Fatouh - 2do Ano - Evolucion - Teorico 2009

Prof. Alejandro Fatouh 2do 5ta TT y 2do 1era TM Evolución El Concepto De Evolución El concepto de evolución biológica, al que la mayoría asociamos con el nombre de Charles Darwin y con la revolución científica en las ciencias naturales comenzada el pasado siglo es, sin embargo, muy antiguo. La idea de que distintos organismos pueden transformarse unos en otros ya ha existido en la mente de algunos hombres desde los albores de la cultura. Las culturas primitivas manifestaron su curiosidad respecto de la evolución así como lo habían hecho respecto del origen del universo y de la vida. Las más tempranas especulaciones sobre el tema las podemos encontrar en los escritos de algunos de los filósofos griegos como Thales de Mileto (624-548 a.C.), Anaximandro (588-524 a.C.), que propuso que los seres vivos estaban relacionados y podían cambiar en el tiempo o Empédocles (9495-435 a.C.), que sugirió que la materia inerte del universo se encontraba en un constante desarrollo gradual, que afectaba también a los seres vivos.

Figura superior de izquierda a derecha: Empédocles, Thales y Anaximandro Algo mas tarde, el poeta romano Titus Lucretius Carus (99-25 a.C.) daba una explicación evolutiva para el origen de plantas y animales en su poema 'De Rerum Naturae'. Sin embargo, sus conocimientos biológicos eran escasos, de modo que aquel concepto de la evolución tenía que ser forzosamente vago, sin apenas relación con la teoría actual de la evolución. En nuestros días el estudio de las ciencias naturales aparece por su gran desarrollo, separado de la filosofía; en la época de la antigua Grecia ciencia y filosofía no estaban divididas ya que recién comenzaban su historia.

Figura superior. Aristóteles. Aristóteles (384-322 a.C.), un sabio griego que vivió en el siglo IV a. C. realizó variados estudios sobre las diversas formas de vida y sentó las bases de un pensamiento denominado la escala natural (scala naturae) o 1

escalera de la vida, según el cual cada especie ocupaba un determinado lugar en la escalera, que reflejaba su grado de perfección. En la base de la escalera, se encontraba la materia inanimada, y en los siguientes escalones se hallaban los organismos más simples, luego las plantas, los animales y, finalmente, el hombre, como "corona de la creación". Esta gran escalera se caracterizaba porque podía ser ampliada con nuevos escalones ante el descubrimiento de nuevas especies, pero cada una de ellas permanecía "fija" en su lugar: cualquier ascenso de un escalón a otro era sencillamente inconcebible. Hubo algunos autores antiguos que si tuvieron intuiciones más o menos notables, por ejemplo, el poeta y filosofo latino Lucrecio, que vivió en el siglo I AC. , describió de manera muy vivida la «lucha por la supervivencia». A su juicio, el nacimiento de los animales podía explicarse simplemente por las leyes de la naturaleza, sin recurrir a la intervención de los dioses. Con la decadencia de Grecia terminó una gran época de pensamiento especulativo. Con ella muere el antiguo espíritu griego de investigación libre y osada. Durante mas de XX siglos no surge una sola idea nueva con respecto al origen de la vida y la evolución biológica. El espíritu de las ideas que griegos y romanos esbozaban, estaba impregnado de pensamiento metafísico en el sentido de que la gradual evolución desde organismos simples hacia otros más complejos equivalía a una progresiva gradación de lo imperfecto hacia lo perfecto. Con la caída del Imperio Romano y el posterior auge del cristianismo, el progresivo dogmatismo religioso bloqueó todo intento de investigación racional de la naturaleza, dejando solamente posibilidades a quienes sintieran pías inquietudes, similares a las del arzobispo Usher. En el año 1593, el arzobispo James Usher en colaboración con el doctor John Lightfoot, de la Universidad de Cambridge, a través de una serie de sesudos y complicados cálculos basados en datos del Antiguo Testamento, llegó a la conclusión de que el mundo fue creado a las 9 de la mañana del domingo 22 de octubre del año 4.004 antes de Cristo. Las afirmaciones del buen arzobispo irlandés, junto con el carácter sacrosanto de los libros del Génesis y su narración de la creación única de todas las criaturas vivientes, además de la creación del hombre a imagen y semejanza del propio creador, no dejaban posibilidad alguna de mirar a la naturaleza y a nosotros mismos desde otra óptica. El poder del dogma llegaría incluso hasta nuestros días. Sin embargo, el bloque dogmático no fue siempre monolítico e impenetrable, al menos en Occidente.

Fijismo Y Creacionismo Durante la edad media, en Europa, estudiosos, teólogos y poetas sostenían las posiciones semiorientales de la Biblia según las cuales todas las especies son fijas (inmutables) y cada una de ellas existe en virtud de un acto especial de creación. Estaba muy extendida la creencia de que de la materia no viva (agua, cadáveres, lodo, nubes, etc.) podían surgir animales y dicha creencia era considerada como compatible con la filosofía cristiana por los teólogos como Santo Tomas de Aquino. En realidad hasta la época de Redi y Spallanzani, la mayoría de gente creía que la carne en descomposición podía transformarse en moscas. Durante este periodo no encontramos posiciones evolucionistas. En el renacimiento aumento el interés por las ciencias naturales, así que, desde el siglo XIV, un gran número de eruditos aceptaron como razonable el punto de vista de la evolución de las formas orgánicas. Se descubrieron en los terrenos fragmentos raros semejantes a huesos, dientes y conchas: algunos correspondían a partes de animales conocidos pero otros eran formas raras e ignoradas. Leonardo da Vinci (1452-1519), es considerado por muchos como el padre de la Paleontología, ya que entre sus múltiples talentos y habilidades figura la de haber sido aficionado a coleccionar fósiles y además ser el primero en interpretarlos como lo que son: restos de organismos desaparecidos del pasado. El concepto de otros tipos de seres vivos dio motivo a la teoría llamada «Catastrofismo» con la idea de que, por el fuego o las inundaciones (Diluvio Universal), periódicamente desaparecían las especies, después de lo cual eran creadas nuevas por intervención divina.

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Imagen superior. Francis Bacon. Francis Bacon (1561-1626) fue un filósofo inglés que se oponía a todo dogmatismo en ciencias; defendió la experimentación científica y las observaciones minuciosas. Observando distintos animales y plantas llego a la conclusión de la diversidad de especies y pensaba que estas son producto de al influencia de condiciones de vida distintas. René Descartes (1596 - 1650) sostuvo las mismas ideas de Bacon. Buscó las causas internas de los fenómenos naturales, excluyendo la necesidad de invocar fuerzas sobrenaturales para explicarlos. La idea de la permanencia de las especies como creación divina entró en la cultura judeocristiana a través de mitos como los relatados en el libro del Génesis. Según la interpretación de la Biblia, las diversas especies vegetales y animales fueron creadas directamente por dios y son perfectamente estables. Había que ser muy audaz para atreverse a impugnar esta doctrina, con mayor razón si se piensa que ciertas ciencias como la paleontología y la embriología estaban aun en pañales. En 1748, el francés Benoit de Maillet, contaba que todas las especies terrestres procedían tal vez de especies marinas correspondientes. Según él, hubo peces que se acostumbraron a vivir en tierra, dando así nacimiento a otros animales. De la misma manera, los elefantes de mar engendraron a los elefantes terrestres. Y también los hombres provenían de criaturas marinas (los tritones). Sin embargo, algunos naturalistas observadores empezaron a poner en duda el que las especies fuesen unidades intercambiables de la creación. Erasmus Darwin (1731-1802) abuelo de Charles Darwin publica entre otros "Le zoonomia", donde especulaba sobre el origen y la evolución de la vida. El factor principal de la evolución era para él el creciente uso y desuso de ciertos órganos y como sus efectos se transmitían a su descendencia. Durante el siglo XVIII se publica la Enciclopedia, obra que aspira a recopilar todo el saber de su tiempo y que al final habrá de ser impresa clandestinamente. En ella colaboran un gran numero de conocidos representantes de la cultura francesa del momento: el matemático Dálembert, los filósofos y literatos Condillac, D'Holbach, Diderot, Helvetius, Voltaire y Rousseau, el historiados Montesquieu, los economistas Quesnay y Turgot, y otros mas. Los artículos de historia natural van firmados por Georges Louis Leclerc, conde de Buffon. Desde el campo de la historia natural, Buffon participará activamente en las tareas de divulgación cultural que se acometen en su época.

Figura superior. Georges Louis Leclerc, conde de Buffon. Buffon se muestra impresionado por la obra de Newton, a cuya física recurre para explicar las variaciones observadas entre los seres vivos. Así, llega a afirmar que «la extensión y el incremento de los cuerpos vivientes o vegetantes sigue exactamente las leyes de la fuerza atractiva aumentándose a un mismo tiempo en las tres dimensiones» Buffon era a veces un campeón del fijismo, mientras que otras veces favorecía el transformismo. Su transformismo no alcanzaba nunca, sin embargo, el status de una teoría coherente de la evolución, sino que mas bien era una expresión de la «degradación» de los organismos a partir de un tipo ideal original, «todos los animales proceden de uno solo que en el curso de las edades ha producido, al perfeccionarse y degenerar, todas las razas de los demás animales». Otros filósofos del siglo XVIII favorecían un tipo de transformismo que incluía elementos de la moderna teoría evolutiva. Pierre de Maupertuis, por ejemplo, describió en su Venus Physique (1746) negros albinos y sugirió que podían originarse por alteraciones aleatorias de «parte del fluido seminal», es decir, tuvo « una visión bastante clara de los procesos de mutación y de selección». Por un lado, los seres vivos pueden modificarse de manera accidental a lo largo de las generaciones; por otro, las modificaciones útiles pueden conservarse y acumularse, mientras los individuos no aptos quedan condenados a desaparecer. 3

Está claro que ya en el siglo XVIII, muchos naturalistas contemplaban la hipótesis de la variabilidad de las especies. Los creacionistas utilizaron durante mucho tiempo los progresos de la sistemática para fundamentar sus ideas.

Fósiles: Las Piedras Extrañas Durante mucho tiempo, los fósiles fueron considerados como "piedras raras" que, por obra del creador, tenían la apariencia de distintos seres vivos. Pero en el siglo XVIII, el naturalista inglés John Ray admitió que los fósiles tenían origen orgánico (algo también sugerido en el siglo XVII por el geólogo danés Nicolás Steno). La posibilidad de que algunas especies hubieran desaparecido de la faz de la Tierra representaba un grave problema para la noción de una naturaleza inmutable y perfecta. El hallazgo de fósiles más complejos, como el de un ictiosaurio en 1811, obligó a considerar la posibilidad de la extinción. Para tratar de conciliar estos hechos con las ideas prevalecientes en la época, se desarrolló la teoría del catastrofismo, impulsada por Georges Cuvier, que indicaba que, a lo largo de la historia de la Tierra, habían ocurrido varias catástrofes planetarias que acabaron con toda la vida. Sucesivos actos de creación divina restituyeron nuevas formas de vida que poblaron el planeta. El Diluvio Universal representaba el último de estos grandes cataclismos. Algunos naturalistas propusieron que habían ocurrido entre 50 y 80 actos de catástrofes y de creación.

Imagen superior. George Cuvier. George Cuvier (1769-1832), fundador de la Paleontología de vertebrados y de la anatomía comparada, reconoció que debían haberse producido épocas geológicas sucesivas en la evolución de la vida en la tierra, pero negó totalmente que hubiese habido cambios en las especies, rechazando en su conjunto el principio de la evolución. La teoría fijista prevaleció durante más de veinte siglos. Esta visión estática de la naturaleza fue reforzada por el pensamiento creacionista de los adeptos a la religión judeo-cristiana. La creación especial del mundo y del hombre en seis días, relatada por la Biblia, fue tomada como Ley Celestial. En realidad la corriente investigadora que llevaría a recuperar y elaborar científicamente el concepto de evolución biológica arrancaría en 1735 con la publicación de la obra Systema naturae, de Carl von Linné o Linneo. (1707-1778). Linneo, botánico sueco, creó un sistema de clasificación de los seres vivos con categorías jerárquicas según sus semejanzas o diferencias. Así, con una nomenclatura binomial y latina, desde las especies y los géneros, su sistema se vio enriquecido por un escalafón que comprende familias, órdenes, clases y reinos a los que se han agregado categorías intermedias en las que se agrupan los diversos tipos de plantas y animales. El nuevo sistema de clasificación de los seres vivos propuso un novedoso método para denominar a las especies. El mismo, conocido como nomenclatura binomial, requiere dos palabras en latín para componer el nombre de una especie (como el nombre y el apellido) y es utilizado actualmente por toda la comunidad científica. De esta manera, el nombre científico del perro es Canis familiaris el del gato, Felis domesticus; el del maíz, Zea mais. El primer término hace referencia al grupo mayor o género," cual pertenece el organismo, y el segundo representa la especie.

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El estudio de las relaciones de parentesco (evolutivas) entre los seres vivos conforma hoy una rama de la Biología denominada taxonomía En 1751, Linneo presentó su libro Filosofía botánica (Pliilosophia botaníca), en el que insistía en la inmutabilidad de las especies y proponía que toda la creación divina, desde sus orígenes, podía ser clasificada en un sistema natural.

Figura superior. Carl von Lineé Lo importante de la sistemática de Linneo, no solo radica en darle al objeto de las ciencias naturales un lenguaje universal, sino que además, al ordenar a los organismos en escalas de complejidad, abría la posibilidad de establecer deducciones transformistas o evolucionistas; de concebir o sospechar antepasados comunes para grupos diversos de organismos vivos. Linneo nunca se declaró evolucionista, posiblemente en razón de sus creencias religiosas, pero fue el primero en incluir al hombre entre los animales, de clasificarlo dentro del orden de los primates antropomorfos y de llamarlo, de acuerdo con su sistema, "Homo sapiens". Lo más curioso de ello, es que incluso consideró la existencia de un "Homo silvestris" que sería una especie intermedia entre el hombre y los simios.

Geología Y Evolución

Figura superior. James Hutton James Hutton, considerado el padre de la Geología, no estaba de acuerdo con planeta estático e invariable y rechazó el catastrofismo. Postuló la teoría del uniformismo, que consideraba que los procesos físicos que alteraban la superficie del planeta habían estado ocurriendo desde épocas remotas. La historia geológica de la Tierra podía considerarse como una sucesión continua de cambios lentos. Sus ideas fueron ignoradas por la sociedad de la época, pero su trabajo fue retomado y desarrollado por el geólogo Charles Lyell en el siglo XIX, con lo que cobraron mayor fuerza las ideas de los cambios geológicos graduales.

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El concepto de uniformismo sostiene que las fuerzas geológicas obraron en el pasado lo mismo que obran en el presente. Además agregó que los proceso de erosión, sedimentación, invasión y levantamiento, en el largo curso de las épocas explicaría la presencia de residuos fósiles en las capas geológicas superpuestas. La edad de la Tierra representó un obstáculo para las ideas de cambios graduales de la superficie terrestre y la evolución biológica. Como señalamos anteriormente, a mediados del siglo XVII, el arzobispo de Irlanda, James Usher, basado en la genealogía de Adán y Eva descripta en la Biblia, calculó que la Tierra había sido creada el 22 de octubre de 4004 a. C. Pero la idea de un planeta de 6.000 años de antigüedad no conformaba a los geólogos. En 1749, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, determinó que la edad de la Tierra era de, aproximadamente, 70.000 años. Hacia 1800, los geólogos consideraban que el planeta podía llegar a tener decenas, e incluso cientos de millones de años, lo que dejaba abierta la posibilidad de los cambios graduales y la evolución de las especies.

En La Cocina De La Evolución. La segunda mitad del siglo XVIII fue progresiva e irremediablemente precipitando la idea evolucionista que obviamente estaba en el aire. Desde 1749 a 1767 se fueron publicando los 36 volúmenes de la monumental Historia Natural, General y Concreta de George Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Buffon, religioso como Linneo, seguramente se vio asaltado por dudas y contradicciones morales derivadas de sus observaciones. Pero dio un paso más adelante y aceptó un cierto proceso evolutivo en algunas especies; sólo que la evolución de Buffon tenía un sentido distinto, el de la degeneración. En su óptica, los monos eran degeneraciones del hombre y los burros lo eran del caballo. A todo esto, en todo el mundo seguían apareciendo fósiles, fortuita o intencionalmente, que pedían a gritos ser incluidos en alguna rama de las ciencias naturales. La tarea iba a recaer en el fundador de la Paleontología moderna; el barón George Leopold Cuvier (1769-1832), naturalista francés de enorme talento y profusa producción científica. Cuvier, como Buffon y Linneo, tampoco fue evolucionista, pero también sin quererlo, contribuyó a la gestación de la idea. Sus trabajos de anatomía comparada entre animales extinguidos y vivientes, daban muchas pautas de la transición entre peces y anfibios y anfibios y reptiles. Pero, el no lo quiso aceptar, o no lo vio, y así fue como elaboró su famosa teoría catastrofista, asociada al diluvialismo de la iglesia, con la cual proclamaba no una continuidad entre faunas extintas, sino sucesivas creaciones independientes. Irónicamente, el mayor adversario de Cuvier fue un paisano suyo, de humilde origen y naturalista autodidacta brillante llamado Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck.

Figura superior. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck. Lamarck (1744-1829) fue un naturalista francés que creía que las especies no eran entidades fijas, sino que podían cambiar a lo largo del tiempo. Fue el primer naturalista en postular una teoría científica que explicaba cómo y por qué los seres vivos evolucionaban.

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En su libro sobre invertebrados y paleontología Filosofía zoológica (Philosophíe zoologique), publicada en 1809, el año del nacimiento de Charles Darwin, expuso su teoría sobre la evolución de los seres vivos, convirtiéndose en el auténtico precursor de la teoría de la evolución biológica. Lamarck postuló su teoría con tres premisas principales: 1) El ambiente modifica la estructura de plantas y animales. 2) Los cambios anatómico-funcionales se producen por el uso o el desuso. 3) Las nuevas características adquiridas se transmiten por herencia a la descendencia. La hipótesis de Lamarck fue rechazada casi por unanimidad, por una parte debido a la imposibilidad de que los caracteres adquiridos pudieran transmitirse por herencia, pero también por lo difícil que era todavía en su tiempo, derribar las barreras del prejuicio religioso. Sin embargo, pese a las limitaciones de su teoría, Lamarck fue un destacado científico que además de sus contribuciones botánicas y zoológicas, tuvo la valentía de no dejarse avasallar por antiguos dogmatismos y plantear sus ideas abiertamente, lo cual lo convirtió en el adelantado de la moderna concepción de la evolución biológica. A partir de la teoría lamarckiana, la idea evolucionista se generalizó por todo el mundo científico, dejando la puerta abierta a nuevas propuestas y estimulando las inquietudes sobre el origen de la vida, de los seres vivos y del hombre mismo. Los principios que, según Lamarck, dirigían la marcha de la naturaleza hacia la perfección pueden resumirse en cuatro: Impulso vital. Todos los organismos poseen una ambición natural que los guía hacia la perfección. Una fuerza interior los lleva a ser cada vez mejores y más complejos. Necesidades fisiológicas. Los cambios en el ambiente imponen nuevas necesidades y cambios de hábitos en los organismos. Uso y desuso de los órganos. Las nuevas necesidades conducen a que ciertas partes del cuerpo sean más utilizadas que otras. Aquellos órganos que son más utilizados se desarrollan, en cambio, los órganos que no se utilizan se atrofian e incluso pueden desaparecer (la función crea al órgano). Los nuevos caracteres se heredan. Los cambios o adaptaciones adquiridas durante la vida de un organismo pasan a sus descendientes (herencia de caracteres adquiridos). Para Lamarck, las necesidades de los organismos creadas por su interacción con el ambiente son el motor que impulsa las variaciones evolutivas. Al considerar que la Tierra era inmensamente antigua, la herencia de los caracteres adquiridos generación tras generación transformaba lentamente a las poblaciones. La creencia de principio de los caracteres adquiridos se mantuvo hasta fines del siglo XIX, cuando el biólogo alemán August Weismann demostró la imposibilidad de heredar a los descendientes caracteres adquiridos por los progenitores. Hoy sabemos que si un individuo de tez clara se tuesta al sol, tendrá hijos de tez clara que se volverán morenos sólo si se exponen al sol. De acuerdo a la teoría de Lamarck, en cambio, cada generación heredaría el color de tez oscuro. Años más tarde, se hizo evidente que el medio puede actuar en ocasiones sobre el material hereditario produciendo mutaciones; sin embargo, el resultado de la acción del medio es aleatorio y no tiene relación con la adaptación como lo planteaba Lamarck.

Figura superior. Evolución de las Jirafas según Lamarck

La Teoría De Darwin Y Wallace Charles Darwin nació en 1809 y murió en 1882 a los 73 años de edad, después de una fecunda vida científica. Desde niño sintió una fuerte inclinación por las cosas de la naturaleza y aún cuando intentó seguir la tradición familiar estudiando medicina primero y la carrera eclesiástica después (sin llegar a terminar 7

ninguna de las dos), le surgió de pronto, a los 22 años, la oportunidad de volver a su verdadera vocación. Durante 5 años, desde 1831 hasta 1836, viajó alrededor del mundo a bordo del bergantín Beagle, como naturalista oficial de una de las expediciones armadas por el almirantazgo inglés. Sin duda alguna, el del "H.M.S. Beagle" fue uno de los viajes más fecundos desde el punto de vista científico y ciertamente decisivo en lo que tiene que ver con la evolución biológica.

Figura superior. Charles Darwin y pintura representando al "H.M.S. Beagle" Darwin volvió a Inglaterra con un impresionante cargamento de fósiles, de especimenes de plantas y animales, de datos y notas recopiladas en el mar y en tierra firme, de valiosas experiencias sobre el comportamiento de plantas, animales y hombres de distintas latitudes y de los más diversos ambientes. Sus ideas acerca de la evolución, surgidas paulatinamente durante años de observación, fueron tomando forma en notas y apuntes que ya consideraba dentro del concepto de teoría y que fue madurando mientras escribía y publicaba diversos trabajos botánicos, zoológicos y geológicos.

Figura superior. Viaje de Darwin a bordo del Beagle. 8

Darwin leyó el libro del clérigo y economista Thomas R. Malthus, “Ensayo sobre el principio de la población” (1798), que sostenía que la población humana crecía mucho más rápido que la disponibilidad de alimentos y, como resultado, la lucha por la existencia se volvería feroz. Para evitarlo, no había que implementar medidas de asistencia social y sí, en cambio, dejar que las hambrunas, las enfermedades y las guerras siguieran su curso para mantener el equilibrio. Este libro llenó a Darwin de pavor, pero ejerció una notable influencia en la gestación de su teoría evolucionista: extrajo el principio de la lucha por la existencia para aplicarlo a los animales y a las plantas en la naturaleza. El 24 de noviembre de 1859, 23 años después de haber finalizado su famoso periplo alrededor del mundo, Charles Darwin publicaba la primera edición de su obra cumbre: Del Origen de las Especies por medio de la Selección Natural, o la conservación de las Razas favorecidas en la Lucha por la Vida. La obra más importante relacionada con las ciencias biológicas del siglo XIX. El viaje salió de Plymouth, y recorrió básicamente el hemisferio sur por el Atlántico, el Pacífico, y el Índico.

El Codescubridor De La Evolución El científico británico Alfred Russell Wallace llegó a las mismas conclusiones que Darwin trabajando en el archipiélago malayo. En 1858, Wallace le envió una carta a Darwin con un resumen que pensaba publicar, titulado “Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original”. En ese trabajo, también planteaba la evolución mediante la selección natural.

Figura superior. Alfred Russell Wallace Darwin, estupefacto, escribió a su amigo Charles Lyell: "jamás he visto una coincidencia tan asombrosa. Toda mi originalidad, sea cual fuere, quedará hecha añicos”. Darwin no quería quitar mérito a Wallace, pero tampoco tirar por la borda más de veinte años de trabajo en el tema. Por consejo de sus amigos, acordó realizar, junto con Wallace, una presentación de sus hallazgos. Darwin y Wallace presentaron en forma conjunta, en 1858, ante la Sociedad Linneana de Londres, sus trabajos sobre la selección natural como el mecanismo que impulsa la evolución. De ahí que, aunque la teoría se difundió como obra exclusiva de Darwin, con justicia debe mencionarse como la teoría "Darwin-Wallace". En febrero de 1871, Darwin publicó La Descendencia del Hombre y la Selección en relación al Sexo, obra en dos tomos y cuyo propósito era el de incluir a la especie humana dentro del proceso de la evolución biológica. En el Origen de las especies apenas mencionaba al hombre dentro de la problemática de la evolución, pero dejaba abiertas las posibilidades al decir: "se arrojará mucha luz sobre el origen del hombre y de su historia". Fue tal vez esta frase la que enardecía más a los espíritus religiosos, al involucrar al hombre en el mismo proceso, ya de por si considerado herético. Era intolerable el sólo hecho de mencionar al hombre en una obra que postulaba revolucionarios conceptos de naturaleza puramente biológica. Significaba considerar al "rey de la creación" como un animal más, y lo que es peor, echaba por tierra el principio antropocéntrico. La palabra de Darwin ofendió ciertamente a muchos de sus contemporáneos y la oposición que experimentó fue tenaz y persistente, pero a pesar de todas las vicisitudes por las que pasó su teoría evolucionista, el naturalista siempre contó como incondicionales defensores desde la primera hora, a la plana mayor de la 9

biología de su época: Lyell, Henslow, Wallace, Hooker, Huxley y Gray, son algunos de los más importantes. En 1882, cuando muere Charles Darwin, la mayoría de los biólogos se había convencido de la importancia de las conclusiones del sabio, que habían sido también aceptadas por amplios sectores de la opinión pública. Sin embargo, quedaban grandes lagunas por resolver, que hicieron surgir nuevas polémicas entre los investigadores. Una teoría en apuros La teoría de la evolución darwiniana se apoya sobre cuatro argumentos principales: 1) Variabilidad de la descendencia. Los individuos de una especie no son exactamente iguales entre sí, presentan pequeñas variaciones. Estas variaciones surgen en forma fortuita y son transmitidas a los descendientes. 2) Superproducción. La fecundidad de la naturaleza lleva a que nazcan más individuos de los que el ambiente puede sostener. En consecuencia, se establece una lucha por la existencia, donde muchos mueren en forma precoz, es decir en la naturaleza nacen muchos más organismos de los que sobreviven. 3) Selección natural. Los individuos con variaciones favorables tienen más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse con mayor frecuencia. Como resultado, en las siguientes generaciones habrá mayor proporción de individuos con variaciones favorables que aquellos con variaciones desfavorables, que tienden a desaparecer. La acumulación de variaciones favorables a lo largo del tiempo conduce a la transformación de una especie en otra. 4) Especiación: la Selección Natural acumula variantes favorables produciendo subespecies o razas primero y nuevas especies después. En los años posteriores a la publicación de la obra de Darwin, El origen de las especies por medio de la selección natural, se generó un intenso debate sobre la existencia de la evolución. Esta teoría recibió duras críticas, pero lentamente se impuso: Darwin logró convencer a sus colegas de que las especies actuales proceden de otras especies. Sin embargo, el mecanismo de la selección natural no convenció al ambiente científico y fue resistido. Darwin encontró un verdadero problema al no poder explicar el origen de las variaciones en las características de los seres vivos y su transmisión a la descendencia. Lamentablemente, durante los momentos más críticos de la discusión sobre la evolución, los trabajos en genética presentados en 1865 por Gregor Mendel, que podrían haber ayudado en esta discusión, pasaron totalmente inadvertidos. Fue necesario esperar hasta principios de siglo XX para que fueran tenidos en cuenta.

Figura superior. Gregor Mendel En el año 1900, el científico holandés Hugo de Vries, junto con otros investigadores, redescubrió la teoría mendeliana de la herencia. Propuso un mecanismo evolutivo alternativo a la selección natural, basado en las mutaciones o alteraciones del material hereditario. Esto promovió la formación de dos bandos en disputa: por un lado, el mutacionismo, y por el otro, los seguidores del darwinismo. Hacia 1940, diversos aportes científicos propiciaron la combinación de los principios de la genética mendeliana con la Teoría de la Evolución de Darwin por medio de la selección natural. Esta síntesis se conoce como neodarwinismo o Teoría Sintética de la Evolución. La idea fundamental de Darwin esta hoy ampliamente aceptada por el mundo científico porque es un proceso plenamente comprobado. La moderna biología evolucionista es una síntesis de los conocimientos de la teoría de la selección natural y de la genética y los hallazgos de la biología molecular enlazan con gran exactitud con los razonamientos de Darwin. 10

En la naturaleza sobreviven y se reproducen los organismos mejor dotados, los mejor adaptados a las condiciones del medio. La mayor parte de ellos son eliminados desde el principio porque la selección natural opera básicamente por "reproducción diferencial"; es decir que los individuos con mayor capacidad de adaptación al medio, los más eficientes, los de mayor capacidad reproductiva para dejar descendencia, son en consecuencia los que producen "eficiencia biológica", esto es mejores combinaciones de genes de la población. Ese es el verdadero sentido de la selección natural y de la lucha por la existencia, muchas veces falsamente confundido como resultado de competiciones regidas por comportamientos innatos de agresividad y violencia. Generalmente la supremacía del más fuerte equivale a la supremacía del mejor adaptado, del más sano, del que se ha salvado de la predación, del más hábil y del más "seductor" para reproducirse en una nueva generación. Por eso la reproducción es crucial en el proceso de evolución; junto con la tasa de natalidad, define el éxito de una especie, siempre y cuando el equilibrio demográfico impuesto por el medio no sea alterado o no se altere el medio en si. La selección natural se pone en marcha, cambia su ritmo o se acelera como consecuencia de los cambios ambientales, por eso el éxito de cualquier especie siempre va a ser temporal; cada grupo de organismos tiene su tiempo y por eso la extinción, que es lo contrario de la adaptación, es una parte alternativa de la evolución.

Principios De La Teoría Sintética Hacia 1940 se llega a una síntesis entre los estudios y descubrimientos de la paleontología, la sistemática y la genética. Esta nueva síntesis, llamada "Teoría Sintética de la Evolución" ampliaba la teoría de Darwin, la enriquecía con los estudios de la teoría cromosómica de la herencia, la genética de poblaciones, el concepto de especies y otros avances y conocimientos de la biología y la paleontología. Julián Huxley (nieto de Thomas Huxley), en 1942 llamó teoría sintética de la evolución a la teoría neodarwinista.

Figura superior, de izquierda a derecha: T. Dobzhanzky, y G.G. Simpson En 1947 se realiza en Princeton, Inglaterra un congreso que celebra el cuerdo entre las 3 disciplinas antes mencionadas para considerar a los organismos vivos no en forma aislada sino como miembros de poblaciones, es decir encarando el estudio de la evolución a nivel poblacional y no a nivel de individuo. T. Dobzhanzky (genetista), E. Mayr (sistemático) y G.G. Simpson (paleontólogo) son los principales fundadores de la Teoría Sintética. Dobzhanzky en su libro " Genética y el origen de las especies" (1937), expone la relación de la genética con la selección natural y el abandono de la teoría de la evolución a saltos. En definitiva la evolución se entiende como un cambio en la frecuencia de los genes en el seno de las poblaciones. E. Mayr en " Sistemática y origen de las especies" (1942), hace hincapié en tres puntos importantes para comprender el origen de nuevas especies: a. el concepto biológico de especie. b. la variación geográfica de especie. c. la especifican alopátrica. G.G. Simpson en " Tiempo y modo en evolución" (1944), unifica los estudios de la paleontología y la genética de poblaciones e intenta demostrar con registros paleontológicos, la idea de Dobzhanzky de que la evolución es la acumulación gradual de pequeñas variaciones (mutaciones de genes) en una población. 11

Como vemos el resultado del congreso de Princeton de 1947 es la Teoría Neodarwinista también llamada Teoría sintética de la evolución (o síntesis moderna) que se puede resumir en: ¨ Las pequeñas variaciones de Darwin son explicadas por las mutaciones de genes. ¨ La herencia de los caracteres adquiridos es definitivamente descartada ¨ Las variaciones aleatorias ( al azar) son consecuencias de la selección natural. ¨ La evolución se da en un proceso gradual y es guiada por la selección natural. La Teoría Sintética de la Evolución se basa, entonces, en tres principios fundamentales. La evolución actúa sobre las poblaciones. La atención de los científicos y sus investigaciones no se centra en los individuos sino en las poblaciones. La variabilidad. Las características de los organismos son heredadas en estructuras llamadas genes. Entre los individuos de una población existen diferencias debido a la presencia de múltiples alelos de un gen. El motor de la evolución. Además de la selección natural, existen otras causas que permiten la evolución, como las mutaciones, la migración y la deriva genética. Una población es un conjunto de individuos interfértiles que habitan en un determinado espacio geográfico y comparten un conjunto de genes o acervo genético. En una población, para cada característica normalmente existen distintos alelos, que se expresan en diferentes proporciones o frecuencias génicas. En condiciones ideales, las frecuencias de los alelos de una población se mantienen estables generación tras generación. Este equilibrio raramente se mantiene, pues existen distintos factores que lo alteran e indican un proceso evolutivo. En otras palabras, para que exista evolución debe haber un cambio en las frecuencias de los genes de la población.

Las Mutaciones Las alteraciones en el material genético o ADN se denominan mutaciones, y actúan en dos niveles: el génico y el cromosómico. Las mutaciones ocurren en forma azarosa y pueden tener efectos perjudiciales, beneficiosos o neutros. Mutaciones génicas Afectan a los genes, lo que conduce a la aparición de nuevos alelos dentro de la población. Mutaciones cromosómicas Alteran el número de cromosomas que se heredarán o la cantidad de información almacenada en los cromosomas

La Selección Natural El genotipo es el conjunto de alelos presente en un individuo como resultado de la recombinación génica durante la meiosis, la combinación al azar de las gametas (óvulos y espermatozoides) y las eventuales mutaciones ocurridas. Este genotipo estará sujeto a la selección natural. Aquellos individuos que presenten una combinación de genes que determinen una ventaja adaptativa tendrán más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse, pasando sus genes con mayor frecuencia a la siguiente generación.

La Migración La llegada o salida de individuos, con su carga genética, de un determinado territorio puede alterar el equilibrio genético de la población. El intercambio de genes entre poblaciones tiende a homogeneizar las frecuencias génicas de las mismas. Por lo tanto, una de las condiciones para el desarrollo de nuevas especies es que no exista flujo de genes entre las poblaciones, para que estas puedan, gradualmente, diferenciarse entre sí.

La Deriva Genética La deriva genética representa los cambios al azar que ocurren en la frecuencia de alelos de una población. Este mecanismo puede conducir a que dos poblaciones aisladas, con la misma carga genética, se diferencien una de otra generación tras generación, sin que medie otro factor. Como resultado de la deriva genética, algunos alelos pueden perderse y otros, pasar a ser únicos.

La Polémica Actual: ¿Mecanismo Evolutivo Gradual O A Saltos? La cantidad de fósiles hallados hasta hoy es mayor que en la década de 1930; sin embargo, si se quiere reconstruir en todos los casos la línea evolutiva gradual, no se puede, porque el registro fósil presenta discontinuidades. Estos "vacíos" o "eslabones perdidos" no permiten demostrar que las grandes diferencias entre grupos de especies, originados unos de otros, se produjeran por la acumulación de cambios graduales. Por ejemplo, ¿cómo demostrar que los hombres descienden de primates primitivos si nunca se encontraron todos los fósiles con características intermedias?, y ¿cómo explicar el origen de gran número de especies a partir de las especies sobrevivientes de grandes extinciones masivas?

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En 1972, Nils Eldredge y Stephen Jay Gould, paleontólogos estadounidenses, propusieron una nueva manera de interpretar los datos: ellos pensaron que tal vez el registro fósil no está incompleto, sino que es así, discontinuo.

Imagen superior, de izquierda a derecha: Eldredge y Gould Eldredge y Gould, al analizar los estratos Fósiles, observaron que especies aparecían de repente, se mantenían más o menos invariables por un tiempo largo, a veces millones de años, y desaparecían también en forma repentina. ¿Qué mecanismo podría explicar la aparición y desaparición abrupta de las especies? Las mutaciones o cambios en el material genético que aparecen en algunos individuos de una población e impiden que éstos se crucen con el resto, producen especiación rápida. Esto se ve facilitado si además los organismos quedan aislados o separados del resto de la población. Cabe aclarar que cuando los paleontólogos dicen "rápido" se refieren a miles de años en contraposición con los millones de años que se necesitan para un proceso de especiación lenta. Si las nuevas especies originadas por especiación rápida conviven en un área geográfica, puede suceder que, por competencia interespecífica, alguna o varias de las nuevas especies reemplacen a la antigua que se extingue. Entonces el registro fósil sería en este caso, justamente el que se observa: discontinuo. Si este proceso se repitiera varias veces en un corto período (para la paleontología), se tendrían especies muy, muy diferentes de la original. Esta forma de interpretar las evidencias fósiles se denomina teoría de los equilibrios intermitentes o discontinuos, porque para explicar la especiación propone que las especies, después de un período de estabilidad, pueden ser reemplazadas repentinamente por otras. Este mismo modelo es adecuado para explicar las grandes diferencias entre grupos de especies originados unos de otros. Sin embargo, actualmente aún se discute entre los biólogos evolutivos si es el modelo de los equilibrios discontinuos o el modelo de cambios lentos y graduales el que mejor explica el proceso evolutivo que revela el registro fósil Ellos retoman el planteo de Thomas Huxley señalando que este tenía razón al advertir que la evolución no se da en forma gradual y que es necesario abandonar el gradualismo pero no el Darwinismo. Ambos postulan que cada especie permanece estable en lo que se refiere a lo esencial de sus caracteres durante millones de años, luego es reemplazada por otra especie no en forma gradual sino bruscamente, sin transición. Para Gould y Eldredge la macro y la micro evolución son fenómenos diferentes, son dos niveles semi independientes en la evolución biológica.

Teorías Evolucionistas - Resumen CORRIENTES Y AUTORES

IDEAS Y ACONTECIMIENTOS

Creacionismo y fijismo Aristóteles (siglo IV a.C.) divide los Las especies, inmutables, serían producto de la creación divina. seres vivos en dos reinos (animales y vegetales) Enseñanza de la Biblia Primeras ideas transformistas Épocas de la Tierra (1779) e Historia natural (1749-1789), Georges Buffon

Buffon establece una escala de tiempos geológicos. Desarrolla la idea de la transformación progresiva de los seres vivos.

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Lamarckismo Filosofía zoológica (1809) e Historia de los animales invertebrados (1815-1822), JeanBaptiste de Lamarck

Lamarck es autor de una de las primeras teorías de la evolución. Considera que las formas de vida complejas proceden de formas simples; las especies, bajo la influencia del medio, se transforman en nuevas especies.

Darwinismo El origen de las especies por medio Darwin explica el fenómeno de la evolución por un mecanismo de de la selección natural (1859), mutaciones aleatorias sucesivas. Los individuos sufren a continuación la Charles Darwin selección natural: los mejor adaptados sobreviven y se reproducen y los otros desaparecen. Mutacionismo 1900

Teoría Sintética de la Evolución o Neodarwinismo 1920-1950: nace la principal corriente de los conceptos evolucionistas actuales, la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo

Hugo de Vries, Carl Correns y Eirch Tschermack redescubren las leyes de Mendel. De Vries se opone al carácter lento y gradual de la evolución y postula que la modificación de las especies puede ser drástica.

El desarrollo de la genética (en particular de la genética de poblaciones con J. Haldane, E. Mayr, R. Fisher, S. Wright y T. Dobzhansky), la biogeografía y la paleontología aportan base experimental a la teoría de Darwin. La genética de poblaciones demuestra que la evolución es consecuencia de la modificación de las frecuencias genéticas en el seno de una población.

Década de 1970: modelo de los S. J. Gould y N. Eldredge proponen el modelo de los equilibrios equilibrios puntuales o saltacionismo puntuales (puntualismo o saltacionismo), según el cual la evolución no sería gradual y progresiva, sino producto de perturbaciones bruscas que puntúan prolongados periodos de equilibrio.

El Origen De Las Especies: Mecanismos De Aislamiento Reproductivo (Mars). Macroevolución, Especiación, Radiación Y Extinción. El Concepto De Adaptación El proceso evolutivo se presenta en dos dimensiones: la evolución filética y la especiación. La evolución filética consiste en cambios graduales que se producen en el tiempo, en una sola línea de descendencia. La especiación, en cambio, se produce cuando se divide en dos o más una línea de descendencia. El conjunto de ambos procesos permite explicar la enorme variedad de seres vivos que habitan en el planeta.

Especie Biológica: El concepto de especie se refiere a un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre sí y se hallan aisladas reproductivamente de los demás grupos. La especie se considera una unidad evolutiva discreta e independiente, ya que puede intercambiar alelos entres sus poblaciones, pero no puede transferirlos a individuos de otras especies. Esta unidad evolutiva comparte un acervo común de genes, de manera que la característica hereditaria de cualquier integrante de la especie se puede transmitir parcialmente a otro individuo de la siguiente generación, en cualquier lugar de su distribución. Si dos poblaciones de la misma especie dejan de aparearse, darán lugar a variedades, razas, subespecies, y por último, a especies distintas. Todo esto acontece en un largo proceso evolutivo de millones de años, lo que constituye la base de la especiación. Las especies no son unidades estáticas, son etapas de un proceso de cambios continuos, potencialmente infinitos. La evolución tiene como producto, la formación de nuevas especies, que surgen en la naturaleza y que se pueden producir potencialmente en la actualidad en forma artificial con técnicas de Biología Molecular.

Mecanismos De Especiación: La especiación se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo, con la consiguiente interrupción del flujo génico; en una segunda etapa, en la cual el aislamiento reproductivo se 14

completa, ocurre la divergencia genética y la incompatibilidad reproductiva favorecida por la selección natural. Figura inferior. Especiación geográfica o alopátrida. Ejemplos de aislamiento geográfico que favorecen la formación de nuevas especies.

1- Especiación geográfica o alopátrida. La especiación alopátrida se produce cuando una población de similar constitución genética que habita un área extensa, se separa por accidentes geográficos, como ríos, mares, montañas o desiertos. Esta separación podría conducir ala formación de razas geográficas, de las cuales surgirían nuevas especies. La especiación geográfica se produce en dos etapas. En la primera, las dos poblaciones se aíslan geográficamente y entre ellas no hay intercambio genético. En estos grupos surge una divergencia genética que será fundamental para la especiación. LA segunda etapa se produce cuando se originan cruzamientos entre los miembros de ambas poblaciones, tras haber reanudado el contacto. El producto que se obtiene está constituido por individuos estériles o inviables. En estas condiciones ya se han producido mecanismos de aislamiento reproductivo entre ambas poblaciones, de manera que los grupos pueden coexistir en el mismo territorio sin intercambiar genes, evolucionando independientemente. 2 - Especiación simpátrida: Se produce por cambios genéticos en poblaciones que habitan la misma región geográfica, pero que, pese a vivir juntas, divergen hacia especies plenas, debido a que surgen mecanismos de aislamiento reproductivo que hacen posible su especiación. 3 - Especiación parapátrida o porpoliploidía: Se produce por el aumento en el número de cromosomas de un individuo que integra la población. Este es incapaz de reproducirse con los individuos normales y sólo puede hacerlo con aquellos que tengan su misma ploidía, situación que se da con mayor frecuencia en los animales y vegetales más simples.

Mecanismos De Aislamiento Reproductivo (Mars) El mecanismo de aislamiento reproductivo es fundamental para producir la divergencia genética entre las poblaciones. En el modelo de especiación alopátrida el aislamiento reproductivo se inicia después de la separación geográfica de las poblaciones naturales; en el modelo simpátrido, la especiación se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo.

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Este aislamiento se debe a la divergencia genética entre las poblaciones, que produce la interrupción del flujo génico ente los individuos. Posteriormente, el aislamiento se completa al ser favorecido por la selección natural. Como producto del aislamiento reproductivo se establecen barreras biológicas previas a la formación del cigoto, los llamados mecanismos de aislamiento precigóticos, o bien, mecanismos postcigóticos, es decir, posteriores a la formación del cigoto. 1 - Mecanismos de aislamiento precigóticos: Son aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formación de una descendencia híbrida. Estos mecanismos se pueden agrupar en cinco tipos: ecológico, etológico, temporal, mecánico y gamético. Aislamiento ecológico: El aislamiento ecológico se produce cuando las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero sus hábitat son distintos, por lo que no están en contacto. Aislamiento etológico: Es un aislamiento reproductivo que se da cuando la atracción sexual entre machos y hembras es débil o no se produce. Los destellos de las luciérnagas, el colorido del pavo real, el canto de los pájaros o el croar de las ranas, constituyen señales o rituales específicos de apareamiento. Es un mecanismo muy fuerte de especiación en poblaciones simpátridas. Aislamiento temporal: El aislamiento temporal se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurren en estaciones distintas o bien en distintos momentos del día. Por ejemplo, la mayoría de los mamíferos cuentan con épocas de celo bien definidas, controladas por la temperatura o duración de la luz. Aislamiento mecánico: Se produce cuando la estructura reproductiva es diferente, lo que impide la copulación en los animales o la transferencia de polen en los vegetales. Un ejemplo lo constituye la especialización en la estructura de la flor; Su color, forma y aroma, las hacen atractivas a determinadas especies polinizadoras y a otras no. Aislamiento gamético: Se produce cuando los gametos no son compatibles. Generalmente este aislamiento se establece por inviabilidad de los espermatozoides en el tracto femenino de los animales o bien porque el polen no es reconocido en el estigma de las flores. El aislamiento gamético es muy importante en animales marinos que liberan sus óvulos y espermatozoides en el agua, produciéndose la fecundación en el medio externo. 2 - Mecanismos de aislamiento poscigóticos: Estos mecanismos se producen después de la formación del cigoto híbrido interespecífico, debido a incompatibilidades anatómicas o fisiológicas que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia híbrida. Estos mecanismos se agrupan en tres principales; inviabilidad, esterilidad y degradación de los híbridos: Inviabilidad de los híbridos: Se produce cuando los cigotos híbridos no llegan a desarrollarse o bien no alcanzan la madurez sexual. Un ejemplo de este tipo de aislamiento se produce en el cruzamiento de carnero y cabra; hay fecundación, pero los embriones mueren en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Esterilidad de los híbridos: Se da cuando los individuos híbridos son incapaces de producir gametos funcionales. La esterilidad se produce por alteraciones cromosómicas en el proceso de formación de las células germinales o por la interacción entre el citoplasma de una procedencia y los gametos de otra. Un ejemplo clásico de este tipo de aislamiento es la mula, un híbrido estéril de la cruza entre yegua y burro. Degradación de los híbridos: Se produce cuando la descendencia de los híbridos presenta fertilidad o viabilidad reducida.

Evidencias De La Evolución Orgánica: La evidencia directa de la historia de la Tierra se apoya en disciplinas científicas, como la paleontología, geología, taxonomía, anatomía comparada, embriología, genética, bioquímica y biología molecular. Cada una de ellas ha contribuido desde su ámbito a la comprensión y representación del proceso que ha permitido que las formas vivientes cambiaran, generación tras generación, para permitir la colonización de todas las regiones del planeta.

Paleontología: La mayor parte de los seres vivos que han habitado el planeta y desaparecieron en el tiempo no han dejado huella de su paso por la Tierra en los distintos períodos evolutivos; sin embargo, unos pocos se han conservado en las rocas sedimentarias, a través de un proceso conocido como fosilización. El concepto de fósil significa “encontrado bajo la tierra” y se refiere a partes de seres vivos o a cualquier impresión, trazo o vestigio morfológico dejado por organismos extinguidos. Los fósiles han preservado en algunos casos la detallada estructura de un organismo, de manera que, al observar secciones bajo el microscopio, se podría dibujar la forma de los vasos sanguíneos y nervios que constituían a un organismo vertebrado. 16

Los fósiles más antiguos de los que se tiene evidencia fueron encontrados en Fig Tree Chart, África. Tienen una edad aproximadamente de 3 300 millones de años. Son restos de la pared celular (estructura que envuelve la membrana de una célula) de organismos unicelulares difíciles de interpretar. ¿Qué apariencia tenía la Tierra entonces? Si sólo había organismos formados por una sola célula no había árboles ni hierbas ni ranas. Muchos de estos organismos primigenios vivían en comunidades acuáticas formadas por varios cientos de especies diferentes. Estas comunidades, llamadas estromatolitos, eran mundos en sí mismos. Había entonces una gran diversidad de especies y una gran complejidad en estos ecosistemas microscópicos.

Figura superior. Distintos tipos de fósiles. a) Por compresión e impresión, b) por inclusión, c) Petrificación y d) Molde

Tipos De Fosilización: La fosilización es un proceso lento, condicionado por factores geológicos y climáticos. Se reconocen diferentes tipos de fosilización. a) Compresión e impresión: la fosilización por compresión se da cuando un organismo o parte de él queda atrapado por sedimentos sin descomponerse por completo, por lo cual es posible rescatar restos orgánicos. La impresión de un fósil se obtiene cuando por presión o calor ambiental elevado, los residuos orgánicos desaparecen completamente, dejando una huella del organismo original. b) Petrificación: Cuando las partes sólidas, como huesos o caparazones, e incluso tejidos blandos, se reemplazan por minerales, como carbonato de calcio o sílice, los fósiles se denominan petrificaciones. c) Moldes: Se obtienen cuando el material que rodea a un organismo muerto se solidifica; los tejidos luego se desecan y el relleno se rellena con minerales que se endurecen, formando una copia exacta de las estructuras externas del organismo original. Las huellas de pisadas que luego se endurecen son un buen ejemplo de este proceso. Los lugares más apropiados para la fosilización son océanos y lagos, donde los depósitos sedimentarios, como areniscas y piedras calizas, se acumulan gradualmente. d) Inclusión en materiales como ámbar (resina fosilizada): Se da cuando un organismo queda atrapado en resina vegetal lo que permitirá conservar al fosilizarse los tejidos blandos del organismo atrapado

Fósiles Vivientes. En la actualidad, subsisten algunas especies de plantas y animales que han conservado anatomía y formas de vida muy primitivas. Algunos ejemplos son el Nautilus, molusco cefalópodo abundante en el mesozoico, el 17

Celacanto, pez del período Devónico, y el Ginkgo biloba, el género más antiguo de los árboles vivos, del cual se conocen ejemplares de hasta 200 millones de años.

Figura superior. Celacanto

Figura superior izquierda, un Ginkgo. A derecha, Nautilus

Datación De Fósiles La edad de un fósil se puede estimar conociendo usando métodos de fechado de elementos radiactivos. Estos elementos tienen la característica de emitir partículas en una proporción constante que depende del elemento de que se trate. Por ejemplo, el carbono-14 (isótopo radiactivo del carbono-12 que es el carbono más común) tiene una vida media de 5 730 años. Es decir, que si partimos de una roca en donde, digamos, que había 100 gramos de carbono-l4, en 5 730 años habrá 50 gramos de carbono-14 (o sea 50 gramos de carbono-12). Así, al medir la cantidad de estos elementos se puede saber la edad aproximada de la roca y por tanto la de los fósiles que se hallan en ella. Otros elementos como el potasio-40 y el uranio-235 tienen una vida media mucho mayor (de 1 300 y 713 millones de años respectivamente), por lo que son usados para fechar rocas mucho más antiguas.

Evidencias Evolutivas Aportadas Por La Paleontología En cada una de las cinco clases del subphylum Vertebrados se han encontrado fósiles que revelan la existencia de especies de transición o eslabones (principio de gradualismo) entre cada una de las clases evolutivas. Basándose en pruebas paleontológicas, se han llegado a establecer líneas evolutivas, como la de Ammonites, Trilobites o el linaje evolutivo del caballo. La genealogía del caballo fue descrita por Marsh en 1879, a partir de registros fósiles encontrados en diferentes estratos geológicos. En ella se pueden distinguir claramente tres tendencias: la reducción en el número de dedos, el aumento de la superficie de trituración de las muelas y el cambio de hábitos alimenticios. Este proceso abarcó unos 65 millones de años y se inició con Eohippus y culminó con Equus es una acumulación de cambios adaptativos relacionados con la presión ambiental. La comparación entre los diferentes organismos que se han fosilizado proporciona tres evidencias en relación al proceso evolutivo: aumento de diversidad a lo largo del tiempo; la progresiva complejidad estructural de los seres vivos; y las graduales modificaciones anatómicas que indican una progresiva especialización.

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Figura inferior. Evolución del caballo actual.

Taxonomía Y Sistemática A través de la historia, el hombre ha ensayado diferentes métodos y criterios para clasificar a los seres vivos. La Taxonomía es la disciplina científica que se preocupa de esta clasificación, basándose en un sistema jerárquico de grupos, ordenados según sus semejanzas. El actual sistema científico de clasificación se basa en el propuesto en 1735 por Carl von Linee (Carolus Linneo). Los seres vivos se agrupan en categorías taxonómicas: las especies se incluyen en géneros, varios géneros conforman una familia, las familias se agrupan en órdenes y los órdenes en clases. La siguiente categoría para animales y protistas es el phylum y para plantas y hongos la división; el último nivel taxonómico corresponde a reino. La taxonomía ha contribuido a establecer relaciones de parentesco en los distintos grupos, de acuerdo a las características morfológicas, fisiológicas y genéticas que comparten. El estudio de las relaciones evolutivas entre los organismos, o filogenia, está a cargo de la Sistemática. Los aportes de esta disciplina han permitido construir árboles filogenéticos, en los que se observa la historia evolutiva de los seres vivos desde el origen de los reinos y sus principales divisiones, hasta las especies que conocemos en la actualidad. La clasificación de los organismos puede basase en ancestros comunes. Si todos los subgrupos de un nivel taxonómico tienen un mismo ancestro, se denominan monofiléticos; si, por el contrario, provienen de varias líneas evolutivas, se llaman polifiléticos. Por ejemplo, se cree que los mamíferos evolucionaron de tres grupos de reptiles del Triásico. Las primeras diversificaciones evolutivas ocurrieron en el Cámbrico, hace 550 millones de años; produjeron muchas especies, de las cuales algunas se diversificaron aún más. Otros grupos taxonómicos se extinguieron y fueron sustituidos por otros que emergieron de otras ramas evolutivas. Los grupos taxonómicos extinguidos presentaban características fenotípicas que fueron seleccionadas negativamente por el ambiente; si las condiciones ambientales en el planeta hubieran sido distintas, otras especies, diferentes a las que hoy conocemos, poblarían nuestro medio.

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Figura superior. Tipos de árboles filogenéticos

Anatomía Comparada: Esta disciplina científica nace de las investigaciones preliminares por George Cuvier entre los años 1801 y 1805 y que culminaron con la publicación del libro “Lecciones de Anatomía Comparada”. Años más tarde, estos estudios se profundizaron en otros acerca del Reino Animal. Las evidencias evolutivas aportadas por la anatomía comparada, surgen de haber constatado que las semejanzas básicas entre los grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida que llevan. Richard Owen, en su “Anatomía y Fisiología Comparada”, desarrolla dos conceptos que han sido fundamentales en el estudio evolutivo de los animales: la homología y la analogía. Las extremidades anteriores del hombre, de un topo o de un murciélago, aunque superficialmente sean diferentes, están formadas por huesos, músculos y nervios en posiciones equivalentes. En el hombre, la mano cumple la función de prensión, en el topo de cavar y en el murciélago la del vuelo. Estas estructuras reciben el nombre de órganos homólogos, ya que tienen un origen evolutivo común, pero desempeñan distintas funciones.

Figura superior. Estructuras análogas y homólogas Las estructuras similares por su origen evolutivo, como los huesos del antebrazo de humanos, aves, delfines y elefantes, se llaman homólogas. Las que han evolucionado de forma independiente para realizar funciones similares se llaman análogas. Las alas análogas de aves, murciélagos e insectos, por ejemplo, tienen distinto origen embriológico, pero todas están diseñadas para volar.

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Existen órganos que cumplen funciones similares, pero las estructuras que los conforman no están relacionadas evolutivamente entre sí. Estos reciben el nombre de órganos análogos. Por ejemplo, las alas de una mariposa cumplen la función del vuelo, lo mismo que las alas de una paloma o las del murciélago; sin embargo, estas estructuras no tienen el mismo origen evolutivo. Otro ejemplo es el de los pulmones de los mamíferos y la tráquea de los insectos, que en su evolución han tenido una forma distinta de resolver la necesidad de obtener oxígeno. Los órganos vestigiales son rastros de estructuras que fueron funcionales en algún ancestro, pero no cumplen ninguna función en el organismo que los posee. La evidencia de estos órganos homólogos y análogos en los seres vivos fue un importante avance en el perfeccionamiento de los estudios evolutivos, ya que permitieron construir filogenias basadas en el parentesco evolutivo de las especies y desechar las filogenias basadas en criterios funcionales. Durante mucho tiempo el estudio comparado de las estructuras morfológicas de los organismos emparentados fue la base de la construcción de la filogenia en los distintos hallazgos aportados por la paleontología. En la actualidad, es fundamental agregar los aportes de otras disciplinas científicas, como la genética y la biología molecular.

Embriología La embriología es el estudio del desarrollo de los organismos desde la fecundación hasta el nacimiento o eclosión del huevo. Desde la época de Darwin, se conocían las similitudes en el desarrollo de los embriones de los vertebrados. Durante los inicios de la disciplina de la embriología comparativa, su fundador Karl Emst von Baer (17921876) observó que los organismos son más similares en las etapas tempranas de su desarrollo embrionario y luego se diferencian gradualmente a medida que dicho desarrollo avanza. Esta propuesta fue reinterpretada en términos evolutivos por el biólogo y filósofo alemán Ernst Haeckel (1834-1919), quien sugirió que el desarrollo de un individuo (ontogenia) representa una breve recapitulación de la historia evolutiva del grupo al que pertenece (filogenia).

Figura inferior. Embriones de diferentes vertebrados según los presentó Haeckel. En 1866, Haeckel presentó la teoría de la recapitulación, en la que sostenía que el embrión repetía la historia evolutiva de sus ancestros: el embrión de un mamífero, primero era como el de un pez, luego se parecía al de un anfibio y así sucesivamente. Los estudios embriológicos modernos han desestimado mayormente el postulado de HaeckeI. Sin embargo, es indudable que todos los vertebrados, desde los peces hasta el hombre, se desarrollan de manera bastante similar en las etapas iniciales de su ontogenia. ¿Cómo explicar este hecho? La respuesta es que estos patrones han sido heredados de un ancestro común; es decir, existen genes comunes que regulan el desarrollo embrionario de algunos organismos y cuyos efectos van diferenciándose conforme el desarrollo avanza. Las especies evolutivamente más cercanas poseen mayores similitudes en las fases del desarrollo embrionario. Por el contrario, las especies menos emparentadas sólo se parecen en estadios tempranos del desarrollo del embrión. De hecho, resulta difícil distinguir entre los embriones de un pez, una tortuga, un pollo, un ratón o un hombre. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan evidentes o, sencillamente, no persisten.

Genética 21

Esta disciplina científica nace a partir de la publicación de los experimentos realizados por Gregor Mendel en 1845. Los resultados de su estudio fueron redescubiertos en el presente siglo, lo que impulsó el desarrollo de la Genética. Los principios mendelianos, desconocidos para Darwin, a pesar de que fueron contemporáneos, habrían dado las evidencias a los hechos aportados por la teoría de la selección natural. Las ideas darwinianas y la genética moderna se complementaron después en la teoría neodarwiniana, conocida también como Teoría Sintética de la Evolución. La disciplina científica que abordó este estudio se conoce como Genética de Poblaciones. Además de la selección natural, las mutaciones, migraciones, deriva génica y los cruzamientos no aleatorios inciden en la evolución de las poblaciones, lo que puede dar lugar a nuevas especies biológicas. El estudio genético de los organismos facilita la comprensión de los mecanismos hereditarios que generan la variabilidad, cómo se mantiene esta variabilidad en las poblaciones y de qué manera contribuye a los cambios evolutivos.

Figura superior. La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen, y reciben el nombre de mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la cual una "letra" del código genético es cambiada por otra. Secciones de ADN pueden también ser borradas o insertadas en un gen; estas también son mutaciones. Finalmente, los genes o parte de ellos pueden llegar a invertirse o duplicarse.

Bioquímica La presencia de biomoléculas y macromoléculas con estructuras y función semejantes hizo pensar a los científicos que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcurso de la evolución. Por ejemplo, el ATP (Adenosín Tri fosfato) y los sistemas metabólicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las líneas evolutivas.

Figura superior. ATP, Adenosintrifosfato. El creatín fosfato es una sustancia química que se encuentra en los músculos de los vertebrados y que restaura la energía después de la contracción muscular. Se ha comprobado que esta sustancia se encuentra también en los hemicordados y en los equinodermos, en combinación con el arginín fosfato. La presencia de creatín fosfato es una primera evidencia experimental que establece un parentesco evolutivo. La investigación bioquímico-evolutiva analiza también las semejanzas y diferencias en los pigmentos respiratorios de los animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen proteínas complejas 22

con átomos metálicos en su estructura. Así, los moluscos y los artrópodos tienen el pigmento respiratorio hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay hemoglobina, que incluye un átomo de hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos provienen de antepasados comunes. Otra evidencia aportada por la Bioquímica tiene relación con numerosas proteínas y enzimas levemente distintas en su composición de aminoácidos: cuanto más emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su composición de aminoácidos. Hay proteínas que se han utilizado para estudiar la cercanía evolutiva de diferentes especies: antígenos y anticuerpos. La técnica inmunológica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antígenos de diferentes especies, por la acción de los anticuerpos sobre secuencias de aminoácidos específicos: cuanto más semejante es la composición de aminoácidos de un antígeno en estudio con el anticuerpo, más intensa será la reacción inmunológica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor, menos intensa resulta la reacción.

Biología Molecular Las técnicas bioquímicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminoácidos y del análisis del código genético se dedujeron los genes que controlan la síntesis de las proteínas estudiadas para establecer las relaciones de parentesco. La Biología Molecular se apoya en un hecho simple: el material genético de las especies determina en gran medida, las características fenotípicas de los individuos y se hereda de generación en generación. Se pueden establecer así relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias del material genético de las diferentes especies. Las técnicas de la Biología Molecular permiten estudiar pequeñas cantidades de ADN y con la ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto grado de semejanza, lo que permite postular posibles relaciones filéticas. Usando estas técnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad genético-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes, comprando el ADN de las mitocondrias. Se eligió este ADN porque tiene una menor tasa de cambio. Si se acepta que la tasa de cambio genético se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en el linaje, se puede postular que el hombre está evolutivamente más emparentado con el gorila, que con el orangután, y que ambos habrían derivado de un ancestro común. Los estudios realizados por la Biología Molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos están presentes en organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria. Los hallazgos son aún más sorprendentes, pues, como hemos visto, hay proteínas como el citocromo c, que se encuentran en todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la composición de algunos aminoácidos, la función y la estructura es la misma. Hombre Mono Perro Canguro Pollo Tortuga Atún Polilla Levadura

0 1 0 11 10 10 11 13 12 15 14 21 21 31 30 45 45 Hombre Mono

0 7 0 10 12 0 9 11 17 0 18 18 17 18 0 25 28 28 28 32 45 46 46 49 47 Perro Canguro Pollo Tortuga Atún

0 47 0 Polilla Levadura

Cuadro superior. Cantidad de aminoácidos diferentes a nivel de citocromo c entre varias especies de seres vivos. Selección artificial La selección artificial representa una de las evidencias más importantes que usó Darwin para avalar la idea de la transformación de las especies y una de sus fuentes de inspiración para postular el mecanismo de selección natural. Darwin denominó selección artificial a la selección realizada por el hombre de determinados organismos con características útiles para él. De este modo, el hombre puede producir artificialmente nuevas variedades de animales domésticos y plantas cultivadas, realizando cruzamientos de organismos con ciertas características útiles durante varias generaciones.

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Figura superior. Selección artificial. Mediante este mecanismo el hombre ha obtenido las diversas razas de perros que hoy conocemos. Dichos perros tienen su origen evolutivo en el lobo. La selección artificial fue uno de los argumentos que utilizó Darwin para explicar su teoría de la evolución TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA. Autor: Prof. Silvia Blaustein La clasificación moderna está basada en relaciones evolutivas. El estudio de estas relaciones es llamado Sistemática. Un problema fundamental a resolver en sistemática evolutiva es el origen de las similitudes y diferencias entre los organismos, ya que una similitud puede estar reflejando la existencia de un antecesor común o, simplemente, la adaptación a ambientes similares por parte de organismos no relacionados evolutivamente. De la misma forma, una diferencia puede reflejar la existencia de historias evolutivas diferentes, así como la adaptación a ambientes diferentes. Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente una función común o un aspecto semejante se denominan caracteres homólogos. Un ejemplo de este tipo de caracteres es el miembro anterior de los vertebrados: el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo o el brazo de un hombre. Por el contrario, estructuras que pueden tener una función y un aspecto semejante, pero poseen un origen distinto se denominan caracteres análogos. De esta forma, el ala de un insecto y de un ave son estructuras análogas, no homólogas.

Figura superior. Surgimiento de las principales formas de vida 24

Las especies tienen distintos tipos de relaciones evolutivas entre sí. Si todos los miembros de un grupo (un taxón) tienen el mismo ancestro, ese taxón es monofilético. Aquellos taxones que tiene diversas líneas evolutivas y no contienen un ancestro común se denominan polifiléticos. Muchos taxones de uso actual son de ese tipo, como es el caso de los mamíferos, que evolucionaron de por lo menos tres grupos del Triásico. Ahora que aclaramos algunos conceptos teóricos de que cosas se tienen en cuenta para clasificar la diversidad de la vida, vamos a ver muy brevemente como fue su historia, y como se relaciona con la historia geológica de nuestro planeta. La corteza terrestre tiene sedimentos que están dispuestos en cinco capas principales. Estas capas se formaron por acumulación de barro y arena y están a su vez divididas en “capitas”. Cada una de estas zonas tiene fósiles que le son característicos y que nos sirven para identificarlas. Los geólogos dividieron la historia de la tierra en eras, que a su vez, fueron divididas en períodos. Entre una era y otra ocurrieron alteraciones geológicas muy importantes, que elevaron o descendieron regiones de la corteza terrestre y crearon o eliminaron mares.

Figura superior. Hallucigenia Las primeras señales de vida datan del Precámbrico, hace unos 3500 millones de años, pero los depósitos fosilíferos nos indican que la “explosión de la vida” ocurrió durante el período Cámbrico, hace 570 millones de años es en ese momento cuando los animales pluricelulares modernos hacen su primera aparición indiscutida, y ello ocurre de manera explosiva, y no mediante un lento agregar de grupos. Esta “explosión del Cámbrico”, señala la aparición (al menos en el registro fósil) de prácticamente todos los grupos de animales modernos (a excepción de los vertebrados) y, además, ello ocurre en el lapso minúsculo, geológicamente hablando, de unos pocos millones de años. Los planes de organización corporal se establecieron de manera muy temprana y llegaron a nuestros tiempos prácticamente sin cambios. Existen incluso yacimientos fosilíferos que nos muestran ensayos de planes corporales diferentes a los que llegaron a nosotros (extinguidos), organismos tan extraños que fueron bautizados por la paleontología con nombres del estilo de Hallucigenia, y que podrían representar pruebas no exitosas de la Naturaleza. En el período Silúrico aparecen dos formas de vida de gran importancia: las plantas terrestres y los animales que respiran aire. Las primeras eran bastante parecidas a los helechos y su evolución favoreció el desarrollo de los animales terrestres que en esa época eran semejantes a escorpiones. En el Devónico aparecen los peces y con ellos los Vertebrados. Además es en ese período en el que las plantas vasculares se diversifican. Hacia el fin de este período aparecen los anfibios y, en el siguiente (el Carbonífero), los reptiles. Como vemos, todos los grandes grupos, y la mayor parte de sus derivaciones, aparecen en la era Paleozoica. Solo nos quedan las aves y los mamíferos, que aparecen hacia la mitad de la era Mesozoica, en el período Jurásico, y las plantas con flor (las Angiospermas) que lo hacen un poquito después del Cretácico. El tipo de cambios ocurridos por encima del nivel de especie, es decir el surgimiento que tienen categoría taxonómica de clase, orden o philum, se denomina Macroevolución.

Evolución Convergente, Divergente Y Paralela. Evolución convergente Se llama Evolución convergente a la evolución independiente de un mismo carácter o de caracteres similares en dos o más especies que pertenecen a líneas evolutivas independientes (por carácter no se entiende en este caso la personalidad, sino cualquier atributo físico o de conducta de un organismo). Estas líneas evolutivas independientes parten de formas ancestrales distintas del carácter estudiado que, poco a poco, convergen en una forma única. 25

Casi todos los ejemplos de convergencia se pueden interpretar en términos de adaptación a condiciones similares, sea el medio ambiente de los organismos o su forma de vida, como ocurre con las adaptaciones al movimiento. Las exigencias físicas del vuelo limitan drásticamente las formas posibles del órgano encargado de mantenerlo. La capacidad de volar se ha desarrollado de manera independiente en murciélagos, aves e insectos, además de en grupos ahora extinguidos y conocidos por sus fósiles, como los reptiles llamados pterosaurios. Todos estos animales han desarrollado alas por evolución convergente. Asimismo, todos los animales que se deben mover en el agua afrontan similares limitaciones físicas impuestas por el medio, y tanto los mamíferos acuáticos, como los delfines, y los peces han desarrollado cuerpos con la misma y eficaz forma hidrodinámica.

Figura superior. Relación entre especies. La evolución de un carácter en dos o más especies, como la aptitud para volar, puede producirse de dos formas. El carácter puede aparecer en un ancestro común a ambas especies y transmitirse por herencia; en este caso se habla de homología. Los caracteres considerados podrían asimismo evolucionar de manera independiente en cada especie, siguiendo una evolución paralela o convergente. En la evolución paralela se conserva el estado ancestral de las dos especies que comparten el carácter común; en la evolución convergente se modifica el estado ancestral. La evolución convergente se aprecia también en adaptaciones a la alimentación. Varios grupos distintos de mamíferos han evolucionado de manera independiente para alimentarse de hormigas: los osos hormigueros de América del Sur, el oricteropo o cerdo hormiguero de África oriental y meridional, el pangolín de África y Asia y el marsupial hormiguero y el equidna de Australia. Todos ellos han desarrollado mediante evolución convergente garras poderosas para abrir hormigueros y termiteros y una cabeza provista de un hocico tubular alargado con una lengua muy larga para capturar los insectos dentro de sus nidos. Se observa también convergencia en la fisiología y anatomía de la digestión.

Figura superior. Evolución convergente. Aunque los mamíferos marsupiales poblaron en otra época todas las masas continentales, sólo han conservado la diversidad en la aislada región de Australasia, donde han evolucionado hasta ocupar los mismos nichos ecológicos que en otros lugares ocupan los placentados o placentarios, desde los arborícolas devoradores de hojas hasta los insectívoros ciegos. El 26

lobo de Tasmania, ya extinguido, recuerda mucho a los Cánidos de otros continentes. También han evolucionado en paralelo los hormigueros marsupiales y placentados, el marsupial volador y la ardilla voladora, así como las marmotas marsupial y placentada. En esta ilustración, los placentados ocupan la fila superior y sus equivalentes marsupiales la inferior. Como se sabe, las vacas digieren el material vegetal rumiándolo; esta capacidad de fermentación del material vegetal en el estómago también la han adquirido por convergencia un grupo de monos llamados colobinos que se alimentan de hojas. La convergencia llega hasta detalles de las enzimas utilizadas en la digestión. Los colobinos y los rumiantes segregan en el estómago (a diferencia de otros mamíferos) la enzima lisozima, que digiere las bacterias encargadas de fermentar los productos vegetales. La secuencia de aminoácidos de las lisozimas de colobinos y rumiantes presentan similitudes únicas que son ejemplos de evolución convergente a nivel molecular; esta convergencia molecular refleja probablemente la función común que desempeña la enzima en ambos grupos de mamíferos.

Caracteres Homólogos Y Análogos Cuando dos especies comparten un carácter, como los ojos en el ser humano y el chimpancé, o las alas en aves y murciélagos, puede ser por una de dos razones: o el carácter estaba presente en el antepasado común de las dos especies y éstas lo comparten simplemente porque lo han heredado (en este caso se habla de homología de caracteres; los ojos del hombre y el chimpancé son homólogos); o el carácter no se encontraba en el antepasado común, sino que se ha adquirido por evolución convergente (en este caso se habla de caracteres análogos). Es importante saber distinguir entre caracteres homólogos y análogos al reconstruir la filogenia o diversificación evolutiva de los organismos. Se supone que dos especies tienen un parentesco próximo si se parecen mucho; pero esta hipótesis sólo es válida si el parecido responde a homología, no a analogía o convergencia. A veces es posible detectar la convergencia examinando los caracteres con detalle. Las alas de aves, murciélagos e insectos son superficialmente parecidas, pero sus estructuras internas son muy distintas: en los insectos, las alas tienen unas estructuras de sostén llamadas nervios, mientras que en aves y murciélagos la estructura de las alas es ósea; además, las alas están sujetas por huesos diferentes en aves y murciélagos; en efecto, los huesos de las alas de las aves corresponden por homología a los del segundo dedo de otros vertebrados; en el caso del murciélago, corresponden a los dedos dos a cinco.

Cladística o Cladismo La Cladística es l principal método sistemático de construcción de clasificación de organismos basada en su historia evolutiva, que tiene su origen en la biología comparada y la teoría de la evolución. En el siglo XIX, Charles Darwin observó que el argumento que apoyaba con mayor fuerza su teoría de la evolución a partir de antepasados comunes era el hecho de que las especies de animales y plantas se organizan en grupos que forman series o jerarquías contenidas unas dentro de otras, que pueden ilustrarse en forma de diagrama ramificado o cladograma . Los grupos menores, como los gorriones y los búhos, o los murciélagos y los ratones, pertenecen a otros grupos más amplios (aves y mamíferos dentro de vertebrados; vertebrados e invertebrados dentro de animales, y así sucesivamente).

Figura superior. Willi Henning El científico alemán Willi Henning formalizó un método para averiguar la jerarquía de los grupos de animales y plantas, y sugirió que para tres taxones cualesquiera (organismos, especies, géneros, familias, órdenes, por ejemplo), si dos están más estrechamente emparentados entre sí (grupos hermanados) es porque 27

comparten un ancestro común más reciente en relación con un tercero. En un caso sencillo, murciélagos y ratones están más estrechamente emparentados entre sí de lo que cualquiera de ellos lo está con los búhos (o las salamandras), porque comparten un antepasado común más reciente. Según Henning, se debía considerar que los grupos hermanados, los que se ramificaban a partir de un mismo nudo y compartían un antepasado común, habían surgido al mismo tiempo. Desde Henning, la cladística ha llegado a ser el método más potente de reconstrucción de la filogenia, la diversificación de los grupos de organismos a lo largo de la evolución; se vale para ello del análisis formal de caracteres. Éstos son partes de los organismos, como las extremidades anteriores o posteriores, los ojos, los pétalos, las semillas y los frutos, por ejemplo, y constituyen las unidades de comparación entre unos y otros. Se ha impuesto a la fenética o feneticismo, una técnica de clasificación basada en la similitud global, y a la sistemática evolucionista, que admite los grupos parafiléticos (se llama así a los grupos que no contienen a todos sus descendientes). La cladística parte de dos postulados básicos. El primero es que el orden que reina en la jerarquía natural puede descubrirse y representarse de manera eficaz mediante diagramas con ramificación divergente. El segundo es que el orden se manifiesta en la distribución de los caracteres compartidos por los organismos. Las relaciones filogenéticas se establecen evaluando la distribución de caracteres entre organismos, para lo que se aplica la propiedad de la homología para seleccionar el diagrama ramificado que mejor se ajuste a los caracteres entre todas las soluciones posibles. Por tanto, la razón por la cual murciélagos y ratones están más estrechamente emparentados entre sí de lo que cualquiera de ellos lo está con búhos o salamandras es que tienen en común el pelo propio de los mamíferos, la reproducción vivípara (las crías nacen ya totalmente formadas) y la alimentación de la descendencia con leche. Búhos y salamandras no tienen en común ninguno de estos rasgos, sino que ponen huevos y los incuban, alimentan a la prole regurgitando presas previamente digeridas o dejan que las crías de defiendan por sí mismas.

Figura superior. Caracteres de salamandras, búhos, ratones y murciélagos En la cladística se utilizan ciertos caracteres, como la presencia de pelo, alas y detalles sobre la alimentación y la reproducción, para determinar las relaciones entre las especies. Esta tabla demuestra que los murciélagos están más cercanos de los ratones que de los búhos a pesar de su adaptación común al vuelo, porque en conjunto comparten más caracteres.

Figura superior. Cladogramas: figuras 1 y 2 Los cladogramas o diagramas ramificados se utilizan en cladística para reconstruir la diversificación de grupos de organismos a lo largo de la evolución. En estos dos cladogramas, la figura 1 sugiere que los murciélagos y ratones están más próximos entre sí que de los búhos, mientras que la figura 2 sugiere que búhos y murciélagos mantienen un parentesco más estrecho entre ellos que con los ratones. 28

Pero la figura 1 probablemente se ajusta más a la verdad, porque ratones y murciélagos comparten más caracteres. La homología es el concepto central de la biología comparada y la cladística. Las homologías se determinan descomponiendo las observaciones hasta llegar a rasgos o caracteres que sean entidades identificables dentro del organismo completo. Estos caracteres no aportan ninguna información filogenética hasta que se reconoce su presencia en otros organismos cuando se les asigna un nombre. Las estructuras idénticas en cuanto a forma, posición y desarrollo en dos o más organismos no plantean dificultades, porque todos los científicos pueden aceptar que representan las mismas entidades. Nunca se alcanzará la verdad, pero sí es posible construir agrupamientos cladísticos mejor adaptados a las observaciones. Por tanto, para los caracteres de la tabla, la figura 1 es la solución más sencilla, ya que agrupa los cuatro taxones en cinco pasos. Considerar las alas (carácter 5) como homología no casa tan bien con los demás caracteres, y el cladograma de la figura, que tiene nueve pasos, se rechaza por formar un árbol ‘más largo’.

Evolución Paralela A veces la evolución convergente puede diferenciarse de la paralela. En ambos casos, un mismo carácter evoluciona de manera independiente a lo largo de dos linajes. En la evolución paralela, el estado ancestral de las dos especies era el mismo; en la convergente era distinto (véase la ilustración). En la evolución paralela, las dos especies pueden evolucionar de forma independiente hasta llegar a un nuevo estado común. Raramente se puede diferenciar la evolución paralela de la convergente en casos reales, porque la diferencia se refiere a estados ancestrales de los caracteres, que por lo general son desconocidos. No obstante, el mimetismo de las mariposas sudamericanas de la flor de la pasión es probablemente consecuencia de una evolución paralela; se trata de dos especies de mariposas que exhiben la misma disposición de colores; ambas son venenosas para los pájaros y comparten la coloración, de tal modo que la una se parece a la otra. La disposición de los colores varía según las regiones, pero en cada una, las dos especies parecen iguales. La ventaja del mimetismo obliga a las dos especies a seguir en cada sitio una evolución paralela.

Figura superior. Cladograma que muestra las relaciones evolutivas de los amniotas

Fuentes de Información Bibliografía Aljanati, Wolovelsky, Tambussi, Los Códigos de la Vida, Editorial Colihue, 2002. Curtis, H., y Barnes S., Biología, Editorial Panamericana, 2005. Villee, C., Biología, Editorial Interamericana, 2004. Bassarsky, Magali; Busca, Marta; Valerani, Alejandra. 2001. Biología I AZ Editora. Buenos Aires Perlmuter, Silvana, Stutman, Nora. 1998. Biología 9° E.G.B. Buenos Aires. Aique Grupo Editor. Starr y Taggart, Biología. De la unidad a la diversidad de la vida. Cengage Learning, 2008 Enciclopedias Microsoft Encarta 2007 Sitios de Internet http://www.sindioses.org http://www.biologia.edu.ar http://www.ucm.es http://aportes.educ.ar/biologia/nucleo-teorico/recorrido-historico 29