibitorias, puesto que requieren un estímulo más intenso que el necesario para alcanzar el potencial umbral. Los segundos generan las sinapsis excitatorias, ya que tienden a producir un potencial de acción. Ahora bien, si los neurotransmisores permanecieran en el espacio sináptico después de haber sido liberados, seguirían ejerciendo sus efectos potentes sobre la membrana postsináptica y no serían posibles cambios rápidos en las respuestas del sistema nervioso. Para evitar esto, ciertas enzimas liberadas en el espacio sináptico destruyen rápidamente los neurotransmisores (Ej. Colinesterasa destruye a la acetilcolina)

Los Neurotransmisores Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una terminación nerviosa por la acción de un Potencial de Acción (PA), que interacciona con un receptor específico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como NT y se conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas. Los aminoácidos glutamato y aspartato son los principales NT excitatorios del SNC. Están presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la médula espinal.. El ácido g-aminobutírico (GABA) es el principal NT inhibitorio cerebral. Tras la interacción con los receptores específicos, el GABA es recaptado activamente por la terminación y metabolizado. La glicina tiene una acción similar al GABA pero en las interneuronas de la médula espinal. La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y las neuronas de la línea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Los niveles de 5-HT están regulados por la captación de triptófano y por la acción de la monoaminooxidasa (MAO) intraneuronal. La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpáticas) y muchos grupos neuronales del SNC (por ejemplo, ganglios basales y corteza motora).

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Al ser liberada, la acetilcolina estimula receptores colinérgicos específicos y su interacción finaliza rápidamente por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la acetilcolinesterasa. La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas centrales (por ejemplo, en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental ventral y el hipotálamo). Tras ser liberada, la dopamina interactúa con los receptores dopaminérgicos y el complejo NT-receptor es captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La noradrenalina es el NT de la mayor parte de las fibras simpáticas posganglionares y muchas neuronas centrales (por ejemplo, en el locus ceruleus y el hipotálamo). Cuando se libera, ésta interactúa con los receptores adrenérgicos. La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (por ejemplo, en el hipotálamo, amígdala, tálamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipéptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropéptidos (p. ej., a, b y g-endorfinas). Este polipéptido es transportado a lo largo del axón y se divide en fragmentos específicos, uno de los cuales es la b-endorfina. Tras su liberación e interacción con los receptores opiáceos, se hidroliza por acción de peptidasas en varios péptidos menores y aminoácidos. La metencefalina y leuencefalina son pequeños péptidos presentes en muchas neuronas centrales (por ejemplo, en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris central). Su precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y después se divide en péptidos menores por la acción de peptidasas específicas. Los fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas. Tras su liberación e interacción con receptores peptidérgicos, son hidrolizadas hasta formar péptidos inactivos y aminoácidos, como son las dinorfinas y la sustancia P. Las dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos similar, que coexisten geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro péptido presente en las neuronas centrales (habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y en alta concentración en los ganglios de las raíces dorsales. Se libera por la acción de estímulos dolorosos aferentes. Otros NT cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la vasopresina,la somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la neurotensina y, posiblemente, la adenosina.

Sustancias Que Alteran La Transmisión Sináptica Existen sustancias ajenas al organismo que producen modificaciones importantes en el mecanismo de la transmisión sináptica. Clasificaremos a estas sustancias, según su acción, en bloqueadoras o inhibidoras y excitadoras. Veamos algunos ejemplos:

Bloqueadores de sinapsis Toxina botulínica: producida por el bacilo botulínico, bacteria anaerobia que está presente en ambientes poco oxigenados, como es el caso de los productos enlatados. Esta bacteria elimina una sustancia que inhibe la liberación de acetilcolina por las vesículas presinápticas y bloquea además a los receptores de membrana. A nivel de las sinapsis neuromusculares, impide la excitación y contracción muscular, provocando parálisis, efecto que progresa hasta afectar músculos inspiratorios, especialmente el diafragma. En esa instancia, el individuo muere asfixiado. Toxina de la araña viuda negra: tiene efecto similar a la anterior. Curare: veneno de origen animal, de la región amazónica. Bloquea los receptores colinérgicos (receptores para acetilcolina) de la placa motora, provocando también la parálisis respiratoria. Nicotina: alcaloide del tabaco que en pequeñas dosis actúa como la acetilcolina, excitando a la neurona postsináptica o a la fibra muscular, pero que en grandes dosis bloquea a los receptores de membrana.

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Excitadores de sinapsis Anfetaminas: drogas sintéticas utilizadas en tratamientos contra la obesidad o para aumentar el rendimiento intelectual y reducir la fatiga. Aumentan la liberación de noradrenalina en las sinapsis del sistema nervioso simpático. Muscarina: extraída de un hongo venenoso, produce efecto similar a la acetilcolina, provocando excitación anormal y sostenida de la segunda neurona y de las fibras musculares. Fenilnefrina: compuesto químico presente en las gotas nasales, de efectos similares a la noradrenalina, es decir, excitador del sistema simpático. Cocaína: derivado sintético de la coca, principio activo de la planta de coca, presente en la región del Altiplano. Inhibe la recaptación de noradrenalina por las terminales presinápticas, debido a lo cual se produce excitación sostenida en las neuronas del sistema simpático. Ácido lisérgico (LSD): principio activo del hongo que parasita al centeno y otros cereales. Bloquea la recaptación de noradrenalina en las sinapsis neuromusculares que se establecen entre las neuronas motoras simpáticas y las fibras musculares viscerales, provocando la excitación continua de estas últimas.

Los Sistemas Sensoriales Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos captar una amplia gama de señales provenientes del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese medio. Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo cual logran regular eficazmente su homeostasis. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formas distintas de receptores, con una organización morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos. Ambos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales / sensitivos que presentan un plan similar de organización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan los organismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir información. En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables (procesamiento de la información) por el organismo. Esas señales son transportadas por vías nerviosas específicas (haces de axones, nervios) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa información provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores. Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos que rodean a cada organismo. Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para que ello ocurra, el estímulo debe presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc.. Células nerviosas altamente especializadas, llamadas receptores sensoriales o sensitivos son las encargadas de reconocer y convertir en forma específica diferentes formas de energía presentes en el medio ambiente o en el medio interno de un organismo y en señales bioeléctricas que son transportados a centros nerviosos específicos. Según el tipo de estímulo que excita las células sensoriales, se pueden clasificar los receptores en grandes grupos como son los receptores mecánicos, receptores químicos, receptores térmicos y receptores lumínicos. En los órganos receptores, las células receptoras o procesos de ellas, se han adaptado para reconocer en forma específica el estímulo adecuado que las excita.

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Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nervioso central y en vasos sanguíneos periféricos. Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de las células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberación de señales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza química (odógenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central. Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos de presión. Se les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central. En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias peptídicas que se liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistema nervioso central y la sensación que inducen es la de dolor. En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la contracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminaciones anulo-espirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal. Las células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre el Órgano de Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros que captan los oídos. Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentos que se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones que llevan a la activación de la vía visual. En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bioeléctrica. A pesar de los diversos tipos de receptores que existen en un organismo es posible sin embargo, resumir en tres mecanismos básicos de transducción la aparente diversidad que para este proceso podría encontrarse en los receptores sensoriales. En los tres modelos se llega, con participación en algunos de ellos de segundos mensajeros, a la modificación de canales iónicos lo que se traduce en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor. Es un potencial local que a veces puede representar la única respuesta que resulta del proceso de transducción, por ejemplo en la célula sensorial gustativa. Otras veces, este potencial es la respuesta al estímulo que se da en una región determinada de una célula, como es el caso del Corpúsculo de Pacini. Este es un terminal nervioso encapsulado que en respuesta a un estímulo mecánico genera un potencial local, graduado, que induce en el primer nódulo de Ranvier de ese axón, potenciales de acción propagados. A estos potenciales locales capaces de producir potenciales de acción se les llama también potenciales generadores.

El Oído El oído es el órgano responsable no sólo de la audición sino también del equilibrio. Se divide en tres zonas: externa, media e interna. La mayor parte del oído interno está rodeada por el hueso temporal. El oído externo es la parte del aparato auditivo que se encuentra en posición lateral al tímpano o membrana timpánica. Comprende la oreja o pabellón auricular o auditivo y el conducto auditivo externo, que mide tres centímetros de longitud. 48

El oído medio se encuentra situado en la cavidad timpánica llamada caja del tímpano, cuya cara externa está formada por la membrana timpánica, o tímpano, que lo separa del oído externo. Incluye el mecanismo responsable de la conducción de las ondas sonoras hacia el oído interno. Es un conducto estrecho, o fisura, que se extiende unos quince milímetros en un recorrido vertical y otros quince en recorrido horizontal. El oído medio está en comunicación directa con la nariz y la garganta a través de la trompa de Eustaquio, que permite la entrada y la salida de aire del oído medio para equilibrar las diferencias de presión entre éste y el exterior. Hay una cadena formada por tres huesos pequeños y móviles (huesecillos) que atraviesa el oído medio. Estos tres huesos reciben los nombres de martillo, yunque y estribo. Los tres conectan acústicamente el tímpano con el oído interno, que contiene un líquido. Figura inferior. Oído externo, medio e interno.

El oído interno se encuentra en el interior del hueso temporal que contiene los órganos auditivos y del equilibrio, que están inervados por los filamentos del nervio auditivo.. Está separado del oído medio por la fenestra ovalis, o ventana oval. El oído interno consiste en una serie de canales membranosos alojados en una parte densa del hueso temporal, y está dividido en: cóclea (en griego, ’caracol óseo’), vestíbulo y tres canales semicirculares. Estos tres canales se comunican entre sí y contienen un fluido gelatinoso denominado endolinfa. Capacidad auditiva Las ondas sonoras, en realidad cambios en la presión del aire, son transmitidas a través del canal auditivo externo hacia el tímpano, en el cual se produce una vibración. Estas vibraciones se comunican al oído medio mediante la cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) y, a través de la ventana oval, hasta el líquido del oído interno. El movimiento de la endolinfa que se produce al vibrar la cóclea, estimula el movimiento de un grupo de proyecciones finas, similares a cabellos, denominadas células pilosas. El conjunto de células pilosas constituye el órgano de Corti. Las células pilosas transmiten señales directamente al nervio auditivo, el cual lleva la información al cerebro. El patrón de respuesta de las células pilosas a las vibraciones de la 49

cóclea codifica la información sobre el sonido para que pueda ser interpretada por los centros auditivos del cerebro. El rango de audición, igual que el de visión, varía de unas personas a otras. El rango máximo de audición en el hombre incluye frecuencias de sonido desde 16 hasta 28.000 ciclos por segundo. El menor cambio de tono que puede ser captado por el oído varía en función del tono y del volumen. Los oídos humanos más sensibles son capaces de detectar cambios en la frecuencia de vibración (tono) que correspondan al 0,03% de la frecuencia original, en el rango comprendido entre 500 y 8.000 vibraciones por segundo. El oído es menos sensible a los cambios de frecuencia si se trata de sonidos de frecuencia o de intensidad bajas.

Figura superior. Detalle del oído interno. La sensibilidad del oído a la intensidad del sonido (volumen) también varía con la frecuencia. La sensibilidad a los cambios de volumen es mayor entre los 1.000 y los 3.000 ciclos, de manera que se pueden detectar cambios de un decibelio. Esta sensibilidad es menor cuando se reducen los niveles de intensidad de sonido. Equilibrio Los canales semicirculares y el vestíbulo están relacionados con el sentido del equilibrio. En estos canales hay pelos similares a los del órgano de Corti, y detectan los cambios de posición de la cabeza. Los tres canales semicirculares se extienden desde el vestíbulo formando ángulos más o menos rectos entre sí, lo cual permite que los órganos sensoriales registren los movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrás, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Sobre las células pilosas del vestíbulo se encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos en lenguaje técnico como otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del oído. Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de posición y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio de presión. Los ojos y ciertas células sensoriales de la piel y de tejidos internos, también ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del oído está dañado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible que quien padezca una enfermedad o un problema en el oído interno no pueda mantenerse de pie con los ojos cerrados sin tambalearse o sin caerse. Figura inferior. Oído interno mostrando los canales semicirculares y las células pilosas relacionadas con el equilibrio. 50

El Sentido De La Vista. El Ojo. Aunque el ojo es denominado a menudo el órgano de la visión, en realidad, el órgano que efectúa el proceso de la visión es el cerebro; la función del ojo es traducir las vibraciones electromagnéticas de la luz en un determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a través del nervio óptico.

Figura superior. Vista general del ojo humano. El globo ocular es una estructura esférica de aproximadamente 2,5 cm de diámetro con un marcado abombamiento sobre su superficie anterior. La parte exterior, o la cubierta, se compone de tres capas de tejido: la capa más externa o esclerótica tiene una función protectora, cubre unos cinco sextos de la superficie ocular y se prolonga en la parte anterior con la córnea transparente; la capa media o úvea tiene a su vez tres partes diferenciadas: la coroides —muy vascularizada, reviste las tres quintas partes posteriores del globo 51

ocular— continúa con el cuerpo ciliar, formado por los procesos ciliares, y a continuación el iris, que se extiende por la parte frontal del ojo. La capa más interna es la retina, sensible a la luz. La córnea es una membrana resistente, compuesta por cinco capas, a través de la cual la luz penetra en el interior del ojo. Por detrás, hay una cámara llena de un fluido claro y húmedo (el humor acuoso) que separa la córnea de la lente del cristalino. En sí misma, la lente es una esfera aplanada constituida por un gran número de fibras transparentes dispuestas en capas. Está conectada con el músculo ciliar, que tiene forma de anillo y la rodea mediante unos ligamentos. El músculo ciliar y los tejidos circundantes forman el cuerpo ciliar y esta estructura aplana o redondea la lente, cambiando su longitud focal. El iris es una estructura pigmentada suspendida entre la córnea y el cristalino y tiene una abertura circular en el centro, la pupila. El tamaño de la pupila depende de un músculo que rodea sus bordes, aumentando o disminuyendo cuando se contrae o se relaja, controlando la cantidad de luz que entra en el ojo. Por detrás de la lente, el cuerpo principal del ojo está lleno de una sustancia transparente y gelatinosa (el humor vítreo) encerrado en un saco delgado que recibe el nombre de membrana hialoidea. La presión del humor vítreo mantiene distendido el globo ocular.

Figura superior. Ojo vista en corte La retina es una capa compleja compuesta sobre todo por células nerviosas. Las células receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrás de una capa de tejido pigmentado. Estas células tienen la forma de conos y bastones y están ordenadas como los fósforos de una caja. Situada detrás de la pupila, la retina tiene una pequeña mancha de color amarillo, llamada mácula lútea; en su centro se encuentra la fóvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La capa sensorial de la fóvea se compone sólo de células con forma de conos, mientras que en torno a ella también se encuentran células con forma de bastones. Según nos alejamos del área sensible, las células con forma de cono se vuelven más escasas y en los bordes exteriores de la retina sólo existen las células con forma de bastones.

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El nervio óptico entra en el globo ocular por debajo y algo inclinado hacia el lado interno de la fóvea central, originando en la retina una pequeña mancha redondeada llamada disco óptico. Esta estructura forma el punto ciego del ojo, ya que carece de células sensibles a la luz. Funcionamiento del ojo En general, los ojos de los animales funcionan como unas cámaras fotográficas sencillas. La lente del cristalino forma en la retina una imagen invertida de los objetos que enfoca y la retina se corresponde con la película sensible a la luz. Como ya se ha dicho, el enfoque del ojo se lleva a cabo debido a que la lente del cristalino se aplana o redondea; este proceso se llama acomodación. En un ojo normal no es necesaria la acomodación para ver los objetos distantes, pues se enfocan en la retina cuando la lente está aplanada gracias al ligamento suspensorio. Figura inferior. Formación de imágenes en un ojo normal, miope e hipermétrope.

Para ver los objetos más cercanos, el músculo ciliar se contrae y por relajación del ligamento suspensorio, la lente se redondea de forma progresiva. Un niño puede ver con claridad a una distancia tan corta como 6,3 cm. Al aumentar la edad del individuo, las lentes se van endureciendo poco a poco y la visión cercana disminuye hasta unos límites de unos 15 cm a los 30 años y 40 cm a los 50 años. En los últimos años de vida, la mayoría de los seres humanos pierden la capacidad de acomodar sus ojos a las distancias cortas. Esta condición, llamada presbicia, se puede corregir utilizando unas lentes convexas especiales. Las diferencias de tamaño relativo de las estructuras del ojo originan los defectos de la hipermetropía o presbicia y la miopía o cortedad de vista. Debido a la estructura nerviosa de la retina, los ojos ven con una claridad mayor sólo en la región de la fóvea. Las células con forma de conos están conectadas de forma individual con otras fibras nerviosas, de modo que los estímulos que llegan a cada una de ellas se reproducen y permiten distinguir los pequeños detalles. Por otro lado, las células con forma de bastones se conectan en grupo y responden a los estímulos que alcanzan un área general (es decir, los estímulos luminosos), pero no tienen capacidad para separar los pequeños detalles de la imagen visual. La diferente localización y estructura de estas células conducen a la división del campo visual del ojo en una pequeña región central de gran agudeza y en las zonas que la rodean, de menor agudeza y con una gran sensibilidad a la luz. Así, durante la noche, los objetos confusos se pueden ver por la parte periférica de la retina cuando son invisibles para la fóvea central. 53

Figura inferior. Acomodación del cristalino.

El mecanismo de la visión nocturna implica la sensibilización de las células en forma de bastones gracias a un pigmento, la púrpura visual o rodopsina, sintetizado en su interior. Para la producción de este pigmento es necesaria la vitamina A y su deficiencia conduce a la ceguera nocturna. La rodopsina se blanquea por la acción de la luz y los bastones deben reconstituirla en la oscuridad, de ahí que una persona que entra en una habitación oscura procedente del exterior con luz del sol, no puede ver hasta que el pigmento no empieza a formarse; cuando los ojos son sensibles a unos niveles bajos de iluminación, quiere decir que se han adaptado a la oscuridad.

Figura inferior. Músculos extrínsecos del ojo. Vista lateral del ojo, donde se puede observar los músculos extrínsecos unidos directamente al globo ocular que permiten el movimiento del ojo. Los cuatro rectos están alineados con sus puntos de origen, mientras que los dos oblicuos se insertan en la superficie ocular formando un ángulo. En la capa externa de la retina está presente un pigmento marrón o pardusco que sirve para proteger las células con forma de conos de la sobreexposición a la luz. Cuando la luz intensa alcanza la retina, los gránulos de este pigmento emigran a los espacios que circundan a estas células, revistiéndolas y ocultándolas. De este modo, los ojos se adaptan a la luz. Nadie es consciente de las diferentes zonas en las que se divide su campo visual. Esto es debido a que los ojos están en constante movimiento y la retina se excita en una u otra parte, según la atención se desvía de un 54

objeto a otro. Los movimientos del globo ocular hacia la derecha, izquierda, arriba, abajo y a los lados se llevan a cabo por los seis músculos oculares y son muy precisos. Se ha estimado que los ojos pueden moverse para enfocar en, al menos, cien mil puntos distintos del campo visual. Los músculos de los dos ojos funcionan de forma simultánea, por lo que también desempeñan la importante función de converger su enfoque en un punto para que las imágenes de ambos coincidan; cuando esta convergencia no existe o es defectuosa se produce la doble visión. El movimiento ocular y la fusión de las imágenes también contribuyen en la estimación visual del tamaño y la distancia. ESTRUCTURAS PROTECTORAS Diversas estructuras, que no forman parte del globo ocular, contribuyen en su protección. Las más importantes son los párpados superior e inferior. Estos son pliegues de piel y tejido glandular que pueden cerrarse gracias a unos músculos y forman sobre el ojo una cubierta protectora contra un exceso de luz o una lesión mecánica. Las pestañas, pelos cortos que crecen en los bordes de los párpados, actúan como una pantalla para mantener las partículas y los insectos fuera de los ojos cuando están abiertos. Detrás de los párpados y adosada al globo ocular se encuentra la conjuntiva, una membrana protectora fina que se pliega para cubrir la zona de la esclerótica visible. Cada ojo cuenta también con una glándula o carúncula lagrimal, situada en su esquina exterior. Estas glándulas segregan un líquido salino que lubrica la parte delantera del ojo cuando los párpados están cerrados y limpia su superficie de las pequeñas partículas de polvo o cualquier otro cuerpo extraño. En general, el parpadeo en el ojo humano es un acto reflejo que se produce más o menos cada seis segundos; pero si el polvo alcanza su superficie y no se elimina por lavado, los párpados se cierran con más frecuencia y se produce mayor cantidad de lágrimas. Figura inferior. Estructuras protectoras del ojo.

En los bordes de los párpados se encuentran las glándulas de Meibomio que tienen un tamaño pequeño y producen una secreción sebácea que lubrifica los párpados y las pestañas. Las cejas, localizadas sobre los ojos, también tienen una función protectora, absorben o desvían el sudor o la lluvia y evitan que la humedad se introduzca en ellos. Las cuencas hundidas en el cráneo en las que se asientan los ojos se llaman órbitas

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oculares; sus bordes óseos, junto al hueso frontal y a los pómulos, protegen al globo ocular contra las lesiones traumáticas producidas por golpes o choques. Figura inferior. Movimientos de la pupila en función de la luz incidente.

Tacto, Presión, Frío Y Calor. La Piel La piel es el órgano más extenso del cuerpo, al que recubre en su totalidad. Además de actuar como escudo protector contra el calor, la luz, lesiones e infecciones, la piel también: Regula la temperatura del cuerpo, almacena agua y grasa, es un órgano sensorial, evita la pérdida de agua y evita la entrada de bacterias. Las características de la piel (el grosor, el color, la textura) no son uniformes en todo el cuerpo. Por ejemplo, la cabeza presenta más folículos pilosos que cualquier otra parte, mientras que la planta de los pies no tienen ninguno. Además, la piel de la planta de los pies y de la palma de las manos es más gruesa. La piel está compuesta por las siguientes capas, y cada una de ellas desempeña funciones específicas: Epidermis, Dermis e Hipodermis. Epidermis es el revestimiento más externo, la primera barrera de protección del organismo. Está constituida por distintas capas de células perfectamente estratificadas y no contiene vasos sanguíneos. La capa superficial, la capa córnea, está constituida por células que contienen queratina y que se eliminan continuamente al exfoliarse. Estas células han pasado por una maduración específica al perder su núcleo y volverse planas, formando finalmente capas finas que descaman. El espesor de la capa córnea varía según las distintas partes del cuerpo. La más gruesa es aquella que cubre la palma de las manos y la planta de los pies, debido a los roces y otros tipos de fracciones. En cambio, la piel que cubre las mucosas no contiene queratina y, por lo tanto, no tiene capa córnea. La capa profunda de la epidermis, que está constituida por células germinativas, asegura la renovación continua de la capa córnea, después de la ascensión y de la maduración celular. Se requieren entre cuatro y seis semanas para que la epidermis se renueve en su totalidad. 56

En la parte profunda de la epidermis, se encuentra igualmente otro tipo de células especializadas. Son los melanocitos. De ellas depende el color de la piel, ya que son las células que fabrican la melanina. Este pigmento se encuentra en mayor cantidad en las pieles oscuras que en las pieles claras

Figura superior. Esquema de corte de piel. Dermis: Es el tejido de sostén de la piel. Sus células especializadas, los fibroblastos, fabrican fibras de colágeno y de elastina. Las fibras de colágeno otorgan la firmeza y la resistencia de los tejidos al formar una trama densa organizada en haces. Las fibras de elastina, que son más finas, le dan a la piel su elasticidad. Progresivamente se vuelven rígidas y desaparecen aproximadamente después de los 45 años. Estas fibras se encuentran en un gel rico en ácido hialurónico. Este ácido interviene en la hidratación de la piel al fijar moléculas de agua. La dermis contiene igualmente numerosos vasos sanguíneos que nutren la epidermis profunda y participan de la regulación térmica. La dermis es particularmente rica en terminaciones nerviosas específicas, sensibles al tacto, al dolor y a la temperatura. Por lo tanto, la piel es un órgano sensitivo. La dermis se mantiene unida por una proteína denominada colágeno, compuesta por fibroblastos. Esta capa también contiene los receptores del dolor y del tacto. Hipodermis o capa subcutánea: Es la capa adiposa del organismo. Representa la reserva energética más importante del organismo gracias al almacenamiento y a la liberación de ácidos grasos. Sus células grasas, los adipocitos, son células voluminosas. El núcleo aplanado de estas células está pegado en la periferia por una gota de lípido. Los adipocitos se distribuyen de manera distinta en la mujer y en el hombre. En las mujeres, los adipocitos predominan en la zona de los glúteos y de los muslos. En los hombres, se encuentran más bien en la zona abdominal. En la hipodermis, se encuentran las glándulas sudoríparas y los folículos pilosos a los que están unidas las glándulas sebáceas. A través del tacto, el cuerpo percibe el contacto con las distintas sustancias, objetos, etcétera. Los seres humanos presentan terminaciones nerviosas especializadas y localizadas en la piel, que se llaman receptores del tacto y pueden ser de diversos tipos. Estos receptores se estimulan ante una deformación mecánica de la 57

piel y transportan las sensaciones hacia el cerebro a través de fibras nerviosas. Los receptores se encuentran en la epidermis, que es la capa más externa de la piel, y están distribuidos por todo el cuerpo de forma variable, por lo que aparecen zonas con distintos grados de sensibilidad táctil en función del números de receptores que contengan. Existe una forma compleja de receptor del tacto en la cual los terminales forman nódulos diminutos o bulbos terminales; a este tipo de receptores pertenecen los corpúsculos de Paccini, sensibles a la presión, que se encuentran en las partes sensibles de las yemas de los dedos. Gracias a los corpúsculos de Rufini y a los corpúsculos de Krause podemos percibir aumentos o bajadas de la temperatura. Figura inferior. Corte transversal de la piel. La piel consiste en una capa externa protectora (epidermis) y una capa interna de tejido vivo (dermis). La parte superior de la epidermis está compuesta de células muertas que contienen queratina, la escleroproteína córnea que forma también el pelo y las uñas.

Figura inferior. Receptores de la piel. 1) Terminaciones nerviosas libres (dolor), 2) Corpúsculos de Krausse (tacto), 3) Corpúsculo de Meissner (tacto), 4) Corpúsculo de Pacini (tacto/presión).

Corpúsculos de Pacini: Están ubicados en la zona profunda de la piel, sobre todo en los dedos de las manos y de los pies, pero son poco abundantes. Se tratan de dendritas encapsuladas en clavas (células de la

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neuroglia) rodeada de tejido conectivo fibroso. Detecta presiones y deformaciones de la piel, y sus estímulos duran poco Terminaciones nerviosas libres: Están en casi todo el cuerpo, sólo son dendritas que se ramifican entre las células epiteliales. Se especializan en percibir dolor Terminaciones nerviosas de los pelos: Sensibles al contacto, como pueden ser los bigotes de un gato (en realidad sucede con la mayoría de los pelos) Corpúsculos de Meissner: Se encuentran en las papilas dérmicas, abundantes en el extremo de los dedos, los labios, la lengua, etc. Se ubican en la zona superficial de la piel. Están especializadas en el tacto fino. Corpúsculos de Krause: Presentes en la superficie de la dermis y sensibles al frío, se ubican en especial en la lengua y los órganos sexuales. Son dendritas ramificadas y encapsuladas. Corpúsculos de Rufini: Poco numerosos, alargados y más profundos que los de Krause, sensibles al calor

El Gusto

Figura superior. Lengua mostrando su estructura interna y algunos de los tipos de papilas gustativas. El sentido del gusto actúa por contacto de sustancias solubles con la lengua. El ser humano es capaz de percibir un abanico amplio de sabores como respuesta a la combinación de varios estímulos, entre ellos textura, temperatura, olor y gusto. Considerado de forma aislada, el sentido del gusto sólo percibe cuatro sabores básicos: dulce, salado, ácido y amargo; cada uno de ellos es detectado por un tipo especial de papilas gustativas. La superficie de la lengua se halla recubierta por la mucosa lingual, en la que se encuentran pequeñas elevaciones cónicas llamadas papilas. Las principales son las papilas caliciformes y fungiformes, que mediante unos órganos microscópicos denominados botones perciben los sabores; y las papilas filiformes y coroliformes, que son sensibles al tacto y a las temperaturas. Los botones constan de células de sostén y células gustativas, que poseen cilios o pelos comunicados al exterior a través de un poro y conectados con numerosas células nerviosas que transmiten la sensación del gusto al bulbo raquídeo. Considerado de forma aislada, el sentido del gusto sólo percibe cuatro sabores básicos: dulce, salado, ácido y amargo; cada uno de ellos es detectado por un tipo especial de papilas gustativas. 59

Figura superior. Detalle de las papilas gustativas. Las casi 10.000 papilas gustativas que tiene el ser humano están distribuidas de forma desigual en la cara superior de la lengua, donde forman manchas sensibles a clases determinadas de compuestos químicos que inducen las sensaciones del gusto. Por lo general, las papilas sensibles a los sabores dulce y salado se concentran en la punta de la lengua, las sensibles al ácido ocupan los lados y las sensibles al amargo están en la parte posterior. Los compuestos químicos de los alimentos se disuelven en la humedad de la boca y penetran en las papilas gustativas a través de los poros de la superficie de la lengua, donde entran en contacto con células sensoriales. Cuando un receptor es estimulado por una de las sustancias disueltas, envía impulsos nerviosos al cerebro. La frecuencia con que se repiten los impulsos indica la intensidad del sabor; es probable que el tipo de sabor quede registrado por el tipo de células que hayan respondido al estímulo. Luego de una exposición prolongada a determinado sabor, las papilas gustativas se saturan, y dejan de mandar información, por lo cual, al cabo de un tiempo determinado se deja de percibir el sabor.

El Olfato Con el olfato se perciben las sustancias químicas volátiles transportadas por el aire. La nariz, equipada con nervios olfativos, es el principal órgano del olfato. Los nervios olfativos son también importantes para diferenciar el gusto de las sustancias que se encuentran dentro de la boca. Es decir, muchas sensaciones que se perciben como sensaciones gustativas, tienen su origen, en realidad, en el sentido del olfato

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Figura inferior. Sistema olfatorio. En los seres humanos, las sustancias olorosas estimulan las células de los nervios olfatorios, ubicadas en la membrana mucosa situada en la parte superior de cada fosa nasal. Estos nervios envían señales que representan olores al bulbo olfatorio, donde esas señales son clarificadas antes de ser transmitidas a los centros olfatorios del cerebro.

. Las sensaciones olfatorias son difíciles de describir y de clasificar. Sin embargo, se han realizado clasificaciones fijándose en los elementos químicos asociados a los olores de las sustancias. Ciertas investigaciones indican la existencia de siete olores primarios: alcanfor, almizcle, flores, menta, éter (líquidos para limpieza en seco, por ejemplo), acre (avinagrado) y podrido. Estos olores primarios corresponden a siete tipos de receptores existentes en las células de la mucosa olfatoria. Las investigaciones sobre el olfato señalan que las sustancias con olores similares tienen moléculas del mismo tipo. Estudios recientes indican que la forma de las moléculas que originan los olores determina la naturaleza del olor de esas moléculas o sustancias. Se piensa que estas moléculas se combinan con células específicas de la nariz, o con compuestos químicos que están dentro de esas células. La captación de los olores es el primer paso de un proceso que continúa con la transmisión del impulso a través del nervio olfatorio y acaba con la percepción del olor por el cerebro. Las sustancias químicas entran por las fosas nasales, cuyos techos están tapizados por la pituitaria, que además de calentar el aire que se dirige a los bronquios, tiene una región de 1 cm2 de color amarillo. Esta región tiene células epiteliales de sostén y, entre ellas, los quimiorreceptores, que son también llamados células de Schultze. Las células de Schultze son neuronas bipolares cuyas dendritas terminan en forma de cilias que se orientan hacia la cavidad nasal. Los axones atraviesan la lámina cribosa del etmoides, para llegar a los bulbos olfatorios (derecho e izquierdo).

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