Ekologi.docx

Microclimate is the suite of climatic conditions measured in localized areas near the earth's surface (Geiger 1965). These environmental variables, which include temperature, light, wind speed, and moisture, have been critical throughout human history, providing meaningful indicators for habitat selection and other activities. For example, for 2600 years the Chinese have used localized seasonal changes in temperature and precipitation to schedule their agricultural activities. In seminal studies, Shirley (1929, 1945) emphasized microclimate as a determinant of ecological patterns in both plant and animal communities and a driver of such processes as the growth and mortality of organisms. The importance of microclimate in influencing ecological processes such as plant regeneration and growth, soil respiration, nutrient cycling, and wildlife habitat selection has became an essential component of current ecological research (Perry 1994).

Microclimate directly influences ecological processes and reflects subtle changes in ecosystem function and landscape structure across scales Human activities, such as agriculture and forestry, and natural disturbances, such as outbreaks of insects and diseases, can modify the physical environment of an ecosystem (i.e., the patterns of temperature, moisture, wind, and light) by altering structural features. Typically, forest structure is described at the stand and landscape levels. Stand structure is well defined in forestry (e.g., stocking densities, overstory coverage, and species composition). Landscape structure can be defined by the spatial arrangement (pattern) of elements of topography, vegetation, soil, or the physical environment itself. However, vegetative features are also commonly used at the landscape scale, and it is at this level that we focus in this article. Each component of the microclimatic environment exhibits unique spatial and temporal responses to changes in structural elements. Furthermore, the dynamics of these responses differ with the choice of metric used to quantify microclimate. Therefore, the sensitivity of the microclimate to structural transformation (e.g., timber harvesting and the resultant stand-level changes in over-story height and landscape-level fragmentation) offers strong potential for monitoring ecosystem and landscape changes at multiple spatial scales. Relationships between microclimate and biological processes are complex and often nonlinear. For example, decomposition rates of organic material within pits, mounds, and the floor of a wetland are strongly related to soil temperature and moisture. The association between

decomposition and soil temperature is linear, whereas that between decomposition and soil moisture is nonlinear (Figure 1). Clearly, effects of soil microclimate on the activities of soil biota and, thus, indirectly on decomposition depend on the combination of temperature and moisture, suggesting that a nonlinear model is needed to develop empirical relationships. For most ecological processes, such complex relationships are common (e.g., plant distribution as a function of light, temperature, moisture, and vapor deficit; avian foraging site selection as a function of wind speed and temperature; Wachob 1996).

Figure 1. View largeDownload slide Microclimate in three distinct microhabitats of a wetland in the Upper Peninsula of Michigan. Mean soil temperature (°C; dashed line), soil moisture (%; thin line), and decomposition rates (tensile strength, kN/m 2; thick line) are indicated. Bars indicate high and low values for each microclimatic variable at each microtopographic feature (scales are numerically equivalent for all three variables). Data were collected from 18 September 1995 to 14 November 1995.

Microclimatic information is, therefore, vital for empirical field studies, theoretical modeling exercises, and management decision-making. However, microclimatic studies have traditionally focused on statistical summaries (i.e., daily, monthly, and annual). Less attention has been given to variability in microclimate or to the differences among microclimatic patterns across spatial and temporal scales. In this article, we present microclimatic characteristics associated with the structure of forest ecosystems and landscapes. We synthesize the variability of microclimate related to major management practices in patches of interior forest, across the edges of forest clearcuts (Figure 2), through riparian buffers (Figure 3), within different management units (e.g., green-tree retention, or partial cut, during which 5-60 live trees per hectare are retained after logging; Figure 2), and across entire landscapes in the Pacific Northwest, northern Wisconsin, and southeast Missouri. We discuss the importance of monitoring multiple microclimatic variables when characterizing the physical environment, and we demonstrate how these measurements can be used to monitor and compare changes among landscapes and under varying management regimes.

Figure 2. View largeDownload slide A landscape mosaic of management patches in the Pacific Northwest showing edges between residual forest (closed canopy) and clearcut areas, and between aggregated and dispersed green-tree retention patches (see North et al. 1996 for site description).

Figure 3. View largeDownload slide Riparian buffers are common elements of landscape structure in the Pacific Northwest. Buffer strips are generally retained after logging in North America; however, the appropriate width is still debated.

Variability of microclimate in forested landscapes The importance of understory microclimate for production in the over-story canopy, for the distribution of understory species, and for the maintenance of belowground processes is well documented (Geiger 1965). For example, short-lived sun flecks (i.e., those lasting an average of 6–12 minutes) can provide from 37% to 68% of the total seasonal photosynthetically active radiation in temperate hardwood and coniferous forests (Canham et al. 1990). Both horizontal and vertical gradients in photosynthetically active radiation influence the development of understory vegetation and its spatial distribution (Chazdon 1986, Brandani et al. 1988). However, the role and importance of microclimate vary widely among forests over time and under different weather conditions. For example, in lowland tropical forests, the percentage of understory radiation that comes from sun flecks is substantially lower in the wet season than the dry season (Smith et al. 1992). However, seasonal effects on light environment seem less pronounced in other forest ecosystems, such as Australian rainforests (both temperate and tropical), which have largely deciduous, multilayered canopies (Lowman 1986). Microclimatic variables, particularly solar radiation, air temperature at the ground surface (hereafter referred to as surface temperature), and soil temperature, are highly sensitive to

changes in the overstory canopy and exhibit relatively high spatial and temporal variability within a forest (Reifsnyder et al. 1971, Chen and Franklin 1997). Diurnal patterns of shortwave radiation (Figure 4a) and air temperature (2 m above the ground; Figure 4b) after three different types of canopy removals—clearcut, dispersed retention (i.e., partial cut), and aggregated retention (patch) harvesting (see also Figure 2)—are clearly different from those in intact, mature Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) forests. The influence of silvicultural treatments also differs among climatic variables; a new environment, characterized by a distinct combination of climatic responses, is created by altering canopy structure. For example, in one study of Douglas-fir forests in Washington, air temperature did not differ distinctly among clearcut, partial cut, and aggregated harvesting sites (Figure 4b), whereas patterns in light levels were unique at all sites (Figure 4a). Relative humidity, wind speed, and air temperature all responded similarly to harvesting. However, soil temperature and moisture changed in distinct ways and were less variable. Quantification of the differential responses of microclimatic variables to structural changes is a vital initial step in integrated ecosystem research because, as these results show, such variables respond uniquely to management activities.

Figure 4. View largeDownload slide Diurnal changes in microclimate under different harvest regimes, (a) Patterns of shortwave radiation (kW/m 2) for a 70-year-old Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) forest (thick black line) and three sites recently harvested using clearcut (solid line with circles), dispersed green-tree retention (partial cut; solid line), and aggregated green-tree retention (patch; dashed line) techniques, (b) Patterns of air temperature (°C) at 2 m above the ground for the same sites. Data were collected in western Washington on 25 August 1992 (the study sites are shown in Figure 2).

The degree of spatial variability in microclimate also differs greatly among forest ecosystems. For example, Reifsnyder et al. (1971) found that it was difficult to sample, much less confidently quantify, the spatial and temporal variability of direct shortwave radiation in both oak and pine forests in central Connecticut. Old-growth Douglas-fir forests in southern Washington (Chen and Franklin 1997) and mature mixed-oak forests in the Ozarks of southeastern Missouri (Chen et al. 1997, Xu et al. 1997), also exhibited spatial variation in climatic variables, including air and soil

temperatures, shortwave radiation, wind speed, and soil water content. The diurnal patterns in these variables differed as functions of daily local weather conditions (e.g., hot versus cool or wet versus dry days). In general, soil temperature was more variable spatially than air temperature or soil moisture. In the old-growth Douglas-fir forests, air temperature (maximumminimum) varied by 2.7 °C along a 200 m transect in southern Washington on a typical summer day, whereas soil temperature varied by 5.9 °C (Chen and Franklin 1997). However, in the mature oak forests of the Ozarks, where forest canopies are less structurally diverse and summer weather is characteristically hot and humid, air and soil temperatures at nine points within a 0.64 ha area generally varied by less than 1.6 °C and 2.5 °C, respectively. Differences in shortwave radiation among nine measurement points in southern Washington were as high as 0.8 kW/m2. Soil temperature and moisture in Washington were predictable from local weather conditions, but wind speed and shortwave radiation had weak relationships to local weather (Chen et al. 1993a, Dong et al. 1998). The microclimate of the old-growth Douglas-fir forest varied more than that of the mature hardwood stands in Missouri, probably because the relatively even-aged, single-layered canopy of the oak forests is relatively more homogeneous, both horizontally and vertically; 30–60% of the old-growth forest is occupied by canopy openings of various ages and sizes. Consideration of temporal dynamics in microclimatic variation can provide insights into ecological phenomena (e.g., soil respiration, flowering, and seed production) and the dynamics of species or individuals (e.g., wildlife dispersal and foraging behavior). The dynamics of these patterns in microclimatic variation are distinct from the dynamics of microclimatic mean values in both the Douglas-fir and oak forest systems. Thus, it is important to select the appropriate metric for any ecological phenomenon under study. For example, the significant differences in diurnal air temperature between the interior forest and harvested stands (Figure 4b) will not be clear when daily means are used because forest temperatures are lower in the day and relatively warmer at night (see also Reifsnyder et al. 1971). Mean air and soil temperatures usually reach their minima before sunrise and their maxima in the mid- or late afternoon, depending on geographic location, position in the landscape, and overstory structure. Variabilities in air and soil temperatures are also greater during the day than at night, and variation is greatest in the mid-morning and/or the late afternoon, with twin-peak patterns for temperature and moisture (Chen and Franklin 1997). At broader temporal scales (i.e., weeks or months), microclimatic

variation within forest canopies is not always related directly to daily weather extremes; instead, especially in the spring and autumn, it may be related to dramatic weather changes (Chen and Franklin 1997). However, weekly or monthly mean values of microclimate measurements are influenced by daily temperature fluctuations. Thus, the choice of a microclimatic summary variable can significantly affect the perceptions and conclusions of a study.

Microclimate relationships to landscape structure Landscape structure, as delineated by topographic features, is well known to directly affect temporal and spatial patterns of microclimate at broad spatial scales, through gradients of elevation, slope, and aspect (Geiger 1965, Swanson et al. 1988). We expand this concept to suggest that, at finer scales, microclimate and its dynamics are directly related to all components of the landscape, including patches (defined in this article by vegetation), corridors (e.g., streams, roads, and power lines), and transitional zones between patches (e.g., edges between forests and openings; Forman 1995, Chen et al. 1996). Landform modifies climate at local and regional scales. The height and distribution of land masses influence gradients of temperature and affect the channeling of air masses (i.e., wind patterns; Swanson et al. 1988). The intensity and duration of solar energy received, and the reception, retention, and movement of precipitation are also affected by landform. For example, temperature, moisture, wind speed, and light levels were found to differ among three landforms sampled in the southeast Missouri Ozarks—southwest slope, northeast slope, and ridge top— although the vegetation characteristics of the sites were similar (Xu et al. 1997). These differences, which were caused largely by the patterns of air flow and levels of incident shortwave radiation (Swanson et al. 1988), were generally smaller between south-and westfacing slopes and ridge tops than between north- and east-facing slopes and ridge tops (Figure 5).

Figure 5. View largeDownload slide Diurnal changes in microclimatic variables at three landforms: ridge tops (solid black line), south- and west-facing slopes (thick gray line), and north- and east-facing slopes (thin black line). Variables monitored included (a) air

temperature at 2 m height, (b) relative humidity, (c) shortwave radiation, (d) wind velocity, (e) air temperature at ground surface, and (f) soil temperature at 5 cm depth. Data were collected on 24 August 1995.

In forested landscapes, patches (the basic units of landscape structure) result from disturbance and variation in the physical and geomorphical environment; they are frequently delineated using vegetation and soil properties (Forman 1995). The microclimate within each patch type is distinctive (Chen et al. 1996). Because microclimatic differences directly determine the distribution of species within patches (i.e., biological diversity) and the movement of species among patches (Forman 1995), there is strong interest in understanding the microclimates of harvested versus naturally disturbed patches, pre- versus post-management patches, and patches versus the surrounding landscape matrix. Patches that have been recently disturbed by humaninduced or natural processes tend to have higher daytime shortwave radiation, temperature, and wind speed than undisturbed patches; in addition, these variables show greater spatial and temporal variability (Figure 4; see also Hungerford and Babbitt 1987, Chen et al. 1993b, Xu et al. 1997). This increased variability arises largely because removal of overstory vegetation destroys the ability of canopies to “buffer” the understory, moderating levels of incoming and outgoing energy components (Chen et al. 1996), including radiation, sensible heat, and latent heat. Quantification of microclimatic variance within a structural patch may provide direct causal explanations of structural or compositional dynamics and can increase the ability to accurately predict the dynamics of an ecosystem. Microclimate can vary gradually from patch interior to edge and into neighboring patches, depending on edge orientation and the abruptness of changes in vegetative composition and density (Murcia 1995). Thus, boundaries defined by microclimatic criteria are not always the same as edges defined by structural criteria (Chen et al. 1996). Microclimatic variance is especially dramatic in ecotones, which are distinct environments within the transitional zone between adjacent ecosystems (Gosz 1991). These edge environments are manifested in climatic and biotic (e.g., vegetal) changes (Harris 1988, Saunders et al. 1991). Such edge effects have been a focus of recent research because the increased rate of forest fragmentation in many landscapes has led to areas-of-edge influence becoming a major portion

of fragmented landscapes (Franklin and Forman 1987, Chen et al. 1996). The changes in physical and biotic environments created within ecotones affect ecological processes as varied as seed dispersal, plant regeneration, nutrient cycling, and wildlife interactions (Saunders et al. 1991). When one moves from an open area, through an edge zone, and into a forest remnant, there is generally a decrease in daytime summer temperatures but an increase in humidity (Figure 6). The temporal range in microclimatic conditions created near an edge is significantly higher than the natural variation within a patch (e.g., up to 8 °C for air temperature in forest patches influenced by edge versus a natural within-patch range of 2.7 °C in a Douglas-fir forest in southern Washington; Chen et al. 1995).

Figure 6. View largeDownload slide Gradients in microclimate from a clearcut into a forest stand. Changes in (a) air temperature (°C), (b) relative humidity (%), and (c) soil temperature (°C) at 5 cm depth were measured from an open edge (south facing) into an old-growth Douglas-fir forest during the day (diamonds) and at night (circles). Data were collected in southern Washington on 19–24 June 1990 for summer conditions (thin lines) and 2–11 April 1991 for winter conditions (thick lines).

These changes in microclimatic condition near edges can modify or impair ecosystem functions. For example, more extreme temperatures can be reached at the structural boundary between two patches than in either of their interiors because of stable air masses created at the edge (e.g., in tropical premontane wet forests, Williams-Linera 1990; in northern temperate conifer stands, Saunders et al. in press). These high soil and surface temperatures (more than 50 °C) can limit dispersal of insects and herpetofauna across the landscape. Similarly, strong winds near abrupt edges can be the primary cause of tree mortality, through windthrow (Chen et al. 1992) and desiccation (Essen 1994). Low humidity near edges can reduce production of bio-mass and recruitment for many moisture-limited species (e.g., herbaceous understory plants, Frost 1997; hypogeous fungi, Clarkson and Mills 1994). However, changes in microclimatic conditions near the edge are highly dependent on the variable of interest, time of day and season, edge orientation, edge position in the landscape or landform, and current weather conditions (e.g., in

temperate oak-deciduous forests, Matlack 1993; in Pacific Northwest conifer systems, Chen et al. 1995). Recognizing the unique nature of microclimate on both sides of a patch transition and the influence of this microclimatic zone on landscape processes is, therefore, a critical component of landscape studies. The depth-of-edge influence, or edge width, associated with microclimatic zones across abrupt edges in a landscape can result in broad areas-of-edge influence, which can constitute a significant portion of a fragmented landscape. The depth-of-edge influence, although it varies over time and with edge characteristics, can extend four to six tree heights into the forest from a recent clearcut forest edge, equivalent to approximately 60 m in eastern red pine (Pinus resinosa) and white pine (Pinus strobus) forests (Raynor 1971) and over 400 m in Pacific Northwest Douglas-fir forests (Figure 6; Chen et al. 1995). Edge width for some variables, such as air movement, can extend up to 15 tree heights into the clearcut (Rosenberg et al. 1983). When these numbers are translated to an area-of-edge influence, it becomes clear that the percentage of areaof-edge influence in a typical checkerboard clearcut landscape of the Pacific Northwest, for example, is much higher than the percentage in either forested or harvested areas alone (Chen et al. 1996). Stream and river corridors—a special type of edge zone, or ecotone, between terrestrial and aquatic ecosystems—are other common structural features in a landscape. In the last two decades, it has become increasingly common to leave forested buffer strips along streams and around other aquatic ecosystems during harvesting (Figure 3; FEMAT 1993). These buffer strips are critical for maintaining the species composition and ecological functions of both aquatic and terrestrial ecosystems in managed landscapes (Naiman and Décamps 1997, Naiman et al. 1997). However, there is no consensus about how wide buffers must be to function effectively. Microclimatic variables provide one of the most sensitive and immediate sources of information available for examining the impacts of forested buffer strips and making appropriate management decisions. For example, riparian forests directly affect the amount of solar radiation reaching streams; therefore, low stream temperatures can be maintained by retaining the buffers (Brown 1969).

Harvesting riparian forests also affects microclimatic variables other than stream temperature. Before harvesting, stream and riparian environments in Washington are generally characterized by cool air and soil temperatures, high humidity, and low wind speed relative to forest interior conditions in the upland (Figure 7). These conditions extend approximately 50 m from the stream before they change to approximate the environment of the upland forest. Following clearcutting, the riparian microclimate shifts to approximate clearcut values rather than forest interior conditions (Brosofske et al. 1997). Although only relative humidity at stream center (positive association; r2 = 0.46) and shortwave radiation at stream center (negative association; r2 = 0.60) correlate with buffer width (Brosofske et al. 1997), harvesting near the stream results in overall changes in microclimate at the stream, even when buffers are wide (i.e., up to 74 m). For example, standardized values show that harvesting at 17 m or more from the stream results in an increase in air temperature of 2–4 °C and a decrease in relative humidity of 2.5–13.8% at the stream.

Figure 7. View largeDownload slide Microclimatic gradients across a small stream before and after harvesting in western Washington. Variables monitored include: (a and e) mean air temperature (°C), (b and f) relative humidity (%),(c and g) soil temperature (°C), and (d and h) wind speed (m/s). The center of the stream is at 0 m, and the points to the immediate left and right represent the buffer edges (i.e., planned buffer edges for pre-harvest sites, and actual buffer edges for postharvest sites) at which microclimate was monitored. The retained buffer was a similar width (23 m) on both sides of the stream. Microclimatic data are averages (3-day) relative to the minimum average for the same variable measured at all the monitoring stations for the stream (n = 8; 7 stations along the stream gradient, 1 in the upland forest interior). Relative data are provided to minimize the confounding effects of changing macroclimate between years. Data were collected between 3 and 5 August 1993 and between 27 and 29 June 1994 for the pre- and post-harvest environment, respectively. Data are for one stream; however, results were qualitatively similar for four other streams examined before and after harvest (see Brosofske et al. 1997).

The changing microclimate associated with the opening of canopies in riparian zones may result in modification of climate and landscape processes at the coarser scale of the drainage basin. For example, the increased air temperatures in the riparian zone may alter the channeling of air

masses through river corridors. Furthermore, the regional diversity of vascular plants, which is related to the natural gradient in climate from the headwaters to lower reaches of streams (Naiman et al. 1993), may be modified by disruptions to this climatic heterogeneity. Moreover, modification of stream and air temperatures affects the productivity of stream invertebrate (e.g., Newbold et al. 1980) and vertebrate (e.g., Holtby 1988) populations. The widespread implications of changes in microclimate from manipulation of forest and landscape structure require serious attention. Field studies suggest that increases in both air and soil temperatures created by forest clearing (i.e., more than 2 °C) are of similar magnitude or even greater than some predictions of the increased temperatures associated with increased atmospheric CO2 and other greenhouse gases within the next century (Houghton et al. 1996). At the land scape scale, these changes in temperature are occurring within a much shorter time span (i.e., over one harvesting period), and their cumulative impacts at broader spatial and temporal scales are not well understood. Thus, climate changes (e.g., temperature increase) caused by extensive land-use alteration may have greater impacts at both local and regional scales than modifications predicted from the greenhouse effect.

Importance of scaling The microclimatic environment and its relative importance for driving biological processes vary with temporal and spatial scales because ecosystem structure and function are scale dependent (Meentemeyer and Box 1987). Thus, relationships between microclimate and structural landscape features or ecosystem processes developed at any single scale of study may not be applicable at other scales (Levin 1992). Across space, microclimate responds at the stand level to canopy structure (Reifsnyder et al. 1971, Chen and Franklin 1997), varies distinctly among patch types (Geiger 1965, Hungerford and Babbitt 1987, Chen et al. 1993b), changes gradually among patches through transitional zones or ecotones (e.g., riparian zones and forest-open edges), and forms a temporally dynamic pattern across the entire landscape. Although microclimatic responses to ecosystem structure differ significantly across these spatial scales, these responses are seldom examined as a hierarchical continuum across continuous scales, largely because of difficulties associated with simultaneous sampling of large areas and lack of appropriate quantitative methods for data analysis.

Fortunately, rapid technological development over the last three decades has greatly expanded the potential for field studies on microclimate. For example, it is now possible to use multiple data loggers and custom-made thermocouples to simultaneously record information on multiple microclimatic variables every 5 m across long transects (e.g., up to 760 m, as in the Chequamegon National Forest in northern Wisconsin; Figure 8). By moving measuring devices along transects during the growing season, it is possible to measure temperature gradients over approximately 3–4 km of fragmented forest landscapes. Such data make it possible to determine the importance of spatial scale in structure-climate relationships (Saunders et al. 1998).

Figure 8. View largeDownload slide Multiple microclimatic variables are measured concurrently every 5 m along a 760 m transect in the Chequamegon National Forest, northern Wisconsin.

Wavelet analysis has recently been used in ecological research to examine dynamics over continuous spatial scales or to detect patchiness at multiple scales (Bradshaw and Spies 1992, Gao and Li 1993, Saunders et al. 1998). We used this technique to detect multiscale patterns in and associations between canopy structure and microclimate along a 760 m transect through mixed-pine stands in the Chequamegon National Forest (Figures 9a and 9b). Wavelet analysis allows for the examination of patterns at multiple resolutions while retaining information on the location along study transects (i.e., structural data; Bradshaw and Spies 1992). The data (collected every 5 m) suggested that at fine scales, overstory coverage and air temperature at the ground surface have a weak negative correlation (Figure 9c); Pearson correlations confirmed this limited structure-temperature association (r2 = −0.09 at 10 m scale; r2 = −0.04 at 50 m scale). However, the wavelet transforms of canopy structure (Figure 9a) and temperature (Figure 9b) indicated that temperature-overstory relationships might be stronger at broader scales. At a resolution of 200 m, there was a more distinct association between overstory structure and temperature, and correlations were stronger (r2 = −0.74). A patch of relatively high temperature (darker area from approximately 200 m to 350 m along the transect in Figure 9a)

corresponded to a region of relatively open canopy associated with old harvest landings at this same scale and location (lighter region of transform in Figure 9b).

Figure 9. View largeDownload slide Patterns of overstory cover and air temperature at ground surface along a 760 m transect in a jack and red pine forest landscape in the Chequamegon National Forest, northern Wisconsin. The wavelet transforms for (a) canopy cover and (b) temperature were produced using the Mexican Hat function to reveal patterns at multiple resolutions (5–250 m) that are not apparent from the original data for (c) overstory (% cover; bold line) and air temperature (°C; thin line). Data were collected from 30 June 1995 through 3 July 1995.

Conclusions and implications Scientists traditionally use microclimatic information to explain the behavior, distribution, development, and movement of organisms in natural systems. Major ecological processes, such as production, mineralization, and the spread of diseases, insects, and natural disturbances (e.g., fire), are controlled directly or have been related empirically to microclimatic conditions (Perry 1994, Waring and Running 1998). Microclimate influences the distribution of taxa as varied as butterflies (Weiss et al. 1991), lizards (Vitt et al. 1998), and birds (e.g., Wachob 1996). Manipulating microclimate by altering the structural environment can thus be a useful tool in both wildlife and ecosystem conservation. In addition, the dynamics, across scales, of the relationships among microclimatic and structural landscape features should be considered in management and conservation planning. For example, when designating the size of harvest units (or reserve areas), managers wanting to retain a specific amount of interior forest on the landscape should be aware that interior conditions delineated by microclimate often differ in extent from interior zones delineated by vegetative cover (e.g., Chen et al. 1996). However, at the local (i.e., stand) scale, the impact of a management unit—for example, a clearcut—on microclimatic conditions will be similar at different locations. However, characteristics of adjacent stands will influence climatic conditions at the landscape scale. Roads and other landscape features can also influence microclimate at

broad scales (i.e., at more than 100 m resolution), depending on the vegetation and topography of the patch types that they border (Saunders et al. 1998). As ecologists become more aware of the importance of scaling in studying biological responses, there is a need to examine microclimatic characteristics concurrently at multiple scales and to consider cumulative effects, rather than to simply assess the importance of microclimate independently at each scale. Traditional climatic summaries can frequently be misleading, depending on research objectives and the microclimatic variables of interest. When undertaking any study of climate or climatestructure relationships, it is essential to recognize that microclimate is temporally and spatially variable; that microclimate has distinct spatial characteristics at multiple scales, corresponding to unique structural components of the landscape—within patch, between patches, through ecotones, and across the landscape; and that microclimatic environments and patterns across landscape elements are highly specific to an ecosystem due to differences in landform, species composition, and structure among ecosystems. Empirical studies within patches and across patch boundaries suggest that landscape structure can also be defined and delineated using microclimate information. Indeed, patch patterns delineated on the basis of microclimate may provide ecologists with improved insights into biological responses to management and landscape design. Gradients of microclimatic conditions across edges and around residual habitat patches are associated with changes in vegetation composition and growth, in rates of ecosystem processes (e.g., decomposition), and in movement of wildlife. Microclimatic information provides significant insights when in terpreting other ecological processes and vital information when developing management options for a landscape. Finally, three additional critical issues should be emphasized in any microclimate-related study to encourage sound examination and complete understanding of these multiscale relationships: the frequency of nonlinear combinations of microclimatic variables, the intensity of direct microclimatic monitoring required to adequately describe a study site, and the importance of quality-control procedures for climatic measurements.

Iklim mikro adalah rangkaian kondisi iklim yang diukur di area terlokalisasi di dekat permukaan bumi ( Geiger 1965 ). Variabel lingkungan ini, yang meliputi suhu, cahaya, kecepatan angin, dan kelembaban, telah kritis sepanjang sejarah manusia, memberikan indikator yang bermakna untuk pemilihan habitat dan kegiatan lainnya. Sebagai contoh, selama 2600 tahun, orang-orang Cina telah menggunakan perubahan musim yang terlokalisasi dalam suhu dan curah hujan untuk menjadwalkan kegiatan pertanian mereka. Dalam studi seminal, Shirley (1929 , 1945) menekankan iklim mikro sebagai penentu pola ekologi di komunitas tumbuhan dan hewan dan pendorong proses seperti pertumbuhan dan kematian organisme.Pentingnya iklim mikro dalam mempengaruhi proses ekologi seperti regenerasi dan pertumbuhan tanaman, respirasi tanah, siklus nutrisi, dan pemilihan habitat satwa liar telah menjadi komponen penting dari penelitian ekologi saat ini ( Perry 1994 ).

Iklim mikro secara langsung mempengaruhi proses ekologis dan mencerminkan perubahan halus dalam fungsi ekosistem dan struktur lansekap lintas skala Aktivitas manusia, seperti pertanian dan kehutanan, dan gangguan alami, seperti wabah serangga dan penyakit, dapat memodifikasi lingkungan fisik suatu ekosistem (yaitu, pola suhu, kelembaban, angin, dan cahaya) dengan mengubah fitur struktural. Biasanya, struktur hutan dijelaskan pada tingkat tegakan dan lanskap.Struktur tegakan didefinisikan dengan baik dalam kehutanan (mis., Kepadatan tebar, cakupan overstory, dan komposisi spesies). Struktur lansekap dapat didefinisikan oleh penataan ruang (pola) elemen-elemen topografi, vegetasi, tanah, atau lingkungan fisik itu sendiri. Namun, fitur vegetatif juga biasa digunakan pada skala lanskap, dan pada level inilah kami fokus dalam artikel ini. Setiap komponen lingkungan mikroklimatik menunjukkan respons spasial dan temporal yang unik terhadap perubahan elemen struktural. Lebih jauh, dinamika respons ini berbeda dengan pilihan metrik yang digunakan untuk mengukur iklim mikro. Oleh karena itu, kepekaan iklim mikro terhadap transformasi struktural (misalnya, pemanenan kayu dan perubahan tingkat tegakan yang dihasilkan pada ketinggian berlantai tinggi dan fragmentasi tingkat lanskap) menawarkan potensi yang kuat untuk memantau perubahan ekosistem dan lanskap pada berbagai skala spasial.

Hubungan antara iklim mikro dan proses biologis adalah kompleks dan seringkali nonlinier. Misalnya, laju dekomposisi bahan organik di dalam lubang, gundukan, dan lantai lahan basah sangat terkait dengan suhu dan kelembaban tanah. Hubungan antara dekomposisi dan suhu tanah adalah linier, sedangkan antara dekomposisi dan kelembaban tanah adalah nonlinier ( Gambar 1 ). Jelas, efek iklim mikro tanah pada aktivitas biota tanah dan, dengan demikian, secara tidak langsung pada dekomposisi tergantung pada kombinasi suhu dan kelembaban, menunjukkan bahwa model nonlinear diperlukan untuk mengembangkan hubungan empiris.Untuk sebagian besar proses ekologis, hubungan kompleks seperti itu biasa terjadi (misalnya, distribusi tanaman sebagai fungsi dari cahaya, suhu, kelembaban, dan defisit uap; pemilihan lokasi pencarian unggas sebagai fungsi dari kecepatan dan suhu angin; Wachob 1996 ).

Gambar 1. Lihat slide Unduhan besar Iklim mikro di tiga habitat mikro yang berbeda dari sebuah lahan basah di Semenanjung Atas Michigan. Suhu tanah rata-rata (° C; garis putus-putus), kelembaban tanah (%; garis tipis), dan laju penguraian (kekuatan tarik, kN / m2, garis tebal) diindikasikan. Balok menunjukkan nilai tinggi dan rendah untuk setiap variabel mikroklimatik pada setiap fitur mikrotopografi (skala secara numerik setara untuk ketiga variabel). Data dikumpulkan dari 18 September 1995 hingga 14 November 1995.

Informasi mikroklimatik, oleh karena itu, penting untuk studi lapangan empiris, latihan pemodelan teoritis, dan pengambilan keputusan manajemen. Namun, studi iklim mikro secara tradisional berfokus pada ringkasan statistik (yaitu, harian, bulanan, dan tahunan). Kurang perhatian telah diberikan pada variabilitas dalam iklim mikro atau perbedaan antara pola-pola mikroklimat melintasi skala spasial dan temporal. Dalam artikel ini, kami menyajikan karakteristik iklim mikro yang terkait dengan struktur ekosistem hutan dan lanskap. Kami mensintesis variabilitas iklim mikro yang terkait dengan praktik-praktik manajemen utama di petak-petak hutan bagian dalam, melintasi tepi tebang hutan ( Gambar 2 ), melalui penyangga tepi sungai ( Gambar 3 ), dalam unit manajemen yang berbeda (misalnya, retensi pohon hijau, atau parsial). penebangan, selama 5-60 pohon hidup per hektar dipertahankan setelah

penebangan, Gambar 2 ), dan di seluruh lanskap di Pasifik Barat Laut, Wisconsin utara, dan Missouri tenggara. Kami membahas pentingnya memantau berbagai variabel mikroklimatik ketika mengkarakterisasi lingkungan fisik, dan kami menunjukkan bagaimana pengukuran ini dapat digunakan untuk memantau dan membandingkan perubahan di antara lanskap dan di bawah berbagai rezim manajemen.

Gambar 2. Lihat slide Unduhan besar Mosaik lanskap tambalan pengelolaan di Pacific Northwest menunjukkan tepi antara hutan sisa (kanopi tertutup) dan area tebang habis, dan antara tambalan retensi pohon-hijau yang teragregasi dan tersebar (lihat North et al. 1996 untuk deskripsi lokasi).

Gambar 3. Lihat slide Unduhan besar Penyangga riparian adalah elemen umum dari struktur lanskap di Pasifik Barat Laut.Strip penyangga umumnya dipertahankan setelah masuk ke Amerika Utara; Namun, lebar yang sesuai masih diperdebatkan.

Variabilitas iklim mikro di lanskap hutan Pentingnya iklim mikro tumbuhan bawah untuk produksi di kanopi berlantai lebih tinggi, untuk distribusi spesies tumbuhan bawah, dan untuk pemeliharaan proses bawah tanah didokumentasikan dengan baik ( Geiger 1965 ). Sebagai contoh, flek matahari berumur pendek (yaitu, yang berlangsung rata-rata 6-12 menit) dapat memberikan 37% hingga 68% dari total radiasi musiman fotosintesis musiman pada kayu keras sedang dan hutan konifer ( Canham et al. 1990 ). Gradien horizontal dan vertikal dalam radiasi aktif fotosintesis mempengaruhi perkembangan vegetasi tumbuhan bawah dan distribusi spasialnya ( Chazdon 1986 , Brandani et al. 1988 ).Namun, peran dan pentingnya iklim mikro sangat bervariasi di antara hutan dari waktu ke waktu dan dalam kondisi cuaca yang berbeda. Sebagai contoh, di hutan tropis dataran rendah, persentase radiasi tumbuhan bawah yang berasal dari bintik matahari jauh lebih rendah di musim

hujan daripada musim kemarau ( Smith et al. 1992 ). Namun, efek musiman pada lingkungan cahaya tampaknya kurang terlihat pada ekosistem hutan lainnya, seperti hutan hujan Australia (beriklim sedang dan tropis), yang sebagian besar berganti daun, kanopi berlapis ( Lowman 1986 ). Variabel mikroklimatik, terutama radiasi matahari, suhu udara di permukaan tanah (selanjutnya disebut suhu permukaan), dan suhu tanah, sangat sensitif terhadap perubahan kanopi yang terlalu tinggi dan menunjukkan variabilitas spasial dan temporal yang relatif tinggi di dalam hutan ( Reifsnyder et al. 1971 , Chen dan Franklin 1997 ). Pola diurnal radiasi gelombang pendek ( Gambar 4a ) dan suhu udara (2 m di atas tanah; Gambar 4b ) setelah tiga jenis pemindahan kanopi yang berbeda - tebang habis, retensi tersebar (mis., Potongan sebagian), dan pemanenan retensi agregat (tambalan) (lihat juga Gambar 2 ) —sangat jelas berbeda dari yang ada di hutan Douglas-fir ( Pseudotsuga menziesii ) yang masih utuh. Pengaruh perawatan silvikultur juga berbeda di antara variabel iklim; sebuah lingkungan baru, yang ditandai dengan kombinasi berbeda dari respons iklim, diciptakan dengan mengubah struktur kanopi. Sebagai contoh, dalam satu studi hutan Douglas-fir di Washington, suhu udara tidak berbeda secara jelas antara lokasi tebang habis, sebagian, dan panen agregat ( Gambar 4b ), sedangkan pola pada tingkat cahaya unik di semua lokasi ( Gambar 4a ). Kelembaban relatif, kecepatan angin, dan suhu udara semua merespons serupa dengan panen. Namun, suhu dan kelembaban tanah berubah dengan cara yang berbeda dan kurang bervariasi. Kuantifikasi tanggapan diferensial variabel mikroklimatik terhadap perubahan struktural adalah langkah awal yang vital dalam penelitian ekosistem terpadu karena, seperti yang ditunjukkan oleh hasil ini, variabel-variabel tersebut merespons secara unik terhadap kegiatan pengelolaan.

Gambar 4. Lihat slide Unduhan besar Perubahan diurnal dalam iklim mikro di bawah rezim panen yang berbeda, (a) Pola radiasi gelombang pendek (kW / m 2 ) untuk hutan Douglas-fir ( Pseudotsuga menziesii ) berumur 70 tahun (garis hitam tebal) dan tiga lokasi barubaru ini dipanen menggunakan tebang habis ( garis solid dengan lingkaran), teknik retensi pohon hijau (potongan sebagian; garis solid), dan teknik retensi pohon hijau agregat (patch; garis putus-putus), (b) Pola suhu udara (° C)

pada 2 m di atas tanah untuk situs yang sama. Data dikumpulkan di Washington barat pada tanggal 25 Agustus 1992 (lokasi penelitian ditunjukkan pada Gambar 2 ).

Tingkat variabilitas spasial dalam iklim mikro juga sangat berbeda di antara ekosistem hutan. Misalnya, Reifsnyder et al. (1971) menemukan bahwa sulit untuk sampel, jauh lebih percaya diri mengukur, variabilitas spasial dan temporal dari radiasi gelombang pendek langsung di hutan ek dan pinus di Connecticut pusat.Hutan Douglas-fir pertumbuhan tua di selatan Washington ( Chen dan Franklin 1997) dan hutan oak campuran dewasa di Ozarks tenggara Missouri ( Chen et al. 1997 , Xu et al. 1997 ), juga menunjukkan variasi spasial dalam variabel iklim, termasuk suhu udara dan tanah, radiasi gelombang pendek, kecepatan angin, dan kadar air tanah.Pola diurnal dalam variabel-variabel ini berbeda sebagai fungsi dari kondisi cuaca lokal harian (misalnya, panas versus dingin atau basah versus hari kering). Secara umum, suhu tanah lebih bervariasi secara spasial daripada suhu udara atau kelembaban tanah. Di hutan tua Douglasfir, suhu udara (maksimum-minimum) bervariasi 2,7 ° C sepanjang 200 m transek di Washington selatan pada hari musim panas, sedangkan suhu tanah bervariasi 5,9 ° C ( Chen dan Franklin 1997 ) . Namun, di hutan oak dewasa di Ozarks, di mana kanopi hutan kurang beragam secara struktural dan cuaca musim panas biasanya panas dan lembab, suhu udara dan tanah pada sembilan titik dalam area 0,64 ha umumnya bervariasi kurang dari 1,6 ° C dan 2,5 ° C, masingmasing. Perbedaan dalam radiasi gelombang pendek di antara sembilan titik pengukuran di Washington selatan setinggi 0,8 kW / m2. Temperatur dan kelembaban tanah di Washington dapat diprediksi dari kondisi cuaca lokal, tetapi kecepatan angin dan radiasi gelombang pendek memiliki hubungan yang lemah dengan cuaca lokal ( Chen et al. 1993a , Dong et al. 1998 ). Iklim mikro hutan tua Douglas-fir yang tumbuh lebih bervariasi daripada yang ada di tegakan keras dewasa di Missouri, mungkin karena kanopi hutan ek yang relatif berumur tunggal dan berlapis-lapis relatif lebih homogen, baik secara horizontal maupun vertikal;30–60% dari hutan tua ditempati oleh pembukaan kanopi dari berbagai usia dan ukuran. Pertimbangan dinamika temporal dalam variasi mikroklimatik dapat memberikan wawasan tentang fenomena ekologis (misalnya, respirasi tanah, pembungaan, dan produksi benih) dan dinamika spesies atau individu (misalnya, penyebaran satwa liar dan perilaku mencari makan). Dinamika pola-pola ini dalam variasi mikroklimatis berbeda dari dinamika nilai rata-

rata mikroklimatik baik dalam sistem hutan Douglas-fir dan oak. Dengan demikian, penting untuk memilih metrik yang sesuai untuk fenomena ekologi yang diteliti. Misalnya, perbedaan signifikan dalam suhu udara diurnal antara hutan bagian dalam dan tegakan yang dipanen ( Gambar 4b ) tidak akan jelas ketika rata-rata harian digunakan karena suhu hutan lebih rendah di siang hari dan relatif lebih hangat di malam hari (lihat juga Reifsnyder et al. 1971 ). Suhu udara dan tanah rata-rata biasanya mencapai minimum sebelum matahari terbit dan maksimal pada sore atau sore hari, tergantung pada lokasi geografis, posisi dalam lanskap, dan struktur overstory. Variabilitas dalam suhu udara dan tanah juga lebih besar pada siang hari daripada pada malam hari, dan variasi terbesar pada pertengahan pagi dan / atau sore hari, dengan pola puncak kembar untuk suhu dan kelembaban ( Chen dan Franklin 1997 ). Pada skala temporal yang lebih luas (yaitu, berminggu-minggu atau berbulan-bulan), variasi iklim mikro dalam kanopi hutan tidak selalu terkait langsung dengan cuaca ekstrem harian;sebaliknya, terutama di musim semi dan musim gugur, itu mungkin terkait dengan perubahan cuaca yang dramatis ( Chen dan Franklin 1997 ). Namun, nilai rata-rata mingguan atau bulanan pengukuran iklim mikro dipengaruhi oleh fluktuasi suhu harian. Dengan demikian, pilihan variabel ringkasan mikroklimatik dapat secara signifikan mempengaruhi persepsi dan kesimpulan suatu penelitian.

Hubungan iklim mikro dengan struktur lansekap Struktur lansekap, sebagaimana digambarkan oleh fitur topografi, dikenal secara langsung mempengaruhi pola temporal dan spasial iklim mikro pada skala spasial yang luas, melalui gradien ketinggian, kemiringan, dan aspek ( Geiger 1965 , Swanson et al. 1988 ). Kami memperluas konsep ini untuk menyarankan bahwa, pada skala yang lebih halus, iklim mikro dan dinamikanya berhubungan langsung dengan semua komponen lanskap, termasuk tambalan (didefinisikan dalam artikel ini berdasarkan vegetasi), koridor (misalnya, aliran, jalan, dan saluran listrik), dan zona transisi antara tambalan (misalnya, tepi antara hutan dan bukaan; Forman 1995 , Chen et al. 1996 ). Bentuklahan memodifikasi iklim pada skala lokal dan regional. Ketinggian dan distribusi massa tanah mempengaruhi gradien suhu dan mempengaruhi penyaluran massa udara (yaitu, pola angin; Swanson et al. 1988 ). Intensitas dan durasi energi matahari yang diterima, dan penerimaan, retensi, dan pergerakan presipitasi juga dipengaruhi oleh bentuk lahan. Sebagai

contoh, suhu, kelembaban, kecepatan angin, dan tingkat cahaya ditemukan berbeda di antara tiga bentuk lahan sampel di Ozarks tenggara Missouri - lereng barat daya, lereng timur laut, dan puncak bukit - meskipun karakteristik vegetasi dari situs adalah serupa ( Xu et al. 1997 ).Perbedaan-perbedaan ini, yang sebagian besar disebabkan oleh pola aliran udara dan tingkat radiasi gelombang pendek yang terjadi ( Swanson et al. 1988 ), umumnya lebih kecil antara lereng yang menghadap selatan dan barat dan puncak punggungan daripada antara lereng yang menghadap utara dan timur. dan punggungan puncak ( Gambar 5 ).

Gambar 5. Lihat slide Unduhan besar Perubahan diurnal dalam variabel mikroklimatik pada tiga bentuk lahan: puncak punggungan (garis hitam solid), lereng yang menghadap ke selatan dan barat (garis abu-abu tebal), dan lereng yang menghadap ke utara dan timur (garis hitam tipis).Variabel yang dipantau termasuk (a) suhu udara pada ketinggian 2 m, (b) kelembaban relatif, (c) radiasi gelombang pendek, (d) kecepatan angin, (e) suhu udara di permukaan tanah, dan (f) suhu tanah pada kedalaman 5 cm . Data dikumpulkan pada 24 Agustus 1995.

Dalam lanskap hutan, tambalan (unit dasar dari struktur lansekap) dihasilkan dari gangguan dan variasi dalam lingkungan fisik dan geomorfis; mereka sering digambarkan menggunakan vegetasi dan sifat-sifat tanah ( Forman 1995 ). Iklim mikro di dalam masing-masing tipe tambalan adalah khas ( Chen et al. 1996 ).Karena perbedaan iklim mikro secara langsung menentukan distribusi spesies di dalam tambalan (yaitu, keanekaragaman hayati) dan pergerakan spesies di antara tambalan ( Forman 1995 ), ada minat yang kuat untuk memahami iklim mikro tambak yang dipanen versus yang terganggu secara alami, sebelum dan sesudah pengelolaan tambalan, dan tambalan versus matriks lanskap sekitarnya. Bercak yang baru-baru ini terganggu oleh proses yang diinduksi manusia atau alami cenderung memiliki radiasi gelombang pendek, suhu, dan kecepatan angin siang hari yang lebih tinggi daripada tambalan yang tidak terganggu; Selain itu, variabel-variabel ini menunjukkan variabilitas spasial dan temporal yang lebih besar ( Gambar 4 ; lihat juga Hungerford dan Babbitt 1987 , Chen et al. 1993b , Xu et al. 1997 ). Peningkatan variabilitas ini muncul sebagian besar karena penghilangan vegetasi yang terlalu tinggi menghancurkan kemampuan kanopi untuk “menyangga” komponen tingkat energi

masuk dan keluar yang moderat ( Chen et al. 1996 ), termasuk radiasi, panas yang masuk akal, dan panas laten. Kuantifikasi varians mikroklimatik dalam tambalan struktural dapat memberikan penjelasan sebab akibat langsung dari dinamika struktural atau komposisi dan dapat meningkatkan kemampuan untuk secara akurat memprediksi dinamika suatu ekosistem. Iklim mikro dapat bervariasi secara bertahap dari interior tambalan ke tepi dan ke tambalan tetangga, tergantung pada orientasi tepi dan tiba-tiba perubahan komposisi dan kepadatan vegetatif ( Murcia 1995 ). Dengan demikian, batas yang ditentukan oleh kriteria mikroklimatik tidak selalu sama dengan tepi yang ditentukan oleh kriteria struktural ( Chen et al. 1996 ). Varians mikroklimatik sangat dramatis dalam ekoton, yang merupakan lingkungan yang berbeda dalam zona transisi antara ekosistem yang berdekatan ( Gosz 1991 ).Lingkungan tepi ini dimanifestasikan dalam perubahan iklim dan biotik (misalnya, vegetal) ( Harris 1988 , Saunders et al. 1991 ). Efek tepi seperti itu telah menjadi fokus penelitian baru-baru ini karena meningkatnya laju fragmentasi hutan di banyak lanskap telah menyebabkan pengaruh luas menjadi bagian utama lanskap terfragmentasi ( Franklin dan Forman 1987 , Chen et al. 1996 ). Perubahan dalam lingkungan fisik dan biotik yang tercipta di dalam ecotones memengaruhi proses ekologis yang bervariasi seperti penyebaran benih, regenerasi tanaman, siklus nutrisi, dan interaksi satwa liar ( Saunders et al. 1991 ). Ketika seseorang bergerak dari area terbuka, melalui zona tepi, dan ke sisa hutan, umumnya ada penurunan suhu musim panas siang hari tetapi peningkatan kelembaban ( Gambar 6 ). Kisaran temporal dalam kondisi iklim mikro yang dibuat di dekat tepi secara signifikan lebih tinggi daripada variasi alami dalam tambalan (misalnya, hingga 8 ° C untuk suhu udara di tambalan hutan yang dipengaruhi oleh tepi versus kisaran dalam-patch alami 2,7 ° C dalam suatu Hutan cemara Douglas di Washington selatan; Chen et al. 1995 ).

Gambar 6. Lihat slide Unduhan besar Gradien dalam iklim mikro dari tebang habis menjadi tegakan hutan. Perubahan dalam (a) suhu udara (° C), (b) kelembaban relatif (%), dan (c) suhu tanah (° C) pada kedalaman 5 cm diukur dari tepi terbuka (menghadap ke selatan) menjadi pertumbuhan lama. Hutan Douglas-fir pada siang hari (berlian) dan pada malam hari

(lingkaran). Data dikumpulkan di Washington selatan pada 19-24 Juni 1990 untuk kondisi musim panas (garis tipis) dan 2-11 April 1991 untuk kondisi musim dingin (garis tebal).

Perubahan-perubahan dalam kondisi iklim mikro dekat tepi ini dapat memodifikasi atau merusak fungsi ekosistem. Sebagai contoh, suhu yang lebih ekstrem dapat dicapai pada batas struktural antara dua tambalan daripada di salah satu interiornya karena massa udara yang stabil tercipta di tepian (misalnya, di hutan basah premontan tropis, Williams-Linera 1990 ; di tegakan konifer beriklim sedang) , Saunders dkk. Dalam penerbitan ). Suhu tanah dan permukaan yang tinggi ini (lebih dari 50 ° C) dapat membatasi penyebaran serangga dan herpetofauna di seluruh lanskap. Demikian pula, angin kencang di dekat tepi yang tiba-tiba dapat menjadi penyebab utama kematian pohon, melalui windthrow ( Chen et al. 1992 ) dan pengeringan ( Essen 1994 ). Kelembaban rendah dekat tepi dapat mengurangi produksi bio-massa dan rekrutmen untuk banyak spesies terbatas kelembaban (misalnya, tumbuhan bawah herba, Frost 1997 ; jamur hypogeous, Clarkson dan Mills 1994 ). Namun, perubahan dalam kondisi iklim mikro di dekat tepi sangat tergantung pada variabel yang diminati, waktu, hari dan musim, orientasi tepi, posisi tepi dalam lanskap atau bentuk lahan, dan kondisi cuaca saat ini (misalnya, di hutan gugur daun beriklim sedang, Matlack 1993 ; dalam sistem konifer Barat Laut Pasifik, Chen et al. 1995 ). Mengakui sifat unik iklim mikro di kedua sisi transisi tambalan dan pengaruh zona iklim mikro ini pada proses lanskap, karenanya, merupakan komponen penting dari studi lanskap. Pengaruh kedalaman-tepi-, atau lebar tepi, terkait dengan zona iklim mikro melintasi tepi yang tiba-tiba dalam lanskap dapat menghasilkan pengaruh luas area-tepi, yang dapat membentuk bagian signifikan dari lanskap yang terfragmentasi. Pengaruh kedalaman-tepi, meskipun bervariasi dari waktu ke waktu dan dengan karakteristik tepi, dapat memperpanjang empat hingga enam ketinggian pohon ke dalam hutan dari tepi hutan tebang baru-baru ini, setara dengan sekitar 60 m di pinus merah timur ( Pinus resinosa ) dan putih. hutan pinus ( Pinus strobus ) (Raynor 1971 ) dan lebih dari 400 m di hutan Pasifik Barat Laut Douglas-fir ( Gambar 6 ; Chen et al. 1995 ). Lebar tepi untuk beberapa variabel, seperti pergerakan udara, dapat meluas hingga 15 ketinggian pohon ke dalam tebang habis ( Rosenberg et al. 1983 ). Ketika angkaangka ini diterjemahkan ke pengaruh area-of-edge, menjadi jelas bahwa persentase pengaruh

area-of-edge dalam lanskap tebang kotak-kotak tipikal Pasifik Barat Laut, misalnya, jauh lebih tinggi daripada persentase di kedua hutan. atau area panen saja ( Chen et al. 1996 ). Koridor aliran dan sungai — tipe khusus dari zona tepi, atau ecotone, antara ekosistem darat dan perairan — adalah fitur struktural umum lainnya dalam lanskap. Dalam dua dekade terakhir, semakin umum meninggalkan strip penyangga berhutan di sepanjang aliran sungai dan di sekitar ekosistem perairan lainnya selama panen ( Gambar 3 ; FEMAT 1993 ). Strip penyangga ini sangat penting untuk mempertahankan komposisi spesies dan fungsi ekologis ekosistem perairan dan darat dalam lanskap yang dikelola ( Naiman dan Décamps 1997 , Naiman et al. 1997 ).Namun, tidak ada konsensus tentang seberapa lebar buffer harus berfungsi secara efektif. Variabel mikroklimatik menyediakan salah satu sumber informasi paling sensitif dan langsung yang tersedia untuk memeriksa dampak strip penyangga berhutan dan membuat keputusan manajemen yang tepat. Sebagai contoh, hutan riparian secara langsung mempengaruhi jumlah radiasi matahari yang mencapai aliran; oleh karena itu, suhu aliran rendah dapat dipertahankan dengan mempertahankan buffer ( Brown 1969 ). Pemanenan hutan riparian juga mempengaruhi variabel mikroklimatik selain suhu aliran. Sebelum panen, aliran dan lingkungan riparian di Washington umumnya ditandai oleh udara dingin dan suhu tanah, kelembaban tinggi, dan kecepatan angin rendah relatif terhadap kondisi interior hutan di dataran tinggi ( Gambar 7 ). Kondisi ini meluas sekitar 50 m dari sungai sebelum berubah untuk mendekati lingkungan hutan dataran tinggi. Setelah tebang habis, iklim mikro riparian bergeser ke perkiraan nilai tebang habis daripada kondisi interior hutan ( Brosofske et al. 1997 ).Meskipun hanya kelembaban relatif di pusat aliran (hubungan positif; r 2 = 0,46) dan radiasi gelombang pendek di pusat aliran (hubungan negatif; r 2 = 0,60) berkorelasi dengan lebar penyangga ( Brosofske et al. 1997 ), panen di dekat sungai menghasilkan hasil keseluruhan perubahan iklim mikro di sungai, bahkan ketika buffer lebar (yaitu, hingga 74 m). Sebagai contoh, nilai standar menunjukkan bahwa panen pada 17 m atau lebih dari aliran menghasilkan peningkatan suhu udara 2-4 ° C dan penurunan kelembaban relatif 2,5-13,8% di aliran.

Gambar 7. Lihat slide Unduhan besar

Gradien mikroklimatik melintasi aliran kecil sebelum dan sesudah panen di Washington barat. Variabel yang dipantau meliputi: (a dan e) suhu udara rata-rata (° C), (b dan f) kelembaban relatif (%), (c dan g) suhu tanah (° C), dan (d dan h) kecepatan angin (m / s). Pusat aliran berada pada 0 m, dan titik-titik di sebelah kiri dan kanan langsung mewakili tepi penyangga (yaitu, tepi penyangga yang direncanakan untuk lokasi pra-panen, dan tepi penyangga aktual untuk lokasi pasca panen) di mana iklim mikro dipantau . Buffer yang ditahan memiliki lebar yang sama (23 m) di kedua sisi aliran. Data iklim mikro adalah rata-rata (3 hari) relatif terhadap rata-rata minimum untuk variabel yang sama yang diukur di semua stasiun pemantauan untuk aliran (n = 8; 7 stasiun di sepanjang gradien aliran, 1 di pedalaman hutan dataran tinggi). Data relatif disediakan untuk meminimalkan efek perancu dari perubahan iklim mikro antara tahun. Data dikumpulkan antara 3 dan 5 Agustus 1993 dan antara 27 dan 29 Juni 1994 untuk lingkungan sebelum dan sesudah panen. Data untuk satu aliran; namun, hasilnya serupa secara kualitatif untuk empat aliran lainnya yang diperiksa sebelum dan sesudah panen (lihat Brosofske et al. 1997).

Perubahan iklim mikro yang terkait dengan pembukaan kanopi di zona riparian dapat mengakibatkan modifikasi proses iklim dan lansekap pada skala yang lebih kasar dari cekungan drainase. Misalnya, peningkatan suhu udara di zona riparian dapat mengubah penyaluran massa udara melalui koridor sungai. Lebih jauh lagi, keanekaragaman regional tanaman vaskular, yang terkait dengan gradien alami dalam iklim dari hulu ke hilir aliran ( Naiman et al. 1993 ), dapat dimodifikasi oleh gangguan terhadap heterogenitas iklim ini. Selain itu, modifikasi suhu aliran dan udara mempengaruhi produktivitas invertebrata aliran (misalnya, Newbold et al. 1980 ) dan populasi vertebrata (misalnya, Holtby 1988 ). Implikasi luas perubahan iklim mikro dari manipulasi hutan dan struktur bentang alam membutuhkan perhatian serius. Studi lapangan menunjukkan bahwa peningkatan suhu udara dan tanah yang disebabkan oleh pembukaan hutan (yaitu lebih dari 2 ° C) sama besarnya atau bahkan lebih besar dari beberapa prediksi peningkatan suhu yang terkait dengan peningkatan CO 2 di

atmosfer dan gas rumah kaca lainnya di dalam hutan. abad berikutnya ( Houghton et al.

1996 ). Pada skala scape tanah, perubahan suhu ini terjadi dalam rentang waktu yang jauh lebih pendek (yaitu, selama satu periode panen), dan dampak kumulatifnya pada skala spasial dan temporal yang lebih luas tidak dipahami dengan baik. Dengan demikian, perubahan iklim (misalnya, kenaikan suhu) yang disebabkan oleh perubahan penggunaan lahan yang luas

mungkin memiliki dampak yang lebih besar pada skala lokal dan regional daripada modifikasi yang diperkirakan dari efek rumah kaca.

Pentingnya penskalaan Lingkungan mikroklimatik dan kepentingan relatifnya untuk menggerakkan proses biologis bervariasi dengan skala temporal dan spasial karena struktur dan fungsi ekosistem bergantung pada skala ( Meentemeyer dan Box 1987 ). Dengan demikian, hubungan antara fitur iklim mikro dan lanskap struktural atau proses ekosistem yang dikembangkan pada skala studi tunggal mungkin tidak dapat diterapkan pada skala lain ( Levin 1992 ). Di seberang ruang, iklim mikro merespons pada tingkat tegakan terhadap struktur kanopi ( Reifsnyder et al. 1971 , Chen dan Franklin 1997 ), sangat berbeda di antara jenis tambalan ( Geiger 1965 , Hungerford dan Babbitt 1987, Chen et al. 1993b ), perubahan secara bertahap di antara tambalan melalui zona transisi atau ekotone (misalnya, zona riparian dan tepi hutan terbuka), dan membentuk pola dinamis sementara di seluruh lanskap. Meskipun tanggapan iklim mikro terhadap struktur ekosistem berbeda secara signifikan di seluruh skala spasial ini, tanggapan ini jarang diperiksa sebagai kontinum hierarkis di seluruh skala berkelanjutan, sebagian besar karena kesulitan yang terkait dengan pengambilan sampel simultan dari wilayah yang luas dan kurangnya metode kuantitatif yang tepat untuk analisis data. Untungnya, perkembangan teknologi yang cepat selama tiga dekade terakhir telah sangat memperluas potensi studi lapangan tentang iklim mikro. Sebagai contoh, sekarang dimungkinkan untuk menggunakan beberapa data logger dan termokopel custom-made untuk secara bersamaan merekam informasi pada beberapa variabel iklim mikro setiap 5 m melintasi transek panjang (misalnya, hingga 760 m, seperti di Hutan Nasional Chequamegon di Wisconsin utara; Gambar 8 ). Dengan memindahkan alat ukur sepanjang transek selama musim tanam, dimungkinkan untuk mengukur gradien suhu sekitar 3-4 km lanskap hutan yang terfragmentasi.Data tersebut memungkinkan untuk menentukan pentingnya skala spasial dalam hubungan struktur-iklim ( Saunders et al. 1998 ).

Angka 8. Lihat slide Unduhan besar

Beberapa variabel iklim mikro diukur secara bersamaan setiap 5 m sepanjang 760 m transek di Hutan Nasional Chequamegon, Wisconsin utara.

Analisis wavelet baru-baru ini digunakan dalam penelitian ekologi untuk memeriksa dinamika pada skala spasial kontinu atau untuk mendeteksi kekakuan pada beberapa skala ( Bradshaw dan Spies 1992 , Gao dan Li 1993 , Saunders et al. 1998 ). Kami menggunakan teknik ini untuk mendeteksi pola multiskala dan hubungan antara struktur kanopi dan iklim mikro sepanjang 760 m transek melalui tegakan pinus campuran di Hutan Nasional Chequamegon ( Gambar 9a dan 9b ). Analisis wavelet memungkinkan untuk pemeriksaan pola pada berbagai resolusi sambil mempertahankan informasi tentang lokasi sepanjang transek studi (yaitu, data struktural; Bradshaw dan Spies 1992 ). Data (dikumpulkan setiap 5 m) menunjukkan bahwa pada skala halus, cakupan overstory dan suhu udara di permukaan tanah memiliki korelasi negatif yang lemah ( Gambar 9c ); Korelasi Pearson mengkonfirmasi hubungan struktur-suhu yang terbatas ini (r 2 = -0,09 pada skala 10 m; r2 = -0,04 pada skala 50 m). Namun, transformasi wavelet struktur kanopi ( Gambar 9a ) dan suhu ( Gambar 9b ) menunjukkan bahwa hubungan suhu-overstory mungkin lebih kuat pada skala yang lebih luas. Pada resolusi 200 m, ada hubungan yang lebih berbeda antara struktur overstory dan suhu, dan korelasi lebih kuat (r 2 = 0,74). Sepetak dengan suhu relatif tinggi (area yang lebih gelap dari sekitar 200 m hingga 350 m di sepanjang transek pada Gambar 9a ) berhubungan dengan wilayah kanopi yang relatif terbuka yang terkait dengan pendaratan panen lama pada skala dan lokasi yang sama (wilayah transformasi yang lebih ringan pada Gambar 9b) ).

Gambar 9. Lihat slide Unduhan besar Pola tutupan overstory dan suhu udara di permukaan tanah sepanjang 760 m transek di jack dan lanskap hutan pinus merah di Hutan Nasional Chequamegon, Wisconsin utara. Transformasi wavelet untuk (a) tutupan kanopi dan (b) suhu diproduksi menggunakan fungsi Topi Meksiko untuk mengungkapkan pola pada berbagai resolusi (5–250 m) yang tidak terlihat dari data asli untuk (c) overstory (% tutup; garis tebal) dan suhu udara (° C; garis tipis). Data dikumpulkan dari 30 Juni 1995 hingga 3 Juli 1995.

Kesimpulan dan implikasi Para ilmuwan secara tradisional menggunakan informasi iklim mikro untuk menjelaskan perilaku, distribusi, pengembangan, dan pergerakan organisme dalam sistem alami. Proses ekologis utama, seperti produksi, mineralisasi, dan penyebaran penyakit, serangga, dan gangguan alam (misalnya, kebakaran), dikendalikan secara langsung atau telah dikaitkan secara empiris dengan kondisi iklim mikro ( Perry 1994 , Waring and Running 1998 ). Iklim mikro mempengaruhi distribusi taksa beragam seperti kupu-kupu ( Weiss et al. 1991 ), kadal ( Vitt et al. 1998 ), dan burung (misalnya, Wachob 1996 ). Memanipulasi iklim mikro dengan mengubah lingkungan struktural dapat menjadi alat yang berguna dalam konservasi satwa liar dan ekosistem. Selain itu, dinamika, lintas skala, hubungan antara fitur lanskap mikro dan struktural harus dipertimbangkan dalam perencanaan pengelolaan dan konservasi.Misalnya, ketika menentukan ukuran unit panen (atau kawasan cadangan), manajer yang ingin mempertahankan jumlah tertentu hutan interior pada lanskap harus menyadari bahwa kondisi interior yang digambarkan oleh iklim mikro sering berbeda dalam hal luasnya dari zona interior yang digambarkan oleh tutupan vegetatif ( misalnya, Chen et al. 1996 ). Namun, pada skala lokal (yaitu tegakan), dampak dari unit manajemen — misalnya, tebang habis — pada kondisi iklim mikro akan serupa di lokasi yang berbeda. Namun, karakteristik tegakan yang berdekatan akan mempengaruhi kondisi iklim pada skala lanskap. Jalan dan fitur lansekap lainnya juga dapat mempengaruhi iklim mikro pada skala luas (yaitu, pada resolusi lebih dari 100 m), tergantung pada vegetasi dan topografi dari jenis tambalan yang berbatasan ( Saunders et al. 1998 ). Ketika para ahli ekologi menjadi lebih sadar akan pentingnya penskalaan dalam mempelajari respons biologis, ada kebutuhan untuk memeriksa karakteristik mikroklimatik secara bersamaan pada berbagai skala dan untuk mempertimbangkan efek kumulatif, daripada sekadar menilai pentingnya iklim mikro secara independen pada setiap skala. Ringkasan iklim tradisional sering kali dapat menyesatkan, tergantung pada tujuan penelitian dan variabel minat mikro iklim. Ketika melakukan studi tentang hubungan iklim atau struktur iklim, penting untuk mengetahui bahwa iklim mikro bersifat sementara dan spasial; bahwa iklim mikro memiliki karakteristik spasial yang berbeda pada berbagai skala, yang bersesuaian dengan

komponen struktural unik lanskap — di dalam tambalan, di antara tambalan, melalui ekoton, dan melintasi lanskap; dan bahwa lingkungan dan pola iklim mikro di seluruh elemen lansekap sangat spesifik untuk suatu ekosistem karena perbedaan bentuk lahan, komposisi spesies, dan struktur di antara ekosistem. Studi empiris dalam tambalan dan melintasi batas tambalan menunjukkan bahwa struktur lansekap juga dapat didefinisikan dan digambarkan menggunakan informasi iklim mikro. Memang, pola tambalan yang digambarkan berdasarkan iklim mikro dapat memberikan wawasan yang lebih baik kepada para ahli ekologi ke dalam respons biologis terhadap manajemen dan desain lansekap. Gradien kondisi mikroklimatik di sepanjang tepi dan di sekitar petak habitat residual terkait dengan perubahan komposisi dan pertumbuhan vegetasi, dalam tingkat proses ekosistem (misalnya, dekomposisi), dan dalam pergerakan satwa liar. Informasi iklim mikro memberikan wawasan yang signifikan ketika terpreting dalam proses ekologi lainnya dan informasi penting ketika mengembangkan opsi manajemen untuk lanskap. Akhirnya, tiga masalah kritis tambahan harus ditekankan dalam setiap studi terkait iklim mikro untuk mendorong pemeriksaan suara dan pemahaman lengkap tentang hubungan multiskala ini: frekuensi kombinasi nonlinier variabel mikroklimatik, intensitas pemantauan iklim mikro langsung yang diperlukan untuk menggambarkan lokasi penelitian, dan pentingnya prosedur pengendalian kualitas untuk pengukuran iklim

Perbedaan tinggi tanaman pada suatu ekosistem akan mempengaruhi pengambian sinar matahari, tempratur udara, dan CO2 untuk fotosintesis. Tumbuhan yang lebih rendah atau pada level dasar akan mengalami kekurangna untuk mendapatkan sumberdaya lingkungan, sehingga tajuk tanaman bagian bawah akan terganggu fotosintesisnya.Pengambilan radiasi juga engalami hambatan, daun pada bagian atas akan mendapatkan lebih banyak radiasi matahari di bandingkan dengan daun bagian bahwah.Hasiil penelitian William dan joseph (1974). Radiasi yang diterima oleh suatu tumbuhan di bawah tajuk dapat berkurang sampai 50% yang tergantung pada kerapatan daun dan tebalnya tajuk. Persaingan terhadap cahaya matahari merupakan bentuk persaingan dalam komunitas tanaman yang terjadi bila satu daun menutupi cahaya yang akan mengenai daun lainnya dalam satu atau lain tanaman . persaingan akan terus berlangsung selama siklus hidup tanaman. Olehkarenanya tanaman yang lebih tinggi mempunyai keuntunggan di bandingkan dengan tanaman yang pendek(Moenadir,1988).