Fatouh - 4to Ano - Sistema Muscular 2009

Prof. Alejandro Fatouh 4to 1era TT, 4to 2do TT, 4to 5ta TT y 4to 3ra TM Sistema Osteoartromuscular: Los Músculos. El sistema osteoartromuscular integra distintas estructuras que, coordinadas por el sistema nervioso, producen todos los movimientos. Entre esas estructuras se encuentran los huesos, relacionados entre sí mediante las articulaciones, y los músculos que en ellos se insertan. Caminar, reírnos, recuperar el equilibrio al tropezar, etc. son acciones posibles de llevar a cabo gracias a la contracción y relajación coordinada de los músculos del cuerpo. Dichas acciones, no siempre son voluntarias. El avance y la mezcla de los alimentos con los jugos digestivos, por ejemplo, son consecuencia de la actividad de ciertos músculos involuntarios que forman parte del tubo digestivo. El latido cardíaco es otro ejemplo de actividad involuntaria. Estos músculos no voluntarios no forman parte del Sistema Locomotor y tienen características propias que los diferencian de los músculos voluntarios que si son parte de ese sistema. ¿Cómo están formados los músculos? Todo músculo está formado por haces de fibras. Cada fibra constituye una célula muscular rodeada por tejido conectivo, cuya propiedad más destacada es la contractilidad. Gracias a la facultad de contraerse, producto de una orden emitida por el sistema nervioso de cada fibra muscular, los músculos se acortan y tiran de los huesos o tensan los órganos de los que forman parte y, acabado el trabajo, recuperan su posición de reposo. Clasificación de las Fibras Musculares Teniendo en cuenta la estructura, la función y la ubicación de las distintas fibras musculares podemos distinguir tres tipos de tejido: a) El tejido muscular estriado o esquelético: Está compuesto por células alargadas, más o menos cilíndricas, rodeadas de una membrana plasmática llamada sarcolema. Cada célula o fibra muscular contiene muchos núcleos periféricos y un citoplasma repleto de largos cilindros paralelos, dispuestos longitudinalmente, que reciben el nombre de miofibrillas. Las miofibrillas, compuestas a su vez por filamentos proteicos contráctiles de actina y miosina, son las responsables del aspecto estriado que presenta el músculo esquelético cuando se lo observa al microscopio. Estos filamentos se ordenan en el sentido del movimiento, en forma muy regular y debido a su disposición determinan la constitución de unidades de contracción llamadas sarcómeros en las que se pueden reconocer distintas bandas y líneas según haya superposición de las fibrillas de actina y miosina o no. El acortamiento simultáneo de todas las miofibrillas de una fibra muscular se produce cuando, por orden del sistema nervioso, los filamentos de actina (más delgados) y a los de miosina (más gruesos) se aproximan entre sí. Esta aproximación requiere de un gasto de energía aportada por las mitocondrias que rodean a las miofibrillas. La relajación de la célula muscular es simplemente la vuelta pasiva a la longitud original.

Fig. 1 – Tres tipos de fibra muscular. De izquierda a derecha: Fibra Estriada Esquelética, Fibra Lisa y Fibra Estriada Cardiaca. b) El tejido muscular cardíaco o miocardio: Las células que lo constituyen presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas y difieren del músculo esquelético sobre todo en la posición central de su núcleo y en la ramificación e interconexión de las fibras. 1

Forma la mayor parte del corazón de los vertebrados. Su control es involuntario. Está inervado por el sistema nervioso autónomo, aunque los impulsos procedentes de él sólo aumentan o disminuyen su actividad sin ser responsables de la contracción rítmica característica del miocardio vivo. El mecanismo de la contracción cardiaca se basa en la generación y transmisión automática de impulsos a través de unas uniones intercelulares particulares llamadas Uniones GAP. c) El tejido muscular liso (también denominado visceral): Está compuesto por células alargadas, con forma de huso, que presentan un sólo núcleo central. Se lo denomina «liso» debido a que dichas células carecen de estrías transversales. Se caracteriza por su contracción lenta e involuntaria - determinada por el sistema nervioso autónomo- y por su color blanco-amarillento. Podemos encontrar este tipo de tejido en las paredes del intestino, del estómago, de las arterias y venas, en los conductos uriníferos y biliares y en otros órganos como la vejiga y el útero. Según los casos, favorece el avance, la eliminación o la circulación de distintos «materiales» y, en el caso del útero, interviene activamente durante el parto El sistema nervioso periférico somático debe «ordenar» la contracción muscular. Para ello, las fibras nerviosas provenientes de la médula espinal, llegan a los músculos esqueléticos donde se ramifican en miles de filamentos. Cada filamento llega a una fibra muscular. La unión entre la fibra nerviosa y la fibra muscular se denomina placa motora (unión sináptica entre neuronas motoras y células musculares). El Músculo Esquelético El cuerpo humano posee unos 650 músculos esqueléticos de acción voluntaria. Tal riqueza muscular nos permite realizar innumerables movimientos. Hay músculos planos como el recto del abdomen, con forma de huso como el bíceps y muy cortos como los interóseos del metacarpo. Algunos músculos son muy grandes, como el dorsal en la espalda, mientras que otros son muy potentes como el cuadriceps del muslo. Además de conferir movilidad al cuerpo, los músculos, junto con los huesos protegen a los órganos internos, dan forma al organismo y confieren expresividad al rostro. Así mismo, son los grandes generadores de calor de los organismos homeotermos. Los músculos esqueléticos son órganos formados por tejido muscular estriado. Este tejido está compuesto por conjuntos de células alargadas llamadas fibras musculares. Las fibras se organizan formando haces que a su vez están rodeados de una vaina conjuntivas que se prolongan formando los tendones, con lo que se unen a los huesos. Su forma es variable. La más típica es la forma de huso muy alargado.

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Fig. 2 – Esquema del músculo esquelético en corte transversal, mostrando las envolturas o membranas que lo recubren. Propiedades del Músculo Esquelético: - Son rojos - Son blandos - Pueden deformarse - Se contraen y relajan rápidamente - Son voluntarios El músculo esquelético o estriado se caracteriza por ser voluntario, es decir que se halla bajo control consciente. La mayor parte de los músculos esqueléticos están unidos a zonas del esqueleto mediante inserciones de tejido conjuntivo llamadas tendones. Al contraerse, permiten los movimientos de los distintos huesos y cartílagos del esqueleto. También forman la mayor parte de la masa corporal de los vertebrados Su misión esencial es permitir el movimiento de las diversas partes del cuerpo. También intervienen en la regulación de la temperatura corporal, al producir calor mediante su movimiento e intervienen en el desplazamiento forzado de la sangre en las venas. El músculo esquelético está recubierto por una membrana llamada epimisio y está formado por fascículos. Los fascículos a su vez, están recubiertos por una membrana llamada perimisio y están formados por fibras musculares. La fibra muscular está recubierta por una membrana llamada endomisio y está compuesto por miofibrillas. La fibra muscular está integrada por : * El sarcolema es la membrana plasmática que rodea cada fibra. Está constituida por fosfolípidos, hidratos de carbono, así como fibrillas delgadas de colágeno que ofrecen resistencia al sarcoplasma. * El sarcoplasma representa la parte gelatinosa de las fibras musculares. Llena los espacios existentes entre las miofibrillas. Equivale al citoplasma de una célula común. Se encuentra constituido de los organelas celulares (las mitocondrias, aparato de Golgi, lisosomas, entre otras), glucógeno, proteínas, grasas, minerales (potasio, magnesio, fosfato), enzimas, mioglobina, entre otros. * Los túbulos T, son extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a través de la fibra muscular. Se encuentran interconectados (entre miofibrillas). Sirven de vía para la transmisión nerviosa (recibido por el sarcolema) hacia las miofibrillas, permiten que la onda de despolarización pase con rapidez a la fibra o célula muscular, de manera que se puedan activar las miofibrillas que se encuentran localizadas profundamente. Además, los túbulos T representan el camino para el transporte de líquidos extracelulares (glucosa, oxígeno, iones) * Retículo sarcoplasmático: son una compleja red longitudinal de túbulos o canales membranosos. Corren paralelos a las miofibrillas (y sus miofilamentos) y dan vueltas alrededor de ellas. Esta red tubular comúnmente se extienden a través de toda la longitud del sarcómero y están cerrados en cada uno de sus extremos. Sirve como depósito para el calcio, el cual es esencial para la contracción muscular. La magnitud de su estructura es de gran importancia para producir contracción rápida

Fig. 3 – La Fibra Muscular Estriada, con sus estructuras internas. Clasificación de los Músculos Esqueléticos: 3

Los músculos tienen nombres que aluden a su forma, función e inserciones: por ejemplo, el músculo trapecio del dorso se llama de este modo porque se parece a la figura geométrica de este nombre, el músculo masetero (del griego, masètèr, ‘masticador’) de la cara debe su nombre a su función masticatoria. Algunos de los 650 músculos son: En la Cabeza los que utilizamos para masticar, llamados maseteros, el músculo que permite el movimiento de los labios cuando hablamos, orbicular de los labios, los que permiten abrir o cerrar los párpados son los orbicular de los ojos, los que utilizamos para soplar o silbar, llamados bucinadores, los que utilizamos para doblar la cabeza hacia los lados o para hacerla girar, esternocleidomastoideos y los que utilizamos para moverla hacia atrás esplenio. En el tronco encontramos los utilizados en la respiración son los intercostales y serratos. También están los pectorales, para mover el brazo hacia adelante y los dorsales, que mueven el brazo hacia atrás y los trapecios, que elevan el hombro y mantienen vertical la cabeza. En los brazos destacamos el deltoides que forma el hombro, el bíceps braquial que flexiona el antebrazo sobre el brazo, el tríceps braquial que extiende el antebrazo, los pronadores y supinadores que hacen girar la muñeca y la mano y los flexores y extensores de los dedos. En las extremidades inferiores destacamos los glúteos que forman las nalgas, el sartorio que utilizamos para cruzar una pierna sobre la otra, el bíceps crural está detrás, dobla la pierna por la rodilla, el cuadriceps que extiende la pierna, los gemelos son los que utilizamos para caminar y forman la pantorrilla, terminando en el tendón de Aquiles y por último los flexores y extensores de los dedos.

Fig. 4 – Los Músculos Esqueléticos en vista anterior y posterior. Las fibras musculares se han clasificado, por su función, en fibras de contracción lenta y de contracción rápida. La mayoría de los músculos esqueléticos están formados por ambos tipos de fibras, aunque uno de ellos 4

predomine. Las fibras de contracción rápida, de color oscuro, se contraen con más velocidad y generan mucha potencia; las fibras de contracción lenta, más pálidas, están dotadas de gran resistencia. La contracción de una célula muscular se activa por la liberación de calcio del interior de la célula, en respuesta probablemente a los cambios eléctricos originados en la superficie celular. Los músculos que realizan un ejercicio adecuado reaccionan a los estímulos con potencia y rapidez, y se dice que están dotados de tono. Como resultado de un uso excesivo pueden aumentar su tamaño (hipertrofia) Como resultado de una inactividad prolongada, pueden disminuirlo (atrofia) y debilitarse. En ciertas formas de parálisis, el grado de atrofia puede ser tal que los músculos quedan reducidos a una pequeña parte de su tamaño normal. Los músculos gastan mucho oxígeno y glucosa. Cuando el esfuerzo es muy fuerte y prolongado y los músculos no alcanzan a satisfacer sus necesidades, se producen calambres y fatigas musculares debido a la acumulación de toxinas. Estos estados desaparecen con descanso y masajes que activen la circulación, para que la sangre arrastre las toxinas presentes en la musculatura. El Músculo Cardíaco El músculo cardíaco contiene una enorme cantidad de fibras musculares cuya principal característica es su gran contractilidad. Estas fibras tienen un diámetro menor que las fibras musculares del músculo esquelético pero, en cambio, tienen más sarcoplasma. El colágeno y los capilares sanguíneos son los otros constituyentes del miocardio. El músculo cardíaco o miocardio, como cualquier otro músculo, tiene la capacidad de acortarse y de relajarse, funcionando como una auténtica bomba mecánica, enviando y recibiendo sangre, con una velocidad y fuerza determinada. El miocardio, solamente obtiene energía del metabolismo aerobio, es decir, necesita oxígeno para poder funcionar. Cuando falla el aporte de oxígeno al músculo cardíaco, por la causa que sea, se produce el llamado infarto de miocardio, que se traduce en una necrosis de las células miocárdicas. Cuando este déficit es sólo transitorio, por un desequilibrio entre la oferta y la demanda de oxígeno, se habla de angina de pecho. El músculo cardíaco es el único músculo que se encuentra sólo en el corazón. Como requiere un aporte constante de oxígeno, el músculo cardíaco muere muy deprisa si se obstruyen las arterias que conducen al corazón. Los ataques cardíacos se producen por los daños que causa un aporte de sangre insuficiente al músculo cardíaco. La Respuesta a la Estimulación Sensorial: La Contracción Muscular Los músculos están accionados por nervios motores que regulan la contracción voluntaria y nervios sensitivos que informan al cerebro del estado e intensidad de la contracción. En el músculo esquelético, la contracción y la relajación se producen rápidamente, no así el músculo liso que lo hace más lentamente. Después de un estímulo se observan en el músculo tres periodos diferentes que son: Latencia que es el espacio comprendido entre la excitación y el principio de la contracción. Contracción en el que las fibras musculares se acortan y, Relajación en el que las fibras tienden a regresar a su posición inicial. La contracción muscular depende directamente en su intensidad, de la fuerza, velocidad de aplicación y duración del estímulo, así como la fuerza de oponente a la contracción y la temperatura. A la contracción del músculo corresponde un cambio de forma, seguido de una serie de reacciones químicas donde se absorben ciertos elementos necesarios y se eliminan los productos de desecho. En dicha función, el tejido muscular, tiene la capacidad de conservar cierto grado de contracción sin fatigarse, de uno o un grupo de músculos, propiedad que recibe el nombre de tono muscular, que se presenta por impulsos nerviosos pequeños y permanentes. Podemos observar esta acción, al mantener nuestra postura erecta o cuando entrecerramos la mano. El tono muscular disminuye durante el sueño permitiendo la firmeza de los tejidos en el organismo. La ausencia de fatiga es debida a que los estímulos nerviosos sólo excitan a una parte de las fibras de un músculo, mientras las otras descansan. El tono muscular se puede alterar cuando se presentan fracturas de huesos, presencia de dolor, la lesión de un nervio motor, etc. La contracción muscular se acompaña de reacciones químicas complejas, en las cuales intervienen iones de Ca, K, Na y Cl, producidas por la liberación de energía a partir de la destrucción de la molécula de ATP. Otras reacciones químicas producen la energía para que el ATP se forme nuevamente. Uno de los productos de las reacciones químicas que se generan durante la contracción muscular es el ácido láctico, el que en presencia de dióxido de carbono y ante estímulos repetidos, origina una contracción muscular más débil progresivamente hasta llegar a no obtenerse respuesta, provocando la fatiga muscular y puede llegar a 5

la tetanización (calambre). Un ejemplo claro, es cuando realizamos demasiado ejercicio cuando no se esta acostumbrado a hacerlo. Como ya dijimos antes, cada músculo esquelético está constituido por fibras musculares -células largas, multinucleadas- unidas por tejido conectivo. Cada fibra está rodeada por una membrana celular externa, el sarcolema. Cada célula muscular contiene entre 1.000 y 2.000 filamentos pequeños, las miofibrillas, que corren paralelas a la longitud de la célula. Cada miofibrilla está rodeada por un retículo endoplasmático especializado, el retículo sarcoplasmático, y es atravesado por túbulos transversales -el sistema T- que están formados por una invaginación del sarcolema. Las miofibrillas están constituidas por unidades llamadas sarcómeros, que consisten en filamentos delgados y gruesos alternados. La contracción ocurre cuando los filamentos se deslizan unos sobre otros. La contracción muscular es el proceso fisiológico por el que los músculos realizan la fuerza para desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mueven el organismo a través del medio o a otros objetos (músculo estriado). El músculo estriado puede estar en estado de relajación o de contracción. En estado de relajación, al observar el sarcómero, los extremos de los filamentos de actina en la zona A, apenas se superponen entre sí, mientras que se superponen casi al completo a los filamentos de miosina. En el estado de contracción, los filamentos de actina, se han desplazado sobre los filamentos de miosina y sobre ellos mismos, de tal manera que se entrelazan entre sí en mayor extensión, ocupando mayor espacio de la zona A. Por lo tanto, la contracción muscular es un mecanismo de deslizamiento de filamentos. Fig. 5 - Placa Motora o Unión Neuromuscular entre una neurona motora y una fibra muscular.

A nivel molecular, los filamentos de actina se deslizan hacia adentro entre los filamentos de miosina debido a fuerzas de atracción resultantes de fuerzas mecánicas, químicas y electrostáticas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los filamentos de actina. En reposo, las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina están inhibidas, pero cuando un estímulo nervioso viaja por la membrana de la fibra muscular, provoca la liberación de grandes cantidades de iones calcio hacia el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas. Estos iones calcio activan las fuerzas de atracción en los filamentos, y comienza la contracción. En todo este proceso también se necesita energía para mantener la contracción muscular, que proviene de los enlaces ricos en energía del adenosín trifosfato (ATP), que se desintegra en adenosín difosfato (ADP) y fósforo inorgánico para proporcionar la energía requerida. Relación entre el Sistema Nervioso y el Músculo Esquelético – La Placa Motora o Unión Neuromuscular Una neurona motora típicamente tiene una sola prolongación llamada axón que se ramifica al llegar al músculo. Al final, el axón se inserta en un surco en la superficie de una fibra muscular, formando la placa motora o unión neuromuscular. 6

En la comunicación entre neurona y fibra muscular, la señal para comenzar la contracción (sinapsis), pasa a través de la unión neuromuscular por medio de una sustancia química generada por la neurona, denominada neurotransmisor. Fig. 6 - Del Músculo a las Proteínas de Contracción. a) El músculo esquelético se compone de células cilíndricas -las fibras musculares-con varios núcleos. b) Cada fibra está formada por muchas miofibrillas, que contienen proteínas contráctiles. c) Cada miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros. Cuando se produce la contracción, los sarcómeros se contraen y acortan. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos (miosina) y delgados (actina). d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y finos se deslizan uno sobre el otro y el sarcómero se acorta. e) Cada filamento delgado consiste en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos son haces de miosina. Cada molécula de miosina está compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la "cabeza". Los Sarcómeros en la Fibra Estriada El sarcómero representa la unidad funcional básica (más pequeña) de una miofibrilla. Son las estructuras que se forman entre dos membranas Z consecutivas. Contiene los filamentos de actina y miosina (formada por una banda A y media banda I en cada extremo de la banda A). Un conjunto de sarcómeros forman una miofibrilla. Los componentes del sarcómero (entre las líneas Z) son, la Banda I (zona clara), Banda A (zona oscura), Zona H (en el medio de la Banda A), el resto de la Banda A y una segunda Banda I. Estas bandas corresponden a la disposición y solapamiento de los filamentos. Fig. 7 – Organización de los Sarcómeros.

Un Detalle de Cómo se Produce la Contracción Muscular: Cuando se produce el acortamiento de cada fibra muscular, las actinas de un sarcómero se acercan a las actinas del otro sarcómero, aproximando entre sí las líneas Z. Esto ocurre siguiendo ciertos pasos: 7

a) la miosina se une al ATP formando un complejo estable miosina-ATP. Cuando llega el estímulo para la contracción, éste se transmite desde la membrana plasmática receptora (sarcolema) al retículo endoplasmático (retículo sarcoplásmico) el cuál libera Ca2+ acumulado en sus cisternas. b) En presencia de Ca2+, el complejo miosina ATP se inestabiliza y se une a la actina. c) Posteriormente se produce la hidrólisis del ATP y la liberación de energía que se emplea para desplazar la porción globular de la miosina, que a su vez desliza el filamento de actina unido a ella, produciendo la contracción. d) Para que se rompan los enlaces entre ambos filamentos es necesario un nuevo gasto de energía. De esta manera la actina se separa y se restablece el complejo miosina-ATP. e) Si el Ca2+ se reincorpora a las cisternas del retículo sarcoplásmico, se produce la relajación de la fibra muscular, si el Ca2+ persiste en el citoplasma recomienza el proceso de contracción. Cuando no hay ATP disponible, el complejo actomiosina-ADP no puede desarmarse y se produce entonces una contracción irreversible como la rigidez cadavérica.

Fig. 8 – Izquierda: Sarcómero mostrando el deslizamiento de los filamentos durante la contracción. Los filamentos gruesos corresponden a la Miosina y los finos a la Actina. Obsérvese que la longitud de los filamentos no varía durante los deslizamientos. Derecha: Esquema sencillo del sarcómero. Hemos dicho que el sistema nervioso periférico somático debe «ordenar» la contracción muscular. Para ello, las fibras nerviosas provenientes de la médula espinal, llegan a los músculos esqueléticos donde se ramifican en miles de filamentos. Cada filamento llega a una fibra muscular. La unión entre la fibra nerviosa y la fibra muscular se denomina placa motora (unión sináptica entre neuronas motoras y células musculares).

Material de Consulta Bibliografía: Curtis, Helena, Barnes N. Sue. 2007. Biología. 6ta edición. Madrid. Editorial Médica Panamericana SA. Starr Taggart. Biología. 10ma edición. 2007 - Editorial Thomson Villée, C. Biología. Editorial Interamericana. 2003 Marc Maillet, Histología e histofisiología humanas. Editorial AC; 1980. Sitios de Internet: alejandrofatouh.blogspot.com http://es.wikipedia.org/wiki/Músculo http:// epsprofaschroeder.blogspot.com http://deportesaludyedfisica.blogspot.com http://www.anatomiahumana.ucv.cl/ http://www.gobiernodecanarias.org/educacion/9/Usr/eltanque/cm6/cuerpo/muscuerpo.html (evaluación virtual) 8

Material Multimedia: MS Encarta - 2009

Cuestionario de Indagación: 1) Desarrollar pequeños textos considerando las siguientes secuencias de conceptos: a) músculo cardíaco / movimiento / contracción / célula muscular / proteínas de contracción b) músculo / movimiento / célula muscular / estímulo del sistema nervioso c) movimiento / músculo estriado/ articulación / hueso d) movimiento / músculo estriado / miofibrilla / estímulo del sistema nervioso / uniones GAP / célula muscular. ¿Por qué no puede desarrollar la misma relación considerando el músculo liso?. e) movimiento / músculo estriado / articulación / hueso / placa motora / contracción y relajación / sarcómero / esqueleto. ¿Por qué no puede desarrollar la misma relación considerando el músculo cardíaco?. 2) Indicar verdadero / falso y justificar en forma amplia: a) La miofibrilla es parte del sarcómero en todas los tipos de células musculares b) Las uniones GAP generan una respuesta lenta y sostenida durante la contracción muscular c) El núcleo central es típico de las células musculares estriadas. d) Los neurotransmisores son fundamentales en el proceso de contracción muscular 3) Diferenciar: Epimisio – Perimisio – Endomisio Actina – ATP Placa Motora – Unión GAP Músculo Esquelético – Músculo Estriado Fibra muscular – Miofibrilla 4) Las siguientes son afirmaciones referidas a la integración de las distintas estructuras que componen el músculo esquelético: indicar cuáles son afirmaciones verdaderas y justificar las falsas. a) el músculo esquelético se compone de células musculares individuales que son células cilíndricas, frecuentemente de muchos centímetros de longitud, con numerosos núcleos b) cada fibra muscular está constituida por muchas subunidades cilíndricas, las miofibrillas c) las miofibrillas, que contienen proteínas contráctiles, van de un extremo de la célula al otro d) la miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros, por particiones delgadas y oscuras, las líneas Z e) cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados 5) Describir en un texto los esquemas de la figura 6 del texto. 6) Realice un cuadro comparativo que permita diferenciar los tipos de células musculares.

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