Disturbio En Arroyos

Rev. Univ. Nac. Río Cuarto UNRC 18 (1): 83-101,1998

DISTURBIO Y VARIACIÓN TEMPORAL DE INVERTEBRADOS EN UN ARROYO SERRANO CORIGLIANO, M. del C. RESUMEN. El disturbio es un factor modelador de la estructura de las comunidades producido por eventos discretos en el tiempo que causan abruptos cambios alejándolas del estado de una condición cercana al equilibrio. El presente trabajo se plantea determinar los componentes de predictabilidad de un arroyo de las Sierras de los Comechingones y examinar la influencia del disturbio sobre los macroinvertebrados. Las muestras se tomaron mensualmente durante un ciclo anual con red de Surber en un tramo de rabiones/correderas del río Piedras Blancas. Se calcularon Predictabilidad (P), Constancia (M) y Contingencia (C) en base a 40 años de estadísticas hidrológicas. La Constancia fue mayor que la Contingencia y la Predictabilidad presentó un valor intermedio. Los cambios durante el ciclo anual en la abundancia de las poblaciones y en la estructura de la comunidad, fueron marcados, con altas densidades en el verano a pesar de las lluvias. Predominaron los efemerópteros Baetis spp, Tricorythodes popayanicus y Leptohyphes sp. y entre los dípteros Orthocladius sens. lat. Si bien en algunas fechas las lluvias afectan los patrones de densidad, como las precipitaciones más intensas son en las fechas de mayor temperatura, existe una compensación del impacto de las crecientes por el mayor reclutamiento de individuos en las poblaciones de ciclos de vida rápidos y cortos de verano. Palabras Claves: Ecología - arroyos - invertebrados - descarga - disturbio - predictabilidad -

DISTURBANCE AND TEMPORAL VARIABILITY OF INVERTEBRATE IN A MOUNTAIN STREAM.

ABSTRACT. Disturbance is a modeling factor produced by discrete events in time that disrupt community structure far from a stable equilibrium state. The purpose of this work was to determinate predictability components and examine their influence on Sierra de los Comechingones stream macroinvertebrates. Surber samples were taken monthly during an annual cycle in a riffle/run reach of Piedras Blancas stream. Predictability (P), Constancy (M) and Contingency (C) were calculated from a frequency matrix for forty years of hydrological statistics. Constancy was higher that Contingency and Predictability presented an intermediate value. Invertebrate abundance changed during the annual cycle. Baetis spp, Tricorythodes popayanicus y Leptohyphes sp. and Orthocladius sens. lat. were predominant populations. It was found that disturbance by rainfalls may affect density patterns duting summertime when temperature was higher and precipitation was more intense. There was a compensation of spate impact by the recruitment of individuals in populations of short and fast summer life cycles. Key words: Ecology - stream - invertebrates - discharge - disturbance - predictability INTRODUCCIÓN La teoría del disturbio ha desafiado uno de los principios dominantes en ecología, aquel que asume que los sistemas están en equilibrio. Un ambiente se considera perturbado cuando la serie de eventos que lo afecta presenta una frecuencia e intensidad que están fuera del rango de predictabilidad ( Resh et al. 1988); son eventos irregulares que causan abruptos cambios en la estructura de las comunidades alejándolas del estado de una

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condición cercana al equilibrio (Sousa, 1984). La hipótesis del disturbio intermedio ( Connell, 1978), y la hipótesis del equilibrio dinámico ( Huston, 1979) son dos alternativas propuestas para explicar los mecanismos del disturbio sobre la estructura de las comunidades. En los ecosistemas lóticos las avenidas y crecientes son los disturbios dominantes que mantienen a los sistemas en un perpetuo estado lejano del equilibrio (Resh et al., 1988 ; Poff y Ward, 1989; Peterson y Stevenson, 1992). Sin embargo, Minshall y Petersen (1985) postularon que si el período entre crecientes es suficientemente largo, prevalecen las condiciones de equilibrio y dominan los procesos densidad - dependiente. Los cambios de descarga van asociados en general a cambios en las condiciones hidráulicas y estas fluctuaciones temporales de los fenómenos físicos hidrológicos afectan los fenómenos ecológicos; en especial, por interrumpir la sucesión hacia situaciones de competencia intra e interespecífica ( Fisher, 1983; Sousa, 1984; McAuliffe, 1984; Feminella y Resh, 1990). En arroyos alimentados por escorrentías la descarga es principalmente una función de las lluvias y las crecientes y sequías son menos predecibles. En los arroyos de climas áridos o semiáridos la magnitud de la respuesta hidrológica a partir de las lluvias depende de la capacidad de saturación hídrica de los suelos y de la reserva de agua subterránea (Sabater et al., 1993) y la comunidad de macroinvertebrados es mantenida en perpetuos desequilibrios en función de las crecientes. En arroyos tropicales de piedemonte y de altura, al permanecer constante la temperatura, la declinación del número de invertebrados ha sido asociada a descargas severas e impredecibles (Flecker y Feifarek, 1994). A los fines de darle un carácter numérico a las fluctuaciones ambientales se propuso medirlas en términos de predictabilidad, constancia y contingencia mediante el desarrollo de algoritmos (Colwell, 1974; Stearns, 1981). Ellos permiten determinar cuantitativamente si estas condiciones se pueden aplicar a determinado ambiente y a qué variables físicas de ese ambiente. Se ha observado que las respuestas a la descarga son especies- específicas según la adecuación del hábitat como refugio (Reice, 1985; Palmer et al., 1995) y que, en general, existe una alta resiliencia de las comunidades dado que los cambios ambientales obedecen a patrones largamente establecidos con los cuales la fauna está adaptada (Armitage, 1995). Es posible que la predictabilidad del régimen de flujos, considerado como intensidad de disturbio, determinen cuándo son los factores bióticos o los abióticos los mas importantes en afectar la estructura de la comunidad de invertebrados en arroyos (Power et al., 1988; Resh et al., 1988; Poff y Ward,1989; Dudgeon, 1993). Sin embargo, Rader y Ward (1989) no encontraron diferencias significativas en la estructura del gremio raspador / colector- recolector entre un ambiente benigno y predecible de un tramo regularizado y otro tramo no regularizado expuesto a una mayor frecuencia de disturbio. En los arroyos serranos de régimen torrencial las crecientes se suceden con variable intensidad y en climas semiáridos se alternan entre sí tanto estaciones como años secos y lluviosos. El presente trabajo se plantea determinar los componentes de predictabilidad de un arroyo de las Sierras de los Comechingones, evaluar el nivel de disturbio del ambiente en relación al ciclo hídrico y examinar, además, la influencia de estos niveles de disturbio sobre los macroinvertebrados bentónicos. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se desarrolló en un tramo pedemontano del hábitat de rabiones y correderas del arroyo Piedras Blancas cuyo origen son pequeños arroyos situados a 1500 msnm en las Sierras de los Comechingones. Las características del sitio se presentan en la

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Tabla 1 y la ubicación en Fig. 1. Se trata de un tramo de cuarto orden que transcurre en una región de bosque serrano alterado por prácticas agrícolas, cuyo lecho está cubierto en parte del año por matas del alga filamentosa, Cladophora glomerata y cuya red trófica presenta como depredador vertebrado tope al salmónido introducido Onkorhyncus mikiss (Corigliano y Malpassi, 1994). Los arroyos de menor orden nacen en zonas de mosaico de roca madre con pastizales de altura por lo que la capacidad de retención del agua de escorrentía es pobre lo que origina avenidas de gran intensidad. La principal fuente de alimentación del arroyo es la escorrentía de las lluvias en los meses de primavera tardía, verano y otoño mientras que en invierno y primavera temprana es mantenido por surgentes.

Figura 1.- Cuenca superior del río Chocancharava con el arroyo Piedras Blancas y ubicación del sitio de muestreo:

Tabla 1. Características físico químicas del arroyo Piedra Blanca y del sitio de estudio Ubicación Ancho medio (m) Profundidad media (m) Descarga (m3.s-1) máximo media anual mínimo Gradiente del arroyo (%) Superficie de cuenca (km2) Longitud del arroyo (km) Orden del arroyo

3255S 6445O 15 0.47 515 3.524 0.009 1.3 326 34 4

Número de ligamiento Altitud (msnm) Sustrato Ecorregion Vegetación de ribera Temperatura º C Conductividad µS. cm-1 pH Riqueza de peces Régimen estacional de lluvias

42 550 bloques-grava bosque serrano abierta 6 - 24,5 68,8 -336 6,6 - 8,7 7 especies bimodal

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Las muestras de invertebrados se tomaron cada 30 días (Julio/1987 a Julio/ 1988), con red de Surber de 300 micras de abertura de malla y 0.090 m2 de superficie. Se integraron tres muestras tomadas a lo ancho y largo de un tramo de unos 1000 m del hábitat rabiones / correderas. Se midieron las variables hidráulicas del canal fluvial y se tomaron medidas de pH, conductividad y temperatura. En laboratorio se realizaron determinaciones al nivel de la unidad taxonómica mas baja posible, recuentos y cálculos a ind.m-2. Para la determinación de la biomasa se midió la longitud de los organismos y se aplicó una fórmula de regresión entre peso seco y largo del cuerpo ( Smock, 1980). Las muestras se agruparon con TWISPAN (Hill, 1979) y se realizaron, además, cálculos de correlaciones entre variable bióticas y abióticas; correlación de Pearson, con transformación de las densidades en log x+1. Se usaron estadísticas de caudales desde 1939 a 1980 año (Agua y Energía, 1981) para determinar el grado de disturbio del ambiente. Se desarrollaron peridiogramas con análisis de Fourier y modelización univariante de Box y Jekins (Cantatore de Frank, 1983). Con los datos estadísticos se calcularon Predictabilidad (P), Constancia (M) y Contingencia (C) según Colwell (1974). Se calculó el test de significación de estos valores según Stearns (1981). Dado que las medidas en la estación de aforo se suspendieron en el año 1980, las lluvias fueron usadas como indicador de crecientes para el período estudiado. Se determinaron como variables relevantes a correlacionar con la densidad de los organismos la cantidad de lluvias caídas los 1, 3, 10, 20 y 30 días anteriores a la fecha de toma de muestras y además la cantidad de días pasados desde la última lluvia (Flecker y Feifarek, 1994). RESULTADOS Régimen hidrológico y disturbio El régimen hidrológico del arroyo Piedra Blanca presentó ciclos anuales variables año a año (Fig. 2). Durante lo meses del año los mayores cambios fueron en relación a la máxima descarga permaneciendo la mínima casi constante (Fig. 3). El ciclo fue bimodal con máximas en octubre y otra en abril. Si bien llovió todo el año, los meses de mayo a setiembre se caracterizaron como períodos de sequía. Los máximos de cada año fueron más altos que +2 Desvío Estándar de la media mensual; entre el 25 a 75 % de los valores se encontraron alrededor de la media. Un 25% de los casos en 40 años fueron crecientes que pueden ser caracterizadas como disturbios. Las variaciones en el rango máximo indicaron que de año a año los ciclos estacionales cambiaron; algunas sequías de invierno se extendieron hasta muy entrada la primavera o las lluvias de verano se continuaron hasta el otoño. El peridiograma correspondiente denotó ciclos cortos de dos años, otro de cuatro años y otros mas largos de 20 años (Fig. 4).

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Figura 2 .- Variaciones anuales de caudal en el arroyo Piedras Blancas desde 1939 a 1980 (arriba) y fluctuaciones de la media mensual para ese mismo período (abajo). Las líneas desde arriba hacia abajo: +2 desvío estándar ( DE ) , +1 DE, media mensual, promedio total , - 1ES, 2 DE.

Figura 3.- Análisis Box- Jekins para las oscilaciones de los caudales medios mensuales del arroyo Piedras Blancas a lo largo del período 1939- 1980.

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A partir de la matriz de frecuencia de los caudales medios mensuales de 40 años de registros (Tabla 2) se calcularon los valores de Predictabilidad (P), Constancia (C) y Contingencia (M) (Tabla 3).

Figura 4.- Peridiograma obtenido mediante análisis de Fourier del período 1939 -1980. de los caudales del arroyo Piedras Blancas. Tabla 2:Matriz de frecuencia de caudales medios del arroyo Piedras Blancas desarrollada para 40 años de datos (1939- 1980). Cada clase representa el límite superior de log 2 del rango de caudales en la clase. SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO Yi 0 28 18 10 8 6 4 5 10 18 22 23 26 178 1 8 5 8 5 11 10 14 11 13 12 11 8 116 2 2 5 6 10 8 10 6 10 5 4 3 5 74 3 1 4 8 9 10 13 9 4 2 1 1 0 62 4 0 4 5 5 2 1 5 3 1 0 1 0 27 5 0 3 2 1 2 1 0 1 0 0 0 0 10 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Xj 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 468

Tabla 3. Predictabilidad ( P ), Constancia ( C ) y Contingencia (M) del arroyo Piedras Blancas, calculadas según (Colwell, 1974) a partir de la matriz de frecuencia de caudales del período 1939 -1980. Valores significativamente diferentes de 0 ( Stearns, 1981) P 0.43

C 0.38

M 0.05

M/P 0.12

C/P 0.88

Patrones estacionales Los períodos secos y húmedos se alternaron durante el ciclo anual. La lluvias del año de estudio exhibieron valores bimodales, el inicio fue en octubre con un aumento sostenido hasta diciembre, volvieron a incrementarse en febrero y marzo, disminuyendo a partir de abril (Fig. 5). En el mes de noviembre aumentó la conductividad al iniciarse las lluvias, por el efecto de escorrentía característico de la primera lluvia de la estación. El resto del año la relación fue inversa y la correlación de lluvias con conductividad fue

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negativa ( r = -0.68, P < 0.05 ), mientras que con la temperatura fue positiva ( r = 0.85, P < 0.01) ya que el período de máximas lluvias correspondió a la primavera y el verano.

Figura 5.- Distribución mensual de las variables abióticas en el período Jul. 1987 - Jul. 1988 en el arroyo Piedras Blancas. Arriba precipitaciones en mm, en líneas y temperatura º C, en columnas y abajo conductividad en µS. cm -1 , en líneas y pH, en columnas.

Estructura de la comunidad Patrones de densidad La densidad total, la biomasa, riqueza taxonómica y diversidad presentaron fluctuaciones mensuales (Fig. 6) Estas variaciones se correlacionaron con algunas variables ambientales (Tabla 4). A los tres días de haber llovido cuanto más precipitaciones hubo mayor fue la densidad y la biomasa (r = 0.83, P< 0.05). Algunas fluctuaciones se asociaron a lluvias caídas durante los últimos 30 días antes de la toma de muestra como en los meses de noviembre, diciembre y marzo. Sin embargo el febrero la lluvias acumulada los días antes de la toma de muestra fueron las mas altas y sin embargo la densidad fue la máxima del ciclo anual (Fig. 6). 1 Densidad Biomasa Oligochaeta Americabaetis Baetodes Camelobaetis Farrodes Tricorythodes Leptohyphes Anisoptera Zigoptera Marilia Hydroptilidae

2

3

4 S

5

6 7 8 MS MS S MS

S S S MS S S S MS S MS

9

10 11

S

S

S

MS MS MS MS S S

S S S

S S

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Neptosyche Smicridea Simulium Pentaneura Polypedilum Corynoneura Orthocladius

1 2 MS

3 4 MS

5

6

7

8

9

10 11 S

S

MS S MS

S S

S

S MS

Tabla 4.- Correlaciones de Pearson entre variables bióticas y abióticas. 1 pH , 2: temperatura, 3: conductividad, 4: caudales, 5: velocidad de corriente, 6, 7, 8, 9, 10: cantidad de lluvia caída los últimos 1, 3, 10, 20 y 30 días. 11: cantidad de días desde la última lluvia. S: Significativo P <0.05, MS: Muy significativo, P<0.01. Negritas Correlaciones negativas

Los taxones asociados con el aumento de días desde la última lluvia fueron oligoquetos (r = 0.79, P < 0.05) y Orthocladius (r = 0.76, P<0.05). Dactylobaetis y Farrodes mostraron correlaciones positivas con la cantidad de lluvias caídas entre los 10 y 30 días antes, mientras que Dactylobaetis tuvo una correlación negativa con la cantidad de días desde la última lluvia. Algunas fluctuaciones pueden ser asociadas a las precipitaciones como las de diciembre y marzo pero la densidad de febrero fue alta a pesar de que las lluvias acumuladas fueron de 68 mm. Otros valores altos de lluvias acumuladas anteriores a la fecha de toma de muestra ocurrieron en noviembre y lo mismo se observó incremento de densidad. En julio, época de sequía la densidad fue tan baja como en marzo mientras que la biomasa fue mayor. La riqueza taxonómica y la diversidad H’ presentaron poca variación a lo largo del año.

Figura 6.- Densidad, biomasa, riqueza taxonómica y diversidad H’ de los macroinvertebrados del arroyo Piedras Blancas de Jul. 1987 - Jul. 1988. Las flechas indican las fechas con el máximo de lluvias acumuladas los 30 días antes de la muestra: 34, 22, 68 y 48 mm respectivamente

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La ordenación de las muestras siguió una secuencia mensual y estacional donde se observó un grupo de invierno y otro de verano. Esta secuencia se alteró en el mes de las primeras lluvias de verano, en noviembre, y cuando terminó la temporada húmeda, en abril. Coincidieron con el incremento de la temperatura y las lluvias en noviembre y su declinación, en abril (Fig. 7).

OO

Nov Ju

O1

Ju l

Jul

10

Sep

Oct

11

Abr

Figura 7.- Dendrograma obtenido con TWINSPAN para mensuales de invertebrados del arroyo Piedras Blancas..

Dic Feb Mar

agrupamiento de las muestras

Patrones de densidad de las poblaciones Las poblaciones, en general, no presentaron el mismo patrón de distribución anual y sus respuestas a las variables ambientales fueron específicas (Tabla 4). Si bien coexisten un total de 20 taxa en el arroyo solo unos pocos fueron numéricamente dominantes y con marcadas variaciones temporales. Ephemeroptera Los mas abundantes y frecuentes fueron Baetis, Leptohyphes y Tricorythodes popayanicus (Fig. 8 ) . Baetis aumentó hasta 10 veces la densidad en el ciclo anual, la máximas en febrero y las mínimas en marzo. Baetis y Lepthohyphes, estuvieron significativamente correlacionados ( r = 0.85, P < 0.05 ). Baetis es un colector recolector / raspador y Leptohyphes colector- recolector. Otros efemerópteros como Baetodes y Farrodes fueron raros y con diferentes ciclos; Farrodes se presentó en verano y Baetodes en invierno. Dactylobaetis tuvo un ciclo que puede caracterizarte como de verano. Baetis y Tricorythodes presentaron máximos conjuntos en Febrero mientras que los otros máximos estuvieron en temporadas invertidas, de julio a noviembre en Baetis y en abril en Trichorythodes. Leptohyphes se distribuyó con máximas en primavera y mínimas en invierno. Trichoptera. Los tricópteros presentaron densidades 100 veces menores que los efemerópteros (Fig. 9) mientras que fue mayor la diversidad de grupos funcionales. Protoptila y Marilia se correlacionaron negativamente ( r = -.068, P < 0.05 ) en tanto Smicridea y Chimarra, ambos taxa colectores filtradores, presentaron un mismo patrón de distribución anual ( r:= 0.96, P < 0.05 ). Neptosyche y Marilia, ambos desmenuzadores, se correlacionaron positivamente (r = 0.71, P< 0.050) con altas densidades durante los meses de verano. Hydroptilidae ( Oxyethira y Ochrotrichia) se correlacionó con las lluvias de 1 día ( r = 0.81, P<0.05).

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.

Figura 8.- Fluctuaciones mensuales de Ephemeroptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CR: Colectores-recolectores, R: raspadores.

Figura 9 .- Fluctuaciones mensuales de Trichoptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CF: Colectores-Filtradores, R: Raspadores, D: desmenuzadores, F: Fragmentadores.

Diptera. Entre los dípteros, Orthocladius sens. lat. alcanzó densidades altas en invierno y bajas en verano (Fig. 10) con una correlación negativa con la temperatura ( r = - 0.68, P < 0 .05 ) y positiva con la cantidad de días sin lluvias ( r = 0.82, P < 0.05). Simulium sp. fue más abundante en invierno y primavera, presentó una correlación positiva con la conductividad ( r = 0.64, P<0.05) y con la velocidad de corriente (r =.68, P<0.05). El depredador Pentanuera presentó alta densidades en verano

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Figura 10.- Fluctuaciones mensuales de Diptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CR: colectores -recolectores, CF: colectores filtradores, P: depredadores, D: desmenuzadores.

Otros taxa. Los oligoquetos, pertenecientes a la familia Naididae, presentaron las densidades más altas en octubre. Los odonatos sólo se encontraron en abril mientras que Elmidae spp. fue mas abundante durante la primavera (Fig. 11).

Figura 11.- Fluctuaciones mensuales de Oligochaeta, Elmidae y Odonata durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CD: colectores - recolectores, R: raspadores, P: depredadores.

Los taxa con similares características en su comportamiento anual fueron aquellos que estuvieron significativamente correlacionados entre sí. Oligoquetos y Polypedilum ( r = 0.67, P < 0.05 ), Baetis, Leptohyphes y Polipedilum; Baetodes y Orthocladius; Dactylobaetis, Neptosyche y Trichorythodes. Algunos taxa presentaron correlaciones

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negativas como Elmidae spp y Dactylobaetis (r = - 0. 73, P < 0.05). Leptohyphes y Baetis estuvieron correlacionados positivamente (r = 0.85, P < 0. 05). Grupos funcionales El gremio alimenticio dominante correspondió a los colectores - recolectores y a los grupos mas generalistas colectores- recolectores / raspadores como Baetis sp. (Fig. 12). La abundancia relativa anual fue del 53 % y 36 % respectivamente. Ambos gremios predominaron en forma conjunta, con variaciones relativas según los meses del año, indicando que el perifiton y la materia orgánica fina en el substrato fueron los principales recursos alimenticios. No se observó exclusión de taxa que compartieran un mismo gremio o que presentaran solapamientos alimenticios ya que ambos grupos funcionales predominaron todo el ciclo anual. Los grupos con mayor estacionalidad fueron los desmenuzadores que se presentaron durante noviembre - marzo y los colectores filtradores durante octubre - diciembre y junio - julio, pero sin alcanzar densidades mayores del 10 % de la abundancia total de los grupos funcionales Los depredadores fueron Odonata y con mayor abundancia Pentanuera.

Figura 12.- Fluctuaciones mensuales de los grupos funcionales durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CR: colectores -recolectores, CF: colectores filtradores, R: raspadores, D: desmenuzadores, F: fragmentadores, P: depredadores.

DISCUSIÓN Estructura de la comunidad La relación entre disturbio y organización de las comunidades se debería evidenciar en las variaciones de la densidad de los organismos y los cambios en la estructura de la comunidad en la época de lluvias (Flecker y Feifarek, 1994). En el arroyo Piedras Blancas, a medida que aumentan las lluvias también aumenta la temperatura y ambos factores están altamente correlacionados. El impacto de las crecientes en erosionar la densidad de las

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poblaciones es compensado por el efecto térmico de acelerar el tiempo de generación de los ciclos de vida de verano. En efecto las especies de efemerópteros de climas templados son bivoltinas o multivoltinas, con una generación lenta de invierno y ciclos generacionales cortos y rápidos de verano (Radford y Rowe, 1971, Brittain, 1982; Vallania y Corigliano, 1989). La riqueza de especies y la densidad de los animales fue relativamente más alta durante la estación de lluvias, cuando el aumento de la descarga favorece el establecimiento de las especies reófilas lo que conlleva un aumento de las densidades de los taxa mas abundantes. Este mismo patrón de comportamiento estacional fue observado por Schlosser y Ebell (1989) y Dudgeon (1993) en arroyos con marcadas diferencias climáticas entre épocas de lluvias. La creciente tiene el efecto de arrastrar poblaciones de tramos río arriba. Se observó la presencia de Dactylobaetis y Farrodes, más abundantes en la época de lluvias, que caracterizan los cursos de mayor altitud y menor orden de la cuenca (Corigliano et al., 1996). Orthocladius fue el único taxa que obtuvo una correlación muy significativa con la días sin lluvia, siendo su densidad más alta en los meses de invierno. En ambientes tropicales, con igual composición específica pero con temperatura constante alrededor de los 20ºC, Flecker y Feifarek, (1994) reportaron que las densidades de todos los organismos estaban correlacionadas negativamente con las precipitaciones y que el patrón de distribución anual se correspondió con la distribución de las lluvias. La temperatura constante determina que el factor lluvias actúe como función forzante de eventos biológicos en los climas tropicales, mientras que, en los climas templados, el juego entre temperatura y lluvias determina respuestas estructurales diferentes y no tan lineales como las registradas por Flecker y Feifarek (1994). Los valores de perturbación del arroyo son intermedios (Colwell, 1974. ) y también se observan crecientes extraordinarias como eventos impredecibles tentativamente considerados por Resh et al (1988 ) como aquéllos por sobre 2+DE de la media mensual. La constancia de los eventos es mas alta que la componente de contingencia, por lo que podemos concluir que si bien se trata de un ambiente perturbado, las perturbaciones no son tan impredecibles como para considerar disturbio a todos los ciclos anuales de inundación. Las poblaciones bentónicas están adaptadas con sus ciclos biológicos y formas de vida a estos eventos, y, en especial los efemerópteros dominantes, no sufren una erosión significativa de sus efectivos en épocas de crecientes, como se discute para otras condiciones climáticas e hidrológicas (Flecker y Feifarek, 1994 ). La diversidad y riqueza de especies no es alterada por las crecientes. Reice (1984) observó que la densidad es más afectada que la riqueza y la diversidad H’ por disturbios experimentales. Palmer et al. (1995) sugieren que ambas son independientes de la presencia de refugios. Éstos son importantes para determinar la resistencia y la resiliencia de los organismos bentónicos en términos de abundancia y no de riqueza y diversidad. Las comunidades, con especies que pueden trepar a substratos, buenos nadadores y rápidos excavadores, exhiben alta resistencia a las crecientes. Se ha demostrado que existe una compensación del arrastre de efectivos desde aguas arribas por deriva, en efecto algunos efemerópteros tienen una correlación positiva con las lluvias caídas tres días antes. Una vez que pasa el pico de creciente, que en estos arroyos puede durar pocas horas, y luego que éste remite podría dejar en algunas fechas de alta producción, como es en verano, una mayor cantidad de efectivos que colonizarían el lugar compensando la pérdida por erosión hacia río abajo.

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Control biótico Según Schlosser y Ebell ( 1989) y Dudgeon ( 1993) la reducción de los caudales en verano, estación seca en sus estudios, favorece el contacto cercano entre presas y depredadores en las áreas habitables remanentes de los arroyos por lo que pueda resultar en una intensidad más alta de depredación en la época de sequía. La reducción del hábitat también puede determinar mayor regulación por competencia inter e intraespecífica en época de aguas bajas ( McAuliffe, 1984; Armitage, 1995). Sin embargo en épocas de aguas bajas, en los arroyos de las Sierras de los Comechingones, se observa mayor densidad y diversidad en el perifiton ( Fabricius et al. 1988; Fabricus y Corigliano, 1989 ) y el tapiz de Cladophora crece masivamente sobre el lecho del arroyo ( Corigliano et al., 1994) por lo que el recurso alimenticio no parece ser limitante en el invierno en estos arroyos. El control biótico debido a la competencia por alimento no llega a producirse ya que no se han determinados correlaciones negativas entre taxa que exploten un mismo recurso alimenticio o presenten solapamientos alimenticios. Simulium coexiste con Smicridea y están asociados positivamente durante el año. Sin embargo, Hemphill y Cooper (1983) observaron coexistencia de dos filtradores después del disturbio y exclusión competitiva predisturbio. Durante el invierno y primavera temprana, época de sequías, el control de la densidad de población lo ejercen otras variables del nicho y las bajas temperaturas, y, en verano, la interacción temperatura y crecientes. Las correlaciones entre gremios que usan un mismo recurso alimenticio y el predominio de estos gremios durante todo el año sugiere que en este caso no se cumple el principio de que los grupos funcionales se suceden estacionalmente a los fines de una mayor eficiencia de uso del recurso (Vanote et al., 1980; Vanote y Sweeney, 1980; Statzner y Higler, 1985). Dado que el Arroyo Piedras Blancas se mantiene iluminado todo el año y que no se hiela en invierno la producción primaria de las algas del perifiton mantiene la autotrofía del canal durante todo el año y no llega a producirse escasez de alimento durante el ciclo estacional. Por lo tanto no existe evidencia de competencia interespecífica ya que no queda demostrada la segregación de taxa de un mismo gremio ni se observa alternancia de gremios alimenticios durante el ciclo anual. Se concluye que el régimen de disturbio mantiene especies simpátricas y concurrentes sin que el alimento llegue a ser limitante. Esta misma coexistencia de especies con solapamiento de gremio alimenticio fue discutida por Tokeshi, (1986) y Rader y Ward (1989) y se ajusta al modelo de coexistencia de especies competidoras propuesto por las hipótesis de la perturbación intermedia (Connell, 1978) y del equilibrio dinámico (Huston, 1979). Sin embargo Feminella y Resh (1990) demostraron competencia intraespecífica entre las larvas del tricóptero raspador Helicopsyche borealis en condiciones de alta temperatura (verano) y estación seca llegando a la conclusión que el disturbio puede reducir las densidades afectando el grado en que los factores bióticos influyen en las poblaciones. Dado que la demostración de la competencia intraespecífica requiere de análisis poblacionales experimentales y el seguimiento de la dinámica de población en laboratorio y en el campo no son muchos los autores que hasta ahora han abordado este problema (Kohler, 1992).

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Disturbio y resiliencia Tal como se ha demostrado en otros estudios las comunidades de invertebrados de los arroyos son altamente resilientes (Webster et al., 1983; Reice, 1984; Grimm y Fisher, 1989; Steinman et al. 1991; Boulton et al., 1992; Death y Winterbourn, 1994), requiriendo según los ambientes entre una, dos semanas o hasta un mes (Badri et al , 1987) para recobrarse de las crecientes. Esta resiliencia también es común a las comunidades de arroyos temporarios que presentan regímenes de inundación muy intensos. Los organismos acuáticos están adaptados a sobrevivir los períodos de sequía mediante el uso de refugios en el hiporreos (Delucchi, 1988; Armitage, 1995) y en períodos de derivas excepcionales por colonizar como hábitat transitorio la llanura de inundación (Badri et al, 1987 ) y zonas protegidas del sedimento ( Lancaster y Hildrew, 1993) Esta característica de alta resiliencia en los ecosistemas lóticos es variable en diferentes grados y por diferentes motivos, es decir la resiliencia tiene componentes que dependen no sólo del estado de los nutrientes sino también tiene que ver con la intensidad del pastoreo, el comportamiento (vagilidad) y la historia de vida de los organismos (Steinman et. al, 1991) y además con los parámetros geomorfológicos e hidrológicos de la cuenca de drenaje en términos de predictabilidad ( Poff, 1992). En arroyos templados de régimen torrencial, como el arroyo Piedras Blancas, con tormentas en verano, la fuerte interacción entre flujos de caudales y temperatura mantiene el predominio de especies de gran vagilidad, ciclo de vida corto y pequeño tamaño. Ello explicaría el marcado predominio de los efemerópteras sobre los tricópoteros. Estas poblaciones r - estrategas, colonizadoras, son las que predominan en arroyos con mas amplia variabilidad estacional de caudales (Robinson et al., 1993 ). Sin embargo las variables estacionales del flujo de caudales tienen diferente manifestación temporal según clima y latitudes (Minshall, 1988). Los arroyos de zonas templadas alimentados por deshielo, presentan los picos de máximo caudal y disturbio en los meses de primavera, mientras que invierno y verano son épocas de flujo constante (Robinson et al., 1992). En los arroyos de zonas áridas o semiáridas las épocas de sequía son generalmente en invierno y primavera y la estación húmeda en verano. Las interacciones temperatura y lluvias con los ciclos biológicos pueden tener diferente efecto según las condiciones locales . La biomasa y la densidad de los macroinvertebrados en Piedras Blancas fueron más alta en épocas de verano cuando los caudales son mas inestables. Por lo tanto la densidad de los organismos juega un rol importante ya que la colonización es mas rápida cuando hay altas densidades bénticas al ser mas altas las densidades de la deriva movilizada por las crecientes (Benson y Pearson, 1987; Corigliano et al., 1987). La temperatura del agua influye sobre la colonización aumentando la actividad de los macroinvertebrados durante los períodos de aguas cálidas ( Mackay, 1992). Además la máxima observada en febrero se corresponde a la eclosión de las generaciones rápidas estivales de los efemerópteros que han emergido en los primeros meses de la estación (Vallania y Corigliano, 1989). Refugio, hábitats transitorios, deriva, ciclos biológicos, historias de vida, competencia, herbivoría, predación, abundancia, densidad poblacional, temperatura y caudales son aproximaciones y parámetros que deben ser considerados en los modelos de funcionamiento de los ecosistemas lóticos. Ello demuestra la complejidad de los procesos de disturbio y resiliencia y la variabilidad de las interacciones ambientales y los eventos estocásticos, que se suceden en las diferentes cuencas de drenaje. Los recientes avances en el tema demuestran que estos procesos son claves para comprender el funcionamiento de los ríos y las condiciones locales que lo determinan.

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