Difiore_s_atlas_of_histology_with_functional_correlations_11th_ed.pdf

ATLAS )*450-0(*
EJ'*03&
%&/("/
,03&-"4*
'6/(4*0/"%$)3)

Acquisitions Editor: Crystal Taylor Managing Editor: Kelly Horvath Marketing Manager: V. Sanders Production Editor: Gina Aiello Designer: Steve Druding Compositor: Aptara, Inc. Copyright © 2008 Lippincott Williams & Wilkins 351 West Camden Street Baltimore, MD 21201 530 Walnut Street Philadelphia, PA 19106 Hak cipta dilindungi Undang-Undang. Dilarang memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini dalam bentuk apa pun, baik secara elektronik maupun mekanik, termasuk memfotokopi, merekam, atau dengan menggunakan sistem penyimpanan lainnya, tanpa izin tertulis dari penerbit. Penerbit tidak bertanggung jawab (sebagai masalah kewajiban produk, kelalaian, atau sebaliknya) atas cedera yang dihasilkan dari setiap bahan yang terkandung di dalam. Publikasi ini berisi informasi yang berkaitan dengan prinsip-prinsip umum perawatan medis yang tidak dapat dianggap sebagai spesifik petunjuk untuk setiap pasien. informasi produk dan paket sisipan produsen 'harus ditinjau untuk informasi terkini, termasuk kontraindikasi, dosis, dan tindakan pencegahan. Dicetak di United States of America Edisi Kesepuluh, 2005 Library of Congress Cataloging-in-Publication Data Eroschenko, Victor P. Di Fiore's atlas of histology with functional correlations. — 11th ed. / Victor P. Eroschenko. p. ; cm. Includes index. ISBN-13: 978-0-7817-7057-6 ISBN-10: 0-7817-7057-2 1. Histology—Atlases. I. Fiore, Mariano S. H. di. Atlas de histlogía normal. English. II. Title. III. Title: Atlas of histology with functional correlations. [DNLM: 1. Histology—Atlases. QS 517 E71d 2008] QM557.F5513 2008 611'.018—dc22 2007040302 Penerbit telah membuat setiap usaha untuk melacak pemegang hak cipta untuk bahan yang dipinjam. Jika mereka tidak sengaja diabaikan, mereka akan senang untuk membuat pengaturan yang diperlukan pada kesempatan pertama. Untuk membeli salinan tambahan dari buku ini, sebut departemen layanan pelanggan kami di (800) 638-3030 atau pemesanan fax ke (301) 223-2320. pelanggan internasional harus menelepon (301) 223-2300. Kunjungi Lippincott Williams & Wilkins di Internet: http://www.LWW.com. perwakilan layanan pelanggan Lippincott Williams & Wilkins tersedia 8:30-18:00, EST. 06 07 08 09 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

"5-"4
)*450-0(*
EJ'*03&
%&/("/
,03&-"4*
'6/(4*0/"%$)3)

Victor P. Eroschenko, PhD Professor of Anatomy WWAMI Medical Program University of Idaho Moscow, Idaho

Dedikasi Dipersembahkan kepada mereka yang begitu berarti Ian McKenzie Sarah Shannon

dan Diane Kathryn Tatiana Sharon dan Todd Shaun serta khususnya dan selalu Elke

1&/("/5"3
6/56,
&%*4*
,& Penerbitan edisi ke-11 Atlas of Histology terlaksana setelah dilakukan pengkajian ulang yang menyeluruh oleh banyak peninjau buku dari luar. Penulis secara hati-hati mengevaluasi semua komentar dan saran para peninjau buku. Banyak saran yang bermanfaat dan sesuai dengan desain dan tujuan atlas ini diterapkan dalam persiapan edisi baru ini. Pendekatan Dasar Meskipun riset di berbagai bidang ilmu pengetahuan terus mempersembahkan Penemuan baru yang bermanfaat, namun histologi tetap merupakan salah satu ilmu pengetahuan dasar yang esensial untuk memahami dan menginterpretasikan pengetahuan baru ini. Dalam menyiapkan edisi ke-11 atlas ini, penulis mempertahankan pendekatan tradisional dan unik yaitu memberi siswa gambaran realistis dan berwarna serta ilustrasi berbagai struktur histologik yang baik. Ke dalam ilustrasi ditambahkan fotomikrograf struktur serupa yang asli. Pendekatan unik ini telah menjadi ciri khas atlas ini. Selain itu, semua struktur dikaitkan secara langsung dengan fungsi terpenting dan esensial pada struktur yang bersangkutan. Pendekatan ini memungkinkan siswa mempelajari struktur histologik dan fungsi utamanya secara bersamaan, tanpa perlu menghabiskan waktu untuk melihat buku rujukan. Dalam edisi-edisi sebelumnya, gambar dan informasi yang disajikan dalam format atlas ini dapat memenuhi kebutuhan mahasiswa atau sarjana kedokteran, kedokteran hewan, dan biologi. Edisi sekarang terus berupaya memenuhi kebutuhan para siswa histologi baik di masa sekarang maupun di masa depan. Perubahan pada Edisi ke-11 Beberapa perubahan penting yang dimasukkan ke dalam atlas ini diuraikan secara rinci di bawah ini. • Semua bab pendahuluan dan semua bagian dengan korelasi fungsional telah diperbarui dan diperluas untuk mencerminkan informasi dan interpretasi ilmiah baru. • Setiap bab diikuti oleh ringkasan menyeluruh dalam bentuk yang mudah diikuti • Semua ilustrasi lama dari edisi-edisi sebelumnya telah diganti dengan ilustrasi yang baru, asli, dan dalam bentuk digital. Semua ilustrasi lain yang semula tidak didigitalisasi telah diperbarui warnanya untuk meningkatkan penampilannya' • Foto mikroskop elektron transmission pada otot rangka telah ditambahkan ke dalam bab tentang otot untuk menggambarkan secara terinci masing-masing serat otot dan sarkomersarkomernya. • Foto mikroskop elektron scanning dan transmisslon podosit dan hubungannya yang unik dengan kapiler di korpuskulum ginjal telah ditambahkan ke dalam bab tentang ginjal Atlas Elektronik Saat ini terjadi peningkatan dalam penggunaan berbagai teknologi berbasis-komputer dalam pendidikan histologi. Karena itu, edisi ke-11 atlas ini juga memungkinkan siswa mengakses melalui kode elektronik ke atlas elektronik interaktif dan kepustakaan gambar histologi yang terdapat dalam buku ini. Atlas interaktif secara khusus dirancang agar siswa dapat menguji pengetahuannya tentang ilustrasi dan fotomikrograf histologik yang terdapat di atlas. Fitur-fitur khusus di atlas elektronik mencakup fitur label on/of, "hot spots" yang dapat digulung, dan label yang dapat digulung. Selain itu, terdapat fitur uji-diri yang memungkinkan siswa berlatih mengidentifikasi fitur-fitur dalam gambar. Selain atlas interaktif, siswa akan memiliki akses ke perpustakaan histologi yang mengandung lebih dari 475 fotomikrograf histologi digital. Semua gambar histologi telah dipisahkan ke dalam bab-bab yang sesuai dengan yang terdapat di atlas, dengan masing-masing bab mengandung rerata 20 gambar. Gambar perpustakaan histologi secara spesifik didesain untuk digunakan siswa agar mereka semakin memahami bahan yang sebelumnya dipelajari di laboratorium atau kuliah. Karena itu, gambar-gambar ini tidak memiliki label dan hanya diidentifikasi dengan nomor gambar untuk masing-masing bab. Untuk instruktur, dipersiapkan suatu perpustakan histologi terpisah, dengan lebih dari 950 gambar fotomikrograf yang telah didigitalisasi dan disempurnakan. Gambar-gambar ini vii

viii

1&/("/5"3

juga dipisahkan ke dalam bab-bab yang sesuai, dengan setiap gambar hanya dinyatakan dengan singkatan. Tidak terdapat label pada gambar dan masing-masing gambar dapat dipindahkan ke PowerPoint Microsoft dan diberi label oleh instruktor untuk memberi informasi yang diperlukan selama kuliah atau praktek laboratorium. Karena terdapat banyak gambaran struktur yang serupa, maka instruktor dapat menggunakan gambar yang berbeda untuk menghindari pengulangan saat kuliah atau praktek laboratorium. Karena itu, edisi atlas ini diharapkan menjadi tambahan yang bermanfaat di laboratorium histologi, tempat histologi tradisional diajarkan dengan mikroskop dan sediaan kaca objek, atau gambar berbasiskomputer digunakan sebagai pengganti mikroskop, atau digunakan kombinasi kedua cara di atas.

6$"1"/
5&3*."
,"4*) Seperti edisi-edisi sebelumnya dari atlas ini, saya sangat beruntung bekerja sama dengan banyak profesional, yang sangat membantu saya dalam mempersiapkan dan memperbaiki edisi atlas ini. Dr. E. Roland Brown ([email protected]), freelance artist, mempersiapkan semua ilustrasi histologi yang baru dan mewarnai gambar yang sudah ada yang belum didigitalisasi. Sonja L. Gerard dari Oei Graphics, Belleuve, Washington, memperbaiki atau menyempurnakan karya seni untuk masing-masing bab di atlas ini. Dr. Mark DeSantis, teman lama dan Profesor Emeritus dari WWAMI Medical Education Program and Department of Biology, University of Idaho,Moscow,Idaho, memberi saran-saran yang konstruktif dan memperbaiki bab tentang sistem saraf. Carter Rowley, Fort Collins, Colorado, seorang teman lama dan rekan sekerja, berbaik hati memberi fotomikrograf elektron transmisi pada otot rangka dari koleksi pribadinya. AsistenProfesorChristineDavitt, School of Biological Sciences, Washington State University, Pullman, Washington, membantu saya dalam memindai gambar-negatif korpuskulum ginjal dan isinya. Sebagai ucapan terima kasih yang khusus, saya ingin mengungkapkan penghargaan sebesar-besarnya kepada dr. Sergei Yakovlevich Amtiaslavsky, Novosibirsk State University, lnstitute of Cytology and Genetics, Russian Academy of Sciences, Siberian Division, Novosibirsk, Rusia. Sebagai teman baik dan mitra riset yang sangat penting, Sergei Yakovlevich bermurah hati memberi saya gambar ovarium musang Eropa. Saya juga berterima kasih atas bantuan Crystal Taylor dan Kelly Horvath dari Lippincott Williams & Wilkins. Upaya mereka dalam memulai dan melanjutkan proses untuk persiapan edisi ini sangat dihargai. Yang terakhir, kepada semua yang membantu saya dalam pembuatan karya ini sebelumnya, saya mengucapkan penghargaan setinggi-tingginya. Victor P. Eroschenko, Ph.D. Moscow, Idaho Juni 2007

ix

%"'5"3
*4* 1FOEBIVMVBO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 (".#"3 I.1 (".#"3 I.2 (".#"3 I.3

#"(*"/ I

#JEBOH
MSJTBO
4VBUV
#FOEB
#VMBU 2 #JEBOH
MSJTBO
4VBUV
4BMVSBO 2 5VCVMJ
5FTUJT
EBMBN
#FSCBHBJ
#JEBOH
MSJTBO 5

+"3*/("/

7

#"# 1 4FM
EBO
4JUPQMBTNB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .









 9 (".#"3 1.1 (".#"3 1.2 (".#"3 1.3 (".#"3 1.4 (".#"3 1.5

1FSNVLBBO
"QJLBM
&QJUFM
#FSTJMJB
EBO
5JEBL
#FSTJMJB 15 ,PNQMFLT
5BVU
"OUBSB
4FMTFM
&QJUFM 15 3FHJP
#BTBM
4FM
&QJUFM 17 3FHJP
#BTBM
4FM
1FOHBOHLVUMPO 17 4JMJB
EBO
.JLSPWJ 19

(".#"3 1.6 (".#"3 1.7 (".#"3 1.8 (".#"3 1.9 (".#"3 1.10

4FMVCVOH
/VLMFVT
EBO
1PSJ
/VLMFVT 19 .JUPLPOESJB 21 3FUJLVMVN
&OEPQMBTNJL
,BTBS 23 3FUJLVMVN
&OEPQMBTNJL
)BMVT 23 "QBSBUVT
(PMHJ 25

#"# 2 +BSJOHBO
&QJUFM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 46##"# 1 1FOHHPMPOHBO
+BSJOHBO
&QJUFM

29

(".#"3 2.1 (".#"3 2.2

&QJUFM
4FMBQJT
(FQFOH
1BOEBOHBO
1FSNVLBBO
.FTPUFM
1FSJUPOFVN 31 &QJUFM
4FMBQJT
(FQFOH
.FTPUFM
1FSJUPOFVN
ZBOH
.FOHFMJMJOHJ
6TVT
)BMVT


1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM) 31 (".#"3 2.3 #FSCBHBJ
+FOJT
&QJUFM
EJ
,PSUFLT
(JOKBM 33 (".#"3 2.4 &QJUFM
4FMBQJT
4JMJOESJT
1FSNVLBBO
-BNCVOH 33 (".#"3 2.5 &QJUFM
4FMBQJT
4JMJOESJT
EJ
7JMJ
6TVT
)BMVT
4FM
EFOHBO
-JNCVT
4USJBUVT
.JLSPWJMJ




EBO
4FM
(PCMFU 35 (".#"3 2.6 &QJUFM
#FSUJOHLBU
4FNV
4JMJOESJT
#FSTJMJB
4BMVSBO
1FSOBQBTBO5SBLFB 37 (".#"3 2.7 &QJUFM
5SBOTJTJPOBM
7FTJDB
6SJOBSJB
5JEBL
5FSFHBOH
BUBV
3FMBLTBTJ 37 (".#"3 2.8 &QJUFM
5SBOTJTJPOBM
7FTJDB
6SJOBSJB
5FSFHBOH 39 (".#"3 2.9 &QJUFM
#FSMBQJT
(FQFOH
5BOQB
-BQJTBO
5BOEVL
&TPGBHVT 39 (".#"3 2.10 &QJUFM
#FSMBQJT
(FQFOH
EFOHBO
-BQJTBO
5BOEVL
5FMBQBL
5BOHBO 41 (".#"3 2.11 &QJUFM
#FSMBQJT
,VCPJE
%VLUVT
<LSFUPSJVT
,FMFOKBS
-JVS 41 46##"# 2 +BSJOHBO
,FMFOKBS 43 (".#"3 2.12 (".#"3 2.13 (".#"3 2.14 (".#"3 2.15 (".#"3 2.16 (".#"3 2.17 (".#"3 2.18 (".#"3 2.19

,FMFOKBS
<PLSJO
5VCVMBS
4JNQMFLT
5JEBL
#FSDBCBOH
,FMFOKBS
6TVT 45 ,FMFOKBS
<PLSJO
5VCVMBS
4JNQMFLT
#FSDBCBOH
,FMFOKBS
-BNCVOH 45 ,FMFOKBS
<PLSJO
5VCVMBS
#FSHFMVOH

,FMFOKBS
,FSJOHBU 47 ,FMFOKBS
<PLSJO
"TJOBS
,PNQMFLT
,FMFOKBS
.BNNBF 47 ,FMFOKBS
<PLSJO
5VCVMPBTJOBS
,PNQMFLT
,FMFOKBS
-JVS 49 ,FMFOKBS
<PLSJO
5VCVMPBTJOBS
,PNQMFLT
,FMFOKBS
-JVS
4VCNBLTJMBSJT 49 ,FMFOKBS
&OEPLSJO
MOTVMB
1BODSFBUJDB 51 1BOLSFBT
&OEPLSJO
EBO
<PLSJO 51

#"# 3 +BSJOHBO
MLBU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .







55 (".#"3 3.1 (".#"3 3.2 (".#"3 3.3 (".#"3 3.4 (".#"3 3.5

+BSJOHBO
MLBU
-POHHBS
4FCBSBO 57 4FM
5VOHHBM
EBMBN
+BSJOHBO
MLBU 59 +BSJOHBO
MLBU
&NCSJPOJL 61 +BSJOHBO
MLBU
-POHHBS 61 +BSJOHBO
MLBU
-POHHBS
5JEBL
5FSBUVS
EBO
1BEBU
5JEBL
5FSBUVS 61

xi

xii

%"'5"3
*4*

(".#"3 3.6 (".#"3 3.7 (".#"3 3.8 (".#"3 3.9 (".#"3 3.10 (".#"3 3.11

+BSJOHBO
MLBU
1BEBU
5JEBL
5FSBUVS
EBO
-POHHBS
5JEBL
5FSBUVS +BSJOHBO
MLBU
1BEBU
5JEBL
5FSBUVS
EBO
+BSJOHBO
"EJQPTB 63 +BSJOHBO
MLBU
1BEBU
5FSBUVS
5FOEPO
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM

+BSJOHBO
MLBU
1BEBU
5FSBUVS
5FOEPO
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM

+BSJOHBO
MLBU
1BEBU
5FSBUVS
5FOEPO
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM

+BSJOHBO
"EJQPTB
6TVT 67

63 65 65 67

#"# 4 5VMBOH
3BXBO
EBO
5VMBOH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 46##"# 1 5VMBOH
3BXBO 71 (".#"3 4.1 (".#"3 4.2 (".#"3 4.3 (".#"3 4.4 (".#"3 4.5 (".#"3 4.6 (".#"3 4.7

5VMBOH
3BXBO
)JBMJO
+BOJO 73 5VMBOH
3BXBO
)JBMJO
EBO
4USVLUVS
4FLJUBS
5SBLFB 73 4FM
EBO
.BUSJLT
5VMBOH
3BXBO
)JBMJO
.BUVS 75 5VMBOH
3BXBO
)JBMJO
5VMBOH
ZBOH
4FEBOH
5VNCVI 75 5VMBOH
3BXBO
&MBTUJL
&QJHMPUJT 77 5VMBOH
3BXBO
&MBTUJL
&QJHMPUJT 77 5VMBOH
3BXBO
'JCSPTB
%JTLVT
MOUFSWFSUFCSBMJT 77

46##"# 2 5VMBOH 79 (".#"3 4.8

0TJGJLBTJ
&OEPLPOESBM
1FSUVNCVIBO
5VMBOH
1BOKBOH



1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 81 (".#"3 4.9 0TJGMLBTJ
&OEPLPOESBM
;POB
0TJGJLBTJ 83 (".#"3 4.10 0TJGJLBTJ
&OEPLPOESBM
;POB
0TJGJLBTJ 83 (".#"3 4.11 0TJGJLBTJ
&OEPLPOESBM
1FNCFOUVLBO
1VTBU
0TJGJLBTJ
4FLVOEFS
&QJGJTJT

EBO
-FNQFOH
&QJGJTJT
EJ
5VMBOH
1BOKBOH
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
5VMBOH


%FLBMTJGJLBTJ 85 (".#"3 4.12 1FNCFOUVLBO
5VMBOH
1FSLFNCBOHBO
0TUFPO
4JTUFN
)BWFST
QPUPOHBO
5SBOTWFSTBM
%FLBMTJGJLBTJ
87 (".#"3 4.13 0TJGJLBTJ
MOUSBNFNCSBOPTB
.BOEJCVMB
ZBOH
4FEBOH
#FSLFNCBOH
1PUPOHBO


5SBOTWFSTBM 5VMBOH
%FLBMTJGJLBTJ 89 (".#"3 4.14 0TJGJLBTJ
MOUSBNFNCSBOPTB
5VMBOH
5FOHLPSBL
ZBOH
4FEBOH
#FSLFNCBOH 89 (".#"3 4.15 5VMBOH
,BOTFMPTB
EFOHBO
3POHHB
4VNTVN
EBO
5SBCFLVMB
4UFSOVN
1PUPOHBO



5SBOTWFSTBM
%FLBMTJGJLBTJ 91 (".#"3 4.16 5VMBOH
,BOTFMPTB
4UFSOVN
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM
%FLBMTJGJLBTJ 91 (".#"3 4.17 5VMBOH
,PNQBL
,FSJOH
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 93 (".#"3 4.18

5VMBOH
,PNQBL
,FSJOH
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 93

(".#"3 4.19

5VMBOH
,PNQBL
,FSJOH
0TUFPO
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 95

#"# 5 %BSBI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 (".#"3





4FEJBBO
"QVT
%BSBI
.BOVTJB


 (".#"3 5.2 4FEJBBO
"QVT
%BSBI
.BOVTJB
4FM
%BSBI
.FSBI
/FVUSPGJM
-JNGPTJU


#FTBS
EBO
5SPNCPTJU 101 (".#"3 5.3 &SJUSPTJU
EBO
5SPNCPTJU 103 (".#"3 5.4 /FVUSPGJM 103 (".#"3 5.5 &PTJOPGJM 105 (".#"3 5.6 -JNGPTJU 105 (".#"3 5.7 .POPTJU 105 (".#"3 5.8 #BTPGJM 107 (".#"3 5.9 4FEJBBO
"QVT
%BSBI
.BOVTJB
#BTPGJM
/FVUSPGJM
4FM
%BSBI
.FSBI
EBO 5SPNCPTJU


107 (".#"3 5.10 4FEJBBO
"QVT
%BSBI
.BOVTJB
.POPTJU
4FM
%BSBI
.FSBI
EBO
5SPNCPTJU 109 (".#"3 5.11 1FSLFNCBOHBO
#FSCBHBJ
4FM
%BSBI
EJ
4VNTVN
5VMBOH
.FSBI
1PUPOHBO %FLBMTJGJLBTJ
109 (".#"3 5.12 4FEJBBO
"QVT
4VNTVN
5VMBOH
1FSLFNCBOHBO
#FSCBHBJ
+FOJT
4FM 111 (".#"3 5.13 4FEJBBO
"QVT
4VNTVN
5VMBOH
1SFLVSTPS
#FSCBHBJ
4FM
%BSBI 113

#"# 6 +BSJOHBO
0UPU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .






117 (".#"3 6.1

1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
EBO
5SBOTWFSTBM
0UPU
3BOHLB
-VSJL 
-JEBI 119

(".#"3 6.2

0UPU
3BOHLB
-VSJL 
-JEBI
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 119

%"'5"3
*4*

xiii

(".#"3 6.3 0UPU
3BOHLB
4BSBG
EBO
+VODUJP
/FVSPNVTDVMBSJT 121 (".#"3 6.4 0UPU
3BOHLB
EFOHBO
(FMFOEPOH
0UPU
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 123 (".#"3 6.5 4FSBU
0UPU
3BOHLB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 123 (".#"3 6.6 6MUSBTUSVLUVS
.JPGJCSJM
EBMBN
0UPU
3BOHLB 125 (".#"3 6.7 6MUSBTUSVLUVS
4BSLPNFS
5VCVMVT
5
EBO
5SJBE
EBMBN
0UPU
3BOHLB 125 (".#"3 6.8 1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
EBO
5SBOTWFSTBM
0UPU
+BOUVOH 127 (".#"3 6.9 0UPU
+BOUVOH
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 127 (".#"3 6.10 0UPU
+BOUVOH
EBMBN
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 129 (".#"3 6.11 1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
EBO
5SBOTWFSTBM
0UPU
1PMPT
%JOEJOH
6TVT
)BMVT


(".#"3 6.12 0UPU
1PMPT
%JOEJOH
6TVT
)BMVT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM
EBO
-POHJUVEJOBM










#"# 7 +BSJOHBO
4BSBG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .



135 46##"# 1 4VTVOBO
4BSBG
1VTBU
0UBL
EBO
.FEVMB
4QJOBMJT 135 (".#"3

(".#"3
 (".#"3 7.3 (".#"3 7.4

.FEVMB
4QJOBMJT
%BFSBI
.JE5PSBLBM
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 139 .FEVMB
4QJOBMJT
,PSOV
"OUFSJPS
(SJTFB
/FVSPO
.PUPSJL
EBO
4VCTUBOTJB
"MCB "OUFSJPS
ZBOH
#FSEFLBUBO 139 .FEVMB
4QJOBMJT
%BFSBI
.JETFSWJLBM
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 141 .FEVMB
4QJOBMJT
,PSOV
"OUFSJPS
(SJTFB
/FVSPO
.PUPSJL
EBO
4VCTUBOTJB
"MCB



"OUFSJPS
ZBOH
#FSEFLBUBO 143

(".#"3 7.5

/FVSPO
.PUPSJL
,PSOV
"OUFSJPS
.FEVMB
4QJOBMJT 145

(".#"3 7.6

(".#"3 7.8 (".#"3 7.9

/FVSPGJCSJM
EBO
/FVSPO
.PUPSJL
EJ
4VCTUBOTJB
(SJTFB
,PSOV
"OUFSJPS
.FEVMB 4QJOBMJT 145 ,PSOV
"OUFSJPS
(SJTFB
.FEVMB
4QJOBMJT
/FVSPO
.PUPSJL
.VMUJQPMBS
"LTPO
EBO 4FM
/FVSPHMJB 147 ,PSUFLT
4FSFCSJ
4VCTUBOTJB
(SJTFB 147 -BNJOB
7
,PSUFLT
4FSFCSJ 149

(".#"3 7.10 (".#"3 7.11 (".#"3 7.12 (".#"3 7.13 (".#"3 7.14

4FSFCFMVN
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 149 ,PSUFLT
4FSFCFMJ
4USBUVN
.PMFDVMBSF
4USBUVN
1VSLJKFOTF
EBO
4USBUVN 151 "TUSPTJU
'JCSPTB
0UBL 151 0MJHPEFOESPTJU
0UBL 153 .JLSPHMJB
0UBL 153

(".#"3 7.7

46##"# 2 4VTVOBO
4BSBG
5FQJ 157 (".#"3 7.15 4BSBG
5FQJ
EBO
1FNCVMVI
%BSBI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 159 (".#"3 7.16 4FSBU
4BSBG
#FSNJFMJO
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
EBO
5SBOTWFSTBM 161 (".#"3 7.17 (".#"3 7.18 (".#"3 7.19 (".#"3 7.20

/FSWVT
MTDIJBEJDVT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 163 /FSWVT
MTDIJBEJDVT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 163 /FSWVT
MTDIJBEJDVT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 163 4BSBG
5FQJ
/PEVT
3BOWJFS
EBO
"LTPO 165

(".#"3 7.21

(BOHMJPO
4FOTPSJVN
/FSWJ
4QJOBMJT
EFOHBO
3BEJLT
1PTUFSJPS
EBO
"OUFSJPS
EBO



4BSBG
4QJOBMJT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 165 (".#"3 7.22 4FM
EBO
/FVSPO
6OJQPMBS
(BOHMJPO
4FOTPSJVN
/FSWJ
4QJOBMJT 167 (".#"3 7.23 /FVSPO
.VMUJQPMBS
4FM
4FLJUBS
EBO
4FSBU
4BSBG
(BOHMJPO
4JNQBUJT 167 (".#"3 7.24 (BOHMJPO
4FOTPSJVN
/FSWJ
4QJOBMJT
/FVSPO
6OJQPMBS
EBO
4FM
4FLJUBS 

#"(*"/ II

ORGAN

169

#"# 8 4JTUFN
4JSLVMBTJ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .





171 (".#"3 8.1

#FSCBHBJ
1FNCVMVI
%BSBI
EBO
-JNGF
EJ
+BSJOHBO
MLBU 175

(".#"3 8.2 (".#"3 8.3 (".#"3 8.4 (".#"3 8.5

"SUFSJ
EBO
7FOB
.VTLVMBS
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 177 "SUFSJ
EBO
7FOB
EBMBN
+BSJOHBO
MLBU
%VLUVT
%FGFSFOT 177 %JOEJOH
"SUFSJ
&MBTUJL
"PSUB
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 179 %JOEJOH
7FOB
#FTBS
7FOB
1PSUB
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 179

(".#"3 8.6

+BOUVOH
"USJVN
,JSJ
,BUVQ
"USJPWFOUSJLVMBSJT
EBO
7FOUSJLFM
,JSJ
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 181

xiv

%"'5"3
*4*

(".#"3 8.7

+BOUVOH
7FOUSJLFM
,BOBO
5SVOLVT
1VMNPOBMJT
EBO
,BUVQ
1VMNPOBM




1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 183 (".#"3 8.8 +BOUVOH
4FSBU
0UPU
+BOUVOH
ZBOH
#FSLPOUSBLTJ
EBO
4FSBU
1VSLJOKF



1FOHIBOUBS
*NQVMT 183 (".#"3 8.9

%JOEJOH
+BOUVOH
4FSBU
1VSLJOKF 187

#"# 9 4JTUFN
-JNGPJE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .



 191 191 (".#"3 9.1 -JNGPOPEVT
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 195 (".#"3 9.2 (".#"3 9.3 (".#"3 9.4

,BQTVM
,PSUFLT
EBO
.FEVMB
-JNGPOPEVT
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 197 ,PSUFLT
EBO
.FEVMB
-JNGPOPEVT 199 -JNGPOPEVT
4JOVT
4VCLPSUJLBMJT
EBO
/PEVMVT
-JNGPJE



(".#"3 9.5

-JNGPOPEVT
7FOVMB
"MUPFOEPUIFMJBMJT
EJ
1BSBLPSUFLT
,PSUFLT
%BMBN
-JNGPOPEVT 201 -JNGPOPEVT
4JOVT
4VCLBQTVMBSJT
4JOVT
5SBCFLVMBSJT
EBO
4FSBU
3FUJLVMBS 201 ,FMFOKBS
5JNVT
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 203 ,FMFOKBS
5JNVT
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 203 ,PSUFLT
EBO
.FEVMB
,FMFOKBS
5JNVT 205 -JNQB
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 207 -JNQB
1VMQB
.FSBI
EBO
1VMQB
1VUJI 207 1VMQB
.FSBI
EBO
1VMQB
1VUJI
-JNQB 209 5POTJMB
1BMBUJOB 209

(".#"3 9.6 (".#"3 9.7 (".#"3 9.8 (".#"3 9.9 (".#"3 9.10 (".#"3 9.11 (".#"3 9.12 (".#"3 9.13

#"# 10 4JTUFN
*OUFHVNFO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .






213 (".#"3 10.1 (".#"3 10.2 (".#"3 10.3

,VMJU
5JQJT 217 ,VMJU
,FQBMB 219 ,VMJU
5JQJT
#FSBNCVU
QBEB
,VMJU
,FQBMB
'PMJLFM
3BNCVU
EBO
4USVLUVS 4FLJUBS 221

(".#"3 10.4 4FEJBBO
'PMJLFM
3BNCVU
EFOHBO
4USVLUVS
4FLJUBS


 (".#"3 10.5


,VMJU
5FCBM
5FMBQBL
5BOHBO
-BQJTBO
4FM
4VQFSGJTJBM
EBO
1JHNFO
.FMBOJO 225 (".#"3 10.6


,VMJU
5FCBM
&QJEFSNJT
EBO
-BQJTBO
4FM
4VQFSGJTJBM 225 (".#"3 10.7 (".#"3 10.8 (".#"3 10.9

,VMJU
5FCBM
&QJEFSNJT
%FSNJT
EBO
)JQPEFSNJT
5FMBQBL
5BOHBO 227 ,FMFOKBS
,FSJOHBU
"QPLSJO 227 ,FMFOKBS
,FSJOHBU
&LSJO 229

(".#"3 10.10 (MPNVT
EJ
%FSNJT
,VMJU
5FCBM 231 (".#"3 10.11 $PSQVTDVMVN
-BNFMMPTVN
1BDJOJBO
$PSQVTDMF
EJ
%FSNJT
,VMJU
5FCBM
1PUPOHBO 5SBOTWFSTBM
EBO
-POHJUVEJOBM 231

#"# 11 4JTUFN
1FODFSOBBO
3POHHB
.VMVU
EBO
,FMFOKBS
-JVS . . . . . . . . . . . . . . . 235 (".#"3 11.1 (".#"3 11.2 (".#"3 11.3 (".#"3 11.4 (".#"3 11.5 (".#"3 11.6

#JCJS
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 237 #BHJBO
"OUFSJPS
-JEBI
"QFLT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 239 -JEBI
1BQJMB
4JSLVNWBMBUB
1PUPOHBO
.FMJOUBOH 239 -JEBI
1BQJMB
'JMJGPSNJT
EBO
'VOHJGPSNJT 241 -JEBI
,VODVQ
,FDBQ 241 -JEBI
1PTUFSJPS
1PTUFSJPS
EBSJ
1BQJMB
TJSLVNWBMBUB
EBO
%FLBU






5POTJMB
-JOHVBMJT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 243 (".#"3 11.7 5POTJMB
-JOHVBMJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 243 (".#"3 11.8 1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM
(JHJ
,FSJOH 245 (".#"3 11.9 (JHJ
,FSJOH
5BVU
%FOUJOPFNBJM 247 (".#"3 11.10 (JHJ
,FSJOH
4FNFOUVN
EBO
5BVU
%FOUJO 247 (".#"3 11.11 (JHJ
ZBOH
4FEBOH
5VNCVI
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 249 (".#"3 11.12 (JHJ
ZBOH
4FEBOH
5VNCVI
5BVU
%FOUJOPFNBJM
TFDBSB
3JODJ 249 (".#"3 11.13 (".#"3 11.14 (".#"3 11.15 (".#"3 11.16 (".#"3 11.17

,FMFOKBS
-JVS
1BSPUJT 253 ,FMFOKBS
-JVS
4VCNBOEJCVMBSJT 255 ,FMFOKBS
-JVS
4VCMJOHVBMJT 257 ,FMFOKBS
-JVS
4FSPTB
,FMFOKBS
1BSPUJT 259 ,FMFOKBS
-JVS
$BNQVSBO
,FMFOKBS
4VCMJOHVBMJT

259

%"'5"3
*4*

xv

#"# 12 4JTUFN
1FODFSOBBO
&TPGBHVT
EBO
-BNCVOH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 (".#"3 12.1

%JOEJOH
&TPGBHVT
#BHJBO
"UBT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 265

(".#"3 12.2 (".#"3 12.3 (".#"3 12.4 (".#"3 12.5

&TPGBHVT
#BHJBO
"UBT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 267 &TPGBHVT
#BHJBO
#BXBI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 267 &TPGBHVT
#BHJBO
"UBT
.VLPTB
EBO
4VCNVLPTB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 269 %JOEJOH
&TPGBHVT
#BHJBO
#BXBI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 271

(".#"3 12.6 (".#"3 12.7 (".#"3 12.8 (".#"3 12.9 (".#"3 12.10 (".#"3 12.11 (".#"3 12.12

5BVU
&TPGBHVT-BNCVOH 273 5BVU
&TPGBHVT-BNCVOH
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 273 -BNCVOH
#BHJBO
'VOEVT
EBO
,PSQVT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 275 -BNCVOH
.VLPTB
'VOEVT
EBO
,PSQVT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM


277 -BNCVOH
#BHJBO
'VOEVT
EBO
,PSQVT 279 -BNCVOH
%BFSBI
1FSNVLBBO
.VLPTB
-BNCVOH
'VOEVT


281 -BNCVOH
%BFSBI
#BTBM
.VLPTB
-BNCVOH
'VOEVT 283

(".#"3 12.13 #BHJBO
1JMPSVT
-BNCVOH 285 (".#"3 12.14 5BVU
1JMPSVT%VPEFOVN 287

#"# 13 4JTUFN
1FODFSOBBO
6TVT
)BMVT
EBO
6TVT
#FTBS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 



. 291 (".#"3 13.1

6TVT
)BMVT
%VPEFOVN
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 293

(".#"3 13.2

6TVT
)BMVT
%VPEFOVN
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 295

(".#"3 13.3

6TVT
)BMVT
+FKVOVN
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 295

(".#"3 13.4

,FMFOKBS
MOUFTUJOBM
EFOHBO
4FM
1BOFUI
EBO
4FM
&OUFSPFOEPLSJO
297

(".#"3 13.5

6TVT
)BMVT
+FKVOVN
EFOHBO
4FM
1BOFUI 297

(".#"3 13.6

6TVT
)BMVT
MMFVN
EFOHBO
/PEVMVT
-JNGPJE
1FZFST
QBUDI
1PUPOHBO


5SBOTWFSTBM 299 (".#"3 13.7 6TVT
)BMVT
7JMJ 301 (".#"3 13.8 6TVT
#FTBS
,PMPO
EBO
.FTFOUFSJVN
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM) 303 (".#"3 13.9 6TVT
#FTBS
%JOEJOH
,PMPO
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 303 (".#"3 13.10 6TVT
#FTBS
%JOEJOH
,PMPO
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 305 (".#"3 13.11 "QFOEJLT
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 307 (".#"3 13.12 3FLUVN
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 309 (".#"3 13.13 5BVU
"OPSFLUBM
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 309

#"# 14 4JTUFN
1FODFSOBBO
)BUJ
,BOEVOH
&NQFEV
EBO
1BOLSFBT . . . . . . . . . . 313 (".#"3 14.1 (".#"3 14.2 (".#"3 14.3 (".#"3 14.4 (".#"3 14.5 (".#"3 14.6 (".#"3 14.7 (".#"3 14.8 (".#"3 14.9 (".#"3 14.10 (".#"3 14.11 (".#"3 14.12 (".#"3 14.13

)BUJ
#BCJ
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 315 )BUJ
1SJNBUB
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 317 )BUJ
4BQJ
-PCVMVT
)BUJ
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 319 -PCVMVT
)BUJ
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 319 ,BOBMJLVMVT
#JMJBSJT
EJ
-PCVMVT
)BU
4FEJBBO
"TBN
0TNJVN 319 4FM
,VQGGFS
EJ
-PCVMVT
)BUJ
4FEJBBO
5JOUB
MOEJB 321 (SBOVMB
(MJLPHFO
EJ
4FM
)BUJ
)FQBUPTJU 321 4FSBU
3FUJLVMBS
EJ
-PCVMVT
)BUJ 321 %JOEJOH
,BOEVOH
&NQFEV 323 1BOLSFBT
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 325 MOTVMB
1BODSFBUJDB 327 MOTVMB
1BODSFBUJDB
4FEJBBO
,IVTVT 327 1BOLSFBT
#BHJBO
&OEPLSJO
\MOTVMB
1BODSFBUJDB
EBO
<PLSJO 

#"# 15 4JTUFN
1FSOBQBTBO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .



 333 (".#"3 15.1 (".#"3 15.2 (".#"3 15.3 (".#"3 15.4 (".#"3 15.5 (".#"3 15.6 (".#"3 15.7 (".#"3 15.8

.VLPTB
0MGBLUPSJVT
EBO
,POLB
4VQFSJPS
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 335 .VLPTB
0MGBLUPSJVT
3JODJBO
%BFSBI
5SBOTJTJ 337 .VLPTB
0MGBLUPSJVT
EBMBN
)JEVOH
%BFSBI
5SBOTJTJ 337 &QJHMPUJT
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 339 -BSJOH
1PUPOHBO
'SPOUBM 341 5SBLFB
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 343 %JOEJOH
5SBLFB
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 343 1BSV
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 345

xvi

%"'5"3
*4*

(".#"3 15.9

#SPOLVT
MOUSBQVMNPOBM 347

(".#"3 15.10 #SPOLJPMVT
5FSNJOBMJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 347 (".#"3 15.11 #SPOLJPMVT
3FTQJSBUPSJVT
%VLUVT
"MWFPMBSJT
EBO
"MWFPMJ
1BSV 349 (".#"3 15.12 %JOEJOH
"MWFPMVT
EBO
4FM
"MWFPMVT 349 (".#"3 15.13 1BSV
#SPOLJPMVT
5FSNJOBMJT
#SPOLJPMVT
3FTQJSBUPSJVT
EBO
"MWFPMJ



#"# 16 4JTUFN
6SJOBSJVT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355 (".#"3 16.1

(JOKBM
,PSUFLT
.FEVMB
1JSBNJE
EBO
,BMJLT
.JOPS
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 359

(".#"3 16.2 ,PSUFLT
(JOKBM
EBO
.FEVMB
#BHJBO
"UBT 363 (".#"3 16.3 ,PSUFLT
(JOKBM
"QBSBUVT
+VLTUBHMPNFSVMBS 365 (".#"3 16.4 (JOKBM
,PSQVTLVMVN
(JOKBM
"QBSBUVT
+VLTUBHMPNFSVMBS
EBO
5VCVMVT ,POUPSUVT 367 (".#"3 16.5 (".#"3 16.6

(JOKBM
4DBOOJOH
&MFDUSPO
.JDSPHSBQI
1PEPTJU 369 (JOKBM
5SBOTNJTTJPO
&MFDUSPO
.JDSPHSBQI
1PEPTJU
EBO
,BQJMFS
(MPNFSVMVT




(".#"3 16.7 (".#"3 16.8 (".#"3 16.9 (".#"3 16.10

.FEVMB
(JOKBM
%BFSBI
1BQJMBSJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 371 .FEVMB
(JOKBM
6KVOH
5FSNJOBM
1BQJMB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 371 (JOKBM
%VLUVT
%BFSBI
.FEVMB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 373 6SFUFS
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 373

(".#"3 16.11 (".#"3 16.12 (".#"3 16.13 (".#"3 16.14

1PUPOHBO
%JOEJOH
6SFUFS
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 375 6SFUFS
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 375 7FTJDB
6SJOBSJB
%JOEJOH
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 377 7FTJDB
6SJOBSJB
.VLPTB
#FSLPOUSBLTJ
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 377

(".#"3 16.15 7FTJDB
6SJOBSJB
.VLPTB
5FSFHBOH
QPUPOHBO
5SBOTWFSTBM 379

#"# 17 4JTUFN
&OEPLSJO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 46##"# 1 4JTUFN
&OEPLSJO
EBO
)PSNPO 383 (".#"3 17.1 (".#"3 17.2 (".#"3 17.3

)JQPGJTJT
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI
QPUPOHBO
4BHJUBM

 )JQPGJTJT
MSJTBO
1BST
%JTUBMJT
1BST
MOUFSNFEJB
EBO
1BST
/FSWPTB 387 )JQPGJTJT
1BST
%JTUBMJT
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 387

(".#"3 17.4 (".#"3 17.5

+FOJT
4FM
EJ
)JQPGJTJT 389 )JQPGJTJT
1BST
%JTUBMJT
1BST
MOUFSNFEJB
EBO
QBST
/FSWPTB 391

46##"# 2 ,FMFOKBS
5JSPJE
,FMFOKBS
1BSBUJSPJE
EBO
,FMFOKBS
"ESFOBM 395 (".#"3 17.6 ,FMFOKBS
5JSPJE
"OKJOH
1BOEBOHBO
6NVN 397 (".#"3 17.7 'PMJLFM
,FMFOKBS
5JSPJE
4FM
'PMJLVMBS
EBO
4FM
QBSBGPMJLVMBS
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 399 (".#"3 17.8 ,FMFOKBS
5JSPJE
EBO
1BSBUJSPJE
"OKJOH
QBOEBOHBO
TFLTJPOBM 401 (".#"3 17.9 ,FMFOKBS
5JSPJE
EBO
1BSBUJSPJE 401 (".#"3 17.10 ,FMFOKBS
"ESFOBM
4VQSBSFOBMJT 403 (".#"3 17.11 ,FMFOKBS
"ESFOBM
4VQSBSFOBMJT 
,PSUFLT
EBO
.FEVMB 405

#"# 18 4JTUFN
3FQSPEVLTJ
1SJB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 46##"# 1 4JTUFN
3FQSPEVLTJ 409 (".#"3 18.1 5FTUJT
1BOEBOHBO
4FLTJPOBM 413 (".#"3 18.2 5VCVMJ
4FNJOJGFSJ
5VCVMJ
3FDUJ
3FUF
5FTUJT
EBO
%VDUVMJ
&GGFSFOUFT 415 (".#"3 18.3 5FTUJT
1SJNBUB
TQFSNBUPHFOFTJT
EJ
SVCVMVT
TFNJOJGFS
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM

417 (".#"3 18.4 5FTUJT
1SJNBUB
5BIBQ5BIBQ
4QFSNBUPHFOFT 419 (".#"3 18.5 5FTUJT
5VCVMJ
4FNJOJGFSJ
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 419 (".#"3 18.6 %VDUVMJ
&GGFSFOUFT
EBO
5VCVMJ
%VLUVT
&QJEJEJNJT 421 (".#"3 18.7 5VCVMJ
%VLUVT
&QJEJEJNJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 421 (".#"3 18.8 %VLUVT
7BT
%FGFSFOT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 423 (".#"3 18.9 "NQVMMB
%VDUVT
%FGFSFOUJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 423

46##"# 2 ,FMFOKBS
3FQSPEVLTJ
5BNCBIBO 427 (".#"3 18.10 ,FMFOKBS
1SPTUBU
EBO
6SFUSB
1BST
1SPTUBUJLB 429 (".#"3 18.11 ,FMFOKBS
1SPTUBU
"TJOJ
,FMFOKBS
EBO
$PODSFUJP
1SPTUBUJDB 

%"'5"3
*4*

xvii

(".#"3 18.12 ,FMFOKBS
1SPTUBU
,FMFOKBS
1SPTUBU
EFOHBO
$PODSFUJP
1SPTUBUJDB 431 (".#"3 18.13 (".#"3 18.14 (".#"3 18.15 (".#"3 18.16

7FTJLVMB
4FNJOBMJT 433 ,FMFOKBS
#VMCPVSFUSB 433 1FOJT
.BOVTJB
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 435 6SFUSB
1FOJT
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 435

#"# 19 4JTUFN
3FQSPEVLTJ
8BOJUB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .439 46##"# 1 (BNCBSBO
4JTUFN
3FQSPEVLTJ
8BOJUB 439 (".#"3 19.1 (".#"3 19.2 (".#"3 19.3 (".#"3 19.4 (".#"3 19.5

0WBSJVN
#FSCBHBJ
5BIBQ
1FSLFNCBOHBO
'PMJLFM
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 443 0WBSJVN
'PMJLFM
.BUVS
EBO
1FNCFOUVLBO
"XBM
,PSQVT
-VUFVN 445 'PMJLFM
.BUVS
EBO
MSJTBO
,PSQVT
-VUFVN 447 0WBSJVN
,PSUFLT
0WBSJVN
EBO
'PMJLFM
1SJNPSEJBM
EBO
1SJNFS 447 0WBSJVN
0PTJU
1SJNFS
EBO
%JOEJOH
'PMJLFM
.BUVS 449

(".#"3 19.6 (".#"3 19.7 (".#"3 19.8

0WBSJVN
'PMJLFM
1SJNPSEJBM
EBO
QSJNFS 449 ,PSQVT
-VUFVN
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 451 ,PSQVT
-VUFVN
4FM
SFLB
-VUFJO
EBO
4FM
-VUFJO
(SBOVMPTB 453

(".#"3 19.9

5VCB
6UFSJOB
"NQVMMB
EFOHBO
-JHBNFOUVN
.FTPTBMQJOY
1BOEBOHBO



.FOZFMVSVI
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 455 (".#"3 19.10 5VCB
6UFSJOB
1MJDB
.VDPTBF 455 (".#"3 19.11 5VCB
6UFSJOB
&QJUFM
QFMBQJT 457 (".#"3 19.12 6UFSVT
'BTF
1SPMJGFSBUJG
'PMJLVMBS 459 (".#"3 19.13 6UFSVT
'BTF
4FLSFUPSJ
-VUFBM 461 (".#"3 19.14 %JOEJOH
6UFSVT
&OEPNFUSJVN 
'BTF
4FLSFUPSJ
-VUFBM
463 (".#"3 19.15 6UFSVT
'BTF
.FOTUSVBTJ 465

46##"# 2 4FSWJLT
7BHJOB
1MBTFOUB
EBO
,FMFOKBS
.BNNBF 469 (".#"3 19.16 4FSWJLT
,BOBMJT
4FSWJLBMJT
EBO
'PSOJLT
7BHJOB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 471 (".#"3 19.17 7BHJOB
1PUPOHBO
-POHJUVEJOBM 473 (".#"3 19.18 (MJLPHFO
EJ
&QJUFM
7BHJOB
.BOVTJB 473 (".#"3 19.19 4JUPMPHJ
<GPMJBTJ
7BHJOB
"QVTBO
7BHJOB
QBEB
#FSCBHBJ
'BTF
3FQSPEVLTJ 475 (".#"3 19.20 7BHJOB
&QJUFM
1FSNVLBBO 477 (".#"3 19.21 1MBTFOUB
.BOVTJB
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 479 (".#"3 19.22 7JMJ
,PSJPOJL
1MBTFOUB
4FMBNB
,FIBNJMBO
"XBM 481 (".#"3 19.23 7JMJ
,PSJPOJL
1MBTFOUB
"UFSN 481 (".#"3 19.24 ,FMFOKBS
.BNNBF
ZBOH
5JEBL
"LUJG 483 (".#"3 19.25 ,FMFOKBS
.BNNBF
4FMBNB
1SPMJGFSBTJ
EBO
,FIBNJMBO
"XBM 483 (".#"3 19.26 ,FMFOKBS
.BNNBF
4FMBNB
,FIBNJMBO
"LIJS 485 (".#"3 19.27 ,FMFOKBS
.BNNBF
4FMBNB
-BLUBTJ 485 (".#"3 19.28 ,FMFOKBS
.BNNBF
.BTB
-BLUBTJ 487

#"# 20 0SHBO
MOESB
,IVTVT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491 (".#"3 20.1 (".#"3 20.2 (".#"3 20.3 (".#"3 20.4 (".#"3 20.5

,FMPQBL
.BUB
1PUPOHBO
4BHJUBM 495 ,FMFOKBS
-BLSJNBM 497 ,PSOFB
1PUPOHBO
5SBOTWFSTBM 497 #PMB
.BUB
1PUPOHBO
4BHJUBM 499 #PMB
.BUB
1PTUFSJPS
4LMFSB
,PSPJE
1BQJMMB
0QUJL
4BSBG
0QUJL
3FUJOB
EBO
'PWFB
1BOEBOHBO
.FOZFMVSVI 499

(".#"3 20.6 (".#"3 20.7 (".#"3 20.8 (".#"3 20.9 (".#"3 20.10

-BQJTBO
,PSPJE
EBO
3FUJOB
3JODJBO 501 .BUB
-BQJTBO
3FUJOB
EBO
,PSPJE
3JODJBO 501 5FMJOHB
%BMBN
,PLMFB
1PUPOHBO
7FSUJLBM 503 5FMJOHB
%BMBN
%VLUVT
,PLMFBSJT
4LBMB
.FEJB
EBO
0SHBO
1FOEFOHBSBO
$PSUJ

Inner Ear: Cochlear Duct and the Organ of Corti 505

Indeks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .509

1FOEBIVMVBO LNTERPRETASI3EDIAAN(ISTOLOGIK Sediaan histologik adalah irisan datar yang tipis pada jaringan atau organ yang telah difiksasi dan diwarnai di atas kaca obyek. Potongan jaringan atau organ ini biasanya terdiri dari struktur selular, fibrosa, dan tubular. Sel-selnya memperlihatkan bentuk, ukuran, dan lapisan yang sangat beragam. Struktur fibrosa padat dan ditemukan di jaringan ikat, otot, dan saraf. Struktur tubular berongga dan mencerminkan berbagai jenis pembuluh darah, duktus, dan kelenjar tubuh. Di jaringan dan organ sel, serat, dan saluran memiliki orientasi ruang yang acak dan merupakan bagian struktur tiga-dimensi. Selama persiapan sediaan histologi, irisan tipis tidak memiliki kedalaman. Selain itu, bidang irisan biasanya tidak memotong struktur-struktur ini secara tepat pada potongan melintang. Hal ini menimbulkan variasi dalam penampakan sel, serat, dan saluran, bergantung pada sudut bidang irisan. Akibat faktor-faktor ini, kita akan sulit membayangkan struktur tiga-dimensi yang merupakan asal dari sediaan kaca obyek yang datar. Karena itu, visualisasi dan interpretasi yang tepat pada sediaan ini dalam perspektif tigadimensinya di kaca obyek menjadi kriteria penting untuk menguasai histologi. Gambar 1.1 dan 1.2 menggambarkan bagaimana penampakan sel dan saluran yang berubah sesuai bidang irisan.

1

2

1&/%")6-6"/

'!-"!2 I.1

#JEBOH
MSJTBO
4VBUV
#FOEB
#VMBU Untuk menggambarkan bagaimana bentuk suatu sel tiga-dimensi dapat berubah dalam suatu sediaan histologik, perhatikan sebutir telur rebus yang dipotong dalam bidang longitudinal (memanjang) dan transversal (melintang). Komposisi telur rebus adalah contoh sel yang baik, dengan kuning telur mewakili nukleus dan putih telur (biru pucat) sekitarnya mewakili sitoplasma. Kedua struktur ini dibungkus oleh membran telur lunak dan cangkang telur yang keras (merah). Pada ujung telur yang membulat terdapat ruang udara (biru). Potongan melalui garis-tengah telur dalam bidang longitudinal (a) dan transversal (d) memperlihatkan bentuk dan ukuran yang tepat, seperti yang terlihat dalam bidang potongan ini. Selain itu, kedua bidang potongan memperlihatkan penampakan ukuran dan distribusi isi telur dengan tepat. Potongan telur yang serupa tetapi lebih ke perifer dalam bidang longitudinal (b) dan transversal (e) akan memperlihatkan bentuk eksternal telur. Namun, karena potongan dilakukan di sebelah perifer dari garis tengah, isi bagian dalam telur tidak terlihat dalam ukuran atau distribusi yang tepat di dalam putih telur. Selain itu, ukuran telur tampak lebih kecil. Bidang tangensial (cc dan f) potongan mengiris atau hanya melewati bagian paling perifer telur. Potongan-potongan ini memperlihatkan bahwa telur adalah suatu benda yang oval (c) atau bulat kecil (f). Kuning telur tidak terlihat di kedua irisan tersebut karena tidak berada dalam bidang irisan. Akibatnya, potongan tangensial semacam ini tidak memberikan detail yang cukup untuk interpretasi yang tepat mengenai ukuran telur atau isinya atau distribusinya di dalam membran internal. Karena itu, dalam suatu sediaan histologilg bentuk dan ukuran masing-masing struktur dapat bervariasi bergantung pada bidang irisan. Sebagian sel mungkin memperlihatkan potongan melintang nukleus secara keseluruhan, dan nukleus tampak mencolok di sel. Sel yang lain mungkin memperlihatkan sebagian kecil nukleus, dan sitoplasma tampak besar. Sel yang lain lagi mungkin hanya tampak berupa sitoplasma yang jernih tanpa nukleus. Semua variasi ini disebabkan oleh perbedaan bidang irisan yang memotong nukleus. Pemahaman atas variasivariasi dalam morfologi sel dan saluran ini akan meningkatkan kemampuan interpretasi sediaan histologik.

(".#"3 I.2

#JEBOH
MSJTBO
4VBUV
4BMVSBO Struktur tubular sering terlihat dalam sediaan histologik. Saluran atau tabung paling mudah dikenali jika terpotong melintang (transversal). Namun, jika saluran terpotong dalam bidang irisan lainnya, saluran pertama-tama harus divisualisasi sebagai struktur tiga-dimensi agar dapat dikenali sebagai saluran. Untuk menggambarkan bagaimana suatu pembuluh darah, duktus, atau kelenjar mungkin terlihat dalam sediaan histologik, suatu saluran berkelok dengan lapisan sel epitel selapis (tunggal) terpotong dalam bidang longitudinal, transversal, dan oblik. Bidang irisan longitudinal (a) yang memotong saluran di garis tengah menghasilkan struktur berbentuk U. Pinggir saluran dilapisi oleh satu deretan sel kuboid (bulat) mengelilingi sebuah lumen kosong kecuali di bagian dasar, tempat saluran mulai melengkung; di bagian ini sel tampak berlapis-lapis. Bidang irisan transversal (d dan e) pada saluran yang sama menghasilkan struktur bulat yang dilapisi oleh satu lapisan sel. Variasi yang terlihat dalam sitoplasma berbagai sel disebabkan oleh bidang irisan melalui masing-masing sel, seperti dijelaskan di atas. Potongan melintang sebuah saluran yang lurus dapat menghasilkan satu gambaran (e). Gambaran ganda (d) pada struktur yang sama dapat mencerminkan dua saluran yang berjalan sejajar satu sama lain atau sebuah saluran yang telah berbelok di dalam ruang jaringan atau organ yang dipotong. Bidang irisan tangensial (b) melalui saluran menghasilkan struktur solid, multiselular, dan oval yang tidak menyerupai saluran. Penyebab hal ini adalah bahwa bidang irisan hanya memotong bagian paling perifer saluran ketika saluran tersebut berbelok; lumen tidak terdapat di bidang irisan. Bidang irisan ooblik (c) melalui saluran dan sel-selnya membentuk struktur oval yang terdiri dari sebuah lumen oval dan lapisan sel multipel di bagian tepi. Bidang irisan ttransversal (f) di daerah lengkungan yang tajam dalam saluran mengiris lapisan sel terdalam dan menghasilkan dua struktur bulat yang dihubungkan oleh lapisan sel yang solid dan multipel. Potongan saluran ini juga mengandung lumen bulat, menunjukkan bahwa bidang irisan berjalan tegak lurus terhadap struktur.

1&/%")6-6"/ a b c

d

e f

(".#"3 I.1

#JEBOH
JSJTBO
TVBUV
CFOEB
CVMBU

b

c

a d

e

f

(".#"3 I.2

#JEBOH
JSJTBO
TVBUV
TBMVSBO

3

4

1&/%")6-6"/

(".#"3 I.3

5VCVMJ
5FTUJT
EBMBN
#FSCBHBJ
#JEBOH
MSJTBO Organ seperti testis dan ginjal terutama terdiri dari tubulus-tubulus yang sangat berkelok-kelok. Saat potongan organ semacam ini dilihat pada sediaan histologilg tubulus-tubulus yang terpotong tersebut memperlihatkan beragam bentuk karena bidang irisannya. Untuk memperlihatkan bagaimana tubulustubulus yang berkelok-kelok tersebut tampak dalam sediaan histologik, sediaan testis disiapkan untuk diperiksa. Setiap testis terdiri dari banyak tubuli seminiferi yang sangat berkelok-kelok, yang dilapisi oleh epitel bertingkat germinal. Bidang longitudinal (1) melalui tubulus seminifer menghasilkan tubulus memanjang dengan lumen yang panjang. Bidang transversal (2) melalui suatu tubulus seminifer menghasilkan tubulus yang bulat. Demikian juga, bidang transversal melalui suatu lengkungan (3, 5) tubulus seminifer menghasilkan dua struktur oval yang dihubungkan oleh lapisan sel yang solid. Bidang oblik (4) melalui sebuah tubulus menghasilkan struktur oval dengan lumen oval di bagian tengah dan lapisan sel multipel di bagian perifer. Bidang tangensial (6) suatu tubulus seminifer melewati bagian perifernya. Akibatnya, bidang ini menghasilkan struktur solid, multiselular, dan oval yang tidak menyerupai saluran karena lumen tidak terlihat. Interpretasi Struktur yang Disiapkan denganJenis Pulasan yang Berbeda Interpretasi sediaan histologik sangat dibantu oleh penggunaan berbagai pulasan, yang mewarnai ciriciri khusus di berbagai sel, jaringan, dan organ. Pewarnaan yang paling sering digunakan untuk persiapan sediaan histologik adalah hematoksilin dan eosin (H&E,). Kebanyakan gambar yang disiapkan untuk atlas ini diambll dari sediaan yang diwarnai dengan pulasan H&E. Untuk memperlihatkan gambaran yang lain dan lebih khas dari berbagai sel, jaringan, dan organ, digunakan pulasan lain. Di bawah ini tercantum berbagai pewarnaan yang digunakan untuk mempersiapkan sediaan dan karakteristik pewarnaan khusus. Pulasan Hematoksilin dan Eosin • Nukleus berwarna biru • Sitoplasma berwarna merah muda atau merah • Serat kolagen berwarna merah muda • Otot berwarna merah muda Pulasan Trikrom Masson • Nukleus berwarna hitam atau hitam-biru • Otot berwarna merah • Kolagen dan mukus berwarna hijau atau biru • Sitoplasma sebagian besar sel berwarna merah muda Reaksi Periodic Acid Schiff (PAS) • Glikogen berwarna merah tua atau magenta • Isi sel goblet di organ pencernaan dan epitel pernapasan berwarna merah magenta • Membrana basalis dan limbus penicillatus (brush border) di tubulus ginjal berwarna positif, atau merah muda Pulasan Verhoeff untuk Jaringan Elastik • Serat elastik berwarna hitam pekat • Nukleus berwarna abu-abu • Struktur lainnya berwarna merah muda Pulasan Mallory-Azan • Jaringan ikat fibrosa, mukus, dan tulang rawan hialin berwarna biru tua • Eritrosit berwarna merah-oranye • Sitoplasma hati dan ginjal berwarna merah muda • Nukleus berwarna merah Pulasan Wright atau Giemsa • Sitoplasma eritrosit berwarna merah muda • Nukleus limfosit berwarna ungu tua-biru dengan sitoplasma biru pucat • Sitoplasma monosit berwarna biru pucat dan nukleus berwarna biru sedang • Nukleus neutrofil berwarna biru tua • Nukleus eosinofil berwarna biru tua dan granula berwarna merah muda terang

1&/%")6-6"/

5

• Nukleus basofil berwarna biru tua atau ungu, sitoplasma berwarna biru pucat, dan granula berwarna ungu tua • Trombosit berwarna biru muda Metode Caial dan Del Rio Hortega (Metode Perak dan Emas) • Serat bermielin dan tidak bermielin dan neurotibril berwarna biru-hitam • Latar belakang umumnya hampir tidak berwarna • Astrosit berwarna hitam • Bergantung pada metode yang digunakan, produk akhir dapat berwarna hitam, coklat, atau emas Pulasan Asam Osmat (Osmium Tetroksida) • Lemak umumnya berwarna hitam • Lemak di selubung saraf bermielin berwarna hitam

1 Bidang longitudinal 2 Bidang transversal

5 Bidang transversal melalui lengkungan

3 Bidang transversal melalui lengkungan

4 Bidang oblik 6 Bidang tangensial

(".#"3 1.3 5VCVMJ
UFTUJT
EBMBN
CFSCBHBJ
CJEBOH
JSJTBO
1VMBTBO
IFNBUPLTJMJO
EBO
FPTJO
QPUPOHBOQMBTUJL 
9


"!')!. I

*!2).'!.

Cilia Microtubulus Microvilli Microfilamentum Vesicula secretoria

Cytoplasma

Corpusculum basale

Peroxysoma

Mitochondrion Lysosome Centriolum Centrosoma

Apparatus golgiensis

Retikulum endoplasmicum non granulosum

Reticulum endoplasmicum granulosum Ribosoma

Nucleus Porus nuclearis Membrana cellularis Nucleolus

'!-"!2!.5-5-

Tegumentum nucieare Chromatinum

)LUSTRASIKOMPOSISISUATUSEL SITOPLASMA DANORGANEL ORGANEL.

Cairan ekstraselular

Kolesterol

Glikolipid Karbohidrat Glikoprotein anda Lapis-g id fosfolip

Filamentum cytoskeleton

Protein transmembran

Kanal

Cytoplasma (cairan intracellular)

'!-"!2!.5-5- 1.2

8

+OMPOSISIMEMBRANSEL

Protein perifer

"!"

1

3ELDAN 3ITOPLASMA 0ENDAHULUAN -IKROSKOP#AHAYADAN%LEKTRON HistaIagi, atau anatomi marsoskopik, adalah ilmu pengetahuan visual yang berwarna. Sumber cahaya mikroskop pada mulanya adalah sinar matahari. Pada mikroskop modern, sumber cahaya utama adalah bola lampu listrik dengan filamen tungsten. Dengan mikroskop cahaya yang paling sederhana, pemeriksaan sel mamalia memperlihatkan sebuah inti dan sitoplasma, dikelilingi oleh suatu batas atau membran sel. Seiring dengan perkembangan teknik mikroskopik, penggunaan berbagai teknik histolarnia, imunositokimia, dan pewarnaan nunjukkan bahwa sitoplasma berbagai sel mengandung banyak elemen subselular yaitu organel (organella). Meskipun banyak informasi dalam histologi awalnya diperoleh dengan memeriksa sediaan jaringan di bawah mikroskop cahaya, kekuatan pernbesaran mikroskop ini sangat terbatas. Untuk memperoleh informasi tambahan diperlukan peningkatan resolusi. Dengan dikembangkannya teknik miltmskopik elektron, resolusi yang lebih superior, dan pembesaran sel yang lebih kuat maka kita dapat memeriksa kandungan sitoplasma. Para ahli histologi kini rnampu rnenjelaskan ultrastruktur sel, membran, dan berbagai orgariel yang terdapat da sitoplasma berbagai sel. 3EL Semua makhluk hidup mengandung beragam jenis sel dengan fung,si utamanya adalah rnernpertahankan homeostasis tubuh, yaitu mempertahankan lingkungan internal tubuh dalam keadaan relatif konstan. Untuk melaksanakan tugas ini, sel-sel memiliki ciri struktural tertentu di dalam sitoplasmanya yang dapat dijurnpai di dalam semua sel. Karena itu, sel dapat digarnbarkan dalam bentuk yang lebih umum dengan berbagai organet sitoplasma. Namun, perlu diingat bahwa jumlah, tampilan, dan distribusi organel-organel sitoplasma di dalam suatu sel bergantung pada jenis dan fungsi sel yang bersangkutan. -EMBRAN3EL Kecuali sel darah merah matang, semua sel mamalia mengandung sitoplasma (cytoplasnaa) dan inti (nucleus). Selain itu, semua sel dikelilingi oleh membran plasma atau sel (plasmalemnia atau membrana cellularis), yang membentuk sawar atau batas yang penting antara lingkungan internal dan eksternal. Di bagian dalam membran sel terdapat sitoplasma, suatu medium padat mirip-cairan yang mengandung banyak orgonel, mikrotubulus, mikrofilamen, dan material yang tertelan atau granula sekretorik yang terbungkus-membran. Pada kebanyakan sel, inti ruga terletak di dalam sitoplasma. Membran yang mengelilingi sel terdiri dari lapis-ganda fosfolipid, suatu lapisan rangkap mulekul fosfolipid. Di dalam dan terselip di antara lapis-ganda fosfolipid membran sel adalah protein membran integral dan prutein membran perifer, yang membentuk hampir separuh dari seluruh massa membran. Protein integral menyatu dengan lapis-ganda lemak membran sel. Sebagian protein integral menjangkau seluruh ketebalan membran sel. Ini adalah protein transmembran dan protein ini terpajan di permukaan dalam dan luar membran sel. Protein perifer tidak menonjol ke dalam lapis-ganda fosfalipid dan tidak terbenam di dalam membran sel.

9



"!')!.)ˆ*!2).'!.

Protein ini berikatan dersgan membran sel baik di permukaan ekstraselular (luar) maupun intraselular (dalarn). Sebagian protein perifer terikat dengan kuat pada anyaman mikrofilamers (microfilamentom) halus di sitokeleton sel. Di dalam membran plasma juga terdapat molekul lemak kolesterol. Kolesterol menstabilkan membran sel, menyebabkan membran sel lebih kaku, dan mengatur fluiditas lapis-ganda fasfolipid. Di permukaan eksternal membran sel terdapat suatu lapisan sel yang halus dan tidak jelas yaitu glikokaliks (glycocalyx), terdiri dari molekul-molekul karbohidrat yang melekat pada protein integral membran sel dan muncul dari permukaan eksternal sel. Glikokaliks terutama terlihat dengan pemeriksaan mikroskop elektran. Glikokaliks peran penting dalam pengenalan sel, perlekatan atau adhesi antarsel, dan sebagai reseptor atau tempat pengikatan berbagai hormon dalam darah. /RGANISASI-OLEKULAR-EMBRAN3EL Lapis-ganda lemak membran sel memiliki konsistensi cair, dan, akibatnya, struktur komposisi membran sel ditandai sebagai model mosaik cairan (fluid mosaic model), Molekul-molekul fosfolipid membran sel terdistribusi membentuk dua lapisan. Ujung (kepadia) polar tersusun di permukaan dalam dan luar membran sel. Ujung (ekor) nonpolar lapis-ganda lemak berhadapan satu sama lain di bagian tengah membran. Namun, dengan mikroskop elektron, membran sel tampak sebagai tiga lapisan, terdiri dari lapisan luar dan dalam yang padatelektron, dan lapisan tengah yang kurang padat atau lebih terang. Perbedaan irsi disebabkan oleh asam osmat (osmium tetroksida) yang digunakan untuk memfiksasi dan mewarnai jaringan untuk pemeriksaan mikroskop elektron. Asam osmat berikatan dengan ujung (kepala) polar molekul lemak di membran sel dan mewarnainya dengan sangat padat. Ekor nonpolar di bagian tengah membran tetap terang dan tidak terwarnai. 0ERMEABILITAS-EMBRAN3ELDAN4RANSPOR-EMBRAN Lapis-ganda fosfolipid membran sel bersifat permeabel terhadap bahan tertentu dan impermeabel terhadap yang lain. Sifat membran sel ini disebut permeabilitas selektif permeabilitas selektif membentuk suatu sawar penting antara lingkungan internal dan eksternal sel sehingga mempertahankan lingkungan intraselular tetap konstan. Lapis-ganda fosfolipid bersifat permeabel untuk molekul-molekul seperti oksigen, karbon dioksida, air, steroid, dan bahan kimia larut-lemak lainnya. Bahan lain, misalnya glukosa, ion, atau protein, tidak dapat menembus membran sel dan hanya dapat melewati membran dengan bantuan mekanisme transpor spesifik, Sebagian dari bahan ini diangkut melalui protein membran integral dengan menggunakan pompa molekul atau melalui kanal protein yang memungkinkan lewatnya, molekul-molekul tertentu. Pada, proses endositosis (endocytosis) terjadi pengambilan dan pemindahan molekul dan bahan padat yang menembus membran sel ke bagian dalam sel. Sebaliknya, pengeluaran bahan dari sitoplasma sel menembus membran sel disebut eksositosis (exocyrosis). Pinositosis (pinocytosis) adalah proses yang sel-selnya menelan molekul-molekul kecil dalam cairan ekstraselular. Fagositosis (phagocytosis) adalah proses menelan atau masuknya partikel besar ke dalam sel, misalnya bakteri, sel tua, atau debris sel. Endositosis yang diperantarai oleh reseptor (endocytosis a receptore effecta) adalah bentuk pinositasis atau fagositosis yang lebih selektif. Dalam proses ini, molekul tertentu dalam cairan ekstraselular berikatan dengan reseptor di membran sel dan kemudian dibawa ke dalam sitoplasma sel. Reseptor-reseptor berkelompok di membran, dan membran membentuk lekukan kecil di tempat ini untuk membentuk pit yang diselubungi oleh protein membran perifer yaitu klatrin (vesicula aclathrino tecta). Pit terlepas dan membentuk vesikel terbungkus-klatrin yang masuk ke dalam sitoplasma. Contoh endositosis yang diperantarai oleh mediator adalah penyerapan lipoprotein berdensitas rendah dan insulin dari darah. /RGANEL3EL Setiap sitoplasma sel mengandung banyak organel, masing-masing melakukan fungsi metabolik khusus yang esensial untuk mempertahankan homeostasis dan kehidupan sel. Organel-organel sitoplasma yang penting seperti nukleus, mitokondria, retikulum endoplasmik, kompleks Golgi (complexus golgiensis), lisosom, dan peroksisom juga dikelilingi oleh selaput mirip membran sel. Organel yang tidak dibungkus oleh membran antara lain adalah ribosom, corpusculum basale (basal body), sentriol dan sentrosom.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



-ITOKONDRIA

Mitokondria (mitochoodria) adalah struktur bulat, oval, atau memanjang yang variabilitas dan jumlahnya bergantung pada fungsi sel. Setiap mitokondria (tunggal, mitochondrion) terdiri dari membran luar dan membran dalam. Membran dalam memperlihatkan banyak lipatan yaitu krista (cristae). Pada sel-sel penghasil-protein, krista ini menonjol ke interior organel seperti rak (shelves). Pada sel penghasil-steroid, misalnya sel korteks adrenal atau sel interstisial testis, krista mitokondria berbentuk tubulus. 2ETIKULUMENDOPLASMIK

RetikuIum endoplasmik (reticulum endoplasmicum) di dalam sitoplasma adalah suatu jalinan luas kantong, vesikel, dan tubulus gepeng yang saling berhubungan yaitu sisterna (cistentae). Retikulum endoplasmik mungkin kasar atau halus. Predominast dan distribusi organel ini bergantung pada fungsi sel. Retikalum endoplasmik kasar (reticulum endnplasmicum gramdasura) ditandai oleh banyak sisterna gepeng yang saling berhubungan, dengan permukaan sitoplasmanya ditutupi oleh granula-granula gelap yang disebut ribosom. Adanya ribosom membedakan retikulum endoplasmik kasar, yang memanjang dari selubung nukleus di sekeliling inti hingga seluruh sitoplasma. Sebaliknya, retikulum endoplasmik halus (reticulum endoplasmicum non granulosum) tidak mengandung ribosom, dan organel ini terutama terdiri dari tubulustubulus yang saling berhubungan atau membentuk anastomosis. Pada kebanyakan sel, retikulum endoplasmik halus bersambungan dengan retikulum endoplasmik kasar. !PARATUS'OLGI

Aparatus Golgi (apparatus golgiensis) juga terdiri dari suatu sistem sisterna (cisternae) yang terbungkusmembran, halus, gepeng, bertumpuk, dan sedikit melengkung. Namun, sisterna-sisterna ini terpisah dari sisterna retikulum endoplasmik, Pada kebanyakan sel, aparatus Golgi memiliki polantas, Di dekat aparatus Golgi, banyak vesikel kecil dengan protein yang baru disintesis dari retikulum endoplasmik dan selanjutnya pindah ke aparatus Golgi untuk pemrosesan lehih lanjut. Sisterna Golgi yang terietak paling dekat dengan vesikel yang sedang terbentuk adalah cis facies atau konveks aparatus Golgi. Sisi aparatus Golgi yang berlawanan adalah sisi konkaf dalam yang rnatur atau trans facies. Vesikel dari retikulum endoplasmik berpindah melalui sitoplasma ke sisi cis aparatus Golgi dan keluar dari sisi trans untuk mengangkut protein ke berbagat tempat di dalam sitoplasma sel. 2IBOSOM

Ribosom (ribosoma) adalah granula kecil padat-elektron yang terdapat di sitoplasma sel; ribosom tidak dibungkus oleh membran. Pada sel tertentu, terdapat ribosom bebas dan ribosom terikat, seperti yang terlihat di dalam sisterna retikulum endoplasmik. Ribosom berperan penting dalam sintesis protein dan paling banyak di sitoplasma sel penghasil-protein. Ribosom melakukan peran penting dalam membaca atau menerjemahkan pesan genetik tersandi dari nukleus untuk urutan asam amino protein yang kemudian disintests oleh sel. Ribosom bebas atau tidak terikat menyintesis protein untuk digunakan di dalam sitoplasma sel. Sebaliknya, ribosom yang metekat pada membran retikulum endoplasmik membentuk protein yang dikemas dan disimpan di dalam sel sebagai lisosom, atau dilepaskan dari sel sebagai produk sekretorik. ,ISOSOM

Lisosom (lysosoma) adalah organel yang dihasilkan oleh aparatus Golgi dengan bentuk dan ukuran yang sangat bervariasi. Organel ini mengandung berbagai enzim hidrolisis atau digestif yaitu hidrolase asam. Untuk mencegah lisosom mencerna sitoplasma. Fungsi utama lisosom adalah pencernaan intraselular atau fagositosis bahanbahan yang masuk ke dalam sel. Lisosom mencerna mikroorganisme, debris sel, sel, dan organel sel yang tua, rusak, atau berlebihan, misalnya retikulum endoplasmik kasar atau mitokondria. Sewaktu pencernaan intraselular, membran membungkus bahan-bahan yang dicerna. Membran lisosom kemudian menyatu dengan bahan yang ditelan, dan enzim-enzim hidrolitik dikeluarkan ke dalam vakuol yang terbentuk. Setelah isi lisosom tercerna, debris yang tidak tercerna di dalam sitoplasma ditampung dalam vesikel besar terbungkus-membran yang disebut corpusculum residuale (residual body). Lisosom banyak ditemukan di sel fagositik misalnya makrofag dan sel darah putih spesifik (leukosit).



"!')!.)ˆ*!2).'!.

0EROKSISOM

Peroksisom (peroxysoma) adalah organel sel yang rnirip dengan lisosom, tetapi lebih kecil. Organel ini ditemukan pada hampir semua jenis sel. Peroksisom mengandung beberapa jenis oksidase, yaitu enzim yang mengoksidasi berbagai bahan organik untuk membentuk hidrogen peroksida, suatu produk yang sangat sitotokstk. Peroksisom juga mengandung enzim katalase, yang mengetiminasi hidrogen peroksida yang berlebihan dengan menguraikannya menjadi molekul air dan oksigen. Karena penguraian hidrogen peroksida berlangsung di dalam orgartel yang sama, peroksisom melindungi bagian sel lainnya dari produk sitatoksik ini. Peroksisom banyak terdapat di sel-sel hati dan ginjal, tempat sebagian besar bahan toksik dikeluarkan dari tubuh. 3ITOSKELETON3EL Sitoskeleton (eytoskeleton) sel terdiri dari suatu jaringan filamen dan tubutus protein halus yang meluas di seluruh sitoplasma. Struktur ini berfungst sebagai kerangka struktural sel. Sitoskeleton sel dibentuk oleh tiga jenis protein berfilamen yaitu mikrofilamen, filamen intermediat, dan mikrotubulus. -IKROFILAMEN &ILAMENLNTERMEDIAT DAN-IKROTUBULUS

Mikrofilamen (microfilamentous) adakah struktur sitoskeleton yang paling tipis. Struktur ini terdiri dari protein aktin dan paling banyak di bagian tepi membran sel. Protein struktural ini membentuk sel, dan berperan dalam pergerakan sel dan pergerakan organel sitoplasma. Mikrofilamen tersebar di seluruh sel dan digunakan sebagai jangkar pada sambungan sel. Mikrofilamen aktin juga membentuk struktur inti mikrovili dan trama cytoskeletalis ternfinalis (terminal web) tepat di bawah membran plasma. Di jaringan otot, filamen aktin mengisi sel dan berikatan dengan protein miosin untuk menimbulkan kontraksi otot. Filamen intermediat (filamentum intermedium) lebih tebal daripada mikrofilamen, seperti yang diisyaratkan oleh namanya. Beberapa protein sitoskeleton yang membentuk filamen intermediat telah berhasil diidentifikasi dan ditentukan lokasinya. Filamen intermediat bervariasi di antara jenis sel dan memiliki distribusi spesifik sesuai jenis sel. Sel epitel mengandung filamen intermediat keratin. Di sel kulit, filamen ini berakhir di sambungan sel, tempat filamen menstabilkan bentuk sel dan perlekatannya dengan sel sekitar. Filamentum vimentini banyak ditemukan di sel mesenkim. Filamentum desmini terdapat di otot polos dan otot dan otot lurik. Protein neurofilamentum ditemukan di sel saraf dan prosesus-prosesusnya. Glinfilamentum ditemukan di sel glia astrosit sistem saraf. Filamentuin intermedium lamini ditemukan di lapisan dalam membran nukleus. Mikrotubulus (microtubulus) ditemukan pada hampir semua jenis sel kecuali sel darah merah. Struktur ini adalah elemen sitoskeleton terbesar. Mikrotubulus adalah struktur tidak bercabang yang berongga, terdiri dari duasubunit protein, tubulin (tobulinum) αdan β. Semua mikrotubulus berasal dari pusat organisasi-mikrotubulus, sentrosom (centrosoma) di sitoplasma, yang mengandung sepasang sentriol. Di sentrosom, subunit tubulin berpolimerisasi dan menyebar dari sentriol dengan pola mirtp hintang dari bagian tengah. Mikrotubulus menentukan bentuk sel dan berfungsi dalam pergerakan intraselular organel dan granula sekretorik serta membentuk gelendong yang menuntun pergerakan kromosom sewaktu sel membelah atau mitosis. Tubulus ini paling mudah dilihat dan predominan di silia (cilia) dan flagela (flagella), yang berperan dalam gerakan memecut. 3ENTROSOMDAN3ENTRIOL Sentrosom adalah suatu daerah sitoplasma yang terletak dekat dengan nukleus. Di dalam sentrusom terdapat dua struktur silindris kecil yaitu sentriol (centriolum) dan matriks di sekitarnya; sentriol berjalan tegak lurus satu sama lain. Setiap sentriol terdiri dari sembilan kelompok dengan jarak yang sama dari tiga mikrotubulus yang tersusun melingkar. Mikrotubulus memiliki arah longitudinal dan sejajar satu sama lain. Sebelum mitosis, sentriol di sentrosom bereplikasi dan membentuk dua pasangan. Selama mitosis, masingmasing pasangan bergerak ke kutub sel yang berlawanan, tempat pasangan ini menjadi pusat organisasimikrotubldus untuk gelendoug mitosis yang mengatur distribusi krornosom ke sel-sel anak.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



"ADAN)NKLUSI3ITOPLASMA Badan inklusi sitoplasma (in ciusio nes eytoplasmicae) adalah struktur temporer yang terakumulasi di sitoplasma sel tertentu. Lentak, glikogen, kristal, pigmen, atau produk sampingan metabolisme dapat menjadi badan inidusi dan merupakan bagian sel yang tidak hidup. .UKLEUSDAN3ELUBUNG.UKLEUS Nukleus adalah organel sel terbesar. Kebanyakan sel rnerniIiki satu inti, tetapi sel lainnya memiliki banyak inti. Sel otot rangka memiliki banyak inti, sedangkan sel darah merah matang mamalia tidak memiliki inti. Nukleus terdiri dari kromatin (chromatinum), satu atau Iebih nukleoli (tunggal, nukleolus), dan matriks nukleus. Nukleus mengandung bahan genetik selular asam deoksiribouuldeat (DNA), yang menyandi semua struktur dan fungsi sel. Nukleus dikelilingi oleh suatu membran ganda yaitu selubung nukleus (tegumentum nucleare). Lapisan luar dan dalam selubung nukleus memiliki struktur serupa dengan lapis-ganda lemak membran sel. Membran luar nukleus ditempeli ribosom yang terikat pada retikulum endoplasmik kasar. Pada jarak tertentu di sekeliling tepi nukleus, membran luar dan dalam selubung nukleus menyatu membentuk banyak pori nukleus (porus nuelearis). Pori berfungsi mengatur perpindahan metabolit, makromolekut, dan subunit rihosom antara nukleus dan sitoplasma.

14

"!')!. I — *!2).'!.

'!-"!2 1.1

0ERMUKAAN!PIKAL%PIEL"ERSILIADAN4IDAK"ERSILIA Mikrograf elektron pembesaran-lemah memperlihatkan sel bersilia dan tidak bersilia yang tersusun bergantian di epitel ductulus efferens testis. Silia (1) dalam sel bersilia melekat pada corpusculum basale (basal body) (2) di apeks sel dan menjular ke dalam lumen (7) duktus. Berbeda dengan silia, mikrovili (8) dalam sel tidak bersilia jauh lebih pendek. Perhatikan juga struktur-struktur padat di apeks di antara sel-sel epitel yang berdekatan. Ini adalah kompleks taut (complexus junctIonalis) (3) yang menyatukan sel-sel. Masing-masing sel dipisahkan oleh membran sel (10), Di sitoplasma sel ini terdapat banyak mitokondria (5) memanjang atau bentukbatang, beberapa sisterna yang tersusun di retikulum endoplasmik kasar (11), banyak vesikel (4) terpulas-terang, dan beberapa produk sekretorik dalam bentuk vinculum sarcoplasmicum (dense body) (6). Masing-masing sel juga mengandung nukleus (12) dengan bentuk beragam disertai kromatin (13) inti terpulas-gelap yang tersebar mengelilingi bagian perifer nukleus.

'!-"!2 1.2

+OMPLEKS4AUT!NTARA3EL 3EL%PITEL Mikrograf elektron pembesaran-kuat memperlihatkan kompleks taut antara dua sel epitel yang berdekatan. Di bagian atas atau apikal sel, membran sel yang berhadapan menyatu untuk membentuk zonula occludens (tight junction) (2a), yang memanjang di sekitar tepi sel seperti sabuk. Di sebelah infertor zonula occludens (2a) terdapat taut lain yaitu zonula adhaerens (2b). Taut ini ditandai oleh Iapisan protein padat di bagian dalam membran piasma pada kedua sel, yang meiekat pada firamen sitoskeleton masing-masing sel. Suatu ruang interselular kecil dengan protein-protein adhesi transmembran memisahkan kedua membran. jenis taut ini juga memanjang di sekitar sel seperti sabuk. Di bawah zonula adheren yaitu desmosom (desmosoma) (2c). Desmosom (2c) tidak mengelilingi sel, tetapi merupakan struktur berbintik yang terdistribusi acak di dalarn sel. Sitoplasma masing-masing desmosom memperlthatkan bagian padat yang terdiri dari protein-protein yang melekat. Glikoptatein transmembran memanjang ke dalarn ruang interselular di antara membran sel desmosom yang berhadapan dan melekatkan sel ke sel lainnya. Perhatikan juga di dalam mikrograf membran sel (3) masing-masing sel, banyak mitokondria (1) dalam potangan melintang, dan berbagai struktur vesikular (6) di dalam sitoplasmanya. Terlibat di apeks sel yaitu potangan silia (5) dengan inti mikrotubulus dan beberapa mikroviIi (4). +/2%,!3)&5.'3)/.!,: +OMPLEKS4AUT Kompleks taut memiliki beragam fungsi, bergantung pada morfologi atau bentuknya. Pada epitel yang melapisi lambung, usus, dan kandung kemih, [POVMB
PDDMVEFOT tight
junction mencegah masuknya zat kimiawi korosif atau produk sisa di antara sel dan ke dalam aliran darah. Dengan cara ini, sel membentuk suatu sawar epitel. Zonula occludens terdiri dari QSPUFJO
USBOTNFNCSBO yang menyatukan membran luar sel-sel yang berdekatan. Demikian juga, zonula adherens mencegah pemisahan sel, yang melekatkan protein transmembran pada protein sitoskeleton dan mengikat sel yang berdekatan. %FTNPTPN
EFTNPTPNB adalah struktur berbintik spotlike yang paling sering ditemukan di epitel kulit dan serat otot jantung. Di sini, sel-sel mendapat stres mekanis yang besar. Di organ-organ ini, desmosom mencegah sel-sel kulit terpisah satu sama lain dan sel-sel otot jantung robek sewaktu kontraksi jantung. Desmosom memiliki protein transmembran yang memanjang ke dalam ruang interselular di antara membran sel yang berdekatan untuk menyatukan sel-sel. Kompleks taut lainnya adalah IFNJEFTNPTPN (hemidesmosoma) dan OFYVT gap
junction . Hemidesmosom adalah separuh desmosom dan terdapat di dasar sel epitel. Di sini, hemidesmosom melekatkan sel epitel pada membrana basalis dan jaringan ikat di sekitar. Membrana basalis terdiri dari lamina basalis dan serat retikular jaringan ikat (lihat Gambar 1.3). Nexus juga merupakan struktur berbintik (spotlike). Membran plasma di nexus terletak sangat berdekatan, dan kanal cairan yang kecil yaitu konekson (connexona) menghubungkan sel-sel yang berdekatan. Kanal cairan ini penting untuk komunikasi antarsel yang sangat cepat, khususnya sel otot jantung dan sel saraf, tempat transmisi impuls yang cepat melalui sel atau akson agar terjadi sinkronisasi fungsi normal.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



7 Lumen

1 Silia

8 Mikrovili 9 Corpusculum basale (basal body) 10 Membran sel

2 Corpusculum basale (basal body) 3 Kompleks taut 4 Vesikel

5 Mitokondria

11 Reticulum endoplasmik kasar

6 Vinculum sarcoplasmicum (dense body) 12 Nukleus 13 Kromatin

'!-"!2

0ERMUKAANAPIKALEPITELBERSILIADANTIDAKBERSILIA
Y

4 Mikrovili

5 Silia dengan mikrotubulus 1 Mitokondria

2 Kompleks taut a. Zonula occludens b. Zonula adhaerens c. Desmosom

6 Vesikel

3 Membran sel

'!-"!2 +OMPLEKSTAUTANTARASEL SELEPITELx



"!')!.)ˆ*!2).'!.

'!-"!2 1.3

2EGIO"ASAL3EL%PITEL Mikrograf elektron pembesaran-sedang memperlihatkan gambaran regio basal atau dasar sel epitel. Perhatikan bahwa regio basal sel melekat pada lapisan tipis agak padat-elektron yang tipis yaitu MBNJOB
CBTBMJT
 . Jauh di dalam lamina basalis (3) yaitu lapisan KBSJOHBO
JLBU
 serat-serat retikular halus. Lamina basalis (3) hanya terlihat dengan mikroskop elektron. Lamina basalis (3) dan serat retikular jaringan ikat (2) dilihat di bawah mikroskop cahaya sebagai membrana basalis. Di sebelah inferior sel epitel terdapat fibroblas (fibroblastus) (4) bentuk-gelendong yang memanjang dengan nukleus (4) dan sebaran kromatin (5), dikelilingi oleh banyak serat jaringan ikat (2) yang dibentuk oleh fibroblas. Di sitoplasma salah satu sel epitel juga terlihat nukleus (8), sebaran kromatin (9), dan nukleolus (7) bulat yang padat. Sisterna retikulum endoplasmik kasar (11), mitokondria (14) yang memanjang, dan berbagai jenis vinculum sarcoplasmicum (dense body) (6) terlihat di berbagai sel. Di antara masing-masing sel epitel terdapat membran sel (1, 10). Hemidemosom tidak terlihat (lihat Gambar 1.4), tetapi melekat membrana basalis sel pada lamina basalis (3).

'!-"!2 1.4

2EGIO"ASAL3EL0ENGANGKUT )ON Mikrograf elektron pembesaran-sedang memperlihatkan regio basal sel dari tubulus kontortus distal ginjal. Berbeda dari regio basal sel epitel, regio basal sel tubulus kontortus distal ditandai oleh banyak QFMJQBUBO
(infoldings)
NFNCSBO
TFM
CBTBM

yang kompleks. Lipatan ini kemudian membentuk banyak JOUFSEJHJUBTJ
NFNCSBOB
CBTBMJT
 dengan lipatan serupa sel-sel yang bersebelahan. Di antara lipatan membran sel terdapat banyak NJUPLPOESJB

 panjang dengan orientasi vertikal atau apikal basal. Juga ditemukan banyak IFNJEFTNPTPN

 terpulas-gelap yang melekatkan membran sel basal pada MBNJOB
CBTBMJT


padat-elektron. Suatu potongan OVLMFVT
 besar tampak dengan sebaran LSPNBUJO
 . 4FMVCVOH
OVLMFVT
 , terdiri dari membran ganda, menyelubungi nukleus. Membran dalam dan luar selubung nukleus (2) menyatu pada jarak tertentu di sekeliling tepi nukleus untuk membentuk banyak QPSJ
OVLMFVT
 .

+/2%,!3)&5.'3)/.!,: 0ELIPATAN2EGIO"ASAL3EL Pelipatan (infolding) membran sel basal dan lateral yang dalam hanya terlihat dengan mikroskop elektron. Lipatan ini dijumpai di sel-sel tubuh tertentu, dengan fungsi utamanya adalah mengangkut ion menembus membran sel. Sel-sel di tubulus ginjal (tubulus kontortus proksimal dan tubulus kontortus distal) secara selektif mengabsorpsi komponen yang bernutrisi atau berguna dari filtrat glomerulus dan menyimpannya di dalam tubuh. Pada saat yang sama, sel ini membuang produk sisa metabolik yang tidak berguna atau toksik misalnya urea dan metabolit obat. Karena sel-sel ini mengangkut banyak ion menembus membrannya, sel-sel ini memerlukan banyak energi, yang dihasilkan oleh pompa Na+/K+ ATPase yang terikat pada membran sel basal dan lateral yang berlipat. Untuk melakukan fungsi vital ini, banyak energi kimia diperlukan. Banyak mitokondria yang terletak di lipatan basal secara terus menerus memasok sel dengan sumber energi (ATP) yang menggerakan pompa ini untuk transpor membran. Lipatan membran sel basal yang serupa juga ditemukan di ductus striatus glandulae salivarie. Kelenjar ini menghasilkan air liur, yang kemudian dimodifikasi oleh transpor selektif berbagai ion menembus membran sel sewaktu air liur mengalir melewati duktus ini menuju duktus ekskretorius yang lebih besar.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



6 Vinculum sarcoplasmicum (dense body)

1 Membran sel

7 Nukleolus 2 Serat jaringan ikat

8 Nukleus 9 Kromatin inti

3 Lamina basalis

10 Membrane sel

4 Nukleus fibroblas

11 Sisterna retikulum endoplasmik

5 Kromatim nuklear

12 Lamina basalis 13 Serat jaringan ikat 14 Mitokondria

'!-"!2 1.3

2EGIOBASALSELEPITEL
Y

8 Nukleolus 1 Nukleus 2 Selubung nukleus

9 Kromatin inti

3 Pori nukleus

10 Mitokondria

4 Mitokondria

11 Interdigitasi membrana basalis

5 Pelipatan membrane basalis

12 Hemidesmosom

6 Hemidesmosom 7 Lamina basalis

13 Lamina basalis

'!-"!2 1.4

2EGIOBASALSELPENGANGKUT IONX



"!')!.)ˆ*!2).'!.

'!-"!2 1.5

3ILIADAN-IKROVILI Mikrograf elektron pembesaran-kuat ini memperlihatkan perbedaan ultrastruktur antara silia (tunggal, dan mikrovili (tunggal, mikrovilus). Baik silia (1) maupun mikrovili (2) menonjol dari permukaan apikal sel-sel tertentu di tubuh. Silia (1) adalah struktur motil yang panjang dengan bagian tengah terdiri dari banyak mikrotubulus (3) yang tersusun rapi dalam orientasi longitudinal. Bagian tengah setiap silium mengandung sembaan pasangan mikrotubulus yang terletak di tepi dan dua mikrotubulus tunggal di tengah. Setiap silium melekat dan memanjang dari corpusculurn basale (basal body) (4) di regio apikal sel. Corpusculum basale tidak memperlihatkan sembilan pasangan mikrotubukas, tetapi sembilan triplet mikrotubuius tanpa mikrotubadus di tengah. Berbeda dari silia, mikrovili (2) adalah tonjolan mirip-jari yang lebih kecil, lebih pendek, dan tersusun rapat yang menambah luas permukaan sel terterstu. Mikrovili (2) adalah struktur non motil dan merniliki inti mikrofilamen yang tipis yaitu aktin. Filamen aktin (filamentum actini) terbentang dari mikrovili (2) ke dalam sitoplasrna apikai sel untuk membentuk trama cytoskeletalis terminalis (terminal web), jaringan filamen aktin yang kompleks.

'!-"!2 1.6

3ELUBUNG.uKLEUSDAN0ORI.UKLEUS Mikrograf elektron pembesaran-kuat memperlihatkan bagian detail nukleus (8) dan membran yang mengelilingi, selubung nukleus (3), yang terdiri dari membran inti luar (membrana nuciearis externa). (3a) dan membran inti dalam (membrana nuclearis interna), (3b). Di antara kedua membran inti (3a, 3b) adalah suatu ruangan. Membran inti luar (3a) berhuhungan dengan sitoplasma sel (4), sedangkan membran inti dalam (3b) berhubungan dengan kromatin inti (7). Selubung nukleus bersambungan dengan retikulain endoplasmik kasar (1), dan membran inti luar (34) biasanya mengandung ribosom. Pada jarak tertentu di sekeliling nukleus, kedua membran selubung nukleus (3) menyatu dan membentuk banyak pori nukleus (2, 6).

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA

2 Mikrovili dengan mikrofilamen

3 Mikrotubulus dalam silia

1 Silia

4 Corpusculum basale (badan basal)

'!-"!2 1.5

3ILIADAN-IKROVILIX

4 Sitoplasma 1 Retikulum endoplasmik kasar

5 Vesikel

6 Pori nukleus 2 Pori nukleus

3 Selubung nukleus a. Membran luar b. Membran dalam

7 Kromatin inti

8 Nukleus

'!-"!2 1.6

3ELUBUNGNUKLEUSDANPORINUKLEUSX





"!')!.)ˆ*!2).'!.

'!-"!21.7

-ITOKONDRIA Mikrograf elektron pembesaran-kuat memperlihatkan ultrastruktur mitokondria (1, 4) dalam potongan memanjang (1) dan potongan melintang (4). Perhatikan bahwa mitokondria (1, 4) juga memiliki dua membran. Membran luar mitokondria (membrana mitochondrialis externa) (5, 9) halus dan mengelilingi keseluruban organel. Membran dalam mitokondria (membrana mitochondrialis interna) berlipat-lipat, mengelilingi matriks mitokondria, dan menonjed ke dalam organel untuk membentuk banyak krista (6) seperti rak. Sebagian matriks mitokondria mengandung granula-granula yang berwarna gelap. Juga terlihat di sitoplasma (8) sel yaitu vakuol (7) terpulas-terang dengan berhagai ukurar, potongan retikuturn endoplasmik kasar (2), dan ribosom (3) bebas. Jenis mitokondria ini dengan krista (6) seperti rak biasanya ditemukan di sel otot dan sel penghasil-protein. +/2%,!3)&5.'3)/.!, 4JMJB Silia adalah modifikasi permukaan sel yang sangat motil pada sel yang melapisi organ pernapasan, tuba uterina, dan duktus eferen di testis. Silia masuk ke dalam corpusculum basale (basai body), Fungsi utama silia adalah menyapu atau menggerakkan cairan, sel, atau partikel di permukaan sel, Di paru-paru, silia membersihkan saluran napas dari partiker atau mukus. Di tuba uterina, silia menggerakkan sel telur dan sperma di sepanjang saluran, dan di testis, silia menggerakkan sperma matang menuju epididimis. Mitilitas yang diperlihatkan oleh silia disebabkan oleh pergeseran pasangan mikrotubulus yang berdekatan di bagian tengah silia. Masing-masing dari sembilan pasangan di silia terdiri dari dua jenis serat yaitu A dan B. Dua filamen mirip-jari yang menjulur dari serat A, mengandung protein motorik dinein, yang memperlihatkan aktivitas ATPase. Protein ini menggunakan energi dari hidrolisis ATP untuk menggerakkan silia. Penjuluran dinein dari satu pasangan yang berikatan dengan serat B dari pasangan yang berdekatan, menimbulkan pergeseran diantara pasangan dan menyebabkan pergerakan silia. .JLSPWJMJ Berbeda dari silia, mikrovili adalah struktur nonmotil. Mikrovili sangat berkembang di permukaan apikal sel epitel usus halus dan ginjal. Di sini, fungai utama mikrovili adalah mengabsorpsi nutrien dari saluran pencernaan usus halus atau filtrat glomerulus di ginjal. /VLMFVT
/VLMFPMVT
EBO
1PSJ
/VLMFVT /VLMFVT adalah pusat kontrol sel; nukleus menyimpan dan memproses sebagian besar informasi genetik sel. Nukleus mengatur seluruh aktivitas sel melalui proses sintesis protein dan akhirnya mengontrol karakteristik struktural dan fungsional masing-masing sel. Bahan genetik sel, BTBN EFPLTJSJCPOVLMFBU
%/" , terlihat di dalam sel dalam bentuk LSPNBUJO. Ketika sel sedang tidak aktif menghasilkan protein, DNA tidak padat dan tidak terwarnai. Nukleolus adalah struktur tidak terbungkus-membran yang terpulas-gelap di dalam nukleus. Di suatu sel mungkin terlihat satu atau lebih nukleolus. Fungsi nukleolus adalah dalam sintesis, pemrosesan dan pembentukan ribosom. Di nukleoli, asam ribonukleat (RNA) ribosom dihasilkan dan berikan dengan protein untuk membentuk subunit ribosom. Subunit ribosom ini kemudian diangkut ke sitoplasma sel melalui pori nukleus untuk membentuk ribosom. Karena itu, nukleoli tampak jelas di sel-sel yang menyintesis banyak protein. Pori nukleus mengatur transpor makromolekul masuk dan keluar nukleus. Membran pori nukleus, seperti membran sel lainnya, memperlihatkan permeabilitas selektif. Karena itu, sebagian molekul yang lebih besar melewati pori melalui mekanisme transpor aktif. .JUPLPOESJB Organel ini menghasilkan sebagaian besar molekul berenergi-tinggi adenosin trifosfat (ATP) yang terdapat di sel sehingga dianggap sebagai sumber tenaga sel. Banyaknya krista d motokondria menambah luas permukaan membran dalam. Krista mengandung sebagian besar enzim rantai pernapasan misalnya ATP sintetase, yang berperan dalam respirasi sel (fosforilasi oksidatif) dan pembentukan ATP. Krista dikelilingi oleh matriks mitokondria (matrix mitochondrialis) amorf. Matriks mengandung enzim, ribosom, dan suatu molekul DNA sirkular kecil yaitu DNA mitokondria.

"!"ˆ 3ELDAN3ITOPLASMA

Sel-sel yang sangat aktif melakukan metabolisme, misalnya otot rangka dan otot jantung, mengandung banyak mitokondria. Sel-sel ini membutuhkan dan menggunakan ATP dalam jumlah besar. Di sel-sel berenergi-tinggi ini, mitokondria juga memiliki lebih banyak krista, sedangkan di sel dengan metabolisme energi-rendah, jumlah mitokondria lebih sedikit dengan krista yang kurang berkembang.

5 Membran luar mitokondria

1 Mitokondria (potongan memanjang)

6 Krista

2 Retikulum endoplasmik kasar

7 Vakuol

3 Ribosom bebas

8 Sitoplasma

4 Mitokondria (potongan melintang)

9 Membran luar mitokondria

'!-"!2 1.7

-ITOKONDRIAPOTONGANLONGITUDINALDANMELINTANG X





"!')!.)ˆ*!2).'!.

'!-"!2 1.8

2ETIKULUM%NDOPLASMIK+ASAR Mikrograf elektron pembesaran-kuat memperlihatkan komponen SFUJLVMVN
FOEPQMBTNJL
LBTBS


dalam sitoplasma sel. Struktur ini terdiri dari tumpukan lapisan rongga membranosa yaitu TJTUFSOB
 . Di retikulum endoplasmik kasar, ribosom melekat pada permukaan luar membran. Di sitoplasma juga terdapat SJCPTPN
CFCBT

 , yang melekat pada ribosom lainnya dan membentuk kelompok ribosom yaitu QPMJSJCPTPN

 . Di sitoplasma juga ditemukan banyak NJUPLPOESJB

 , dalam potongan NFNBOKBOH
 dan NFMJOUBOH
 , HSBOVMB
TFLSFUPSJL
QBEBU
 , dan untaian yang sangat tipis NJLSPGJMBNFO

 . Disudut kanan bawah mikrograf terlihat sisterna halus dan vesikel BQBSBUVT
(PMHJ
 . Perhatikan NFNCSBO
TFM

 sel yang berdekatan, TFMVCVOH
OVLMFVT
 , dan bagian OVLMFVT


dan LSPNBUJO

inti.

'!-"!2 1.9

2ETIKUM%NDOPLASMIK(ALUS Mikrograf elektron pembesaran-kuat ini memperlihatkan struktur SFUJLVMVN FOEPQMBTNJL
IBMVT


pada dua sel yang berdekatan. Retikulum endoplasmik halus (2) tidak mengandung ribosom dan terutama terdiri dari tubulus-tubulus halus yang saling berhubungan. Pada mikrograf ini, tubulus retikulum endoplasmik halus (2) terutama terlihat pada potongan melintang. Pada potongan lainnya, retikulum endoplasmik halus (2) dapat terlihat sebagai vesikel gepeng. Di beberapa sel, retikulum endoplasmik halus bersambungan dengan TJTUFSOB SFUJLVMVN
FOEPQMBTNJL
LBTBS
 , seperti yang terlihat dalam mikrograf ini. Di mikrograf juga terlihat NFNCSBO
TFM

 kedua sel,
JOUFSEJHJUBTJ
NFNCSBO
TFM
 , dan NBUSJLT
FLTUSBTFMVMBS
 di antara kedua membran sel. Potongan OVLMFVT

 , TFMVCVOH
OVLMFVT
 , LSPNBUJO
JOUJ
 , dan NJUPLPOESJB
 dalam potongan melintang juga terlihat di kedua sel. Mitokondria (1) dalam sel-sel ini mengandung krista tubular, menunjukkan bahwa sel-sel ini menyintesis produk selain protein.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



8 Granula sekretorik padat 9 Membran sel

1 Membran sel 2 Mitokondria

10 Mitokondria (potongan memanjang)

3 Sisterna retikulum endoplasmik kasar

11 Mikrofilamen 12 Kromatin inti

4 Ribosomes bebas 5 Mikrofilamen

13 Ribosombebas 14 Aparatus Golgi

6 Selubung nukleus 7 Nukleus

'!-"!2

2ETIKULUMENDOPLASMIKKASARX

5 Nukleus 1 Mitokondria

6 Membran sel 7 Sisterna retikulum endoplasmik kasar

2 Tubulus retikulum endoplasmik halus

8 Selubung nukleus

9 Matriks ekstraselular 10 Interdigitasi membran sel

3 Kromatin inti

11 Membran sel

4 Nukleus

'!-"!2

2ETIKULUMENDOPLASMIKHALUSx



"!')!.)ˆ*!2).'!.

'!-"!2 1.10

!PARATUS'OLGI Mikrograf elektron pembesaran-kuat memperlihatkan komponen aparatus Golgi (2). Aparatus ini terdiri dari sisterna Golgi (2) terbungkus-membran dengan banyak vesikel Golgi (vesicula golgiensis) (1) membranosa yang terletak dekat dengan ujung sisterna. Aparatus Golgi (2) biasanya memperlihatkan bentuk bulan sabit. Sisi konveksnya disebut cis facies (3), dan sebaliknya, sisi konkaf, disebut trans facies (9) aparatus Golgi (2). Mikrograf ini menggambarkan aparatus Golgi (2) di tubulus seminifer testis, tempat spermatid mengalami perubahan menjadi sperma. Pada tahap transformasi ini, aparatus Golgi (2) membungkus dan memadatkan produk sekretorik ke dalam granula akrosom (granulum acrosomatcum) (7) padat-elektron. Granula akrosom (7) terletak di vesikelakrosom (vesicula acrosomaticum) (8) yang melekat pada selubung nukleus (6) di kutub anterior spermatid. Di sudut kiri mikrograf, perhatikan sebuah sisterna pendek retikulum endoplasmik granular (kasar) (4) dan beberapa ribosom bebas (5) di dalam sitoplasma (11) spermatid. Membra sel (10) mengelilingi sel.

+/2%,!3)&5.'3)/.!, Retikulum Endoplasmik Kasar Sel-sel yang menyintesis banyak protein untuk dikeluarkan, misalnya sel asinar pankreas atau sel kelenjar liaur, memiliki banyak retikulum ensoplamik kasar yang sangat berkembang dengan banyak tumpukan sistema gepeng. Karena itu, fungsi utama retikulum endoplasmik kasar adalah sintesis protein. Protein yang akan dipindahkan atau diangkut ke luar sel atau dikemas dalam organel seperti lisosom disintesis oleh ribosom yang meleka pada permukaan retikulum endoplasmik kasar. Selain itu, protein membran integral dan molekul fosfolipid disintesis oleh retikulum endoplasmik kasar dan disisipkan ke dalam membran sel. Sebaliknya, protein untuk sitoplasma, nukleus, dan mitokondria disintesis oleh ribosom bebas yang terletak di dalam sitoplasma sel. Retikulum Endoplasmik Halus Meskipun retikulum endoplasmik halus bersambung dengan retikulum endoplasmik kasar, membrannya tidak memiliki ribosom, dan, oleh karena itu, fungsinya sama sekali berbeda dan tidak berkaitan dengan sintesis protein. Retikulum endoplasmik halus banyak ditemukan di sel yang menyintesis fosfolipid, kolesterol, dan hormon steroid, misalnya estrogen, testosteron, dan kortikosteroid. Jika sel hati terpajan pada obat dan zat kimiawi yang berpotensi membahayakan, retikulum endoplasmik halus berproliferasi dan menginaktifkan atau mendetoksifikasi zat kimiawi tersebut. Serat otot rangka dan jantung juga memiliki banyak jaringan retikulum endoplasmik halus untuk penyimpanan kalsium di antara kontraksi dan kalsium dilepaskan untuk memulai kontraksi otot. "QBSBUVT
(PMHJ Aparatus Golgi terdapat di hampir semua sel. Ukuran dan perkembangannya bervariasi, bergantung pada fungsi sel; namun, aparatus golgi merupakan sel sekretori yang sangat berkembang. Kebanyakan protein yang disintesis oleh sisterna retikulum endoplasmik kasar diangkut di dalam sitoplasma sel ke cis facies aparatus Golgi, yang berhadapan dengan retikulum endoplasmik kasar. Di dalam sistema Golgi terdapat berbagai jenis enzim yang memodifikasi, memilah, dan mengemas protein untuk tujuan yang berbeda-beda di dalam sel. Sewaktu molekul sekretorik mendekati pintu keluar atau trans facies sisterna Golgi, gula ditambahkan ke dalam protein dan lemak untuk membentuk glikoprotein dan glikolipid. Protein juga ditambahkan ke dalam lemak untuk membentuk lipoprotein. Sewaktu molekul sekretorik mendekati pintu keluar atau trans facies sistem Golgi, molekul ini mengalami modifikasi, pemilihan, dan pengemasan lebih lanjut sebagai vesikel terbungkus-membran, yang kemudian terlepas dari sisterna Golgi. Sebagai vesikel sekretorik menjadi lisosom. Yang lainnya bemigrasi ke membran sel dan menyatu dengan membran sel itu sendiri, sehingga ikut membentuk protein dan fosfolipid membran. Granula sekretorik lainnya menjadi vesikel yang terisi oleh produk sekretorik untuk diangkut keluar sel.

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA



1 Vesikel Golgi

6 Selubung nukleus spermatid

2 Sisterna aparatus Golgi

7 Granula akrosom

8 Vesikel akrosom

3 Cis facies aparatus Golgi

9 Trans facies aparatus Golgi

4 Sisterna retikulum endoplasmik kasar

10 Membran sel

5 Ribosom bebas

11 Sitoplasma sel

'!-"!2 1.10

!PARATUS'OLGIX

"!" 1

2INGKASAN

3ELDAN3ITOPLASMA

2ETIKULUM%NDOPLASMIK+ASAR

• Sel mempertahankan homeostasis tubuh • Ciri struktural tertentu yang terdapat di semua sel

• • • •

-EMBRAN3EL • Terdiri dari lapis-ganda fosfolipid dan protein membran integral (transmembran) • Protein membran perifer terletak di permukaan luar dan dalam sel • Protein perifer melekat pada mikrofilamen sitoskeleton • Molekul kolesterol dalam membran sel menstabilkan membran sel • Glikokaliks karbohidrat melapisi permukaan sel • Glikokaliks penting untuk pengenalan sel, adhesi sel, dan tempat pengikatan reseptor /RGANISASI-OLEKULAR-EMBRAN3EL • Lapis-ganda lemak berada dalam keadaan cair (model mosaik cairan) • Fosfolipid terdistribusi dalam dua lapisan dengan ujung (kepala) polar di permukaan dalam dan luar • Ekor nonpolar berada di tengah membran 0ERMEABILITASDAN4RANSPOR-EMbRAN3EL • Membran sel memperlihatkan permeabilitas selektif dan membentuk sawar antara lingkungan eksternal dan internal sel • Permeabel terhadap oksigen, karbon dioksida, air, steroid, dan bahan kimia larut-lemak • Molekul yang lebih besar masuk ke dalam sel melalui mekanisme transpor khusus • Endositosis adalah penelanan bahan ekstraselular ke dalam sel • Eksositosis adalah pengeluaran bahan dari sel • Pinositosis adalah penelanan cairan ekstraselular • Fagositosis adalah pengambilan partikel padat, besar • Endositosis yang diperantarai oleh reseptor adalah pinositosis atau fagositosis melalui reseptor di membran sel dan pembentukan pits terbungkus-klatrin • Penyerapan lipoprotein berdensitas rendah dan insulin adalah contoh endositosis yang diperantarai oleh reseptor /RGANEL3EL -ITOKONDRIA

• Dikelilingi oleh membran sel • Krista mirip-rak di dalam sel penghasil-protein dan krista tubular di dalam sel penghasil-steroid • Terdapat di semua sel, terutama banyak dijumpai pada sel yang tingkat metabolismenya tinggi • Menghasilkan molekul ATP berenergi tinggi • Krista mengandung enzim rantai pernapasan untuk pembentukan ATP • Matriks mengandung enzim, ribosom, dan DNA sirkular mitokondria 26

Memiliki sisterna yang saling berhubungan dengan ribosom Sel penghasil-protein yang sangat berkembang Sintesis protein untuk dikeluarkan atau untuk lisosom Sintesis protein membran integral dan fosfolipid

2ETIKULUM%NDOPLASMIK(ALUS

• Tidak mengandung ribosom dan terdiri dari tubulus-tubulus yang berhubungan • Ditemukan dalam sel yang menyintesis fosfolipid, kolesterol, dan hormon steroid • Di sel hati, berproliferasi untuk menginaktifkan atau mendetoksifikasi zat kimiawi yang membahayakan • Di serat otot rangka dan jantung, menyimpan kalsium di antara kontraksi !PARATUS'OLGI

• Terdapat di semua sel, sel sekretori yang sangat berkembang • Terdiri dari tumpukan sisterna yang melengkung dengan sisi konveks sebagai cis facies • Sisi konkaf yang matur adalah trans facies • Enzim sisterna memodifikasi, memilah, dan mengemas protein • Menambahkan gula ke dalam protein dan lemak untuk membentuk glikoprotein, glikolipid, dan lipoprotein • Granula sekretorik dimodifikasi, dipilah, dan dikemas dalam membran untuk diangkut ke luar sel atau untuk lisosom 2IBOSOM

• Beredar dalam keadaan bebas dan ikatan (di retikulum endoplasmik) • Paling banyak di dalam sel penghasil-protein • Menyandikan pesan genetik dari nukleus untuk urutan asam amino dalam sintesis protein • Ribosom bebas menyintesis protein untuk digunakan oleh sel • Ribosom terikat menyintesis protein yang dikemas untuk diangkat atau disimpan di sel sebagai lisosom ,ISOSOM

Terisi oleh enzim hidrolisis atau digestif Terpisah dari sitoplasma oleh membran Berfungsi dalam pencernaan intraselular atau fagositosis Mencerna mikroorganisme, debris sel, sel tua, atau organel sel Corpusculum residuale (residual body) terlihat setelah fago-sitosis • Sangat banyak pada sel fagosit dan sel darah putih tertentu • • • • •

0EROKSISOM

• Mengandung oksidase yang membentuk hidrogen peroksida sitotoksik • Mengandung enzim katalase untuk mengeluarkan kelebihan hidrogen peroksida • Banyak di sel hati dan ginjal, yang mengeluarkan sebagian besar bahan toksik

"!"ˆ3ELDAN3ITOPLASMA

27

3ITOSKELETON3EL

0ERMUKAAN3EL

-IKROFILAMEN

+OMPLEKS4AUT

• Mikrofilamen paling tipis di sitoskeleton • Terdiri dari protein aktin • Tersebar di seluruh sel dan digunakan sebagai jangkar pada sambungan sel • Membentuk inti mikrovili dan trama cytoskeletalis terminalis (terminal web) di apeks sel

• Zonula occludens (tight junction) membentuk sawar epitel yang efektif • Protein transmembran menyatukan membran luar sel yang berdekatan untuk membentuk zonula occludens • Di zonula adhaerens, protein transmembran melekat pada sitoskeleton dan mengikat sel yang berdekatan • Desmosom adalah struktur berbintik (spotlike), sangat menonjol di dalam sel kulit dan jantung • Desmosom melekatkan sel melalui protein transmembran yang memanjang ke dalam ruang interseluler di antara selsel yang berdekatan • Nexus (gap junction) adalah struktur berbintik (spotlike) dengan kanal cairan yang disebut konekson

&ILAMENLNTERMEDIAT

• • • • • •

Lebih tebal daripada mikrofilamen Sel epitel mengandung filamen keratin Filamentum vimentini ditemukan di sel mesenkim Filamentum desmini ditemukan di otot polos dan rangka Gliofilamentum ditemukan di sel astrosit sistem saraf Filamentum lamini ditemukan di membran nukleus

-IKROTUBULUS

• • • •

Filamen terbesar di sitoskeleton Terdiri dari tubulin α da β Berasal dari sentrosom Paling banyak ditemukan di silia dan flagela

3ENTROSOMDAN3ENTRIOL

• Sentrosom terletak dekat nukleus; mengandung dua sentriol • Sentriol tegak lurus satu sama lain; mengandung sembilan kelompok yang masing-masing terdiri dari tiga mikrotubulus • Sebelum mitosis, sentriol bereplikasi • Selama mitosis, sentriol membentuk gelendong mitosis "ADANLNKLUSL3ITOPLASMA • Struktur temporer misalnya lemak, glikogen, kristal, dan pigmen .UKLEUSDAN3ELUBUNG.UKLEUS • Nukleus mengandung kromatin nukleoli, matriks nukleus, dan DNA selular • Nukleus dikelilingi oleh membran ganda yaitu selubung nukleus • Membran luar selubung nukleus mengandung ribosom • Pori nukleus terdapat di selubung nukleus pada jarak tertentu • Pori nukleus mengatur perpindahan bahan antara nukleus dan sitoplasma

• Ion dan zat kimia berdisfusi melalui konekson dari sel ke sel • Nexus memungkinkan terjadinya komunikasi antarsel yang cepat untuk sinkronisasi fungsi 2EGIO"ASAL3EL

1FMJQBUBO
3FHJP
#BTBM
4FM • Lipatan membran sel basal dan lateral berfungsi dalam transpor ion • Ditemukan di sel ginjal dan kelenjar liur • Pompa Na+ /K+ ATPase terikat di dalam membran yang terlipa • Lipatan mengandung banyak mitokondria yang memasok ATP untuk transpor ion 4JMJB • Modifikasi permukaan apikal motil • Melapisi sel-sel di organ pernapasan, tuba uterina, dan duktus eferen testis • Motilitas disebabkan oleh pergeseran pasangan mikrotubulus • Protein motorik dinein menggunakan ATP untuk menggerakkan silia .JLSPWJMJ • Modifikasi permukaan apikal nonmotil • Berkembang baik dalam usus halus dan ginjal • Fungsi utama adalah absorpsi

2

1

Oesophagus

Epithelium stratificatum squamosum non cornificatum

Trachea

Membrana basalis

Membrana basalis

Cilia Epithelium pseudostratificum

Tunica mucosa Tela submucosa

Tunica mucosa

Tunica muscularis Tunica adventitia

Tela submucosa Cartilagines tracheales

1

Textus muscularis levis Tunica adventitia

2 Endothelium (pembuluh darah)

3

4

Gaster

Intestinum tenue Epithelium columnare

Plicae circulares

Tunica mucosa

Epithelium Columnare

Membrana basalis

Membrana basalis Tela submucosa

Tunica Mucosa Tela Submucosa Tunica muscularis

3

Tunica muscularis

Villi

Tunica serosa

Tunica serosa

Mesothelium (epithelium simplex squamosum)

Mesothelium (epithelium simplex squamosum) 4 5

Vesica urina Epithelium Transitionale

5

6

6

Telapak tangan (lapisan superfisial)

Membrana basalis Berkas otot polos dan jaringan ikat interstisial

Epithelium stratificatum squamosum cornificatum Membrana basalis

'!-"!2!.5-5-2

28

"ERBAGAIJENISEPITELDIBEBERAPAORGAN

Glandula sudorifera Stratum papillare

"!"



*ARINGAN%PITEL 35""!"

0ENGGOLONGAN*ARINGAN%PITEL

,OKASI%PITEL Empat jenis jaringan dasar tubuh adalah epitel, jaringan ikat, jaringan otot, dan jaringan saraf. Keberadaan dan fungsi jaringan ini mempunyai hubungan yang erat satu dengan lainnya +BSJOHBO
FQJUFM, atau FQJUIFMJVN, terdiri atas lembaran sel yang menutupi QFSNVLBBO
MVBS
tubuh melapisi SPOHHB
EBMBN, membentuk berbagai PSHBO
dan LFMFOKBS, serta melapisi EVLUVTOZB Sel epitel berkontak satu sama lain, baik dalam satu lapisan maupun banyak lapisan. Namun, struktur epitel pelapis ini berbeda dari organ ke organ, tergantung lokasi dan fungsinya. Misalnya, epitel yang menutupi permukaan luar tubuh dan berfungsi sebagai lapisan pelindung berbeda dari epitel yang melapisi organ dalam. Gambaran umum melukiskan berbagai jenis epitel di organ-organ tertentu 0ENGGOLONGAN%PITEL Epitel digolongkan berdasarkan jumlah
MBQJTBO
TFM
dan
NPSGPMPHJ atau struktur TFM
QFSNVLBBO
.FNCSBOB
CBTBMJT adalah suatu bagian tipis nonseluler yang memisahkan epitel dari KBSJOHBO
JLBU di bawahnya. Membrna ini muda dilihat dengan mikroskop cahaya. Epitel dengan satu lapisan sel disebut selapis, dan epitel dengan banyak lapisan sel disebut
CFSUJOHLBU
CFSMBQJT 
&QJUFM
CFSUJOHLBU
TFNV
terdiri atas satu lapisan sel yang melekat pada membran basalis, namun tidak semua sel mencapai permukaan Epitel dengan sel-sel permukaan yang gepeng disebut TLVBNPTB
Bila sel permukaanya bulat atau tinggi dan lebrnya sama, epitel itu disebut LVCPJE Bila selnya lebih tinggi dari pada lebarnya, epitel itu disebut LPMVNBS Epitel bersifat OPOWBTLVMBS artinya ridak memilik pembuluh darah. Akibatnya, oksigen, nutrien dan metabolit harus CFSEJGVTJ dari pembuluh darah yang terdapat di jaringan ikat di bawahnya ke epitel. -ODIFIKASI0ERMUKAAN+HUSUS0ADA3EL%PITEL Sel epitel pada berbagai organ memperlihatkan modifikasi membran sel khusus pada permukaan apikal atau permukaan atas. Modifikasi ini berupa silia, stereosilia, atau mikrovili. Silia (cilia) adalah struktur motil yang terdapat pada sel tertentu di tuba uterina, uterus, dan saluran konduksi pada sistem pernapasan. Mikrovili (microvilli) adalah tonjolan nonmotil kecil yang melapisi semua sel absortif pada usus halus (intestinum tenue) dan tubulus kontortuus proksimalis ginjal (tubulus proximalis pars contorta). Stereosilia (stereocilia) adalah mikrovili nonmotil panjang, bercabang, yang melapisi sel-sel di dalam epididimis (epididymis) dan duktus deferns (ductus deferens). Fungsi mikrovilus dan stereosilia adalah absorpsi. *ENIS%PITEL %PITEL3ELAPIS

Epitel selapis gepeng (epithelium simplex squamosum) yang melapisi permukaan luar pada organ pencernaan, paru-paru, dan jantung disebut mesotel (mesothelium). Epitel selapis gepeng yang melapisi lumen jantung, pembuluh darah, dan pembuluh limfe disebut endotel (endothelium).

29

30

"!')!.)ˆ*!2).'!.

&QJUFM
TFMBQJT
LVCPJE
epithelium simplex squamosum
melapisi duktus ekskretorius kecil di berbagai organ. Pada tubulus kontortus proksimalis ginjal, permukaan apikal epitel selapis kuboid dilapisi oleh MJNCVT
QFOJDJMMBUVT
brush-border yang terdiri dari NJLSPWJMJ &QJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT melapisi PSHBO
QFODFSOBBO (lambung, usus halus dan usus besar, dan kandung empedu). Diusus halus, sel-sel absorpitif selapis silindris yang melapisi vili juga memperlihatkan mikrovili. Vili adalah tonjolan mirip-jari yang menonjol ke dalam lumen usus halus. pada saluran reproduksi wanita, epitel selapis silindris dilapisi oleh silia motil. %PITEL3ILINDRIS"ERTINGKAT3EMU

&QJUFM
TJMJOESJT
CFSUJOHLBU
TFNV
epithelium pseudostratificatum columnare melapisi TBMVSBO
QFSOBQBTBO dan lumen FQJEJEJNJT serta EVLUVT
EFGFSFOT. pada trakea, bronki, dan bronkioli yang lebih besar, sel sel permukaan terdapat sillia motil; pada epididimis dan duktus deferens, sel-sel permukaan terdapat TUSFPTJMJB
nonmotil, yaitu mikrovili yang bercabang atau mengalami modifikasi. %PITEL"ERTINGKAT

Epitel berlapis gepeng (epithelium stratificatum squamosum) terdiri dari banyak lapisan sel. Sel-sel basal (cellula basalis) berbentuk kuboid atau silindris; sel-sel ini menghasilkan sel-sel yang berimigrasi ke permukaan dan menjadi gepeng. Terdapat dua jenis epitel berlapis gepeng: tidak berkeratin dan berkeratin. Epitel tidak berkeratin (epithelium non cornificatum) memiliki sel-sel permukaan yang hidup dan melapisi rongga basah seperti mulut, faring, esofagus, vagina, kanalis analis. Epitel berkeratin (epithelium cornificatum) melapisi permukaan eksternal tubuh. Lapisan permukaan mengandung sel-sel mati berkeratin yang terisi oleh protein keratin. Epitel yang melapisi telapak tangan dan kaki memiliki lapisan sel keratin yang sangat tebal. &QJUFM
CFSMBQJT
LVCPJE
epithelium stratificatum cuboideum) dan FQJUFM
CFSMBQJT
TJMJOESJT
epithelium stratificatum columnare
tidak banyak dijumpai. Keduanya melapisi EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
pankrea, kelenjar liur, dan kelenjar keringat. Di duktus ini, epitel memiliki dua atau lebih lapisan sel. Epitel transisional (epithelium transitionale) melapisi kaliks mayor dan minor, pelvis, ureter dan vesica urinaria pada sistem urinarius. Epitel jenis ini dapat berubah bentuk dan dapat menyerupai epitel berlapis gepeng atau epitel berlapis gepeng atau epitel berlapis kuboid, bergantung pada keadaan teregang, atau mengkerut. Saat epitel transisional mengkerut, sel-sel permukaan tampak bentuk-kubah; saat teregang, epitelnya terlihat gepeng.

'!-"!2

%PITELSELAPIS'EPENG0ANDANGAN0ERMUKAAN-ESOTEL0ERITONEUM Untuk rnemperlihatkan permukaan epitel selapis gepeng, potongan kecil mesenterium difiksasi dan diproses dengan perak nitrat lalu diberi pewarnaan kontras dengan hematoksihn. Sel epite] selapis gepeng (mesotel) tampak gepeng, melekat erat satu sarna lain, dan membentuk lembaran setebal satu lapisan sel. Batas sel (1) epitel yang tidak teratur tampak gelap dan mudah dilihat karena adanya endapan perak di antara batas-batas sel sehingga membentuk pola mozaik yang khas. Nukleus (2) kelabu-biru tampak di bagian tengah sitoplasma (3) yang berwarna kuning coklat. Epitel selapis gepeng banyak terdapat di tubuh. Epitel ini melapisi permukaan yang memungkinkan transpor gas atau catran secara pasif, dan melapisi rongga pleura (toraks), perikardium (jantung), dan peritoneum (abdomen),

'!-"!2

%PITEL3ELAPIS'EPENG -ESOTEL0ERITONEUMYANG-ENGELILING5SUS (ALUS0OTONGAN4RANSVERSAL Epitel selapis gepeng yang melapisi berbagai organ di rongga pleura dan peritoneum disebut mesotel. Potongan melintang dinding usus halus memperlihatkan mesotel (1), suatu lapisan tipis sel berbentuk gelendong dengan nukleus oval dan mencolok. Suatu membrana basalis (2) tipis berada tepat di bawah mesotel (1). Dari pandangan permukaan, penyebaran sel-sel ini tampak serupa dengan yang ada pada Gamcar 2.1.

"!" — JARINGAN%PITEL

31

Mesotel (1) dan jaringan ikat (textus connectivus) (5) tidak teratur di bawahnya membentuk serosa di rongga peritoneum. Serosa ini melekat pada lapisan serat otot polos (6) yang disebut muskularis eksterna serosa (Gambaran Umum, bagian 3 dan 4). Dalam gambar ini, berkas serat otot polos (6) terpotong melintang. Di dalarn jaringan ikat ini juga terdapat pembuluh darah (4) kecil, yang juga dilapisi oleh epitel selapis gepeng yang disebut endotel (4), dan banyak sel lemak (adiposa) (3).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,%PITEL3ELAPIS'EPENG Dalam rongga peritoneum, epitel selapis gepeng (epithelium simplex squamosum) mengurai gesekan di antara organ-organ viseralis dengan menghasilkan cairan pelumas dan transpor cairan. Pada sistem kardiovaskular, epitel atau endotel ini memungkinkan transpor cairan, nutrien, dan metabolit secara pasif melewati dinding kapiler yang tipis. Di paru-paru, epitel selapis gepeng memungkinkan pertukaran atau transpor gas yang efisien melalui kapiler berdinding tipis dan alveoli.

1 Batas sel 2 Sitoplasma

'AMBAR

2 Nukleus

%PITELSELAPISPANDANGANPERMUKAANMESOTELPERITONEUMPULASANPERAKNITRAT

DENGANHEMATOKSILIN0EMBESARANKUAT

4 Endotel di pembuluh darah

1 Mesotelium 2 Membran basalis

5 Jaringan ikat 6 Serat otot polos (potongan melintang)

3 Sel adiposa

'AMBAR

%PITELSELAPISGEPENGMESOTELPERITONEUMYANGMENGELILINGIUSUSHALUSPOTONGANTRAS

VERSAL PULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

32

"!')!.— *!2).'!.

'!-"!2

"ERBAGAI*ENIS%PITELDI+ORTEKS'INJAL Fotomikrograf dengan pembesaran-kuat menunjukkan berbagai jenis epitel yang terdapat di korteks ginjal (bagian perifer). Epitel selapis gepeng (1) melapisi bagian luar pada kapsul epitel berlapis-ganda yang disebut kapsul Bowman (5). Lapisan dalam kapsul mengelilingi kapiler (3) di glomerulus (2). Glomerulus adalah suatu kumpulan kapiler (3) yang berfungsi menyaring darah. Epitel selapis gepeng disebut endotel (4,9) juga melapisi kapiler (3) dan semua pembuluh darah (8). Epitel selapis kuboid (6) melapisi lumen tubulus kontortus (7). Serat warna-biru yang mengelilingi kapsul bowman (5), tubulus kontortus (7) dan pembuluh darah (8) di korteks ginjal adalah serat-serat kolagen jaringan ikat (10).

'!-"!24

%PITEL3ELAPIS3ILINDRIS0ERMUKAAN,AMBUNG Permukaan lambung dilapisi oleh epitel selapis silindris (1) yang tinggi. Gambar memperlihatkan sitoplasma apikal (1a) yang berwarna-terang dan nukleus basal (1b) yang berwarna-gelap pada epitel selapis silindris (1). Sel-sel epitel berkontak erat satu sama lain dan tersusun dalam satu barisan. Suatu membrana basalis (2, 9) tipis memisahkan epitel permukaan (1) dari serat kologen dan sel-sel jaringat ikat (3, 10) di bawahnya, disebut lamina propria. Tampak pembuluh darah (5) kecil, dilapisi oleh endotel, di dalam jaringan ikat (3, 10). Di bagian tertentu epitel permukaan terpotong secara melintang atau oblik. Bila bidang irisan melalui daerah di dekat permukaan bebas epitel, apeks (6) epitel yang terpotong meyerupai lapisan sel-sel poligonal bertingkat tanpa nukleus. Bila bidang irisan ini melalui basis (7) sel epitel, inti menyerupai epitel berlapis. Sel permukaan lambung menyekresi lapisan mukus protektif. Sitoplasma tampak pucat akibat proses pembuatan sediaan histologik. Butiran musigen yang memenuhi sitoplasma apikal (1a) larut selama proses pembuatan sediaan. Sitoplasma yang lebih granular terletak dibagian basal (1b) dan berwarna lebih asidofilik. Dalam keadaan lambung kosong, dinding lambung memperlihatkan banyak lipatan temprorer (8) yang hilang jika lambung terisi oleh bahan padat atau cair. Epitel permukaan juga meluas ke bawah untuk membentuk banyak indentasi atau cekungan di permukaan lambung yang disebut foveola gastrica (11) tampak pada potongan memanjang dan melintang. +/2%,!3)&5.'3)/.!,%PITELSELAPISKUBOIDDAN%PITEL3ELAPISSILINDRIS Epitel selapis kuboid (epithelium simplex cuboideum) melapisi berbagai duktus di kelenjar dan organ, tempat lapisan ini menutupi permukaan untuk memberi perlindungan dan kekuatan. Di ginjal, epitel ini berfungsi dalam transpor dan absorpsi bahan-bahan yang terfiltrasi. Epiel selapis silindris (epithelium simplex columnare) melapisi permukaan lambung. Sel-sel ini bersifat sekretorik dan menghasilkan mukus. Mukus ini melapisi permukaan lambung dan melindungi lapisannya dari sereksi lambung korosif yang biasanya terdapat di lambung saat pengolahan dan pencernaan makanan.

"!" — JARING%PITEL

33

6 Epitel selapis kuboid

1 Epitel selapis gepeng

7 tubulus kontortus

2 Glomerulus 3 Kapiler

8 Pembuluh darah

4 Endotel 9 Endotel

5 Kapsul Bowman

10 jaringan ikat

'!-"!2  -ASSONX

"ERBAGAI JENIS EPITEL DI KORTEKS GINJAL PUALASAN TRIKROM

6 Apkes epitel (sitoplasma, potongan obilik) 7 Basis epitel (nukleus, potongan oblik) 1 Epite permukaan selapis silindris a. Sitoplasma apikal b. Nukleus basal

8 Lipatan temporer

9 Membrana basalis 2 Membrana basalis 3 Jaringan ikat (laminal propria) 4 Sel jaringa ikat 5 Pembulu darah

'!-"!2 sedang

10 Jaringan ikat (lamina propria) 11 Fovelo gastrica (potonga memanjang dan melintang)

%PITELSELAPISSILINDRISPERMUKAANLAMBUNGPULASANHEMATOKSILINDANEOSINPEMBESARan

34

BAGIAN —JARINGAN

'!-"!2

%PITELSELAPIS3ILINDRISDI6ILI5SUS(ALUS3ELDENGAN,IMBUS3TRIATUS-IKROVILI DAN 3EL'ObLET Villi (1) usus, digambarkan dalam potongan melintang dan potongan memanjang, dilapisi oleh epitel selapis silindris. Di usus halus, epitel terdiri atas dua jelas sel: sel kolumnar dengan limbus striatus (striated borders) (5, 7) dan sel golbet (6, 13) bentuk-oval. Limbus striatus (5, 7) tampak sebagai lapisan sel sebelah luar yang berwarna kemerahan dengan garis-garis (striae) vertikal halus; striae ini mencerminkan mikrovili di apeks sel kolumnar. Sel goblet (6, 13) yang tampak pucat tersebar di antara sel-sel kolumnar. Selama proses pembuatan sediaan histologik rutin, mukus sel goblet tersebut larut; itulah sebabnya sitoplasma sel goblet tampak jernih atau hanya sedikit terpulas (6, 13). Butiran musigen biasanya memenuhi apeks sel (4) dan basis (4) inti sel. Jika epitel di puncak vilus terpotong oblik, apeks (4) sel kolumnar tampak sebagai mozaik (7) selsel tidak berinti, sedangkan basis (4) sel tampak sebagai epitel berlapis. Jaringan ikat tipis membrana basalis (8) berada tepat di bawah epitel. Jaringan ikat lamina propria (12) mengandung suatu pembuluh limfe kosong dengan endotel yang sangat tipis yang disebut lakteal sentralis (vas lymphaticum centrale) (2, 9). Di lamina propria (12) juga terdapat banyak pembuluh darah (10) dan kapiler (14) yang dilapisi oleh endotel. Serat otot polos (3, 11) meluas ke dalam vili. Dalam gambar ini, serat otot polos (3, 11) terpotong melintang (3) dan memanjang (11). Lamina propria juga mengandung banyak sel jaringan ikat lainnya, misalnya sel plasma (plasmocytus), limfosit (lymphocytus), makrofag (macrophagocytus), dan fibroblas (fibroblastus). Selsel ini biasanya terlihat dengan pembesaran yang lebih kuat.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,  ĠņĿŊĻłĺĻńĽķńħĿŃĸŋʼnĮŊňĿķŊŋʼn İʼnŋʼnľķłŋʼnĺķńħĿŃĸŋʼn ņĻńĿĹĿłłķŊŋʼn ĢĿńŀķł Fungsi utama epitel pada usus halus adalah absorpsi. Fungsi ini ditingkatkan oleh adanya vili miripjari, yang menambah luas permukaan absorptif dan dilapisi oleh epitel selpais silindris dengan limbus striatus (striated borders) atau mikrovili. Mikrovili ini mengabsorpsi nutrien dan cairan dari isi usus. Epitel usus juga mengandung banyak sel goblet. Sel ini menghasilkan mukus, yang melindungi lapisan permukaan dari sereksi korosif yang masuk ke usus halus dari lambung selama pencernaan. Produksi urine oleh ginjal melibatkan filtrasi, absorpsi, dan ekskresi. Permukaan apikal epitel selapis kuboid di tubulus kontortus proksimalis ginjal juga dilapisi oleh limbus penicillatus (brush borders) atau mikrovili. Fungsi utama mikrovili ini adalah mengabsorpsi nutrien dan cairan filtrat yang melalui tubulus.

"!" — JARINGANEPITEL

35

7 Limbus struatus 1 Vili (potongan memanjang dan melintang)

8 Membrana basalis

2 Lakteal sentralis 9 Lakteal sentralis 3 Serat otot polos (potongan melintang 4 Potongan oblik epitel(apikal dan basal sel)

10 Pembulu darah 11 Serat otot polos (potongan memanjang) 12 Jaringan ikat (lamina propria)

5 Limbus striatus

13 Sel goblet

6 Sel goblet

14 Kapiler

%PITELSELAPISSILINDRISDIVILIUSUSHALUSSELDENGANLIMBUSPENICILLATUSMIKROVILLI) '!-"!2 DANSELGOBLET0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

36

BAGIAN I — JARINGAN

'!-"!2

%PITEL"ERINGKAT3EMU3ILINDRIS"ERSILIA3ALURAN0ERNAPASAN—4RAKEA Epitel bertingkat semu silindris bersilia (epithelium pseudostratificatum columnare ciliatum) melapici saluran pernapasan atas, misalnya trakea dan bronki. Pada jenis epitel ini, sel-sel membentuk beberapa lapisan. Potongan serial menunjukkan bahwa semua sel berada di membrana basalis (4, 13); namun, karena sel-sel epitel mempunyai bentuk dan ketinggian berbeda, tidak semua sel mencapai permukaan. Oleh karena itu, epitel ini disebut bertingkat semu dan bukannya bertingkat. Banyak silia (1, 8) (silium, tunggal) yang tersusun rapat dan motil menutupi seluruh apeks sel pada sel bersilia, kecuali sel goblet (3, 11) oval berwarna. terang yang terselip di antara sel-sel bersilia. Setiap silium berasal dari badan basal (curpusculurn hasale) (9), yang morfologi internalnya identik dengan sentriol. Badan basal (9) berada tepat di hawah membran sel apikal dan berdekatan satu sama lain; struktur ini sering memberikan gambaran membran apikal gelap yang kontinu (9), Pada epitel bertingkat semu, inti yang lebih dalam berasal dari sel basal (12) yang pendek dan sedang,. Inti lonjong yang letaknya lebih superfisial berasal dari sel kolumnar bersilia (1, 8). Inti kecil bulat berwarna gelap, tanpa sitoplasma yang jelas sekitarnya, adalah limfosit (2, 10). Sel-sel ini bermigrasi dari jaringan ikat (5) di bawahnya melalui epitel. Membarana basalis (4, 13) yang tampak jelas memisahkan epitel bertingkat semu dari jaringan ikat (5) di bawahnya. Di dalam jaringan ikat (5) tampak fibrosit (fibrocytus) (5a), serat kolagen (fibra collageni) (5b) padat, sebaran limfosit, dan pembuluh darah (14) kecil. Di bagian yang lebih dalam dari jaringan ikat terdapat kelenjar dengan asini mukosa (6) dan asini serosa (7, 15). Kelenjar-kelenjar ini menghasilkan sekresi yang membasahi saluran pernapasan.

+/2%,!3)&5.'3)/.!, Epitel dengan Silia atau Stereosilia Pada sebagian besar saluran pernapasan (trakea dan bronki), epitel bertingkat semu (epithelium pseudostratificatum) mengandung sel goblet dan sel bersilia. Sel bersilia membersihkan udara yang masuk dan mengalirkan mukus dan partikel halus melalui permukaan sel ke rongga mulut untuk dikeluarkan Sel-sel pada epitel selapis bersilia di tuba uterina memepermudah penyaluran oosit dan sperma melalui permukaannya. Pada duktulus eferens (ductulus efferens) testis, sel-sel bersilia membantu pengangkutan sperma keluar dari testis untuk masuk ke dalam epididimis. Epididimis dan duktus deferens dilapisi oleh epitel bertingkat semu dengan stereosilia (stereocilia). Fungsi utama stereosilia di organ-organ ini adalah mengabsorpsi cairan yang dihasilkan oleh sel-sel di testis. '!-"!2

%PITEL4RANSISIONAL6ESICA5RINARIA4IDAK4EREGANGATAU2ELAKSASI Epitel transisional (1) hanya ditemukan di saluran eksretorius sistem urinarius, Epitel ini melapisi lumen kaliks ginjal, pelvis, ureter, dan vesica urinaria. Epitel bertingkat ini terdiri atas beberapa Iapisan sel yang serupa. Epitel berubah bentuknya sehagai respons terhadap perengangan, akihat akumulasi cairan, atau mengkerut saat mengeluarkan urine. Dalam keadaan relaksasi atau tidak teregang, sel permukaan (7) biasanya kuboid dan menonjol keluar. Sering kali, sel berinti dua (cellula bicnucleata) (6) tampak di lapisan permukaan atau sel permukaan (7) vesica urinaria. Epitel transisional (I) terletak di atas lapisan jaringan ikat (3, 8), terutama terdiri atas fibroblas (8a) dan serat ko1agen (8b), Di antara jaringan ikat (3, 8) dan epitel transisional (1) terdapat membrana basalis (2) yang tipis. Dasar epitel tidak berlekuk-lekuk oleh papil jaringan ikat, dan konturnya tampak rata. Pembuluh darah kecil, venula (4, 11) dan arteriol (9) dalam berbagai ukuran terdapat di dalam jaringan ikat (3, 8). Di jaringan ikat yang lebih dalam tampak adanya berkas-berkas serat otot polos (5, 10), terpotong baik dalam bidang melintang (5) maupun memanjang (10). Lapisan otot di vesica urinaria terletak jauh di dalam jaringan ikat (3, 8).

"!" — JARINGAN%PITEL

37

8 Silia

1 Silia

9 Badan basal

2 Limfosit

10 Limfosit

3 Sel goblet

11 Sel basal

4 Membran basalis

12 Sel basal 13 Membran basalis

5 Jaringan ikat a. Fiorosit b. Serat kolagen 14 Pembuluh darah

6 Asinus mukosa

15 Asini serosa

7 Asinus serosa

'!-"!2%PITELBERTINGKATSEMUSILINDRISBERSILIASALURANPERNAPASAN TRAKEA 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

6 Cellula binucleata

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

1 Epitel transisional

2 Membrana basalis

7 Sel permukaan

8 Jaringan ikat a Fibroblas b Serat kolagen

9 Arterior

3 Jaringan ikat

10 Serat otot polos (potong memanjang)

4 Venula

5 Otot polos (potongan melintang)

11 Venula

%PITELTRANSISIONALVESICAURINARIATIDAKTEREGANGATAURELAKSASI 0ULASANHEMATOKSilin GAMBAR 2.7 DANEOSIN0EMBESARANKUAT

38

BAGIAN I — JARINGAN

'!-"!2

%PITEL4RANSISIONAL6ESICA5RINARIA4EREGANG Ketika cairan mulai mengisi kandung kemih, FQJUFM
USBOTJTJPOBM (1) berupa bentuknya. Peningkatan volume vesica urinaia tampaknya mengurangi jumlah lapisan sel. Hal ini disebabkan oleh TFM
QFSNVLBBO
(5) mendatar untuk meningkat luas permukaan. Dalam kondisi teregang, epitel transisional (1) menyerupai epitel berlapis gepeng yang terdapat di bagian tubuh lain. perhatikan juga bahwa lipatan di dinding vesica urinaria menghilang, dan NFNCSBOB
CBTBMJT

menjadi lebih halus. Saat kandungan kemih dalam keadaan kosong (Gambar 2. 7), KBSJOHBO
JLBU

di bahwahnya mengandung WFOVMB


dan BSUFSJPM (7). Di bawah jaringan ikat (6) terdapat TFSBU
PUPU
QPMPT


yang terpotong melintang (4) dan memanjang (8). (Bandingkan epitel transisional dengan epitel berlapis gepeng pada esofagus, Gambar 2. 9).

+/2%,!3)&5.'3)/.!, Epitel Transisional Epitel transisional (epithelium transitionale) memungkinkan peregangan organ urinarium (kaliks, pelvis, ureter, vesica urinaria) selama penampungan urine dan pengerutan organ-organ ini selama proses pengosongan tanpa memustukan hubungan sel di epitel. Perubahan bentuk sel ini disebabkan oleh ciri khas membran sel epitel transisional. Di sini ditemukan bagian-bagian khusus yang disebut crusta urothelialis (plaques). Ketika kandung kemih kosong, crusta urothealialis tampaknya impermeabel terhadap cairan dan garam, epitel transisional membentuk sawar osmotik protektif di antara urin pada kandung kemih dan jaringan ikat di bawahnya.

'!-"!2

%PITEL"ERLAPIS'EPeNG4ANPA,APISAN4ANDUK%SOFAGUS Epitel berlapis gepeng ditandai oleh banyaknya sel, dengan lapisan terluar terdiri dari sel gepeng atau skuamosa, yang mengandung nukleus hidup. Ketebalan epitel bervariasi di antara bagian tubuh dan, akibatnya, komposisi epitel juga berbeda-beda. Yang terlihat dalam gambar ini adalah contoh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk (1) basah yang melapisi rongga mulut, esofagus, vagina, dan kanalis analis. SeI basal (5) kuboid atau silindris pendek terletak di dasar epitel ber]apis. Sitoplasma bergranula halus dan inti lonjong yang kaya-kromatin, menempati sebagian besar sel. Sel-sel dari lapisan tengah epitel adalah polihedral (cellula polyhedralis) (4) dengan inti bulat atau lonjong sertas membran sel dan sitoplasma yang terlihat lebih jelas. Pada lapisan sel yang lebih dalam dan sel-sel basal (5) sering terlihat adanya mitosis (6). Sel dan intinya secara progresif menjadi gepeng sewaktu bermigrasi ke arah permukaan epitel. Di atas sel polihedral (4) terdapat beberapa lapisan sel skuamosa (cellula squamosa) (3) atau gepeng, Membrana basalis (7) tipis memisahkan epitel (1) dari jaringan ikat di bawahnya, yaitu lamina proprla (2). Papila (10) atau tonjolan jaringan ikat menyebabkan permukaan bawah epitel (1) melekuk, sehingga menimbulkan gambaran bergelombang yang khas. Jaringan ikat (2) mengandung serat kolagen (11), fibrosit (9), kapiler (12), dan arteriol (8). Daerah tempat epitel berlapis gepeng sering terpapar terhadap gesekan dan tarikan, lapisan terluar, yaitu stratum korneum, menjadi tebal dan berlapis tanduk (berkeratini), seperti halnya pada epidermis telapak tangan dalam Gambar 2,10. Contoh epitel berlapis gepeng tipis tanpa indentasi papila jaringan ikat adalah kornea mata; permukaan bawah epitelnya rata. Jenis epitel ini hanya setebal beberapa lapis sel, namun sudah menampakkan susunan khas berupa kolumnar basal, sel polihedral, dan sel skuamosa superfisial.

BAB 2 — Jaringan Epitel

1 Epitel transisional

39

5 Sel permukaan

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

6 Jaringan ikat

2 Membrana basalis

7 Arteriol

3 Venula

8 Otot polos (potongan longitudinal)

4 Otot polos (potongan melintang

'!-"!2 %PITELTRANSISIONALVESICAURINARIATEREGANG 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBERARANKUAT

1 Epite berlapis gepeng

2 Jaringan ikat (laminal propria)

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

3 Sel skuamosa

4 Sel polihedral 5 Sel basal 6 Mitosis (sel basal) 7 Membrana basalis 8 Arteriole 12 Kapiler

11 Serat kolagen

10 Papila jaringan ikat

9 Fibrosit

'!-"!2%PITELBERLAPISGEPENGTANPALAPISANTANDUK0ULASAN(EMATOKSILINDANEOSIN PEMBESARANSEDANG

40

BAGIAN I — JARINGAN

'!-"!2

%PITEL"ERLAPIS'EPENGDENGAN,APISAN4ANDUK4ELAPAK4ANGAN Kulit dilapisi oleh epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk (1). Lapisan terluar kulit terdiri atas sel-sel mati dan disebut stratum korneum (straturn corneum) (5). Pada telapak tangan dan kaki, stratum korneum (5) tebal, sedangkan di bagian lain tubuh, lapisan ini lebih tipis. Di bawah stratum korneum (5) terdapat lapisan sel lainnya yang menghasilkan stratum korneum (5). Fatomikrograf dengan pembesaran-sedang ini menunjukkan epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk (1) pada telapak tangan dan lapisan-lapisan sel stratum granulosum (6), stratum spinosum (7), dan lapisan sel basal, stratum basal (stratum basale) (8), Epitel ini melekat pada jaringan ikat (3), yang terdiri atas serat kolagen padat dan fibroblas. Papil (2) jaringan ikat yang terdapat di bawah epitel melekuk ke dalam epitel, mengakibatan batas antara epitel (1) dan jaringan ikat (3) tampak khas bergelombang, Duktus ekskretorius kelenjar keringat (4) yang berada di bawah epitel, melewati epitel (1) dan jaringan ikat (3).

'!-"!2 

%PITEL"ERLAPIS+UBOID$UKTUS%KSKRETORIUS+ELENJAR,IUR Epitel berlapis kuboid memitiki distribusi yang terbatas dan hanya terdapat pada organ tertentu. Duktus ekskretorius yang lebih besar pada kelenjar liur dan pankreas dilapisi oleh epitel berlapis kuboid. Pada gambar ini memperlihatkan fotomikrograf dengan pembesaran-kuat suatu duktus ekskretorius besar kelenjar hur, Lapisan lumen terdiri atas dua lapisan sel kuboid, membentuk epitel berlapis kubard (1). Di sekeliling duktus ekskretorius terdapat serat kolagen jaringan ikat (2, 7) dan pembuluh darah (3, 5), yang dilapisi oleh epitel selapis gepeng disebut endatel (4, 6).

+/2%,!3)&5.'3)/.!, Epitel berlapis Epitel berlapis gepeng (epithelium stratificatum squarnosum) dikhususkan untuk perlindungan terhadap gesekan dan tarikan pada rongga tubuh yang basah di esofagus, vagina, dan rongga mulut. Komposisi sel yang berlapis-lapis melindungi permukaan organ-organ ini. Pada duktus ekskretorius (ductus excretodus) yang lebih besar di ginjal, kelenjar liur, dan pankreas, terdapat lapisan sel tambahan yang membentuk epitel berlapis kuboid atau epitel berlapis silindrts sehingga fungsi protektif semakin besar. Pembentukan lapisan tanduk (keratin) pada permukaan kulit memberi perlindungan tambahan terhadap abrasi, desikasi, dan invasi bakteri.

"!" — *ARINGAN%PITEL

41

4 Duktus ekskretorius kelanjar keringat

5 Stratum korneum 1 Epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk

6 Stratum granulosum 7 Stratum spinosum 8 Stratum basal

2 Papila 3 Jaringan ikat dengan serat kolagen

'!-"!2 %PITELBERLAPISGEPENGDENGANLAPISANTELAPAKTANGAN0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSINX

1 Epitel berlapis kuboid 2 Jaringan ikat

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

3 Pembuluh darah 4 Endotel 5 Pembuluh darah 6 Endotel 7 Jaringan ikat

'!-"!2  %PITEL BERLAPIS DUKTUS EKSKRETORIUS KELENJAR LIUR 0ULASAN HEMATOKSILIN DANEOSIN8

"!B

Ringkasan

35""!"

+LASIFIKASI*ARINGAN%PITEL

Jaringan Epitel 'AMBARAN5TAMA

• Klasifikasi berdasarkan pada jumlah lapisan sel dan morfologi sel • Membrana basalis memisahkan epitel dari jaringan ikat • Semua epitel bersifat avaskular; penyaluran nutrien ke sel dan pembuangan zat sisa metabolik berlangsung melalui difusi • Modifikasi pada permukaan sel mencakup adanya silia motil, mikrovili, dan sterosilia *ENIS%PITEL

&QJUFM
TFMBQJT
HFQFOH
• Satuan lapisan sel gepeng atau skuamosa, termasuk mesotel dan endotel • Mesotel melapisi bagian rongga jantung, pembuluh darah, dan pembuluh limfe • Berfungsi dalam filtrasi, difusi, transpor, sekresi, dan pengurangan gesekan &QJUFM
4FMBQJT
,VCPJE
• Satu lapisan sel bulat • Melapis duktus kecil dan tubulu ginjal • Berfungsi dalam filtrasi, difusi, transpor, sekresi, dan pengurangan gesekan &QJUFM
4FMBQJT
,VCPJE
• Satu lapisan sel bulat • Melapisi duktus kecil dan tubulus ginjal • Melindung duktus; mengangkut dan mengabrosi bahan yang difiltrasi di tubulus ginjal Epitel Bertingkat semu silindris, Epitel dengan silia atau streosilia • Semua sel tinggi, sebagian dilapisi, tetapi tidak semua mencapai permukaan.

42

• Di antara sel-sel goblet penghasilkan-mukus terselip selsel bersilia • Di saluran pernapasaan, sel bersilia membersikan udara yang masuk dan mengangkut partikel halus melintas permukaan sel • Di saluran reproduksi wanita dan duktus eferens pria, sel bersilia mengangkut osit dan sperma melintas permukaan sel • Di epididimis dan duktus deferens, stereosilia meng-absorpso cairan testis &QJUFM
#FSMBQJT
• Di bentuk oleh beberapa lapisan sel, lapisan sel superfisial mentukan jenis epitel • Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk memiliki lapisan sel permukaan yang hidup • Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk membentuk lapisan perlindungan dan lembab di esofagus, vagina, dan rongga mulut • Epitel dengan lapisa tanduk memiliki lapisan sel superfisial yang mati • Epitel dengan lapisan tanduk memberi perlindungan terhadap abrasi, invasi bakteri, dan desikasi • Epirel kuboid melapisi duktus ekskretorius besar di berbagai organ • Epitel kuboid memberi perlindungan terhadap duktus &QJUFM
5SBOTJTJPOBM • Hanya ditemukan di kaliks ginjal, pelvis ginjal, ureter, dan vesica • Perubahan bentuk sebagai respons terhadap peregangan yang disebabkan oleh akumulkasi cairan • Selama peregangan atau pengerutan, hubungan sel tidak terputus • Membentuk sawar protekif antara dan jaringan di bawahnya

35""!"

*ARINGAN+ELENJAR

Tubuh mengandung berbagai macam kelenjar. Kelenjar ini digolongkan menjadi LFMFOKBS
FLTPSO
glandula
exocrina atau LFMFOKBS
FOEPLSJO
glandula endocrina  Sel-sel atau parenkim kelanjar ini berkembang dari jaringan epitel. Kelenjar eksokrin menyekresi produknya ke dalam EVLUVT sedangkan kelenjar endokrin mencurahkan produk sekretoriknya langgsung ke dalam
TJTUFN
TJSLVMBTJ +ELENJAR%KSOKRIN Kelenjar eksokrin ada yang uniselular dan multiselular. Kelenjar uniselular (glandula exocrina unicellularis) terdiri atas sel-sel tunggal. Contoh terbaik kelenjar uniselular adalah sel goblet (exocrinocytus caliciformis) penghasil-mukus yang ditemukan di epitel usus halus dan usus besar serta di saluran pernapasan. Kelerijar multiselular (glandula exocrina multicellularis) ditandai oleh adanya bagian (pars) sekretorik, yaitu bagian ujung (terminal) yang sel epitelnya menyekresi ,suatu produk, dan bagian duktus berlapiskan epitel yang meneruskan sekret dari bagian sekretorik keluar kelenjar. Duktus yang lebih besar biasanya dilapisi oleh epitel berlapis, +ELENJAR%KSOKRIN3IMPLEKSDAN+OMPLEKS

Kelenjar eksokrin multiselular diibagi dalam dua katagori utama bergantung pada struktur bagian duktusnya. ,FMFOKBS
FLTPLSJO
TJNQMFLT
glandula exocrina simplex mempunyai duktus yang tidak bercabang, mungkin lurus atau bergelung. Jika ujung bagian sekretorik kelenjar berbentuk tabung (tubulus), kelenjar itu disebut LFMFOKBS
UVCVMBS
glandula tubulosa) Kelenjar eksokrin dengan duktus bercabang yang mengalirkan sekret dari bagian sekretorik disebut kelenjar eksokrin kompleks (glandula exocrina composita). Lagi pula, juka bagian sekretorik berbentuk labu atau tabung, kelenjar itu masing-masing disebut kelenjar asinar (alveolus) atau kelenjar tubular. Kelenjar eksokrin tertentu memiliki bagian sekretoriktubular maupun asinar. Kelenjar demikian disebut kelenjar tubuloasinar (glandula tubuloacinosa). Kelenjar eksokrin dapat pula digolongkan berdasarkan produk sekretorik sel-selnya. Kelenjar yang sel-selnya menghasilkan sekret kental yang melumasi atau melindungi lapisan dalam organ disebut kelenjar mukosa (glandula mucosa). Kelenjar yang sel-selnya menghasilkan sekret encer, yang sering kaya enzim, adalah kelenjar serosa (glandula serosa). Kelenjar tertentu mengandung campuran sel-sel sekretorik mukosa dan serosa; kelenjar ini disebut kelanjar campuran (glandula mixta). +ELENJAR-EROKRINDAN(OLOKRIN

Kelenjar eksokrin dapat pula digolongkan berdasarkan cara mengeluarkan produk sekretoriknya.
,FMFOKBS
NFSPLSJO
glandula merocrina

misalnya pankreas, mengeluarkan sekretnya melalui eksositosis tanpa kehilangan komponen selular. Kebanyakan kelenjar eksokrin di tubuh menyekresi produknya dengan cara ini. pada LFMFOKBS
IPMPLSJO
glandula holocrina

misalnya kelenjar sebasea di kulit, sel-selnya sendiri menjadi produk sekretorik. Jenis kelenjar lainnya, yang dinamai kelenjar apokrin (kelenjar mammae), mengeluarkan sebagai dari sel sekretoriknya sebagai dianggap sebagai kelenjar merokrin. +ELENJAR%NdOKRIN Berbeda dari kelenjar eksokrin, kelenjar endokrin tidak memiliki duktus untuk produk sekretoriknya. Kelenjar endokrin juga memiliki vaskularisasi yang sangat banyak, dan sel-sel sekretoriknya dikelilingi oleh banyak anyaman kapiler. Dekatnya kapiler darah dengan sel-sel sekretorik kelenjar ini memudahkan masuknya produk sekretorik ke dalam aliran darah, dan penyebarannya ke berbagai organ melalui sirkulasi sistemik. Kelenjar endokrin dapat berupa sel-sel tunggal (kelenjar uniseluler), seperti dijumpai di organ-organ pencernaan sebagai sel enteroendokrin, jaringan endokrin di kelenjar campuran (baik eksokrin maupun endokrin) seperti tedihat di pankreas serta organ reproduksi pria dan wanita, atau sebagai organ endokrin tersendiri misalnya kelenjar hipofisisi, kelenjar tiroid, kelenjar paratiroid, dan kelenjar adrenal. Sel tunggal endokrin, yaitu sel enteroendokrin, ditemukan di organ pencernaan. Jaringan endokrin dijumpai pada kelenjar campuran misalnya pankreas dan organ reproduksi pria dan wanita. 43

44

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!22.12

+ELENJAR%KSOKRIN4UBULAR3IMPLEKS4IDAK"ERCABANG+ELENJAR5SUS Contoh terbaik kelenjar tubular simpleks (glandula tubulosa simplex) tanpa duktus ekskretorius dan tidak bercabang adalah kelenjar usus (kriptus Lieberkuhn/crypta intestinalis) di usus besar (A dan B) dan rektum. Epitel permukaan dan sel sekretorik kelenjar usus (glandula intestinalis) dilapisi oleh banyak sel goblet; sel ini adalah kelenjar eksokrin uniselular. Kelenjar usus serupa namun lebih pendek, dengan sel goblet, juga terdapat di usus halus.

'!-"!2 2.13

+ELENJAR%KSOKRIN4UBULAR3IMPLEKS"ERCABANG+ELENJAR,AMBUNG Kelenjar tubular simpleks atau sedikit bercabang tanpa duktus ekskretorius terdapat di lambung. Inilah yang disebut kelenjar lambung (glandula gastrica) (A dan B). Di fundus dan korpus lambung, kelenjar ini dilapisi oleh sel-sel kolumnar yang dimodifikasi khusus untuk menyekresi HC1 dan prekursor enzim proteolitik pepsin.

"!" — *ARINGAN%PITEL

(SLWHO SHUPXNDDQ

SHO VHNUHWRULN

'!-"!2 +ELENJAREKSOKRINTUBULARSIMPLEKSTIDAKBERCABANGKELENJARUSUS! $IAGRAMAKELENJAR " 0OTONGANTRANSVERSALUSUSBESAR0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

(SLWHO SHUPXNDDQ

SHO VHNUHWRULN

'!-"!2  +ELENJAR EKSOKRIN TUBULAR SIMPLEKS BERCABANG KELANJAR LAMBUNG !  $IAGRAM KELENJAR " 0OTONGANtRANSVERSALLAMBUNG0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANRENDAH

45

46

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!22.14

+ELENJAR%KSOKRIN4UBULAR"ERGELUNG+ELENJAR+ERINGAT Kelenjar sebasea di kulit adalah kelenjar tubular bergelung (glandula tubulosa contorta) dengan duktus panjang yang tidak bercabang (A dan B). Perhatikan TFM
TFLSFUPSJL
kelanjar dan
EVLUVT
ekskreUPSJVT dilapisi oleh epitel berlapis kuboid, yang membawa produk sekretorik ke permukaan.

'!-"!22.15

+ELENJAR%KSOKRIN !SINAR+OMPLEKS+ELENJAR-AMMAE Kelenjar mammae (glandula mammaria) adalah contoh kelenjar asinar (alveolus) kompleks (glandula acinosa composita) (A dan B). Kelenjar mammae dalam keadaan laktasi mengandung asini sekretorik (alveoli) dengan lumen besar berisi air susu. Darl asini (alveoli), air susu disalurkan melalui duktus ekskretortus, yang sebagian mengandung bahan sekretorik dan dilapisi oleh epitei berlapis.

"!" —*ARINGANEPITEL

47

'XNWXV HNVNUHWRULXV

6HO VHNUHWRULN

'!-"!2  +ELENJAR EKSOKRIM TUBULAR BERGELUNG +ELENJAR KERINGAT !  $IAGRAMA +ELENJAR "  POTONGAN MELINTANGDANTIGA DIMENSIKELENJARKERINGATYANGBERGELUNG0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINPEMBESARANSEDANG

'XNWXV HVNVNUHWRULXV

$VLQL VHNUHWRULN

A

B

C

'!-"!2      +ELENJAR EKSOKRIN  ASINAR KOMPLEKS +ELENJAR MAMMAE !  $IAGRAM KELENJAR " DAN# +ELENJARMEMMAESELAMALAKTASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN" PEMBESARANLEMAH#  PEMBESARANSEDANG

48

"!')!.I —*!2).'!.

GAMBAR 2.16

+ELENJAR%KSOKRIN 4UBULOASINAR+OMPLEKS+ELENJAR,IUR Kelenjar liur (parotis, submandibularis, dan sublingualis) adalah contoh yang paling baik menggambarkan LFMFOKBS
UVCVMPBTJOBS
LPNQMFLT
glandula tubuloacinosa composita (A dan B). Kelenjar mengandung VOTVS
TFLSFUPSJL
BTJOBS
dan VOTVS
TFLSFUPSJL
UVCVMBS. selain itu, kelenjar liur submandibularis dan sublingualis mengandung baik asinus serosa maupun asius mukosa. Rincian dan perbandingan kedua asinus ini terdapat di Bab 11. %VLUVT
FLTLSFUPSJVT dilapisi oleh epitelberlapis, kuboid atau silindris, dan dinamai sesuai lokasihnya di kelenjar.

GAMBAR 2.17

+ELENJAR%KSOKRIN 4UBULOASINAR+OMPLEKS+ELENJAR,IUR3UBMAKSILARIS Fotomikrograf kelenjar liur sebmaksilaris memperhatikan unit-unit sekretorik sebuah kelenjar tubuloasinar kompleks. 6OTVS
TFLSFUPSJL
BTJOBS

kelenjar mirip anggur tampak bulat pada potongan melintang dan dapat dibedakan dari VOTVS
TFLSFUPSJL
UVCVMBS
 kelenjar yang lebih panjang. Lumen kosong dapat terlihat pada beberapa sediaaan dari kedua jenis unsur sekretorik. Kelenjar liur adalah kelenjar campuran dan mengandung TFM
NVLPTB
 , yang berwarna pucat, dan TFM
TFSPTB
 yang terpulas gelap. Unsur sekretorik kelenjar menyalurkan sekretnya melalui EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
    Duktus ekskretorius kecil dilapisi oleh epitel selapis kuboid dan dikelilingi oleh KBSJOHBO
JLBU


yang juga mengelilingi seluruh unsur sekretorik.

BAB 2 — Jaringan Epitel

49

Duktus ekskretorius

Kelenjar sekretorik tubular

Kelejar sekretorik asinar

'!-"!2  +ELENJAREKSORIN TUBULOASINARKOMPLEKSKELENJARLIUR! $IAGRAMKELENJAR " +ELENJARLIUR3UBMANDIBULARIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAANLEMAH

1 Unsur sekretorik asinar 2 Jaringan ikat 3 Duktus ekskretorius

6 Duktus ekskretorius 7 Unsur sekretorik tubular

4 Sel mukosa

8 Duktus ekskretorius

5 Sel serosa

'!-"!2  +ELENJAREKSOKRIN TUBULOASINARKOMPLEKSKELENJARLIURSUBMAKSILARIS 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN x

50

BAGIAN I — JARINGAN

GAMBAR2.18

+ELENJAR%NDOKRIN)MSULA0ANCREATICA Contoh kelenjar endokrin adalah pulau Langerhans (insula pancreatica) pankreas. pankreas adalah kelenjar campuran yang mengandung CBHJBO
FLTPLSJO
dan CBHJBO
FOEPLSJO Di dalam pankreas, asinieksokrin ,mengelilingi pancreatica (endokrin) (A dan B). Struktur dan fugsi organ (kelenjar) endokrin lainya disajikan secara lebih rinci di Bab 18.

GAMBAR 2.19

0ANKREAS%NDOKRINDAN%KSOKRIN Fotomikrograf pankreas memperlihatkan suatu kelenjar campuran dengan bagian endokrin dan eksokrin. QBOLSFBT
FLTPLSJO

terdiri dari banyak asinus sekretorik yang menyalurkan sekretnya ke dalam EVLUVT
FLTLSFUPSJVT


yang dilapisi oleh epitel selapis kuboid dan dikelilingi oleh satu lapisan jaringan ikatQBOLSFBT
FOEPLSJO
(5) disebut insula pancreatica (5) karena struktur ini dipisahkan dari sel-sel pankreas eksokrin (3) oleh suatu LBQTVM
KBSJOHBO
JLBU
 tipis. Insula pancreatica (5) tidak mengandung duktus ekskretorius. Sebaiknya, bagian endokrin ini memiliki banyak vaskularisasi dan seluruh produk sekretorik meninggalkan insula pancreatica melalui banyak QFNCVMVI
EBSBI
LBQJMFS
 

BAB 2 — Jaringan Epitel

51

B

A

'!-"!2  +ELENJARENDOKRININSULAPANCREATICA! $IAGRAMINSULAPANCREATICA" PEMBESARAN +UATPANKREASENDOKRINDANEKSOKRINPULASANHEMATOKSILINDANEOSINPEMBESARANKUAT

4 Kapsul jaringan ikat

1 Duktus ekskretorius

5 Pankreas endokrin

2 Pembuluh darah

3 Pankreas eksokrin

'!-"!2 

0ANKREAS ENDOKRIN DAN EKSOKRIN PULASAN -ALLORY !ZAN Y

"!" 35""!"

2).'+!3!. *ARINGAN+ELENJAR

*ARINGAN+ELENJAR +ELENJAR%KSOKRIN

• Dapat bersifat uniselular atau multiselular • Kelenjar multiselular mengandung bagian sekretorik dan bagian duktus • Sekresi masuk ke sistem duktus • Kelenjar tubular simpleks memiliki duktus yang tidak bercabang: ditemukan di kelanjar usus • Kelanjar tubular bergelung ditemukan di kelenjar keringat • Kelenjar kompleks memperlihatkan percabangan duktus di bagian sekretorik asinar (alveolus) atau tubular • Kelenjar asinar kompleks ditemukan di kelanjar mammae • Kelenjar tubuloasinar kompleks di temukan di kelenjar liur • Kelenjar mukosa melumasi dan melindungi lapisan dalam organ • Kelenjar serosa menghasilkan sekresi yang cairan dan mengandung enzim

52

• Kelenjar campuran mengandung sel serosa dan mukosa • Kelenjar merokrin, misalnya pankreas, mengeluarkan sekretnya tanpa kehdangan sel • Kelenjar holokrin, misalnya kelenjar sebasea, mengeluarkan sekret dengan komponen selnya +ELENJAR%NDOKRIN

• Adalah sel-sel tunggal sebagai sel enteroendokrin di organ pencernaan • Adalah bagian endokrin organ seperti insula pancreatica di pankreas • Adalah kelanjar endokrin seperti di kelanjar hipofisis. tiroid atau adrenal • Tidak memiliki duktus • Memiliki banyak vaskularisasi • Produk sekretoriknya masuk ke aliran darah (kapiler) untuk disebarkan ke seluruh tubuh

Macrophagocytus Lymphocytus

Fibra reticularis Neutrophilus

Fasciculus collageni Fibrae Fibrocytus

Plasmocytus

Neurofibra

Vas capillare

Fibra elastica

Fibroblastus Adipocytus

'!-"!25-5-

54

Mastocytus

)LUSTRASIJARINGANIKATLONGGARDENGANBERBAGAISELDANSERATYANGPREDOMINAN

#"#



*ARINGAN)KAT 0ENGGOLONGANJARINGANIKAT Jarinngan ikat (textus connectivus) terbentuk dari mesenkim, suatu jenis jaringan embriorik. Jaringan ikat embrionik terdapat di tali pusat dan pulpa gigi yang sedang tumbuh. Kecuali darah dan limfe, KBSJOHBO
JLBU
terdiri atas TFM dan CBIBO
FLTUSBTFMVMBS yang disebut NBUSJLT Matriks ekstraselular (matrix extracellularis) terdiri atas DBJSBO
KBSJOHBO, TVCTUBOUJB
GVOEBNFOUBMJT (HSPVOE
TVCUBODF) tempat terdapatnya berbagai TFSBU preotein (kalogen, retrikular, dan elastik). Jaringan ikat mengikat, menambat, dan menyokong berbagai sel, jaringan, dan organ tubuh. Jaringan ikat biasanya dibagi dalam jaringan ikat longgar dan jaringan ikat padat, bergantung pada jumlah, jenis, susunan, dan banyaknya sel, serat, dan substantia fundamentalis. *ARINGAN)KAT,ONGGAR

Jaringan ikat longgar (textus connectivus laxus) lebih banyak dijumpai di tubuh daripada jaringan ikat padat. Jaringan ini ditandai oleh adanya serat-serat jaringan ikat (fibrae textuum connectivorum) yang susunannya tidak teratur dan longgar, dengan banyak substantia fundamentalis. Di dalam matriks terdapat banyak sel dan serat jaringan ikat. Di jaringan ikat longgar banyak ditemukan serat kolagen, fibroblas, sel adiposa, sel mast, dan makrofag, dengan fibroblas merupakan jenis sel terbanyak. Gambaran memperlihatkan berbagai jenis sel dan serat yang terdapat pada jaringan ikat longgar. *ARINGAN)KAT0ADAT

Sebaliknya, jaringan ikat padat (textus connectivus compactus) mengandung serat kolagen yang lebih tebal dan tersusun rapat dengan jenis sel dan bahan dasar yang lebih sedikit. Serat kolagen di jaringan ikat padat tidak teratur (textus connectivus typus irregularis) menampakkan orientasi yang acak dan tidak teratur. JJaringan ikat padat terdapat di dermis kulit, kapsul berbagai organ, dan daerah yang memerlukan penyokong yang kuat. Sebaliknya, jaringan ikat padat teratur (textus connectivus typus regularis) terdapat serat-serat kolagen yang tersusun rapat dengan susunan teratur dan sejajar. Jenis jaringan ini terdapat di tendon dan ligamentum. Di kedua jenis jaringan ikat ini, fibroblas adalah sel terbanyak, yang terletak di antara berkas-berkas kolagen (fasciculus collagenr). 3EL*ARINGAN)KAT Dua jenis sel tersering di jaringan ikat adalah fibroblas (fibroblasrus) aktif dan fibroblas inaktif atau istirahat, fibrosit (fibrocytus). Fibroblas bentuk-kumparan membentuk semua serat jaringan ikat dan substantia fundamentalis extracellularis. Sel adiposa (adipocytus), yang terdapat secara tunggal atau berkelompok, sering ditemukan di jaringan ikat; sel-sel ini menyimpan lemak. Jika sel adiposa mendominasi, jaringan itu disebut jaringan adiposa (textus adiposns). Makrofag (macropbagocytus) atau histiosit (macrophagocytus mobilis) adalah sel fagositik dan paling banyak terdapat di jaringan ikat longgar. Sel-sel ini agak sukar dibedakan dengan fibroblas, kecuali jika sedang melakukan aktivitas fagositik dan mengandung bahan-bahan yang tertelan di dalam sitoplasmanya. Se! mast (mastocytus), biasanya berdekatan dengan pembuluh darah, banyak dijumpai di jaringan ikat kulit dan di organ pencernaan dan pernapasan. Sel ini berbentuk bulat dan terisi oleh granula basofilik terpulas-gelap yang halus dan teratur. 55

56

"!')!.I— *!2).'!.

Sel plasma (plasmocytus) berasal dari limfosit yang bermigrasi ke dalam jaringan ikat. Sel ini banyak dijumpai di jaringan ikat longgar dan jaringan limfe pada saluran pernapasan dan pencernaan, Leukosit (leurocytus), atau sel darah putih, neutrofil (neutrophilus), dan eosinofil (eosinophilus) bermigrasi dari pembuluh darah ke dalam jaringan ikat. Fungsi utama sel-sel ini adalah melindungi arganisme terhadap invasi bakteri atau benda asing. Fibroblas dan sel adiposa merupakan sel jaringan ikat permanen atau residen. Neutrofil, eosinofil, sel plasma, sel mast, dan makrofag bermigrasi dari pembuluh darah ke dalam jaringan ikat di berbagai bagian tubuh. 3ERATJARINGAN)KAT Terdapat tiga jenis serat jaringan ikat: LPMBHFO
FMBTUJL
EBO
SFUJLVMBS
Jumlah dan susunan serat-serat ini bergantung pada fungsi jaringan atau organ tempat serat ini berada. Fibroblas menyintesis semua serat kolagen, elastik, dan retikular. *ENIS3ERAT+OLAGEN

Serat kolagen (fibra collageni) adalah protein fibrosa tebal kuat yang tidak bercabang. Kolagen adalah serat yang paling banyak jumlahnya dan ditemukan di hampir semua jaringan ikat semua organ. Serat yang paling banyak ditemukan dalam sediaan histologik adalah: • Serat kolagen tipe I. Serat ini ditemukan di dermis kulit, tendon, ligamentum, dan tulang. Serat ini sangat kuat dan memberikan tahanan besar terhadap peregangan. • Serat kolagen UJQF
**. Serat ini terdapat di tulang rawan hialin dan tulang rawan elastik. Serat ini menimbulkan tahan terhadap tekanan. • Serat kolagen tipe III. Serat ini adalah serat retikular tipis bercabang yang membentuk anyaman penyokong halus di organ-organ seperti limfonodus, limpa, dan sumsum tulang. • Serat kolagen tipe IV. Serat ini terdapat di lamina basalis membrana basalis, yaitu tempat melekatnya regio basalis sel. 3ERAT2ETIKULAR

Serat retikular (fibra reticularis), terutama terdiri dari kolagen tipe III (fibra collageni typi III), tipis dan membentuk anyaman kerangka halus di hati, limfonodus, lirnpa, organ hemopoietik, dan lokasi lain tempat terjadinya penyaringan darah dan limfe. Serat retikular juga menyokong kapiler, sel saraf, dan sel atot. Serat-serat ini hanya tampak jika jaringan atau organ dipulas dengan pewarnaan perak. 3ERAT%LASTIK

Serat elastik (fibra elastica) adalah serat tipis, kecil, dan bercabang yang memungkinkan terjadinya peregangan. Serat ini kurang kuat dibandingkan dengan serat kolagen, dan terdiri dari mikrofibril dan protein elastin. Bila diregangkan kemudian dilepaskan, serat ini akan kembali ke ukuran aslinya (rekoil) tanpa mengalami perubahan bentuk, Serat elastik ditemukan dalam jumlah besar di dalam paru-paru, vesika urinaria, dan kulit. Di dinding aorta dan trunkus pulmonalis, serat elastik memungkinkan peregangan dan rekoil pembuluh-pembuluh ini sewaktu memompa darah dari ventrikel jantung. Di dinding pembuluh besar, sel otot poios menyintesis serat elastik. '!-"!2 3.1

*ARINGAN)KAT,ONGGAR3EBARAN Gambar ini memperlihatkan mesenterium yang diwarnai untuk menunjukkan barbagai sel dan serat. Mesenterium adalah lembaran tipis yang dibentuk oleh jaringan ikat longgar. Serat kolagen (3) merah muda adalah serat yang paling tebal, paling besar, dan paling banyak. Dalam sediaan jaringan ikat ini, serat kolagen (3) berjaian ke segala arah. Serat elastik (5, 10) adalah serat tunggal halus tipis yang umumnya lurus; namun, setelah pemrosesan sediaan, serat ini mungkin tampak bergelombang karena hilangnya tegangan. Serat elastik (5, 10) membentuk anyaman yang saling beranastomosis dan bercabang. Di dalam jaringan ikat longgar juga terdapat serat retikular halus, namun tidak tampak dalam gambar ini.

"AB — *ARINGANIKAT

57

Sel permanen di jaringan ikat adalah fibroblas (2). FibrobIas (2) adalah sel gepeng dengan inti lonjong, sedikit kromatin, dan satu atau dua nukleolus. Makrofag, atau histiosit (12) umumnya terdapat di jaringan ikat. Bila tidak aktif, sel ini mirip fibroblas, meskipun cabang-cabangnya lebih tidak teratur dan intinya lebih kecil. Namun, inklusi fagositik mengubah sitoplasma makrofag. Pada gambar ini, sitoplasma makrofag (12) terisi oleh partikel terpulas-gelap yang ditelan oleh sel ini. Sel mast (1, 9) juga terdapat di jaringan ikat Ionggar dan terlihat tunggal atau berkelompok sepanjang pembuluh darah kecil (kapiler, 7). Sel mast (1, 9) umumnya lonjong, dengan inti kecil di tengah dan sitoplasma dipenuhi oleh granula halus padat yang berwarna merah tua atau gelap dengan pulasan merah netral. Berbagai sel darah juga ditemukan di jaringan ikat longgar. Limfosit kecil (Iymphocytus parvus) (6) memperlihatkan inti gelap yang menempati sebagian besar sitoplasma sel. Limfosit besar (Iymphocytus magnus) (8) juga mempelihatkan inti gelap dengan lebih banyak sitoplasma. jaringan ikat longgar juga mengandung sel-sel darah misalnya eosiofil dan neutrofil, serta sel adiposa. Sel-sel ini masing-masing digambarkan secara lebih rinci di Gambar 3,2, dan di jaringan ikat longgar di Gambar 3.4, serta mesenterium usus di Gambar 3.11. Latar belakang yang samar-samar di sekitar serat dan sel adalah substantia fundamentalis.

1 Sel mast

7 Kapiler dengan eritrosit

2 Fibroblas 8 Limfosit besar 3 Serat kolagen

9 Sel mast

4 Sel plasma 5 Serat elastik

10 Serat elastik

11 Sel plasma 6 Limfosit kecil

'!-"!2

12 Makrofag dengan partikel yang tertelan

*ARINGANIKATLONGGARSEBARAN $IWARNAIUNTUKSELDANSERAT0EMBESARANKUAT

58

"!')!.I—*!2).'!.

'!-"!2 3.2

3EL4UNGGALDALAM*ARINGAN)KAT Sel utama di jaringan ikat adalah fibroblas dan fibrosit. 'JCSPCMBT
 adalah sel memanjang dengan juluran sitoplasma, inti lonjong dengan sedikit kromatin, dan satu atau dua nukleolus, 'JCSPTJU (6) adalah sel bentuk-kumparan kecil yang lebih matang tanpa juluran sitoplasma; intinya serupa tetapi lebih kecil daripada inti fibroblas. Sel plasma (2) memperlihatkan ini yang lebih kecil dan terletak eksentrik disertai gumpalan kromatin padat kasar yang tersebar di pinggir dengan pola radial (roda pedati) dan suatu masaa sentral. Daerah jernih yang menyolok di sitoplasma berdekatan dengan inti. Sel adiposa (3) besar memiliki lingkaran sitoplasma yang sempit dan inti gepeng di pinggir. Pada sediaan histologik, butir lemak besar di dalam sel adiposa telah larut oleh berbagai zat kimia, meninggalkan ruang kosong besar yang sangat luas. Limfosit besar (4) dan limfosi kecil (10) adalah sel bulat yang terutama berbeda pada banyaknya sitoplasma; limfosit besar (4) memiliki sitoplasma yang lebih banyak. Inti gelap semua limfosit memiliki kromatin padat tanpa nukleoli. Makrofag (5) bebas biasanya tampak bulat dengan pinggir sel yang tidak teratur, tetapi menunjukkan gambaran yang bervariasi. Dalam gambar, makrofag memperlihatkan inti kecil yang kaya kromatin dan sitoplasma yang terisi oleh partikel padat yang tertelan. Eosinofil (7) adalah sel darah besar dengan inti bilobus dan granula sitoplasma eosinofilik yang besar. Neutrofil (8) juga adalah sel darah besar, ditandai oleh nukleus berlobus banyak dan sedikit granula berwarna dalam sitoplasmanya. Sel dengan granula berpigmen (9) mungkin terlihat di jaringan ikat. Sel epitel basal (epithliocytus basalis) kulit juga mengandung pigmen warna-coklat atau granula melanin. Sel mast (11) biasanya lonjong dengan inti kecil di tengah. Sitoplasma umumnya terisi oleh granula gelap halus yang padat.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3EL4UNGGALDALAM*ARINGAN)KAT Fibroblas (fibroblastus) adalah sel dominan dalam jaringan ikat. Sel ini sangat aktif, dengan sitoplasma bercabang yang tidak teratur, dan menyintesis TFSBU
LPMBHFO
TFSBU
SFUJLVMBS,
dan TFSBU FMBTUJL, serta karbohidrat misalnya glikosaminoglikan, proteoglikan, dan glikoproteion NBUSJLT FLTUSBTFMVMBS. 'JCSBTJU
fibrocytus) bentuk-kumparan berukuran lebih kecil daripada fibroblas dan merupakan sel matang yang kurang aktif dari turunan fibroblas. Makrofag
(macrophagocytus) atau histiosit
(macrophagocytus mobilis) adalah GBHPTJU yang memakan bakteri, sel mati, debris sel, dan benda asing lain dalam jaringan ikat. Sel ini juga meningkatkan aktivitas imunologi limfosit. Makrofag adalah TFM
QFOZBKJBOUJHFO
bagi limfosit dan melakukan fungsi penting dalam respons imun. Sel ini berasal dari monosit darah yang pindah ke jaringan ikat. Makrofag memiliki sebutan khusus di berbagai organ. Di hati, makrofag disebut sel ,VQGFS,
di tulang, PTUFPLMBT, dan di sistem saraf, NJLSPHMJB Limfosit
(lymphocytus) adalah sel yang paling banyak dijumpai di jaringan ikat longgar saluran pernapasan dan saluran pencernaan. Limfosit memerantarai respons imnu terhadap antigen yang masuk ke organ ini dengan menghasilkan antibodi dan mematikan sel yang terinfeksi-virus dengan memicu kematian sel atau apoptosis. Sel plasma (plasmocytus) berasal dari limfosit yang telah terpajan antigen. Sel ini menyintesis dan menyekresi
BOUJCPEJ
yang menghancurkan antigen spesifik dan melindungi tubuh terhadap infeksi. Sel adiposa (adipocytus) menimbun lemak (lipid) dan merupakan bahan pembungkus protektif di dalam dan di sekeliling berbagai organ. Neutrofil (neutrophilus) adalah fagosit aktif dan kuat; sel ini menelan dan menghancurkan bakteri pada tempat infeksi. Eosinofil (eosinophilus) menjadi aktif dan bertambah jumlahnya setelah infeksi paasit atau reaksi alergi. Sel ini memfagositosis kompleks antigen-antibodi yang terbentuk selama reaksi alergi.

"!" — *ARINGAN)KAT

59

Sel mast (mastocytus) menyintesis dan melepaskan histamin dan heparin. Pajanan sel mast terhadap alergen menyebabkan pelepasan cepat histamin dan zat kimia vasoaktif lainnya. Histamin adalah mediator peradangan yang kuat. Histamin melebarkan pembuluh darah, meningkatkan permeabilitas terhadap cairan sehingga menyebabkan edema, dan menginduksi gejala dan tanda reaksi hipersensitivitas takergi) tipe cepat. Sebaliknya, heparin adalah suatu antikoagulan lemah.

1 Fibroblas

2 Sel plasma

3 Sel adiposa

4 Limfosit besar

5 Makrofag

6 Fibrosit 7 Eosinofil

8 Neutrofil

10 Limfosit kecil

11 Sel mast

9 Sel dengan granula berpigmen

'!-"!2

3EL SELDALAMJARINGANIKAT0AULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUATATAUIMERSIMINYAK

60

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

*ARINGAN)KAT%MBRIONIK Jaringan ikat embrionik menyerupai mesenkim atau jaringan ikat mukosa; jaringan ini adalah jaringan ikat longgar dan tidak teratur. Perbedaan pada substantia fundamentalis (setengah-cair vs mirip-jeli) tidak terlihat pada sediaan ini. 'JCSPCMBT
 banyak ditemukan, dan di antaranya terdapat TFSBU
LPMBHFO

halus, sebagian berhubungan erat dengan fibroblas, Jaringan ikat embronik bersifat vaskular. Di dalam substantia fundamentalis dapat ditemukan LBQJMFS
() yang dilapisi oleh endotel terisi oleh TFM
EBSBI
NFSBI (2). Dengan pembesaran yang lebih kuat, GJCSPCMBT (
primitif tampak berupa sel besar bercabang dengan juluran sitoplasma yang nyata, sebuah inti lonjong dengan kromatin halus, dan satu atau lebih nukleolus. 4FSBU
LPMBHFO

yang terpisah-pisah tampak lebih jelas dengan pembesaran ini.

'!-"!2

*ARINGAN)KAT,ONGGAR 4FSBU
LPMBHFO

mendominasi di dalam jaringan ikat longgar, berjalan ke segala arah, dan membentuk anyaman serat longgar. Dalam gambar, serat kolagen (9) terpotong dalam berbagai bidang, dan ujungujung melintang mungkin terlihat. Serat-serat ini asidofilik dan berwarna merah muda dengan eosin, Di jaringan ikat longgar juga terdapat serat elastik tipis, namun sukar dibedakan dengan pewarnaan dan pada pembesaran ini. 'JCSPCMBT

adalah sel yang paling banyak di jaringan ikat longgar dan mungkin terpotong dalam berbagai bidang, sehingga hanya sebagian sel yang mungkin terlihat. Selama pembuatan sediaan, sitoplasma sel ini dapat menyusut. Fibroblas (2) yang khas memiliki inti lonjong dengan kromatin halus dan sitoplasma sedikit asidofilik, dengan beberapa cabang yang pendek. Di dalam jaringan ikat longgar juga terdapat bermacam-macam sel darah seperti OFVUSPGJM 
dengan intiberlobus, FPTJOPGJM

dengan granula berwana merah, dan
MJNGPTJU

kecil dengan inti gelap dan sedikit sitoplasma. 4FM
BEJQPTB
atau
MFNBL

tampak khas, yaitu terlihat kosong dengan lingkaran sitoplasma yang tipis dan JOUJ
 yang terdesak ke tepi. Jaringan ikat sangat vaskular; LBQJMFS

terpotong dalam berbagai bidang irisan (t.s,transversal; l.s, longitudinal). Pembuluh darah yang lebih besar, seperti BSUFSJPM

dengan sel darah, juga tampak dalam jaringan ikat longgar.

'!-"!2

*ARINGAN)KAT,ONGGAR4IDAK4ERATURDAN0ADAT4IDAK4ERATUR0ULASAN%LASTIN Gambar ini menunjukkan suatu potongan jaringan ikat yang memperlihatkan zona transisi antara jaringan ikat longgar tidak teratur di bagian atas gambar dan jaringan ikat padat tidak teratur di bagian bawah gambar. Selain itu, potongan jaringan secara khusus dipersiapkan untuk memperlihatkan keberadaan dan distribusi serat elastik di jaringan ikat. Serat elastik (1, 7) secara khusus diberi pewarnaan biru tua menggunakan metode Verhoef. Dengan menggunakan pewarnaan Van Gieson sebagai counterstain, fuksin asam mewarnai serat kolagen menjadi merah (2, 6), Rincian sel fibroblas tidak tampak jelas, namun inti fibroblas (3, 5) berwarna biru tua. Pembuluh darah (4) juga terlihat. Ciri khas jaringan ikat longgar dan padat tidak teratur menjadi jelas dengan teknik pewarnaan ini. Pada jaringan ikat padat tidak teratur, serat kolagen (6) lebih besar, lebih banyak, dan lebih padat. Serat elastik (7) juga lebih besar dan lebih banyak. Sebaliknya, di jaringan ikat longgar, kedua jenis serat lebih kecil (1, 2) dan tersusun lebih longgar. Anyaman elastik halus terlihat pada kedua jenis jaringan ikat.

"!" — *ARINGAN)KAT

61

1 Serat kolagen 2 Sel darah merah di kapiler

5 Nukleus dan sitoplasma fibroblas

3 Kapiler dilapisi oleh endotel

6 Serat kolagen

4 Nukleus fibroblas

'!-"!2 *ARINGANIKATEMBRIONIK0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN+IRI PEMBESARANLEMAH +ANAN PEMBESARANKUAT

6 Neutrofil 1 Arteriol dengan sel darah merah 2 Nukleus fibroblas

7 Limfosit

3 Eosinofil

8 Kapiler (potongan melintang dan potongan memanjang

4 Nukleus sel adiposa 5 Sel adiposa

9 Serat kolagen

*ARINGANIKATLONGGARDENGANPEMBULUHDARAHDANSELADIPOSA0ULASANHEMATOKSILINDAN '!-"!2 EOSIN0EMBESARANKUAT

1 Serat elastik tipis

4 Pembuluh darah 2 Serat kolagen 3 Nukleus fibrosit

5 Nukleus fibrosit

6 Serat kolagen

7 Serat elastik

*ARINGANIKATLONGGARTIDAKTERATURDANPADATTIDAKTERATUR0ULASANPULASANELASTIN '!-"!2 6ERHOEFFDAN6AN'IESON0EMBESARANSEDANG

62

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2 

*ARINGAN)KAT0ADAT4IDAK4ERATURDAN,ONGGAR4IDAK4ERATUR Gambar ini menunjukkan transisi bertahap dari KBSJOHBO
JLBU
MPOHHBS
UJEBL
UFSBUVS

menjadi KBSJOHBO
JLBU
QBEBU
UJEBL
UFSBUVS
 . Jika dibutuhkan penyokong dan kekuatan yang lebih besar, jaringan ikat padat tidak teratur menggantikan jaringan longgar. Serat kolagen (2, 9) di kedua jaringan berukuran besar, biasanya terdapat dalam bentuk berkas serat (fasciculus collagen), dan terpotong dalam berbagai bidang irisan karena serat tersebut berjalan ke segala arah. Di sini juga terdapat serat elastik tpis berombak yang mebentuk anyaman halus. Namun, serat-serat ini tidak tampak jelas pada sediaan histologik rutin. Di jaringan ikat padat (1), fibroblas (3) sering ditemukan terjepit di antara serat-serat kologen (2). Di jaringan ikat longgar (5), serat kolagen (9) tidak terlalu tertekan, dan fibroblas (10) lebih jelas terlihat. Juga tampak di jaringan ikat adalah kapiler (4), venula (11) kecil, eosinofil (6) dengan inti berlobus, limfosit (7) dengan inti bulat besar tanpa sitoplasma yang jelas, sel plasma (8), dan banyak sel adiposa (12).

'!-"!2

*ARINGAN)KAT0ADAT4IDAK4ERATURDAN*ARINGAN!DIPOSA Gambamn dalam fotomikrograf ini adalab suatu potongan kulit bagian dalam yang disebut dermis, Daerah ini mengandung jaringan ikat padat tidak teratur (1) dan fibroblas (3) pembentuk-kolagen. Pada jaringan ikat ini, serat kolagen (2) menunjukkan orientasi acak dan tidak teratur. Berbatasan dengan jaringan ikat padat tidak teratur (1) adalah jaringan adiposa (4) dengan banyak sel adiposa (5). Akibat proses pembuatan sediaan dengan berbagai bahan kimia, sel adiposa tampak kosong, dan hanya tampak inti gepeng yang terpulas-gelap, Di bagian dalam kulit juga terdapat banyak kelenjar keringat. Bagian yang lebih pucat adalah sel sekretorik kelenjar keringat (7). Sel-sel berwarna gelap merupakan epitel berlapis kubold duktus ekskretorius kelenjar keringat (6, 8). Duktus ekskretorius (6, 8) berjalan melewati jaringan ikat dan epitel berlapis gepeng dan bermuara di perrnukaan kulit (Lihat Garnbar 3.9).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,*ARINGAN)KATDAN3UBSTANTIA&UNDAMENTALIS Substantia fundamentalis (ground substance) pada jaringan ikat terutama terdiri dari matriks ekstraselular (matrix extracellularis) amorf, transparan, dan tidak berwarna yang memiliki sifat gel setengah acak dan banyak kandungan air. Matriks menyokong, mengelilingi, dan mengikat semua sel dan serat jaringan ikat. Substantia fundamentalis mengandung berbagai jenis rantai polisakarida campuran tidak bercabang dari glikosaminoglikan, proteoglikan, dan glikoprotein adhesif. Asam hialuronat adalah glikosaminoglikan jaringan ikat yang utama. Kecuali asam hialuronat, berbagai glikosaminoglikan berikatan dengan suatu protein inti untuk membentuk molekul yang jauh lebih besar disebut agregat protenglikan. Proteoglikan ini menarik sejumlah besar air, yang membentuk gel terhidrasi. Konsistensi substantiafundamentalis setengah-cair di jaringan ikat mempermudah difusi oksigen, elektrolit, nutrien, cairan, metabolit, dan molekul larut-air lainnya di antara sel dan pembuluh darah. Demkan iuga, produk sisa dari sel berdifusi melalui substantia fundamentalis untuk kembali ke dalam pembuluh darah. Karena viakositasnya, substantia fundamentalis juga bekerja sebagai sawar dengan mencegah pergerakan molekul besar dan penyebaran patogen dari jaringan ikat ke dalam aliran darah. Namam, bakteri tertentu dapat menghasilkan hialuronidase, suatu enzim yang menghidrofisis asam hialuronat dan menurunkan viskositas substantia fundamentalis mirip-gel, sehingga memungkinkan patogen melakukan invasi ke jaringan sekitar. Densitas substantia fundamentalis bergantung pada banyaknya cairan jaringan ekstraselular atau kandungan airnya. Mineralisasi substantia fundamentalis, akibat penimbunan banyak kalsium, mengubah kepadatan, kekakuan, dan kemampuan difusi, yang biasanya terlihat pada tulang dan tulang rawan yang sedang berkembang. Selain proteoglikan, jaringan ikat juga mengandung beberapa HMJLPQSPUFJO
BEIFTJG
yang melekatkan sel pada serat. Salah satu glikoprotein, GJCSPOFLUJO, adalah protein adhesi. Protein ini mengikat sel jaringan ikat serat kolagen, dan proteoglikan sehingga ketiga komponen jaringan.

"!" — *ARINGAN)KAT

63

Ikat saling berkaitan. Protein integral membran plasma, disebut integrin, berikatan dengan serat kolagen ekstraselular dan filamen aktin di sitoskeleton sehingga terbentuk hubungan struktural antara sitoskeleton dan matriks ekstraselular. Laminin adalah suatu glikoprotein besar dan merupakan komponen utama membrana basalis. Protein ini mengikat sel epital pada lamina basalis.

1 Jaringan ikat padat tidak teratur

5 Jaringan ikat longgar tidak teratur

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

6 Eosinofil 2 Setay kolagen

7 Limfosit 8 Sel plasma 9 Serat kolagen

3 Nukleus fibroblas

10 Fibroblas 11 Venula dengan sel darah

4 Kapiler (potongan melintang)

12 Sel adiposa

'!-"!2 *ARINGANIKATPADATTIDAKTERATURDANLONGGARTIDAK0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANKUAT

4 Jaringan adiposa

1 Jaringan ikat padat tidak teratur 5 Sel adiposa 2 Serat kolagen

3 Fibroblas

6 Epital berlapis kuboid duktus ekskretorius kelenjar keringat 7 Sel sekretorik kelenjar keringat 8 Epitel berlapis kuboid duktus ekskretorius kelenjar keringat

GAMBAR 3.7

*ARINGANIKATPADATTIDAKTERATURDANJARINGANADIPOSA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

64

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!23.8

*ARINGAN)KAT0ADAT4ERATUR4ENDON0OTONGAN,ONGITUDINAL Jaringan ikat padat teratur di ligamentum dan tendon. Di sini diperlihatkan potongan tendon pada irisan memanjang yang sebagian serat kolagennya teregang dan sebagian lagi mengendur. Serat kolagen (2, 5, 8) tersusun dalam berkas yang padat dan sejajar. Di antara fasciculus collageni (2, 5, 8) terdapat sekat tipis jaringan ikat longgar yang mengandung fibroblas (1, 3) dalam deretan paralel. Fibroblas (1, 3) memiliki cabang-cabang pendek (tidak tampak) dan inti yang lonjong pada pandangan permukaan (3) atau gepeng atau mirip-batang pada pandangan lateral (1). Jika tendon teregang, fasciculus collageni terlihat lurus. Jika tendon relaksasi, fasciculus collageni (8) akan terlihat berombak. Jaringan ikat padat tidak teratur dengan susunan serat yang kurang teratur daripada tendon juga mengelilingi dan memisahkan fasciculus collageni, disebut jaringan ikat interfasikularis (textus connectivus interfascicularis) (4). Di sini juga ditemukan fibroblas (6) dan banyak pembuluh darah seperti arteriol (7), yang mendarahi sel-sel jaringan ikat.

'!-"!2

*ARINGAN)KAT0ADAT4ERATUR4ENDON0OTONGAN,ONGITUDINAL Fotomikograf jaringan ikat padat teratur tendon menunjukkan bahwa jaringan ini memiliki TFSBU
LPMBHFO
 yang tersusun padat, teratur, dan sejajar. Di antara serat-serat kolagen yang padat terlihat inti-inti gepeng GJCSPCMBT
 . Suatu QFNCVMVI
EBSBI
(3) kecil dengan sel-sel darah berjalan di antara berkas serat kolagen padat untuk mendarahi sel-sel jaringan ikat tendon.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,*ARINGAN)KAT0ADAT4IDAK4ERATUR Jaringan ikat padat tidak teratur (textus connectivus compactus typus irregularis) terutama mengandung TFSBU
LPMBHFO
fibra collageni dengan substantia fundamentalis yang minimal. Selain GJCSPCMBT
fibroblastus , sel-sel dalam jaringan ikat ini jarang ditemukan. Serat kolagen memiliki EBZB
SFHBOH
yang besar, dan fungsi utamanya adalah QFOZPLPOH. Serat kolagen juga menunjukkan PSJFOUBTJ
BDBL dan paling banyak terdapat di bagian tubuh yang memerlukan penyokong kuat untuk menahan daya tarikan dari segala BSBI

+/2%,!3)&5.'3)/.!,*ARINGAN)KAT0ADAT4ERATUR Jaringan ikat padat teratur (textus connectivus cornpactus typus reguiaris) adalah jaringan yang memiliki EBZB

SFHBOH yang besar, seperti ligamentum dan tendon. Serat kolagen yang tersusun padat dan sejajar memberikan tahanan yang kuat terhadap daya tarikan pada
TBUV
BSBI
BUBV
TVNCV Tendon dan ligamentum melekat pada tulang dan mengalami daya tarikan yang kuat secara terus-menerus. Karena susunan serat kolagen padat maka terdapat substantia fundamentalis yang sedikit, dan jenis sel yang predominan adalah GJCSPCMBT, yang terletak di antara deretan serat kolagen.

"!" — *ARINGAN)KAT

1 Nukleus fibroblas (pandangan lateral) 2 Fasciculus collageni (kondisi teregang)

65

5 Fasciculus collageni

⎧ ⎨ ⎩

3 Nukleus fibroblas (pandangan permukaan)

6 Fibroblas

4 Jaringan ikat interfasikular

7 Arteriol

⎧ ⎨ ⎩

Fasciculus collageni (kondisi mengendur)

'!-"!2 *ARINGANIKATPADATTERATURTENDONPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANSEDANG

1 Serat kolagen

2 Fibroblas 3 Pembuluh darah

'!-"!2 EOSINX

*ARINGANIKATPADATTERATURTENDONPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN

66

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

*ARINGAN)KAT0ADAT4ERATUR4ENDON0OTONGAN4RANSEVERSAL Potongan melintang tendondiperlihatkan dengan pembesaran lemah (sisi kiri) dan pembesaran kuat (sisi kanan). Di dalam setiap berkas serat kolagen (3, 7) terdapat fibroblas inti (1, 8) yang terpotong melintang. Fibroblas terdapat di antara berkas serat kolagen (3, 7) Fibroblas (8) ini lebih jelas terlihat dengan pembesaran kuat di sisi kanan, yang memperlihatkan berkas serat kolagen (7)dan fibroblas (8) bercabang pada potongan melintang. Di antara berkas kolagen terdapat sekat jaringan ikat (2) interfasikularis. Sekat ini mengandung pembuluh darah, arterial dan venula (6), saraf, dan adakalanya, reseptor sensitif terhadap tekanan badan Pacini (corpusculum lamellosum) (9). Di sisi kiri gambar juga tampak potongan melintang beberapa serat otot rangka (4). Serat-serat ini berdekatan dengan tendon, namun terpisah oleh sekat jaringan ikat. Perhatikan bahwa inti(5) serat otot rangka (4) terletak di pinggir serat, sementara fibroblas (1, 8) terletak di antara berkas serat kolagen (3, 7).

'!-"!2

*ARINGAN!DIPOSA5SUS Potongan kecil mesenterium usus diperlihatkan dengan banyaknya tirnbunan TFM
BEJQPTB
MFNBL



yang tersusun membentuk jaringan adiposa. +BSJOHBO
JLBU
 yang mengefilingi jaringan adiposa dilapisi oleh epitel selapis gepeng yang disebut NFTPUFM
  Sel-sel adiposa (4, 8) saling berhimpitan dan dipisahkan oleh pita-pita tipis TFLBU
KBSJOHBO
JLBU


yang terdapat
GJCSPCMBT



BSUFSJPM
*


WFOVMB

 , saraf, dan LBQJMFS
5  Suatu sel adiposa tampak sebagai sel kosong (4) karena lemaknya larut oleh berbagai zat kimia selama proses pembuatan sediaan histologik
*OUJ
TFM
BEJQPTB
 terdesak ke bagian pinggir sitoplasma, dan pada potongan tertentu, inti fibroblas (7) dan inti sel lemak (8) sukar dibedakan.

+/2%,!3)&5.3)/.!,*ARINGAN!DIPOSA Dua jenis jaringan adiposa di tubuh adalah KBSJOHBO
MFNBL
QVUJI
textus adiposus albus
dan KBSJOHBO
MFNBL
DPLMBU
textus adiposus fuscus 
Kedua jaringan adiposa ini merupakan tempat utama penyimQBOBO
dan
NFUBCPMJTNF
MFNBL
di tubuh. Sel-sel jaringan lemak putih berukuran besar dan menyimpan lemak dalam satu butiran besar. Lemak yang terutama disimpan di dalam sel adiposa adalah trigliserida. Jaringan lemak putih memperlihatkan distribusi yang lebih luas daripada jaringan lemak coklat. Jaringan lemak putih tersebar di seluruh tubuh, dengan pola distribusi memperlihatkan variasi yang bergantung pada jenis kelamin dan usia individu. Selain berfungsi sebagai sumber energi, jaringan lemak putih menghasilkan JOTVMBTJ
di bawah kulit dan membentuk CBOUBMBO
MFNBL
di sekitar organ, Jaringan lemak juga memiliki banyak pembuluh darah karena tingginya aktivitas metabolik. Sel adiposa juga memiliki reseptor untuk insulin, glukokortikoid, hormon pertumbuhan, dan faktor lain yang memengaruhi jaringan lemak untuk menimbun dan melepaskan lemak. Selain itu, jaringan lemak putih juga mengeluarkan hormon yang disebut MFQUJO, yang meningkatkan metabolisme karbohidrat dan lemak di sel sambil menghambat atau menekan nafsu makan dan asupan makanan. Sel-sel jaringan lemak coklat berukuran lebih kecil daripada jaringan lemak putih dan menyimpan lemak dalam bentuk butiran-butiran kecil. Jaringan lemak coklat ditemukan pada semua mamalia, tetapi berkembang paling sempurna pada hewan yang melakukan hibernasi. Fungsi utama jaringan lemak coklat adalah menghangatkan tubuh. Pada bayi baru lahir yang terpajan udara dingin atau pada hewan berbulu yang muncul dari hibernasinya, jaringan lemak coklat terutama digunakan untuk menghasilkan dan meningkatkan suhu tubuh selama priode kritis ini. Pembentukan panas oleh jaringan lemak coklat diatur oleh sistem saraf simpatis, yang mengeluarkan norepinefrin untuk menimbulkan hidrolisis lemak. Jumlah jaringan lemak coklat secara bertahap berkurang seiring pertambahan usia, dan terutama ditemukan di sekitar kelenjar adrenal, pembuluh besar, dan daerah leher.

"!" — *ARINGAN)KAT

67

1 Fibroblas 2 Jaringan ikat interfasikularis 7 Serat kolagen 3 Berkas Serat kolagen 4 Serat otot rangka 8 Nukleus fibroblas 5 Nukleus otot angka 6 Arteriol dan venua

9 Corpusculum lamellosum (Badan Pacini)

'!-"!2 *ARINGANIKATPADATTERATURTENDONPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN %OSIN+IRIPEMBESARANLEMAHKANANPEMBESARANKUAT

6 Venula 1 Arteriol

7 Fibroblas

2 Venula 3 Sekat Jaringan ikat 4 Sel adiposa

8 Nukleus sel adiposa 9 Jaringan ikat 10 Mesotel

5 Kapiler

'!-"!2

*ARINGANADIPOSADIUSUS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

"!"

2INGKASAN

*ARINGAN)KAT +LASIFIKASI • Berkembang dari mesenkim dan terdiri dari sel dan subtantia fundamentalis Jaringan ikat embriorik terdapat di tali pusat dan gigi yang • sedang tumbuh • Diklasifikasikan sebagai jaringan ikat longgar atau padat *ARINGAN)KAT,ONGGAR

• Lebih banyak di tubuh dan memperlihatkan susunan sel dan serat yang longgar dan tidak teratur • Mengandung banyak substantia fundamentalis • Sel ayng predominan adalah serat kolagen, fibroblas, sel adiposa, sel mast, dan makrofag *ARINGAN)KAT0ADAT4IDAKTERATUR

• Terutama terdiri dari fibroblas, dan serat kolagen yang tebal dan padat • Jenis sel lainnya lebih sedikit dan substantia fundamentalis minimal • Serat kolagen memperlihatkan orientasi acak dan memberikan penyokong jaringan yang kuat • Terutama terdapat pada bagian yang memerlukan tahanan terhadap gaya dari berbagai arah *ARINGAN)KAT0ADAT4ERATUR

• Serat-seratnya tersusun padat dengan orientasi teratur dan sejajar • Terdapat di tendon dan ligamentum yang melekat pada tulang • Tahanan yang besar terhadap daya tarikan pada satu sumbu atau arah • Substantia fundamentalis minimal; sel predominan adalah fibroblas

• Tampak sebagai sel kosong karena lemaknya larut sewaktu pembuatan sediaan • Tersebar di seluruh tubuh; berfungsi sebagai insulator, dan membentuk bantalan lemak untuk melindungi organ • Memiliki banyak pembuluh darah karena aktivitas metabolik yang tinggi • Memiliki banyak reseptor untuk berbagai hormon yang memengaruhi penimbunan dan pelapasan lemak • Mengeluarkan hormon leptin untuk meningkatkan metabolisme lemak dan menghambat nafsu makan 3EL,EMAK#OKLAT

• Selnya lebih kecil daripada sel lemak putih; menyimpan lemak sebagai butiran multipel • Berkembang sempurna pada hewan yang melakukan hibernasi • Pada bayi baru lahir atau hewan yang muncul dari hibernasi, menghasilkan panas tubuh • Norepinefrin dari sistem saraf simpatis menimbulkan hidrolisis lemak -AKROFAG

• Paling banyak di jaringan ikat longgar • Menelan bakterim, sel mati, debris sel, dan benda asing • Adalah sel penyaji-antigen bagi limfosit untuk respons imunologi • Berasal dari monosit darah yang beredar • Dinamai sel Kupfer di hati, osteoklas di tulang, dan mikroglia di susunan saraf pusat ,IMFOSIT

3EL*ARINGAN)KAT

• Paling banyak di jaringan ikat longgar saluran pernapasan dan pencernaan • Menghasilkan antibodi dan mematikan sel yang terinfeksivirus

Fibroblas

3EL0LASMA

• Adalah sel aktif permanen yang menyintesis semua serat kolagen, retikular, dan elastik • Menyintesis glikosamignoglikan, proteoglikan, dan glikoprotein substantia fundemantalis

• Ditandai oleh kromatin yang tersebar dalam pola radial • Berasal dari limfosit yang terpajan antigen • Menghasilkan antibodi untuk mengbancurkan arstigen spesifik

&IBROSIT

3EL-AST

• Lebih kecil daripada fibroblas • Sel jaringan ikat yang inaktif atau beristirahat

• Berkaitan erat dengan pembuluh darah • Ditemukan di jaringan ikat ststem pencemaan, pernapasan, dan kulit • Sel bulat dengan granula basofilik halus regular • Mengeluarkan histamin jika terpajan alergen, menyebabkan reaksi alergi

3EL,EMAK!DIPOSA 0UTIH

• Terdapat tunggal atau berkelompok • Jika sel adiposa mendominasim jaringan ikatnya adalah jaringan adiposa • Menyimpan lemak (lipid), terutama trigliserida, sebagai butiran tunggal yang besar 68

.EUTROFIL

• Mengaktifkan fagosit; menelan dan menghancurkan bakteri

"!" — *ARINGAN)KAT

%OSINOFIL

• Meningkat setelah infestasi parasit • Memfagosit kompleks antigen-antibodi selama reaksi alergi Serat Kolagen • Tipe I ditemukan di kulit, tendon, ligamentum, dan tulang • Tipe II ditemukan di tulang rawan elastik dan hialin • Tipe III membentuk anyaman di hati, limfonodus, Iimpa, dan organ hemopoietik • Tipe IV ditemukan di lamina basalis membrana basalis Substantia Fundamentalis • Terdiri dari matriks ekstrasehdar, suatu gel setengah-cair dengan kandungan air yang tinggi

69

• Mengandung rantai polisakarida glikosaminoglikan, proteoglikan, dan glikoprotein adhesif • Asam hialuronat adalah glikosaminoglikan utama • Glikosaminoglikan lainnya mernbentuk agregat proteoglikan, yangmenarik air • Mempermudah difusi antara sel dan pembuluh darah • Sawar penyebaran patogen • Bakteri dapat menghidrolisis asam hialuronat dan mengurangi viskositas sawar • Mengandung beberapa glikoprotein adhestf, misalnya fibronektin, yang mengikatkan sel pada serat

Cartilago Cartilago non calcificatia Tulang panjang Epiphysis

Cartilago calficita Cartilago calcificata

Textus osseus spongiosus

Vas sanguineum

Kerah tulang (bone collar)

Textus osseus Spongiosus

Cartilago epiphysialis

Cartiago non calcificata c Vas sanguineum Lamella circumferentialis externa Canaliculi

Cavitas medullaris

Perriosteum

Epiphysis

Centrum ossificationis primarium

Vas sanguineum

vas sanguineum

a

b

Periosteum

Rongga dalam tulang

Diaphysis

Vas Cartilago sanguineum calcificata

Rongga terbuka Centrum ossificationis secundarium

Periosteum

Cartilago articularis

Lamella osteoni Osteocytus di lacunae

Kanal Havers

d Osteonum

Cartilago articularis

Textus osseus sponge osus

Periosteum

Periosteum

Vas sanguineum Vas sanguineum

Cavitas medullaris

Textus osseus sponglosus

Cartilago epiphysialis Textus osseus compaclus Cavitas medullaris e

Pembuluh darah dalam kanal Volkman

Lamella circumfe UHQWDOLVLQWHUQD

Textus osseus compactus

7H[WXVRVVHXVVSRQJLRVXV

'!-"!2!.5-5- /SIFIKASENDOKONORALMENGGAMBARKANTAHAP TAHAPPROGRESIPEMBENTUKAN TULANG DARIMODELTULANGRAWANMENJADITULANG TERMASUKHISTOLOGIPOTONGANTULANGKOMPAKYANG TERBENTUK

70

"!"



4ULANG2AWANDAN4ULANG 35""!"

4ULANG2AWAN

+ARAKTERISTIK4ULANG2AWAN 5VMBOH
SBXBO
DBSUJMBHP adalah bentuk khusus jaringan ikat yang juga berasal dari NFTFOLJN. Serupa dengan jaringan ikat, tulang rawan terdiri atas sel dan NBUSJLT
FLTUSBTFMVMBS
NBUSJY
FYUSBDFMMVMBSJT yang terdiri dari serat jaringan ikat (fibrae textuum connectivorum) dan substantia fundamentalis graund
TVCTUBODF  Berbeda dari jaringan ikat, tulang rawan bersifat OPOWBTLVMBS (avaskular) dan menerima makanan dengan difusi melalui matriks ekstraselular. Tulang rawan memperlihatkan kekuatan regang, membentuk penyokong struktural yang kuat bagi jaringan lunak, memberikan kelenturan tanpa distorsi, dan tahan terhadap tekanan. Tulang rawan terutama terdiri dari sel yang disebut LPOESPTJU
DIPOESPDZUVT dan LPOESPCMBT
DIPOESPCMBTUVT
yang menyintesis matriks ekstraselular. Terdapat tiga jenis tulang rawan dalam tubuh: hialin, elastik, dan fibrokartilago. Penggolongannya didasarkan pada jumlah dan jenis serat jaringan ikat di dalam matriks ekstraselular. *ENIS4ULANG2AWAN 2AWAN(IALIN

5VMBOH
SBXBO IJBMJO
DBSUJMBHP
IZBMJOB adalah jenis yang paling banyak ditemukan. Pada embrio, tulang rawan hialin berfungsi sebagai model kerangka bagi kebanyakan tulang. Seiring dengan pertumbuhan, model tulang rawan secara bertahap diganti dengan tulang melalui proses yang disebut PTJGJLBTJ
FOEPLPOESBM
PTTJGJDBUJP FOEPDIPOESBMJT . Pada orang dewasa, kebanyakan model tulang rawan hialin telah diganti dengan tulang, kecuali tulang rawan permukaan sendi, ujung iga (tulang rawan iga), hidung, laring, trakea, serta di bronki. Di sini, tulang rawan hialin menetap seumur hidup dan tidak mengalami penulangan. 4ULANG2AWAN%LASTIK

5VMBOH
SBXBO
FMBTUJL
DBSUJMBHP
FMBTUJDB serupa dengan tulang rawan hialin, namun memiliki lebih banyak serat elastik (fibra elastica) bercabang di dalam matriksnya. Tulang rawan elastik bersifat sangat lentur dan terdapat di telinga luar, dinding tuba auditorius, epiglotis, dan laring. &IBROKARTILAGO

'JCSPLBSUJMBHP DBSUJMBHP
GJCSPTB ditandai oleh adanya berkas-berkas serat kolagen kasar yang padat dan tidak teratur dalam jumlah besar. Berbeda dari tulang rawan hialin dan elastik, fibrokartilago terdiri atas lapisan matriks tulang rawan diselingi lapisan serat LPMBHFO
UJQF
* padat. Serat kolagen ini berorientasi sesuai arah tegangan fungsional. Distribusi fibrokartilago di tubuh terbatas dan ditemukan di diskus intervertebralis, simfisis pubis, dan sendi tertentu. 0ERIKONDRIUM Kebanyakan tulang rawan hialin dan elastik dikelilingi oleh selapis jaringan ikat padat, tidak teratur, dan memiliki vaskularisasi, disebut QFSJLPOESJVN
QFSJDIPOESJVN . Lapisan fibrosa luarnya mengandung serat kolagen tipe I dan fibroblas. Lapisan dalam perikondrium bersifat selular dan LPOESPHFOJL Sel-sel kondrogenik membentuk kondroblas yang mengeluarkan matriks tulang rawan. 71

72

"!')!.I —*!2).'!.

Tulang rawan hialin di permukaan sendi tulang tidak dilapisi oleh perikondrium. Demikian juga, fibrokartilago juga tidak memiliki perikondrium karena selalu berhubungan dengan serat jaringan ikat padat. -ATRIKS4ULANG2AWAN Matriks tulang rawan (matrix cartnaginea) dihasilkan dan dipelihara oleh kondrosit dan kondroblas. Serat kolagen atau elastik memberi kekuatan dan ketahanan pada matriks tulang rawan. Serupa dengan jaringan ikat longgar, TVCTUBOUJB
GVOEBNFOUBMJT ekstraselular tulang rawan mengandung glikosaminoglikan sulfat dan asam hialuronat yang berkaitan erat dengan serat elastik dan kolagen di dalam substantia fundamentalis. Matriks tulang rawan juga banyak mengandung air sehingga molekul-molekul dapat berdifusi keluar-masuk kondrosit. Tulang rawan adalah suatu jaringan setengah-kaku dan dapat berfungsi sebagai TIPDL
BCTPSCFS Di dalam matriks terbenam serat kolagen dan elastik dengan proporsi bervariasi. Adanya serat-serat ini menggolongkan tulang rawan sebagai tulang rawan hialin, tulang rawan elastik, atau fibrokartilago. Matriks tulang rawan hialin terdiri dari TFSBCVU
IBMVT
LPMBHFO
UJQF
** yang terbenam di dalam matriks terhidrasi amorf padat yang kaya proteoglikan dan glikoprotein struktural. Kebanyakan proteoglikan dalam matriks tulang rawan berupa BHSFHBU
QSPUFPHMJLBO besar, yang mengandung glikosaminoglikan sulfat yang terikat pada protein inti dan molekul asam hialuronat glikosaminoglikan tidak bersulfat. Agregat proteoglikan berikatan dengan serabut-serabut halus matriks kolagen. Selain serabut kolagen tipe II dan proteoglikan, matriks tulang rawan juga mengandung glikoprotein adhesif yaitu LPOESPOFLUJO Makromolekul ini berikatan dengan glikosaminoglikan dan serat kolagen, melekatkan kondroblas dan kondrosit pada serat kolagen matriks sekitar.

'!-"!2

4ULANG2AWAN(IALIN*ANIN Gambar ini memperlihatkan tulang rawan hialin dalam tahap awal perkembangan. Tulang rawan hialin janin yang tidak mengandung pembuluh darah dikeliling oleh mesenkim (1) superfisial dengan pembuluh darah (vas sanguineum) (5). Pada tahap ini, lakuna di sekitar kondroblas janin (4, 7) tidak terlihat, dan kondroblas (4, 7) menyerupai sel mesenkim superfisial (1). Kondroblas janin (4, 7)tersebar acak tanpa membentuk kelompok isogen dan menyekresi matriks interselular tulang rawan (8). Selama perkembangan, sel mesenkim (1) terkonsentrasi di bagian pinggir tulang rawan dan intinya mulai memanjang. Bagian ini berkembang menjadi perikondrium (2, 6) suatu selubung jaingan ikat padat tidak teratur dengan fibroblas (2, 6) yang mengelilingi tulang rawan hialin dan elastik. Lapisan dalam perikondrium (2, 6) berubah menjadi lapisan kondrogenik (stratum chondrogenicum) (3) yang menghasilkan kondroblas (4, 7).

'!-"!2

4ULANG2AWAN(IALINDAN3TRUKTUR3EKITAR4RAKEA Sediaan ini memperlihatkan potongan lempeng tulang rawan hialin trakea. Perikondrium (5) dengan fibroblas (7) mengelilingi tulang rawan. Lapisan kondrogenik (4) di sebelah dalam menghasilkan kondroblas (8) yang berdifernsiasi menjadi kondrosit. Kondrosit di lakuna tampak sendiri-sendiri atau dalam aggregatio isogenica (3). Lakuna dan kondrosit (3) di bagian tengah lempeng tulang rawan terlihat besar dan bulat, tetapi sel ini menjadi semakin gepeng ke arah tepi, tempat sel tersebut menjadi kondroblas yang berdiferensiasi (8). Matriks interteritorial (matrix interterritorialis) (1) (interselular) berwarna terang, sedangkan matriks teritorial (matrix territorialis) (2) di sekitar lakuna berwarna lebih gelap. Di dekat tulang rawan tampak jaringan ikat (10) vaskular (9) dan kelenjar trakea dengan unit sekretorik bentuk-anggur yang disebut asini. Asini serosa (acini serosa) (11) menghasilkan sekresi encer, sedangkan asini mukosa (acini mucosa) (12) mngeluarkan mukus pelumas. Duktus ekskretorius (duktus excretorius) (6) menyalurkan sekresi ini ke dalam lumen trakea.

"!" ˆ 4ULANG2AWANDAN4ULANG

73

+/2%,!3)&5.'3I/.!,3EL4ULANG2AWAN Tulang rawan berkembang dari sel mesekim primitif yang berdiferensiasi menjadi kondroblas. Sel-sel ini membelah secara mitosis dan menyintesis matriks tulang rawan dan bahan ekstraseluler. Seiring dengan pertumbuhan model tulang rawan, setiap kondroblas dikelilingi oleh matriks eksraselular dan terperangkap dalam kompartemen yang disebut lacunae (tunggal, lacuna). Sel-sel di dalam lakuna ini adalah sel tulang rawan matur yang disebut kondrosit. Fungsi utama kondrosit adalah memelihara matriks tulang rawan. Beberapa lakuna mungkin berisi lebih dari satu kondrosit; kelompok kondrosit ini disebut kelompok isogen (aggregatio isogenica). Sel mesenkim juga dapat berdiferensiasi menjadi fibroblas yang membentuk QFSJLPOESJVN yaitu jaringan ikat padat tidak teratur yang membungkus tulang rawan. Lapisan sel di sebelah dalam perikondrium mengandung sel kondrogenik, yang dapat berdiferensiasi menjadi kondroblas, menyekresi matriks tulang rawan, dan terperangkap di lakuna sebagai kondrosit.

1 Mesenkim superfisial dengan sel

2 Perikondrium dengan fibroblas 3 Lapisan kondrogenik

4 Kondroblas janin

'!-"!2

5 Pembuluh darah 6 Perikondrum dengan fibroblas

7 Kondroblas janin

8 Matriks interselular tulang rawan

4ULANGRAWANHIALINJANINYANGSEDANGTUMBUH0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

1 Matriks interteritorial

7 Fibroblas Perikondrium

2 Matriks teritorial 3 Aggregatip isogenica dalam lakuna

8 Kondroblas yang berdiferensi 9 Pembuluh darah

4 Lapisan dalam kondrogenik

10 Jaringan ikat

5 Perikondrium

11 Asini serosa 12 Asini mukosa

6 Duktus ekskretorius kelenjar trakea

'!-"!2

⎧ ⎨ ⎩

⎧ ⎨ ⎩

4ULANGRAWANHIALINDANSTRUKTURSEKITARTRAKEA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

0EMBESARANSEDANG

74

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

3ELDAN-ATRIKS4ULANG2AWAN(IALIN-ATUR Gambar dengan pembesaran kuat memperlihatkan bagian dalam atau tengah tulang rawan hialin matur Lakuna (3), suatu ruang ovoid yang mengandung sel-sel tulang rawan yang utuh, kondrosi (1, 2), terbesar di seluruh substantia findamentalis homogen, matriks (4, 5). Pada tulang rawan yang utuh, kondrosit mengisi lakuna. Masing-masing kondrosit memiliki sitoplasma granular dan nukleus (1). Sewaktu pembuatan sediaan, kondrosit (1, 2) menciut, dan lakuna (3) tampak sebagai ruang kosong. Sel tulang rawan di matriks terlihat tunggal atau dalam aggregatio isogenica. Matriks tulang rawan hialin (4, 5) tampak homogen dan biasanya basofilik. Matriks terpulas-lebih terang di antara kondrosit-kondrosit (2) disebut NBUSJLT
JOUFSUFSJUPSJBM
  Matriks yang lebih gelap atau basofilik yang berdekatan dengan kondrosit disebut NBUSJLT
UFSJUPSJBM
 

'!-"!2

4ULANG2AWAN(IALIN4ULANGYANG3EDANG4UMBUH Fotomikrograf potongan tulang yang sedang tumbuh memperlihatkan bagian tulang rawan hialin dan NBUSJLT
 homogennya yang khas. Di dalam matriks (1) terdapat sel tulang rawan hialin matur LPOESPTJU
 yaitu di dalam MBLVOB
  Di sekeliling tulang rawan hialin terdapat jaringan ikat padat tidak teratur QFSJLPOESJVN
  Pada permukaan dalam perikondrium ini terdapat MBQJTBO
LPOESPHFOJL
  +/2%,!3&5.'3IO.!,4ULANG2AWAN(IALIN %LASTIK DAN&IBROKARTILAGO Tulang rawan bersifat nonvaskular, namun dikelilingi oleh jaringan ikat vaskular perikondrium (perichondrium). Karena tingginya kandungan air dalam tulang rawan, semua nutrien masuk dan metabolit keluar dari tulang rawan secara difusi melalui matrks. Matriks tulang rawan juga bersifat lunak dan lentur, tidak sekeras tulang. Karena itu, tulang rawan tumbuh secara simultan melalui dua proses: interstisial dan aposisional. 1FSUVNCVIBO
JOUFSTUJTJBM terjadi melalui mitosis kondrosit di dalam matriks disertai pengendapan matriks baru di antara dan di sekeliling sel. Proses ini menambah ukuran tulang rawan dari dalam. 1FSUVNCVIBO
BQPTJTJPOBM terjadi di tepi tulang rawan. Di sini, kondroblas berdiferensiasi dari lapisan sel di sebelah dalam perikondrium dan mengendapkan selapis matriks tulang rawan pada lapisan tulang rawan yang sudah ada. Proses pertumbuhan ini meningkatkan lebar tulang rawan. Tulang rawan hialin merupakan struktur yang kuat dan penyangga yang fleksibel. Tulang rawan elastik, karena banyak serat elastik bercabang di dalam matriksnya, memberikan penyokong struktural dan juga meningkatkan kelenturan. Berbeda dari tulang rawan hialin, yang mengalami kalsifikasi seiring dengan penuaan, matriks tulang rawan elastik tidak mengalami kalsifikasi. Fungsi utama fibrokartilago adalah memberikan daya regang, menahan beban, dan ketahanan terhadap regangan atau kompresi.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Nukleus kondrosit

4 Matriks teritorial

2 Kondrosit

5 Matriks interteritorial

75

3 Lakuna

'!-"!2 KUAT

3ELDANMATRIKSTULANGRAWANHIALINMATUR0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARAN

1 Matriks 2 Lakuna

4 Lapisan kondrogenik

3 Kondrosit 5 Perikondrium

'!-"!2

4ULANGRAWANHIALINTULANGYANGSEDANGTUMBUH0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

76

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

4ULANG2AWAN%LASTIK%PIGLOTIS Tulang rawan elastik berbeda dari tulang rawan hialin terutama oleh banyaknya TFSBU
FMBTUJL
 di dalam NBUSJLT (7). Pewarnaan tulang rawan epiglotis dengan perak memperlihatkan adanya serat elastik (4) tipis. Serat elastik (4) masuk ke matriks tulang rawan dari QFSJLPOESJVN
 jaringan ikat sekitar dan menyebar membentuk serat-serat yang bercabang dan beranastomosis dalam berbagai ukuran. Densitas serat bervariasi di antara tulang rawan elastik dan juga di antara bagian lain pada tulang rawan yang sama. Seperti pada tulang rawan hialin, LPOESPTJU
besar di dalam MBLVOB

 lebih banyak ditemukan di bagian dalam lempeng. Kondrosit kecil dan gepeng terletak di pinggir pada MBQJTBO
LPOESPHFOJL
QFSJLPOESJVN
 sebelah dalam, tempat kondroblas terbentuk untuk menyintesis matriks tulang rawan. Di perikondrium (1) juga terlihat GJCSPTJU
 jaringan ikat dan WFOVMB
 

'!-"!2

4ULANG2AWAN%LASTIK%PIGLOTIS Suatu fotomikrograf potongan epiglotis menunjukkan bahwa struktur jenis ini ditandai oleh adanya tulang rawan dengan TFSBU
FMBTUJL
 halus bercabang di dalam NBUSJLT  tulang rawannya, selain LPOESPTJU  dan MBLVOB
  Adanya serat elastik (2) menyebabkan kelenturan tulang rawan ini, selain sebagai penyokong. Di sekeliling tulang rawan elastik terdapat lapisan jaringan ikat padat tidak teratur, yaitu QFSJLPOESJVN
 

'!-"!2

4ULANG2AWAN&IBROSA$ISKUS)NTERVERTEBRALIS Pada tulang rawan fibrosa, NBUSJLT  terisi oleh TFSBU
LPMBHFO

 padat, yang sering tersusun sejajar, terlihat pada tendon. ,POESPTJU

 kecil di dalam MBLVOB
 umumnya tersebar CFSEFSFU


di dalam matriks tulang rawan fibrosa (5), bukan tersebar acak atau dalam aggregatio isogenica, seperti pada tulang rawan hialin atau elastik. Semua kondrosit dan lakuna (1, 3, 4) mempunyai ukuran serupa; tidak ada gradasi dari kondrosit sentral yang lebih besar menjadi sel-sel perifer yang lebih kecil dan gepeng. Perikondrium yang biasanya terdapat di sekitar tulang rawan hialin dan elastik, tidak ada karena tulang rawan fibrosa umumnya membentuk daerah peralihan antara tulang rawan hialin dan tendon atau ligamentum. Proporsi serat kolagen (2, 6) terhadap matriks tulang rawan (5), jumlah kondrosit, dan susunannya di dalam matriks bervariasi. Serat kolagen (2, 6) mungkin sangat padat sehingga matriks (5) tidak tampak. Dalam hal ini, kondrosit dan lakuna tampak menggepeng. Serat-serat kolagen di dalam satu berkas (fasciculus) biasanya sejajar, namun arah berkasnya dapat berjalan ke segala arah.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Perikondrium 2 Lapisan kondrogenik perikondrium

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪

77

5 Fibrosit Perikondrium 6 Venula

⎪ ⎩

7 Matriks tulang rawan dengan serat elastik

3 Lakuna dengan kondrosit

8 Nukleus kondrosit

4 Serat elastik

'!-"!2

4ULANGRAWANELASTIKEPIGLOTIS0ULASANPERAK0EMBESARANKUAT

3 Kondrosit

1 Perikondrium

4 Lakuna 5 Matriks

2 Serat elastik

'!-"!2  4ULANGRAWANELASTIKEPIGLOTIS0ULASANPERAKX

4 Deretan kondrosit 1 Nukleus kondrosit

5 Matriks tulang rawan

2 Serat kolagen 3 Lakuna

6 Serat kolagen

'!-"!2 4ULANGRAWANFIBROSADISKUSINTERVERTEBRALIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN PEMBESARANKUAT

"!" 35""!"

2INGKASAN 4ULANG2AWAN

+ARAKTERISTIK4ULANG2AWAN • Terbentuk dari mesenkim dan terdiri dari sel, serat jaringan ikat, dan substantia fundamentalis • Nonvaskular, mendapat nutrisi dengan difusi melalui substantia fundamentalis • Melakukan berbagai fungsi suportif • Sel berupa kondrosit dan kondroblas • Tiga jenis tulang rawan adalah hialin, elastik, dan fibrokartilago 4ULANG2AWAN(IALIN • Paling banyak di tubuh dan berfungsi sebagai model kerangka bagi kebanyakan tulang • Diganti oleh tulang sewaktu osifikasi endokondral • Mengandung serabut kolagen tipe II • Pada dewasa, terdapat di permukaan sendi tulang ujung iga, hidung, laring, trakea, dan bronki 4ULANG2AWAN%LASTIK • Mengandung serat-serat elastis yang bercabang di dalam matriks dan sangat lentur • Ditemukan di telinga luar, tubu auditoris, epiglotis, dan laring &IBROKARTILAGO • Terisi oleh berkas-berkas padat serat kolagen tipe I yang berselang seling dengan matriks tulang rawan • Memberikan daya regang, menahan beban, dari ketahanan terhadap kompresi • Ditemukan pada diskus intervertebralis, simfisis pubis, dan sendi-sendi tertentu

78

0ERIKONDRIUM • Terdapat di pinggir tulang rawan hialin dan elastik • Lapisan perifer adalah jaringan ikat padat vaskular dengan kolagen tipe I • Lapisan dalam adalah lapisan kondrogenik dan menghasilkan kondroblas yang menyekresi matriks tulang rawan • Tulang rawan hialin sendi tulang dan fibrokartilago tidak dilapisi oleh perikondrium -ATRIKS4ULANG2AWAN • Dihasilkan dan dipertahankan oleh kondrosit dan kondroblas • Mengandung agregat porteoglikan besar dan tingginya kandungan air • Memungkinkan difusi dan merupakan shock absorber setengan kaku • Glikoperotein adhesif kondronektin mengikatkan sel dan serabut pada matriks sekitar • Tulang rawan elastis memberi penyokong struktural dan meningkatkan kelenturan 3EL4ULANG2AWAN • Sel mesenkim primitif berdiferensiasi menjadi kondroblas yang menyintesis matriks • Sel tulang rawan matur, kondrosit, terdapat dalam lakuna • Lapisan sebelah dalam jaringan ikat sekitar perikondrium adalah lapisan kondrogenetik • Kondroblas memperbesar tulang rawan melalui proses pertumbuhan interstisial dan aposisional

35""!"

4ULANG

+ARAKTERISTIK4ULANG Serupa dengan tulang rawan, UVMBOH juga merupakan bentuk khusus jaringan ikat dan terdiri dari TFM
TFSBU dan NBUSJLT
FLTUSBTFMVMBS Karena pengendapan mineral dalam matriks, tulang mengalami klasifikasi. Akibatnya, tulang menjadi keras dan dapat menahan beban lebih besar dibandingkan dengan tulang rawan, berfungsi sebagai kerangka tubuh yang kaku, dan memberikan tempat perlekatan bagi otot dan organ. Tulang juga melindungi otak di dalam tengkorak, jantung dan paru di dalam toraks, dan organ urinarium dan reproduksi di antara tulang-tulang pelvis. Selain itu, tulang berfungsi dalam IFNPQPJFTJT
(pembentukan sel darah), dan sebagai UFNQBU
QFOZJNQBOBO
SFTFSWPJS kalsium, fosfat, dan mineral lainnya. Hampir seluruh (99%) kalsium tubuh disimpan di dalam tulang, dan kebutuhan harian tubuh akan kalsium berasal dari tulang. 0ROSES0EMBENTUKAN4ULANG/SIFIKASI Pertumbuhan tulang dimulai di dalam embrio melalui dua proses: osifikasi endokondral (ossificatio endochondralis) dan osifikasi intramembranosa (ossificatio demalis). Meskipun dihasilkan melalui dua proses yang berbeda, tulang memiliki struktur histologik yang sama (Gambaran Umum 4). /SIFIKASI%NDOKONDRAL Sebagian besar tulang di tubuh berkembang melalui proses PTJGJLBTJ
FOEPLPOESBM
ossificatio endochondralis

yaitu proses pembentukan tulang yang didahului oleh suatu model tulang rawan hialin sementara. Model tulang rawan ini terus tumbuh melalui cara interstisial dan aposisional, dan terutama digunakan untuk membentuk tulang panjang dan tulang pendek. Seiring dengan pertumbuhan, kondrosit membelah, membesar (hipertrofi), matur, dan model tulang rawan hialin mulai mengalami kalsifikasi. Difusi nutrien dan gas melalui matriks berkurang seiring dengan proses kalsifikasi tulang rawan. Akibatnya kondrosit mati, dan matriks yang mengalami fragmentasi dan kalsifikasi berf ungsi sebagai kerangka struktural untuk pengendapan material tulang. Segera setelah terjadi pengendapan suatu lapisan material tulang di sekitar tulang rawan yang terkalsifikast, sel-sel perikondrialis bagian dalam memperlihatkan potensi osteogeniknyar dan terbentuk suatu kerah periosteal (periosteal coilar of bone) tipis di sekeliling bagian tengah batang tulang. Jaringan ikat eksternal ini disebut periosteum. Sel-sel mesenkim dari lapisan dalam periosteum berdiferensiasi menjadi sel osteoprogenitor, dan pembuluh darah dari periosteum menginvasi model tulang rawan yang tela.h mengalami kalsifikasi dan degenerast. Sel osteoprogenitor berproliferast dan berdiferensiasi menjadt osteoblas (osteoblastus) yang menyekresi matriks osteoid, suatu jaringan lunak yang semula kolagenosa dan tidak mengandung mineral namun cepat rnengalami mineralisasi mentadi tulang, Osteoblas kemudian dikelilingi oleh tulang dalam lakuna (laeunae) mirip-lubang dan sekarang disebut asteosit (osteoeytus); terdapat satu asteosit per lakuna. Osteosit membentuk suatu hubungan antarsel yang kompieks melalui saluran-saluran halus di tulang disebut kanalikuli (canalieuli); saluran-saluran ini akhanya membuka ke saluran yang mengandung pembuluh darah. Sel osteoprogenitor juga berasal dari permukaan dalam tulang disebut endosteum. Endasteum melapisi semua rongga dalam di tulang dan terdiri dari satu lapisan sel osteoprogenitor. Jaringan mesenkim, osteoblas, dan pembuluh darah membentuk pusat osifikasi primer (centrum ossificationis primarium) di tulang yang sedang tumbuh yang bermula di diafisis (diaphysis) atau batang tulang panjang, diikuti oIeb pusat osifikasi sekunder (centrum ossificationis secundarium) di epifisis (epiphysis) atau permukaan sendi ujung yang memanjang. Di semua tulang panjang yang sedang tumbuh, tulang rawan di diafisis dan epifisis diganti oleh tulang, kecuali di daerah lempeng eplifiss (cartilago epiphysialis), yang terletak di antara diafists dan epifists. Pertumbuhan di daerah ini berlanjut dan berfungsi untuk memanjangkan tulang sampai pertumbuhan tulang berhenti. Perluasan kedua pusat osifikasi pada akhirnya menggantikan seluruh model tulang rawan dengan tulang, termasuk lempeng epifisis. Satu-satursya pengecualian adalah ujung bebas atau persendian tulang panjang. Di sini, selapis tulang rawan hialin permanen menutupi tulang dan disebut tulang rawan sendi (cartilago artieularis). /SIFIKASIINTRAMEMBRANOSA Pada osifikasi intramembranosa (ossificatio demalis), pertumbuhan tulang tidak didahului oleh model tulang rawan, tetapi dari mesenkim jaringan ikat. Sebagai sel mesenkin berdiferensiasi secara langsung menjadi osteoblas yang menghasilkan matriks osteoid, yang cepat mengalami kalsifikasi. Banyak pusat osifikasi yang terbentuk, beranastomosis dan menghasilkan anyaman tulang spongiosa yang terdiri dari batang, lempeng, dan duri yang tipis disebut trabekulae (trabeculae). Osteoblas di lakuna kemudian dikelilingi oleh tulang dan menjadi osteosit. Seperti pada osifikasi endokondral, saat osteosit berada di dalam lakuna, osteosit membentuk hubungan antarsel yang kompleks melalui kanalikuli. 79

80

"!')!.I —*!2).'!.

.BOEJCVMB
NBLTJMB
LMBWJLVMB dan hampir seluruh UVMBOH
QJQJI
UFOHLPSBL dibentuk melalui metode intramembranosa. Pada tengkorak yang sedang berkembang, pusat-pusat osifikasi tumbuh secara radial, menggantikan jaringan ikat, dan kemudian menyatu. Pada bayi baru lahir, VCVOVCVO
GPOUJDVMJ pada tengkorak adalah daerah berselaput lunak tempat osifikasi intramembranosa di tulang tengkorak sedang mengalami proses osifikasi. *ENIS4ULANG Pemeriksaan tulang pada potongan melintang memperlihatkan dua jenis tulang, tulang kompak (textus osseus compactus) dan tulang spongiosa/kanselosa (textus ossens spongiosus) (lihat Gambaran Umum 4). Pada tulang panjang, bagian silindris luar adalah tulang kompak padat. Permukaan dalam tulang kompak di dekat rongga sumsum (cavitas medullaris) adalah tulang spongiosa (kanselosa). Tulang kanselosa mengandung banyak daerah yang saling berhubungan dan tidak padat; namun, kedua jenis tulang memiliki gambaran mikroskopik serupa. Pada bayi baru lahir, rongga sumsum tulang panjang tampak merah dan menghasilkan sel darah. Pada orang dewasa, rongga sumsum tulang panjang biasanya tampak kuning dan terisi oleh sel adiposa (lemak). Pada tulang kompak, serat kolagen tersusun dalam lapisan-lapisan tulang yang tipis disebut lamela (lamella ossea) yang saling sejajar di bagian tepi tulang, atau tersusun konsentris mengelilingi suatu pembulah darah. Di tulang panjang, lamela sirkumferensial luar (latnellla circumferentialis externa) terletak di bagian dalam periosteum. Lamela sirkumferensial dalam (lamella circumferentialis interna) mengelilingi rongga sumsum tulang. Lamela konsentrik (lameila osteoni) mengelilingi saluran-saluran dengan pembuiuh darah, saraf, dan jaringan ikat longgar yang disebut osteon (sistem Havers). Ruang di osteon yang mengandung pembuluh darah dan saraf adalah kanalis sentralis (Havers). Sebagian besar tulang kompak terdirt dari osteon (osteonum). Lakuna dengan osteosit dan terhubung melalui kanalkuli ditemukan di antara lamela pada setiap osteon (lihat Garnbar Umum 4). -ATRIKS4ULANG Matriks tulang terdtri dari sel hidup dan material ekstraselular. Karena matriks tulang mengalami kalstfikast atau mineralisasi, matriks tulang jauh lebth keras daripada tulang rawan. Nutrien dan metabolit tidak mudah berdifusi melalui matriks terkalsifiltasi; oleh karena itu, matriks tulang sangat vaskular. Matriks tulang mengandung komponen organik dan inorganik. Komponen organik memungkinkan tulang untuk menahan tegangan, sedangkan komponen mineral menahan tekanan. Komponen organik utama matriks tulang adalah serat kolagen tipe 1, yang terutama mengandung protein. Komponen organik lain adalah glikosaminoglikan sulfat dan asam hialuronat yang membentuk agregat proteoglikan besar. Glikoprotein osteokalsin dan osteopontin berikatan erat dengan kristal kalsium selama mineralisasi tulang. Protein matriks lainnya, sialoprotein, mengikat asteoblas pada matriks ekstraseluiar melalui integrin pmtein membran plasma. Kompanen inorganik matriks tulang terdiri dari mineral kalsium dan fosfat dalam bentuk kristal hidroksiapatit (cyrstallum hydroxyapatiti). Ikatan serat kolagen kasar dengan kristal hidroksiapatit menyebabkan tulang menjadi keras, tahan-lama, dan kuat. Selain itu, seiring dengan meningkatnya kebutuhan, horman seperti hormon paratiroid dari kelenjar paratiraid dan kalsitonin dari kelenjar tiroid ikut mempertahankan kadar normal mineral dalam darah. '!-"!2

/SIFIKASI%NDOKONDRAL0ERTUMBUHAN4ULANG0ANJANG0ANDANGANMenyeluruh, Potongan ,ONGITUDINAL Pada proses osifikasi endokondral, tulang mula-mula dibentuk sebagai model tulang rawan hialin emhrionik. Seiring dengan pertumbuhan tulang, model tulang rawan digantikan oleh tulang. Proses osifikasi endokondral dapat diikuti dengan mengamati bagian atas gambar dan berlanjut ke arah bawah. Pada bagian atas, tulang rawan hialin dikelilingi oleh jaringan ikat perikondrium (13). Zona cadangan tulang rawan (zona quiescens) (1) memperlihatkan kondrosit di lakuna yang tersebar secara tunggal atau dalam kelonapok kecil. Di bawah bagian ini terdapat zona proliferasi kondrosit (zona proliferationis) (2) tempat kondrosit membelah dan tersusun dalam kolom vertikaI. Kondrosit dalam lakuna (4) bertambah ukurannya di zona hipertrofi kondrosit (zona hypertrophica) (3) akibat pembengkakan inti dan sitoplasma. Kondrosit yang mengalami hipertrofi kemudian berdegenerasi, membentuk lempeng tipis matriks tulang rawan terkalsifikasi (15).

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

81

Di bawah bagian ini terdapat zona osifikasi (zona ossificationis) (4), tempat matertal tulang diendapkan di lempeng matriks tulang rawan terklasifikasii (15). Sinusoid darah (20) atau kapiler menginvasi tulang rawan yang terkalsifikasi. Dinding lakuna dan tulang rawan terkalsifikas (cartilago ealcificata) (15) mengalami erosi, dan terbentuklah rongga sumsum tulang merah (medulla ossium rubra) (16). Jaringan ikat di sekitar tulang yang baru terbentuk disebut periosteum (5, 6, 17), dan daerah ini sekarang disebut zona osifikasi (4). Dalam gambar ini, tulang berwarna merah tua. Sel osteoprogenitor dari periosteum dalam (6) terus berdiferensiasi menjadi osteoblas, mengendapkan osteoid dan tulang (8) di sekitar sisa lempeng tulang rawan (15), dan membentuk kerah tulang periosteum (7). Pernbenmkan tulang periosteum baru (7) setara dengan pembentukan tulang endokondral baru. Kerah tulang (7) meningkat ketebalan dan kepadatannya seiring dengan pertumbuhan tulang. Bagian paling tebal dari kerah tulang (7) tampak di bagian tengah tulang yang sedang tumbuh yang disebut diafisis. Pusat osifikasi primer terletak di diafisis, tempat kerah tulang periosteum (7) terbentuk. Sumsum tulang merah (16) mengisi rongga pada tulang yang baru terbentuk dengan sel-sel hemopoietik (pembentuk-darah). Serat jaringan ikat retikular halus di sumsum tulang (16) ditutupi oleh massa sel-sel yang sedang berkembang seperti eritrosit, grarsuiosit, megakariosit (12), spikulum tulang (11, 22), banyak sinusoid (20), kapiler, dan pembuluh darah sehingga tidak tampak jelas. Jaringan lunak mengelilingi diafisis yang sedang tumbuh. Efidermis (18) kulit dilapisi oleh epitel berlapis gepeng. Di bawah epidermis (18) terdapat jaringan ikat subkutaneus dermis (19), tempat ditemukannya folikel rambut (9), pembuluh darah (10), sel adiposa (21), dan kelenjur keringat (23). ⎧ ⎪ ⎪ 1 Zona cadangan ⎨ ⎪ tulang rawan ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ 2 Zona proliferasi ⎨ ⎪ Kondrosit ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ 3 Zona hipertrofi kondrosit ⎪ dan klasifikasi tulang rawan ⎨⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎨ 4 Zona osifikasi ⎪ ⎩

5 Periosteum luar 6 Periosteum dalam 7 Kerah tulang periosteum 8 Osteoid dan tulang 9 Folikel rambut

10 Pembuluh darah

13 Perikondrium

14 Kondrosit di lakuna 15 Lempeng matriks tulang rawan terkalsifikasi 16 Rongga sumsum tulang merah 17 Periosteum 18 Epidermis 19 Jaringan ikat dermis 20 Sinusoid darah

21 Sel adiposa 11 Spikulum tulang 12 Megakariosit

22 Spikulum tulang

23 Kelenjar keringat di dermis

/SIFIKASIENDOKONDRALPERTUMBUHANTULANGPANJANGPANDANGANMENYELURUH POTONGAN '!-"!2 LONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

82

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

/SIFIKASI%NDOKONDRAL:ONA/SIFIKASI Gambar ini menunjukkan osifikasi endokondral dengan pembesaran kuat dan sangat detail serta sesuai dengan bagian atas Gambar 4.8. ,POESPTJU


yang berproliferasi tersusun dalam kolom vertikal yang jelas. Di bawah terdapat zona IJQFSUSPGJ
LPOESPTJU

  Kondrosit dan lakuna mengalami hipertrofi karena bertambahnya timbunan glikogen dan lipid di dalam sitoplasma dan pembengkakan inti. Sitoplasma kondrosit yang hipertrofi (2, 15) membentuk WBLVPMB


intinya menjadi piknotik, dan lempeng tulang rawan tipis dikelilingi oleh NBUSJLT
UFSLBMTJGJLBTJ

  0TUFPCMBT

 berderet di sepanjang sisa lempeng tulang rawan terkalsifikasi (5,17) dan terletak pada lapisan PTUFPJE
 dan tulang. Osteoblas yang terperangkap dalam osteoid atau tulang menjadi PTUFPTJU

 
,BQJMFS

 dari SPOHHB
TVNTVN
 menginvasi tulang yang baru terbentuk Rongga sumsum (10) mengandung banyak NFHBLBSJPTJU

 dan sel induk pluripoten yang menghasilkan TFM
EBSBI
 eritrositik dan granulositik. Osteoklas 
 multinukleus terletak di dalam lekukan yang disebut MBLVOB
)PXTIJQ

 dan berdekatan dengan tulang yang sedang diresorpsi. Di sebelah kiri gambar terdapat UVMBOH
QFSJPTUFBM (7) dengan osteosit (9) di dalam lakuna. Tulang baru bertambah di bagian tepi oleh osteoblas (6), yang berkembang dari sel osteoprogenitor QFSJPTUFVN
CBHJBO
EBMBN
  Lapisan tuar periosteum berlanjut menjadi jaringan ikat QFSJLPOESJVN
 

'!-"!2

/SIFIKASI%NDOKONDAl:ONA/SIFIKASI Fotomikrograf ini menggambarkan transformasi tulang rawan hialin menjadi tulang melalui osifikasi endokondral. Di dalam matrils tulang rawan hialin (6) terdapat kondrosit yang berproltferasi (7) dan kondrosit yang hipertrofi (1) dengan sitoplasma bervakuola (2). Di bawah sel-sel ini terdapat lempeng atau spikulum tulang rawan terkalsifikasi (3), yang dikelilangi oleh osteoblas (4). Seiring kalsifikasi tulang rawan, terbentuklah rongga sumsum (5) dengan pembuluh darah, jaringan hemopoietik (10), sel osteoprogerutor, dan osteoblas (4). Tulang rawan hialin dikelilingi oleh jaringan ikat perikondrium (8). Rongga sumsum dalam tulang baru dikelilingi oleh jaringan ikat periosteum (9).

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

83

1 Kondrosit yang berproliferasi

14 Kondrosit yang berproliferasi

2 Kondrosit yang hipertrofi

15 Kondrosit yang hipertrofi

3 Perikondrium

16 Sitoplasma bervakuola

4 Kondrosit yang berdegenerasi

17 Matriks terkalsifikasi

5 Matriks terkalsifikasi

18 Kapiler

6 Osteoblas

19 Osteoid

7 Tulang penosteal

20 Osteoblas

8 Kapiler

21 Osteosit

9 Osteosit

22 Olasteoklas (dalam lakuna howsip)

10 Rongga sumsum 11 Osteoklas

23 Sel-sel darah yang sedang berkembang

12 Periosteum dalam 13 Megakariosit

24 Megakariosit

'!-"!2 /SIFIKASIENDOKONDRALZONAOSIFIKASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN SEDANG

6 Matriks tulang rawan hialin

1 Kondrosit yang hipertrofi

7 Kondrosit yang berproliferasi

2 Sitoplasma bervakuola

8 Perikondrium

3 Spikulum tulang rawan terkalsifikasi 9 Periosteum 4 Osteoblas 10 Jaringan hemopletik

5 Rongga sumsum

'!-"!2

/SIFIKASIENDOKONDRALZONAOSIFIKASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

84

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

/SIFIKASI%NDOKONDRAL0EMBENTUKAN0USAT/SIFIKASI3EKUNDER%PIFISIS DAN ,EMPENG%PIFISISDI4ULANG0ANJANG0OTONGAN,ONGITUDINAL 4ULANG $EKALSIFIKASI Dalam gambar diperlihatkan tulang rawan hialin di ujung-ujung epifisis dua tulang yang sedang tumbuh. Kedua tulang memperlihatkan QVTBU
PTJGJLBTJ
TFLVOEFS

  Meskipun tulang rawan bersifat nonvaskular, namun terlihat banyak QFNCVMVI
EBSBI



yang terpotong dala m berbagai bidang, berjalan melalui matriks tulang rawan untuk mendarahi osteoblas dan osteosit di pusat osifikasi sekunder (5, 11). 5VMBOH
SBXBO
TFOEJ

 melapisi kedua ujung sendi bakal tulang. JVOUVSBT
TZOPWJBMFT atau SPOHHB
TFOEJ
 memisahkan kedua model tulang rawan. Membran sinovial membrana synovialis dalam yang berupa sel gepeng melapisi rongga sinovial (3), kecuali di atas tulang rawan sendi (4, 12). Membran sinovial, bersama dengan jaringan ikat, meluas ke dalam rongga sendi sebagai MJQBUBO
TJOPWJBM
QMJDB
TZOPWJBMJT

  Rongga sinovial (3) ditutupi oleh kapsul jaringan ikat. Di tulang sebelah bawah, tampak MFNQFOH
FQJGJTJT
 aktif di antara pusat osifikasi sekunder (5) dan dia£sis yang sedang tumbuh. Di lempeng epifisis (16) jelas terlihat
[POB
QSPMJGFSBTJ
LPOESPTJU (7) dan [POB
IJQFSUSPGJ
LBOESPTJU serta LBMTJGJLBTJ
UVMBOH
SBXBO
(8). Di diafisis dan pusat osifikasi sekunder (5) tampak TQJLVMVN kecil UVMBOH
SBXBO
UFSLBMTJGJLBTJ

 yang dikelilingi oleh material tulang berwarna-merah
dan
SPOHHB
TVNTVN
UVMBOH
QSJNJUJG
EFOHBO
IFNPQPJFTJT

  Sebuah NFHBLBSJPTJU
 juga terlihat di rongga sumsum tulang (17) bawah. Jaringan ikat QFSJPTUFVN


mengelilingi UVMBOH
 kompak.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Pembuluh darah

85

11 Pusat osifikasi sekunder

2 Lipatan sinovial

3 Rongga sinovial

12 Tulang rawan sendi 13 Lipatan sinovial

4 Tulang rawan sendi

5 Pusat osifikasi sekunder

14 Sumsum tulang primitif dengan hemopoiesis 15 Spikulum tulang

6 Pembuluh darah 7 Zona proliferasi kondrosit

rawan terkalsifikasi

16 Lempeng epifisis

8 Zona hipertrofi kondrosit dan kalsifikasi tulang rawan

9 Spikulum tulang rawan terkalsifikasi 10 Tulang

17 Sumsum tulang primitif dengan hemopoiesis 18 Megakariosit 19 Periosteum

'!-"!2/SIFIKASIENDOKONDRALPEMBENTUKANPUSATOSIFIKASISEKUNDEREPIFISIS DANLEMPENG EPIFISISDITULANGPANJANGTULANGDEKALSIFIKASI POTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

86

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

0EMBENTUKAN4ULANG0ERKEMBANGAN/STEON3ISTEM (AVERS0OTONGAN4RANSVERSAL $EKALSIFIKASI Gambar ini memperlihatkan sumsum tulang primitif (15) dan osteon yang sedang herkembang di tulang kompak. Berkas vaskular dari jaringan ikat periosteum atau endosteum masuk dan mengikis tulang dan membentuk osteon primitif. Rekonstruksi atau remodeling tulang akan berlanjut seiring dengan diuraikannya atau terkendalinya osteon yang sudah ada diikuti oleh pembentukan osteon baru. .BUSJLT
UVMBOH
 dan TQJLVMVN
UVMBOH
* baru pada suatu tulang kompak imatur terpulas merah gelap dengan eosin karena adanya serat kolagen dalam matriks. Banyak osteon primitif tampak dalam potongan melintang, dengan LBOBMJT
TFOUSBMJT
)BWFST

 besar dikelilingi oleh beberapa MBNFMB
 konsentrik tulang dan osteosit di lakuna (10). Kanalis (Havers) sentralis (2, 9) mengandung KBSJOHBO
JLBU
PTUFPHFOJL
QSJNJUJG
 dan QFNCVMVI
EBSBI
  Pengendapan tulang berlanjut pada beberapa osteon primitif (2, 9), seperti terlihat oleh adanya PTUFPCMBT

 di sekitar kanalis sentralis (Havers) (2, 9) dan pinggir lamela tulang paling dalam. Pada beberapa osteon, terbentuk PTUFPLMBT


multinukleus dan cekungan dangkal yang disebut MBLVOB
)PXTIJQ
 di tulang. Osteoklas (6) terus meresorpsi dan melakukan remodeling pada tulang. Jaringan ikat osteogenik primitif (13) berjalan melalui tulang, menyebabkan munculnya berkasberkas jaringan ikat vaskular yang membentuk kanalis sentralis (Havers) (2, 9) baru. Osteoblas (1, 14) terdapat di sepanjang tepi kanalis sentralis yang sedang terbentuk. Di sudut kiri bawah gambar terdapat sumsum tulang primitif (15), tempat berlangsungnya proses hemopoiesis (pembentukan sel darah); inilah sumsum merah. Di dalam rongga sumsum tulang (15) juga terdapat eritrosit dan granulosit yang sedang berkembang, NFHBLBSJPTJU




TJOVTPJE
QFNCVMVI
EBSBI



dan osteoklas (6) di dalam lakuna Howship (5). Sebagian megakariosit (4, 8) terletak di dekat sinusoid darah. Juluran sitoplasmanya menonjol ke dalam sinusoid darah, tempat juluran sitoplasma akhirnya mengalami fragmentasi dan masuk ke aliran darah sebagai trombosit.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3EL4ULANG Tulang dewasa dan yang sedang berkembang mengandung empat jenis sel berbeda: sel osteoprogenitor, osteoblas, osteosit, dan osteoklas. Sel osteoprogenitor adalah sel induk pluripoten tidak berdiferensiasi yang berasal dari jaringan ikat mesekin. Sel-sel ini terletak di lapisan dalam jaringan ikat periosteum dan di lapisan endosteum dalam melapisi rongga sumsum, osteon (sistem Havers), dan kanalis perforans (canalis perforans) tulang (lihat Gambaran Umum 4). Fungsi utama periosteum dan endosteum adalah nutrisi tulang dan memberikan suplai bagi osteoblas bau untuk pertumbuhan, remodeling, dan perbaikan tulang. Selama pembentukan tulang, osteoprogenitor berproliferasi dengan mitosis dan berdiferensiasi menjadi osteoblas, yang kemudian menyereksi serat kolagen dan matriks tulang. 0TUFPCMBT
PTUFPCMBTUVT terdapat pada permukaan tulang. Osteoblas menyintesis, menyekresi, dan mengendapkan osteoid (osteoideum), komponen organik matriks tulang baru. Osteoid adalah matriks tulang yang tidak terkalsifikasi dan tidak mengandung mineral; namun, tidak iama setelah diendapkan, osteoid segera mengatami mineralisasi dan menjadi tulang. 0TUFPTJU
PTUFPDZUVT adalah bentuk matur osteoblas dan merupakan sel utama tulang; sel ini juga lebih kecil daripada osteoblas. Seperti kondrosit pada tulang rawan, osteosit terperangkap dalam matriks tulang yang diproduksi oleh osteoblas. Osteosit berada di dalam lakuna dan sangat dekat dengan pembuluh darah. Berbeda dengan tulang rawan, hanya terdapat satu osteosit dalam satu lakuna. Juga, karena matriks tulang yang telah mengalami mineralisasi jauh lebih keras daripada tulang rawan, nutrien dan metabolit tidak dapat bebas berdifusi menuju osteosit. Karena itu, tulang sangat vaskular dan memiliki sistem saluran khusus atau kanal halus yang disebut kanalikuli (canaliculi), yang bermuara ke dalam osteon 0TUFPTJU adalah sel yang bercabang. Juluran sitoplasmanya masuk ke kanalikuli, menyebar ke segala arah dari masing-masing lakuna, dan berhubungan dengan sel-sel sekitar melalui taut celah (nexus). Hubungan ini memungkinkan ion dan molekul kecil mengatir dari sel ke sel. Kanalikuli mengandung cairan ekstraselular, dan taut celah di juluran sitoplasma memudahkan

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

87

masing-masing osteosit berhubungan dengan osteosit sekitar dan material di pembuluh darah di dekatnya. Dengan cara ini, kanalikuli membentuk hubungan kompleks di sekitar pembuluh darah di osteon dan terjadi mekanisme pertukaran yang efisien: nutrien dibawa ke osteosit, pertukaran gas terjadi di antara darah dan sel, dan produk sisa metabolisme dikeluarkan dari osteosit. Kanalikuli menjaga osteosit tetap hidup, dan osteosit, sebaliknya, mempertahankan homeostasis matriks tulang sekitar dan kadar kalsium dan fosfat dalam darah. Jika osteosit mati, matriks tulang di sekitarnya direabsorpsi oleh osteoklas. 0TUFPLMBT
PTUFPDMBTUVT adalah sel multinukleus besar yang terdapat di sepanjang permukaan tulang tempat terjadinya resorpsi, SFNPEFMJOH dan perbaikan tulang. Sel ini tidak termasuk turunan sel osteoprogenitor. Osteoklas berasal dari penyatuan sel-sel progenitor hemopoietik atau darah yang termasuk turunan sel makrofag mononuklearis—monosit di sumsum tulang. Fungsi utama osteoklas adalah resorpsi tulang selama remodeling (pembaruan atau restrukturisasi). Osteoklas sering terdapat di dalam lekuk dangkal pada matriks tulang yang disebut lakuna Howship. Enzim-enzim lisosom yang dikeluarkan oleh osteoklas mengikis cekungan ini.

1 Osteoblas

9 Lamela konsentrik disekitar kanalis sentralis (Havers) primitif

2 Kanalis sentralis (Havers) primitif dengan pembuluh darah

3 Sinusoid darah

10 Osteoklas dalam lakuna

11 Matriks tulang 4 Megakariosit di dekat sinusoid darah 5 Lakuna Howship

12 Spikulum tulang

13 Jaringan ikat osteogenik primitif

6 Osteoklas 7 Sinusoid darah

14 Osteoblas

15 Sumsum tulang primitif 8 Megakariosit di dekat sinusoid darah

'!-"!20EMBENTUKANTULANGSUMSUMTULANGPRIMITIFDANPERKEMBANGANOSTEONSISTEM (AVERSTULANGDEKALSIFIKASI POTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN SEDANG

88

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

/SIFIKASI)NTRAMEMBRANOSA-ANDIBULAYANG3EDANG "ERKEMBANG0OTONGAN4RANSVERSAL 4ULANG$EKALSIFIKASI Gambar ini menunjukkan potongan mandibula yang sedang mengalami osifikasi intramembranosa (ossificatio desmalis). Di sebelah luar dari tulang yang sedang tumbuh terdapat epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk LVMJU
  Di sebelah inferior dari kulit (1), terdapat mesenkim embrionik yang berdiferensiasi menjadi KBSJOHBO
JLBU
 primitif yang sangat vaskular dengan TBSBG dan QFNCVMVI
EBSBI


serta jaringan ikat yang lebih padat QFSJPTUFVN

  Di bawah periosteum (3, 10) terdapat tulang yang sedang tumbuh. Sel-sel dalam periosteum (3, 10) telah berdiferensiasi menjadi PTUFPCMBT

 dan membentuk banyak USBCFLVMB
UVMBOH
USBCFDVMB
PTTFB

 yang beranastomosis. Trabekula ini mengelilingi rongga sumsum (8, 1S) primitif. Di dalam SPOHHB
TVNTVN

 terdapat sel dan serat jaringan ikat embrionik, QFNCVMVI
EBSBI



BSUFSJPM


dan saraf. Di bagian tepi, serat kolagen periosteum (3, 10) menyatu dengan serat jaringan ikat embrionik di rongga sumsum yang berdekatan (3) dan dengan serat kolagen di dalam trabekula tulang (7, 11). Osteoblas (6, 10) secara aktif mengendapkan matriks tulang dan tampak tersusun linear sepanjang trabekula tulang (7, 11) yang sedang tumbuh. 0TUFPJE


matriks tulang yang baru terbentuk, tampak di tepi trabekula tulang tertentu. 0TUFPTJU
 berada di lakuna trabekula (7, 11). 0TUFPLMBT
 adalah sel multinukleus besar yang berhubungan dengan resorpsi tulang dan remodeling pembentukan tulang. Meskipun serat kolagen yang terbenam di dalam matriks tulang tidak terlihat jelas, namun kontinuitas dengan serat jaringan ikat embrionik di dalam rongga sumsum dapat dilihat di pinggir trabekula(3). Pembentukan tulang baru bukan merupakan proses berkelanjutan. Daerah-daerah inaktif tampak, tempat osifikasi berhenti sementara. Di daerah ini tidak terdapat osteoid dan osteoblas. Pada beberapa rongga sumsum primitif, fibroblas berdiferensiasi menjadi osteoblas (3, 10).

'!-"!2

/SIFIKASI)NTRAMEMBRANOSA4ULANG4ENGKORAKYANG3EDANG"ERKEMBANG Fotomikrograf dengan pembesaran-lebih kuat menunjukkan perkembangan tulang tengkorak melalui proses osifikasi intramembranosa. Jaringan ikat periosteum (5) mengelilingi tulang yang sedang berkembang dan menghasilkan osteoblas (1, 6) yang membentuk tulang (7). Osteoblas (1, 6) terdapat di sepanjang trabekula tulang (3) yang sedang berkembang. Osteosit (2) pada lakuna terperangkap di dalam tulang (7) yang sedang terbentuk dan trabekula tulang (3). Pada trebekula tulang (3), terdapat juga sel multinuklearis osteoklas (8) yang mengubah bentuk (remodeling) tulang yang sedang berkembang. Suatu rongga sumsum (4) primitif dengan pembuluh darah (9), sel darah (9), dan jaringan hemopoietik terletak di antara trabekula tulang (3) yang terbentuk.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

89

1 Kulit 9 Saraf dan venula

2 Jaringan ikat 3 Kontinuitas periosteum dengan rongga sumsum 4 Pembuluh darah

10 Osteoblas yang sedang terbentuk dari periosteum 11 Trabekula tulang

5 Osteosit

12 Arteriol

6 Osteoblas

13 Osteoklas

7 Trabekula tulang

14 Osteoid

8 Rongga sumsum

15 Rongga sumsum

'!-"!2  /SIFIKASIINTRAMEMBRANOSAMANDIBULAYANGSEDANGBERKEMBANGTULANGDEKALSIFIKASI POTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN-ALLORY !ZAN0EMBESARANLEMAH

5 Periosteum

2VWHREODV

6 Osteoblas

2VWHRVLW 7UDEHNDWXODQJ

7 Tulang

4 Rongga sumsum

8 Osteoklas

9 Pembuluh darah dengan sel darah

'!-"!2 X

/SIFIKASIINTRAMEMBRANOSATULANGTENGKORAKYANGSEDANGBERKEMBANG0ULASAN-ALLORY!ZAN

90

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

4ULANG+ANSELOSADENGAN2ONGGA3UMSUMDAN4RABEKULA 3TERNUM0OTONGAN4RANSVERSAL $EKALSIFIKASI Tulang kanselosa terutama terdiri atas USBCFLVMB
 tulang tipis yang bercabang, beranastomosis, dan melingkupi rongga sumsum ireguler dengan QFNCVMVI
EBSBI
 
1FSJPTUFVN
 7) yang mengelilingi trabekula (5) tulang kanselosa menyatu dengan KBSJOHBO
JLBU padat tidak teratur dengan QFNCVMVI
EBSBI
 sekitar. Di sebelah bawah periosteum (2,7), trabekula tulang (5) menyatu dengan suatu lapisan tipis UVMBOH
LPNQBL
 yang mengandung PTUFPO
QSJNJUJG
 atau baru terbentuk dan PTUFPO
TJTUFN
)BWFST (8) matur dengan Iamela konsentrik. Kecuali lamela konsentrik di osteon primitif (6) dan osteon matur (8), tulang di sebelah inferior periosteum (2, 7) dan trabekula tulang (5) memperlihatkan lamela yang sejajar. Osteosit (3) dalam lakuna terlihat di trabekula (5) dan tulang kompak (9). Di antara trabekula tulang (5) terdapat rongga sumsum dengan pembuluh darah (4) dan KBSJOHBO
IFNPQPJFUJL
 yang menghasilkan sel darah baru. Karena pembesaran lemah, masing-masing sel darah merah dan putih tidak terlihat jelas. Suatu lapisan tipis sel yang disebut FOEPTUFVN
 melapisi trabekula tulang (5) di rongga sumsum (4). Sel-sel di periosteum (2, 7) dan endosteum (10) menghasilkan osteoblas pembentuk-tulang.

'!-"!2

4ULANG+ANSELOSA3TERNUM0OTONGAN4RANSVERSAL $EKALSIFIKASI Fotomikrograf ini menunjukkan potongan tulang kanselosa dari sternum. Tulang kanselosa terdiri atas banyak USBCFLVMB
UVMBOH
 dipisahkan oleh SPOHHB
TVNTVN
 yang mengandung QFNCVMVI
EBSBI (7) dan berbagai jenis TFM
EBSBI
  Trabekula tulang (1) dilapisi oleh selapis tipis sel yang disebut endosteum (4, 6). Sel osteoprogenitor di endosteum (4, 6) menghasilkan osteoblas. Matriks tulang yang terbentuk mengandung banyak PTUFPTJU dalam MBLVOB
  Sel multinuklearis besar PTUFPLMBT (3) mengikis dan mengubah bentuk (remodeling) matriks tulang yang terbentuk. Osteoklas (3) mengikis sebagian tulang melalui proses enzimatik dan berada di lekukan terkikis yang disebut lakuna Howship. +/2%,!3)&5.'3)/.!, Karakteristik4ULANG Tulang adalah struktur dinamis yang secara terus menerus diperbarui atau mengalami remodeling sebagai respons atas kebutuhan mineral tubuh, stres mekanik, penipisan tulang akibat penuaan atau penyakit, atau penyembuhan fraktur. Kalsium dan fosfat disimpan di dalam matriks tulang atau dibebaskan ke dalam darah untuk mempertahankan kadar yang sesuai. Pemeliharaan kadar normal kalsium darah penting bagi kehidupan karena kalsium berguna untuk kontraksi otot, pembekuan darah, permeabi I itas membran set, transmisi impuls saraf, dan fungsi lain. Berbagai hormon mengatur pelepasan kalsium ke dalam darah dan pengendapannya di tulang. Jika kadar kalsium turun di bawah normal, IPSNPO
QBSBUJSPJE dilepaskan oleh kelenjar paratiroid, merangsang PTUFPLMBT untuk meresorpsi matriks tulang. Efek ini menyebabkan pembebasan lebih banyak kalsium ke dalam darah. Jika kadar kalsium di atas normal, suatu hormon yang disebut LBMTJUPOJO dikeluarkan oleh sel parafolikel di kelenjar tiroid, menghambat aktivitas osteoklas dan menurunkan resorpsi tulang. Berbagai kelenjar dan hormon ini akan dibahas lebih rinci dalam Bab 17, Sistem Endokrin.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Jaringan ikat dengan pembuluh darah 2 Periosteum

91

6 Osteon primitif 7 Periosteum 8 Osteon

3 Osteosit dalam lakuna 9 Tulang kompak 4 Rongga sumsum dengan pembuluh darah

10 Endosteum

5 Trabeka tulang 11 Jaringan hemopoietik

'!-"!2 4ULANGKANSELOSADENGANTRABEKULADANRONGGASUMSUMTULANGSTERNUMTULANG DEKALSIFIKASI POTONGANTRANSVERSAL 0EWARNAANHEMATOKSILINEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Trabekula tulang

2 Osteosit di dalam lakuna

5 Rongga sumsum 6 Endosteum

3 Osteoklas

4 Endosteum

'!-"!2 4ULANGKANSELOSASTERNUMTULANGDEKALSIFIKASI POTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSINX

7 Pembuluh darah 8 Sel-sel darah

92

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

4ULANG+OMPAK +ERING0OTONGAN4RANSVERSAL Gambar ini memperlihatkan suatu potongan melintang tulang kompak kering. Tulang disiapkan dengan menggosok sepotong kecil tulang sampai menjadi sediaan tipis untuk memperlihatkan saluran-saluran kosong bagi pembuluh darah, lakuna untuk osteosit, dan kanalikuli yang berhubungan. Unit struktural suatu matriks tulang kompak adalah osteon (sistem Havers) (3, 10). Setiap osteon (3, 10) terdiri dari lapisan-lapisan lamela (3b) konsentrik yang tersusun mengelilingi suatu kanalis sentralis (Havers) (3a). Kanalis sentralis tampak pada potartgan melintang (3a) dan oblik (10, tengah). Lamela adalah lempengan tulang tipis yang mengandung osteosit dalam rongga bentuk-kenari yang disebut lakuna (3c, 9). Tersebar dari masing-masing lakuna ke segala arah terdapat kanal halus, kanalikuli (1). Kanalikuli (2) menembus lamela (3b, 8), beranastomosis dengan kanalikuli (2) dari lakuna lain (3c, 9), dan membentuk jalinan saluran komunikasi dengan osteosit lainnya. Beberapa kanalikuli (1) langsung bermuara ke dalam kanalis sentralis (Havers) (3a) osteon (3) dan rongga sumsum tulang. Daerah-daerah kecil tidak teratur tulang di antara osteon (3,10) adalah lamela interstisial (lamella interstitialls) (5, 11) yang mencerminkan sisa osteon yang telah mengalami erosi atau remodeling. Dinding luar tulang kompak (di bawah periosteum jaringan ikat) dibentuk oleh lamela sirkumferensial luar (7) yang berjalan sejajar satu sama lain dan terhadap sumbu panjang tulang. Dinding dalam tulang (endosteum sepanjang rongga sumsum) dilapisi oleh lamela sirkumferensial dalam (1). Di antara lamela sirkumferensial luar (7) dan dalam (1) terdapat osteon (3, 10). Pada tulang hidup, lakuna setiap osteon (3c, 9) berisi osteosit. Kanalis sentralis (3a) mengandung jaringan ikat retikular, pembuluh darah, dan saraf. Batas antara setiap osteon (3, 10) ditandai oleh garis bias matriks tulang modifikasi yang disebut linea cementalis (4, 11). Anastomosis di antara kanalis sentralis (3a) disebut kanalis (Volkmann) perforans (6).

'!-"!2

4ULANG+OMPAK +ERING0OTONGAN,ONGITUDINAL Gambar ini menunjukkan daerah kecil tulang kompak kering dalam potongan longitudinal. Karena LBOBMJT
TFOUSBMJT
)BWFST

 berjalan secara memanjang, setiap kanalis sentralis tampak sebagai pipa vertikal yang memperlihatkan percabangan. Kanalis sentralis (1, 9) dikelilingi oleh MBNFMB

 dengan MBLVOB
 dan LBOBMJLVMJ
 yang memancar keluar. Lamela (2, 6), lakuna (4), dan batas osteon, MJOFB
DFNFOUBMJT



berjalan sejajar terhadap kanalis sentralis (1, 9). Saluran lainnya yang berjalan secara melintang atau oblik disebut LBOBMJT
QFSGPSBOT
7PMLNBOO

(7). Kanalis perforans (7) menghubungkan kanalis sentralis (1, 9) osteon dengan rongga sumsum. Kanalis perforans (7) tidak memiliki lamela konsentrik; kanal ini menembus lamela (2, 6) secara langsung.

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Lamela sirkumferensial dalam

7 Lamela sirkumferensia luar

⎧ ⎨ ⎩

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

6 Kanal (volkmann) perforans

93

2Kanalikuli

8 Lamela

2VWHRQ (sistem +DYHUV

9

a. kanalis (Havers)

Lakuna

10 Osteon (sistem+DYHUV

b. lamela c. lakuna

11 Linea cementalis

4 Linea cementalis 12 LamelaLQWHUVWLVLDOLV

 /DPHOD interstisialis

'!-"!2

4ULANGKOMPAK KERINGPOTONGANTRANSVERSAL 0EMBESARANLEMAH

6 Lamela

1 Kanalis sentralis (Havers)

7 Kanalis perforans (volkmann) 2 Lamela 3 Linea FHPHQWDOLV 4 Lakuna 8 Linea cementalis 9 Kanalis sentralis (Havers)

5 Kanalikuli

'!-"!2

4ULANGKOMPAK KERINGPOTONGANLONGITUDINAL 0EMBESARANLEMAH

94

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

4ULANG+OMPAK +ERING/STEON0OTONGAN4RANSVERSAL Pembesaran lebih kuat menunjukkan detail suatu osteon dan bagian-bagian osteon di dekatnya. Di bagian tengah osteon terdapat LBOBMJT
TFOUSBMJT
)BWFST (3) yang terpulas-gelap dikelilingi oleh lBNFMB
 konsentrik. Di antara osteon yang berdekatan terdapat MBNFMB
JOUFSTUJTJBM
  Struktur gelap bentuk-kenari di antara lamel adalah MBLVOB

 yang berisi osteosit di tulang hidup. Banyak kanalikuli (2) halus memancar keluar dari masing-masing lakuna (1, 7) ke lakuna yang berdekatan dan membentuk sistem saluran komunikasi (2) di seluruh matriks tulang dan di dalam kanalis sentralis (3). Kanalikuli (2) mengandung juluran sitoplasma osteosit yang halus. Dengan cara ini, osteosit di sekitar osteon berhubungan dengan yang lain dan dengan pembuluh darah di kanalis sentralis. Batas luar osteon dipisahkan oleh linea cementalis (6).

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

1 Lakuna

95

4 Lamela

2 Kanalikuli

5 Lamela interstisialis

3 Kanalis sentralis (Havers)

6 Linea cementalis 7 Lakuna

'!-"!2

4ULANGKOMPAK KERINGSEBUAHOSTEONPOTONGANTRANSVERSAL 0EMBESARANKUAT

"!" 35""!"

2INGKASAN 4ULANG

+ARAKTERISTIK4ULANG • Terdiri dari sel, serat, dan bahan ekstraselular • Endapan mineral di matriks tulang menghasilkan struktur keras untuk melindungi berbagai organ • Berfungsi dalam hemopoiesis dan sebagai tempat penyimpanan kalsium dan mineral 0ROSES0EMBENTUKAN4ULANG /SIFIKASI%NDOKONDRAL

• Pada osifikasi endokondral, model tulang rawan hialin mengalami kalsifikasi dan sel-selnya mati • Sel mesenkim di periosteum berdiferensiasi menjadi sel osteoprogenitor dan membentuk osteoblas • Osteoblas menyintesis matriks osteoid, yang mengalami kalsifikasi dan menyebabkan osteoblas terperangkap dalam lakuna sebagai osteosit • Osteosit mengadakan hubungan antarsel melalui kanalikuli • Pusat osifikasi primer terbentuk di diafisis dan pusat osifikasi sekunder di epifisis • Lempeng epifisis antara diafisis dan epifisis memungkinkan penambahan panjang tulang • Semua tulang rawan diganti kecuali tulang rawan sendi /SIFIKASI)NTRAMEMBRANOSA

• Tulang terbentuk secara langsung dari osteoblas yang menghasilkan matriks osteoid • Pada awalnya membentuk tulang spongiosa yang terdiri dari trabekula • Mandibula, maksila, klavikula, dan tulang pipih tengkorak terbentuk melalui proses ini • Fontanel pada tengkorak bayi baru lahir menunjukkan daerah yang sedang terjadi osifikasi intramembranosa.

96

*ENIS4ULANG • Pada tulang panjang, bagian luar adalah tulang kompak dan permukaan dalam tulang kanselosa • Kedua jenis tulang memiliki gambaran mikroskopik serupa • Pada tulang kompak, serat kolagen tersusun dalam lamela • Lamela yg terletak jauh di dalam periosteum adalah lamela sirkumferensial luar • Lamela yang terletak jauh di dalam periosteum adalah lemela sirkumferensial luar • Lamela yang mengelilingi pembuluh darah, saraf, dan jaringan ikat longgar dalam osteum • Di dalam osteon terdapat kanalis sentralis, yang ditemukan di sebagian besar tulang kompak -ATRIKS4ULANG • Memiliki banyak pembuluh darah untuk membantu difusi dalam matriks terkalsifikasi • Komponen organik tulang menahan tegangan, sedangkan komponen mineral menahan tekanan • Komponen utama adalah serat kolagen tipe I kasar • Komponen glikoprotein berkaitan dengan kristal kalsium selama mineralisasi • Hormon dari kelenjar paratiroid dan tiroid beberapa mengatur kandungan mineral dalam darah 3EL4ULANG • Sel osteoprogenitor terletak di periosteum, endosteum, osteon, dan kanalis perforans • Osteoblas berada di permukaan tulang dan menyintesis matriks osteoid • Osteosit adalah osteoblas matur, terletak di lakuna, dan menggunakan kanalikuli untuk komunikasi dan melalukan pertukaran • Osteosit mempertahankan keseimbangan kadar kalsium dan fosfat dalam tulang dan darah

"!" — 4ULANG2AWANDAN4ULANG

• Osteoklas adalah sel multinukleus yang berperan dalam resorpsi, remodeling, dan perbaikan tulang • Osteoklas termasuk dalam turunan sel makrofag manonukleus-monosit dan ditemukan di cekungancekungan yang terkikis akibat proses enzimatik (lakuna Howship) +ARAKTERISTIK4ULANG • Mengalami remodeling sebagai respons terhadap kebutuhan mineral, stres mekanis, penipuan, atau penyakit

97

• Mempertahankan kadar normal kalsium darah, yang sangat penting untuk fungsi banyak organ dan kehidupan • Hormon paratiroid merangsang osteoklas untuk meresorpsi tulang dan membebaskan kalsium ke dalam darah • Hormon dari kelanjar tiroid menghambat kerja osteoklas dan menurunkan resorpsi tulang

Cellula haematopoietica precursoria pluripotens Cellula myeloideus precursoria

Cellula lymphoideus precursoria

Proerythroblastus

Myeloblastus

Monoblastus

Megakaryoblastus

Lymphoblastus

Erythroblastus basophilus

Promyelocytus

Promonocytus

Promegakaryocytus

Prolymphocytus

Erythroblastus Myelocytus polychromatophi acidophilus lus

Myelocytus neutrophilus

Myelocytus basophilus Metamegakaryocytus

Erythroblastus Metamyelocytus Metamyelocytus Metamyelocytus acidophilus acidophilus neutrophilus basophilus

Lymphocytus magnus

*UDQXORF\WXV *UDQXORF\WXV *UDQXORF\WXV Reticulocytus DFKLGRSKLOXV QHXWURSKLOXV EDVRSKLOXVQRQ QRQsegmen QRQsegmento VHJPHQWR to-nuclearis QXFOHDULV - nuclearis

Erythrocytus

Eosinophilus

Neutrophilus Basophilus

Monocytus

Megakaryocytus

Trombocytus

Leukosit Granular

YHQD \DQJ PHPEDZD GDUDK SHULIHU

Lymphocytus T Lymphocytus B

Leukosit Agranular

Textus connectivus

Textus connectivus

Macrophagocytus

Plasmocytus

$IFERENSIASISELINDUKMIELOIDDANLIMFOIDMENJADIBENTUKMATANGNYADAN '!-"!2!.5-5- DISTRIBUSINYADALAMDARAHDANJARINGANIKAT

98

"!"

5

$ARAH %BSBI adalah bentuk khusus KBSJOHBO
JLBU yang terdiri atas tiga jenis sel utama: eritrosit (sel darah merah), leukosit (sel darah putih), dan trombosit. Sel-sel ini, juga disebut VOTVS
CFOUVLBO ( GPSNFE
FMFNFOUT) darah, beredar di dalam medium cair yaitu QMBTNB Sel darah mengangkut gas, nutrien, produk sisa, hormon, antibodi, berbagai zat kimiawi, ion, dan substansi lain di dalam plasma dari dan ke sel-sel tubuh. (EMOPOIESIS Sel darah memiliki rentang usia terbatas, dan, sebagai akibatnya, mereka secara terus menerus diganti di tubuh oleh proses yang disebut hemopoiesis. Pada proses ini, semua sel darah berasal dari sel induk di sumsum tulang merah (meduila ossturn rubra). Karena sel induk dapat menghasilkan semua jenis sel darah, sel ini disebut sel induk hemopoletik pluripoten (cellula haematopoietica precursoria pluripotens). Sel induk pluripoten selanjutnya menghasilkan dua turursan yang membentuk sel induk mieloid pluripoten dan sel induk limfoid pluripoten. Sebelum pematangan dan pelepasan ke dalam aliran darah, sel induk dari masing-masing garis keturunan mengalami beberapa kali pembelahan dan tahap intermedia diferensiasi (Gambaran Urnorn 5). Sel induk mielotcl (cellula myeloideus precursoria) berkembang di sumsum tulang merah dan menghasilkan eritrosit (erythrocytus), eosinofiI (eosinophitus), neutrofil (neutrophilus), basofil (basuphilus), monosit (munocytus), dan megakariosit (megakaryocytus). Sel induk limfoid (cellula lymphoideus precursoria) juga berkembang di sumsum tulang merah. Sebagian sel limfoid tetap berada di sumsum tulang, berproliferasi, mengalami pematangan, dan menjadi limfosit B (Iymphocytus B). Sel limfoid lainnya meninggalan sumsum tulang dan bermigrasi melalui aliran darah ke limfonodus dan limpa, tempat sel-sel ini berproliferasi dan berdiferensiasi menjadi Iimfosit B. Sel limfoid tidak berdiferensiasi lainnya bermigrasi ke kelenjar timus, tempat sel-sel berproliferasi dan berdiferensiasi menjadi limfosit T (lymphocytus T) imunokompeten. Setelah itu, limfosit T masuk ke aliran darah dan bermigrasi ke daerah-daerah spesifik di organ limfoid perifer. Limfosit B dan T terletak di banyak jaringan limfoid perifer, limfonodus, dan limpa. Di sini, sel-sel memulai respons imun jika terpajan antigen. Karena semua sel darah memiliki rentang usia terbatas, sel induk hemopoietik pluripoten secara terus menerus membelah dan berdiferensiasi untuk menghasilkan keturunan baru. Ketika sel-sel darah menjadi tua dan mati, sel-sel ini dihancurkan di berbagai organ limfoid, misalnya limpa (lihat Bab 9). 4EMPAT(EMOPOIESIS Hemopoiesis terjadi di berbagai organ tubuh, bergantung pada tahap perkembangan. Pada FNCSJP, hemopoiesis mula-mula terjadi di dalam LBOUVOH
LVOJOH
UFMVS
yolk sac dan kemudian di hati, limpa, dan limfonodus. Setelah lahir, hemopoiesis hampir seluruhnya berlangsung di dalam sumsum merah pada berbagai tulang (pada bayi baru lahir, semua sumsum tulang adalah merah). Sumsum tulang merah mengandung banyak sel dan terdiri dari sel induk hemopoietik dan prekursor berbagai sel darah. Sumsum merah juga mengandung susunan longgar serat retikular halus. Pada orang dewasa sumsurn merah terutama ditemukan pada tulang pipih tengkorak, sternum dan iga, vertebra, dan tulang panggul. Tulang lainnya, biasanya tulang panjang, secara berangsur menimbun lemak, sumsumnya menjadi kuning, dan tidak dapat lagi melakukan fungsi hemopoiesis. *ENIS3EL$ARAH5TAMA Pemeriksaan mikroskopik sediaan apus darah memperlihat jenis-jenis sel darah utama. Eritrosit atau sel darah merah adalah sel tidak berinti dan jumlahnya paling banyak. Selama proses pematangan, eritrosit mengeluarkan 99

100

#"(*"/
— +"3*/("/

intinya, dan sel darah matang masuk ke pembuluh darah tanpa inti sel. Eritrosit tetap berada di dalam darah dan melakukan fungsi utamanya di dalam pembuluh darah. Sebaliknya, MFVLPTJU, atau sel darah putih, mempunyai inti dan terbagi menjadi HSBOVMPTJU dan BHSBOVMPTJU, bergantung pada ada atau tidak adanya granula di dalam sitoplasmanya. Granulosit adalah neutrofil, eosinofil, dan basofil. Agranulosit adalah monosit dan limfosit. Leukosit melakukan fungsi utamanya di luar pembuluh darah. Sel ini bermigrasi keluar pembuluh darah melalui dinding kapiler dan masuk ke jaringan ikat, jaringan limfoid, dan sumsum tulang. Fungsi utama leukosit adalah pertahanan tubuh terhadap invasi bakteri atau adanya benda asing. Akibatnya, leukosit paling banyak terkonsentrasi di dalam jaringan ikat. 4ROMBOSIT 5SPNCPTJU
(thombocytus) atau platelet bukanlah sel darah, namun merupakan unsur bentukan darah yang paling kecil dan tidak berinti serta ditemukan di dalam darah semua mamalia. Trombosit merupakan fragmen atau sisa sitoplasma NFHBLBSJPTJU sel terbesar di sumsum tulang. Trombosit terbentuk melalui pelepasan sebagian sitoplasma atau fragmen dari tepi megakariosit yang kemudian disalurkan ke dalam aliran darah. Seperti eritrosit, trombosit melakukan fungsi utamanya di dalam pembuluh darah. Fungsi utama trombosit adalah memantau secara terus menerus sis tem vaskular dan mendeteksi setiap kerusakan di lapisan endotel pembuluh darah. Bila lapisan endotel ru sak, trombosit menempel pada tempat yang cedera dan memulai proses kimiawi yang sangat kompleks yang menghasilkan bekuan darah.

'!-"!2 

3EDIAAN !PUS $ARAH-ANUSIA Sediaan apus darah manusia yang diperiksa dengan pernbesaran lemah memperlihatkan banyak unsur bentukan. Unsur darah yang paling banyak dan paling mudah diidentifikasi adalah FSJUSPTJU
BUBV
sel darah merah (). Eritrosit tidak berinti dan terpulas merah muda dengan eosin. Ukurannya sama besar dan berdiameter kira-kira 7,5 µm, yaitu seukuran dengan kapiler. Eritrosit dapat digunakan sebagai patokan ukuran untuk jenis sel lainnya SejumIah leukosit atau sel darah putih terlihat di dalam sediaan apus darah. Leukosit dibagi menjadi beberapa kelompok berdasarkan bentuk inti, ada tidaknya granula sitoplasma, dan afinitas pulasan granula. Tampak dua OFVUSPGJM



satu FPTJOPGJM
 terisi oleh granula merah-merah muda, dan satu MJNGPTJU
 kecil dengan sitoplasma tipis kebiruan. Di antara sel-sel darah tersebar fragmen kecil terpulas-biru yaitu USPNCPTJU

 

'!-"!2 

3EDIAAN!PUS$ARAH-ANUSIA 3EL$ARAH-ERAH .EUTROFIL ,IMFOSIT"ESAR DAN4ROMBOSIT Fotomikrograf sediaan apus darah manusia memperlihatkan berbagai jenis sel darah. Sel darah yang paling banyak adalah FSJUSPTJU (sel darah merah)   Juga tampak dua OFVUSPGJM 


sebuah MJNGPTJU CFTBS
MZNQIPDZUVT
NBHOVT  , dan banyak USPNCPTJU
 .

#"#  — %BSBI

101

1 Eritrosit 5 Limfosit

2 Neutrofil

6 Trombosit

3 Trombosit

7 Eosinofi

4 Nautrofi

'!-"!2 3EDIAANAPUSDARAHMANUSIAERITROSIT NEUTROFIL EOSINOFIL LIMFOSIT DANTROMBOSIT 0ULASAN7RIGHT0EMBESARANKUAT

4 Nautrofi

1 Eritrosit

2 Neutrofil

5 Limfosit besar 3 Trombosit

'!-"!2 3EDIAANAPUSDARAHMANUSIASELDARAHMERAH NEUTROFIL IIMFOSITBESAR DANTROMBOSIT 0ULASAN7RIGHTX

102 #"(*"/
I —
+"3*/("/ '!-"!2

%RITROSITDAN4ROMBOSIT Gambar ini menunjukkan banyak FSJUSPTJU
 dan USPNCPTJU
 yang biasanya terlihat di dalam sediaan apus darah. Trombosit (2) adalah unsur bentukan terkecil; trombosit merupakan sisa sitoplasma sel besar megakariosit tidak berinti, yang hanya terdapat di dalam sumsum tulang merah. Trombosit (2) terlihat berupa massa sitoplasma basofilik (biru) tidak teratur, dan cenderung berkelompok dalam sediaan apus darah. Masing-masing trombosit memperlihatkan zona perifer berwarna biru muda dan zona sentral padat yang mengandung granula ungu.

'!-"!2

.EUTRofIL Leukosit yang memiliki granula sitoplasma dan inti berlobus adalah granulosit polimorfonuklear, dengan neutrofil (1) paling banyak ditemukan. Sitoplasma neutrofil (1) mengandung granula halus berwarna ungu atau merah muda yang sukar dilihat dengan mikroskop cahaya. Akibatnya, sitoplasma (1) tamoak jernih atau netral. Inti (1) terdiri atas beberapa lobus yang dihubungkan oleh benang kromatin halus. Neutrofil (1) imatur mengandung lobus yang lebih sedikit. Neutrofil (1) membentuk kirakira 60-70% leukosit dasar.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,5.352"%.45+!. %RITROSIT Eritrosit matang dikhususkan untuk mengangkut PLTJHFO dan LBSCPOEJPLTJEB. Kekhususan ini diakibatkan oleh adanya protein IFNPHMPCJO di dalam sitoplasmanya. Molekul besi dalam hemoglobin mengikat molekul oksigen. Karena itu, kebanyakan oksigen dalam darah diangkut dalam bentuk campuran PLTJIFNPHMPCJO, yang menyebabkan warna darah arteri merah terang. Karbondioksida berdifusi dari sel dan jaringan ke dalam pembuluh darah. Karbondioksida dibawa ke paru-paru dalam keadan sebagian larut dalam darah dan sebagian terikat pada hemogiobin di eritrosit berupa LBSCBNJOPIFNPHMPCJO, yang menyebabkan darah vena berwarna kebiruan. Selama diferensiasi dan pematangan di sumsum tulang, eritrosit menyintesis banyak hemoglobin. Sebelum eritrosit dibebaskan ke dalam sirkulasi sistemik, intinya dikeluarkan dari sitoplasma, dan eritrosit matang berbentuk bikonkaf. Bentuk ini menyediakan luas permukaan yang lebih besar untuk mengangkut gas pernapasan. Karena itu, eritrosit mamalia matang di dalam sirkulasi adalah cakram bikonkaf UJEBL
CFSJOUJ yang dibungkus oleh membran dan mengandung hemoglobin dan beberapa enzim. Rentang usia eritrosit sekitar 120 hari, sehingga sel yang sudah tua disingkirkan dari darah dan difagositosis oleh makrofag di limpa, hati, dan sumsum tulang.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,5.352"%.45+!. 4ROMBOSIT Fungsi utama trombosit adalah membantu QFNCFLVBO
EBSBI. Bila dinding dan endotel pembuluh darah pecah atau cedera, trombosit mengadakan agregasi dan NFMFLBU pada dinding pembuluh darah yang cedera itu. Trombosit teraktivasi dan membentuk sumbat untuk menambal tempat yang cedera. Trombosit dalam sumbat mengeluarkan berbagai glikoprotein adhesif yang meningkatkan ukuran sumbat, yang kemudian diperkuat oleh polimer GJCSJO yang terbentuk dari banyak protein plasma. Fibrin membentuk anyaman di sekitar sumbat, menangkap trombosit dan sel darah lainnya untuk membentuk bekuan darah. Setelah bekuan darah terbentuk dan perdarahan berhenti, agregat trombosit membantu SFUSBLTJ
CFLVBO, yang kemudian dibersihkan melalui kerja enzim.

#"#

—
%"3")

1 Eritrosit

2 Trombosit

'!-"!2

%RITROSITDANTROMBOSITDALAMSEDIAANAPUSDARAH0ULASAN7RIGHT)MERSIMINYAK

1 Neutrofil

'!-"!2

.EUTROFILDANERITROSIT0ULASAN7RIGHT)MERSIMINYAK

103

104

#"(*"/
I —

+"3*/("/

'!-"!2

%OSINOFIL &PTJOPGJM
 diidentifikasi dalam sediaan apus darah dari sitoplasmanya, yang terisi oleh granula eosinofilik (merah muda terang) besar. Inti eosinofil (1) biasanya bilobus, namun kadang-kadang ada lobus ketiga yang kecil. Eosinofil (1) membentuk sekitar 2 sampai 4% leukosit darah.

'!-"!2

,IMFOSIT Leukosit agranular sedikit atau tidak memiliki granula sitoplasma, dan memperlihatkan inti bulat sampai bentuk-tapal kuda. -JNGPTJU

 memiliki ukuran bervariasi dari sel yang lebih kecil daripada eritrosit sampai dua kali besarnya. Untuk membandingkan ukuran antara limfosit dan eritrosit, gambar sediaan apus darah manusia ini memperlihatkan sebuah MJNGPTJU
CFTBS
 dan MJNGPTJU
LFDJM


dikelilingi oleh eritrosit berwarna merah. Pada limfosit kecil (2), inti yang berwarna lebih gelap mengisi hampir seluruh sitoplasma, yang terlihat berupa daerah basofilik yang tipis di sekitar inti. Sitoplasma limfosit biasanya agranular, namun dapat mengandung beberapa granula. Pada limfosit besar (1), sitoplasma basofilik lebih banyak, dan inti lebih besar dan lebih pucat yang mengandung satu atau dua nukleolus. Limfosit (1, 2) membentuk sekitar 20 sampai 30% leukosit darah. Kebanyakan limfosit dalam darah, sekitar 90%, adalah limfosit kecil.

'!-"!2

-ONOSIT Monosit (1) adalah leukosit agranular terbesar. Intinya (1) bervariasi dari bulat atau lonjong sampai berlekuk atau bentuk-tapal kuda dan berwana lebih muda daripada inti limfosit. Kromatin inti terbesar halus di dalam monosit (1); sitoplasmanya banyak dan sedikit basofilik dengan sedikit granula halus. Monosit membentuk kira-kira 3-8% leukosit darah.

#"#
 — %BSBI

1 Eosinofi

GAMBAR 5.5

%OSINOFIL0ULASAN7RIGHT)MERSIMINYAK

1 Limfosit besar

2 Limfosit kecil

'!-"!2 

,IMFOSIT0ULASAN7RIGHT)MERSIMINYAK

1 Monosit

GAMBAR 5.7

-ONOSIT0ULASAN7RIGHT)MERSIMINYAK

105

106

#"(*"/
I —

+"3*/("/

'!-"!2

"ASOFIL Granula dalam CBTPGJM (1) tidak sebanyak pada eosinofil (Gambar 5.5); namun, ukuran granula lebih bervariasi, tidak terlalu padat, dan berwarna biru tua atau coklat. Meskipun inti tidak berlobus dan terpulas basofilik pucat, inti biasanya terhalang oleh densitas dan jumlah granula. Basofil membentuk kurang dari 1 % leukosit darah dan itulah sebabnya paling sulit ditemukan dan dikenali dalam sediaan apus darah.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,5.352"%.45+!. ,EUKOSIT /FVUSPGJM
memiliki rentang usia pendek. Sel ini beredar dalam darah selama sekitar 10 jam dan kemudian masuk ke dalam jaringan ikat, tempat sel ini bertahan hidup selama 2 sampai 3 hari. Neutrofil adalah GBHPTJU aktif. Sel ini tertarik oleh GBLUPS
LFNPUBLUJL (zat kimiawi) yang dikeluarkan oleh sel, jaringan yang cedera atau mati, atau mikroorganisme, terutama bakteri, yang dimakan (fagositosis) dan cepat dihancurkan oleh enzim lisosom. &PTJOPGJM juga memiliki rentang usia pendek. Sel ini tetap berada di dalam darah selama hampir 1 jam dan kemudian masuk ke dalam jaringan ikat, tempat sel ini berdiam selama 1 hari. Eosinofil juga merupakan sel
GBHPTJUJL dengan afinitas khusus terhadap LPNQMFLT
BOUJHFOBOUJCPEJ yang terbentuk di jaringan pada kondisi alergi. Sel ini juga mengeluarkan zat-zat kimiawi yang menetralkan histamin dan mediator lain akibat reaksi alergi inflamatorik. Eosinofil juga bertambah banyak selama JOGFTUBTJ
QBSBTJU dan melawan parasit cacing dengan menghancurkannya. Limfosit memiliki rentang usia bervariasi, dari hitungan hari hingga bulan, dan menunjukkan berbagai ukuran. Perbedaan antara limfosit kecil (lymphocytus parvus) dan limfosit besar (lymphocytus magnus) memiliki makna fungsional. Limfosit besar menunjukkan sel yang teraktivasi oleh antigen spesifik. Limfosit penting untuk pertahanan imunologik organisme. Bila dirangsang oleh antigen spesifik, sebagian limfosit (limfosit B) berdiferensiasi menjadi sel plasma (plasmocytus) di jaringan ikat dan menghasilkan antibodi untuk melawan atau menghancurkan organisme invasif. Monosit dapat hidup di dalam darah selama 2 sampai 3 hari dan kemudian masuk ke dalam jaringan ikat, tempat sel ini menetap selama beberapa bulan atau lebih. Monosit darah adalah prekursor sistem fagosit mononuklear. Setelah masuk ke jaringan ikat, monosit berubah menjadi GBHPTJU kuat. Di tempat infeksi, monosit berdiferensiasi menjadi NBLSPGBH
KBSJOHBO
NBDSPQIBHPDZUVT dan kemudian menghancurkan bakteri, benda asing, dan debris sel. Basofil memiliki rentang usia pendek dan fungsinya mirip dengan sel mast, Granulanya mengandung histamin dan heparin. Pajanan terhadap alergen rnenyebabkan pembebasan histamin dan zat kimiawi lainnya yang memerantarai dan meningkakan respons peradangan. Reaksi-reaksi ini menimbulkan reaksi alergi berat, perubahan vaskular yang menyebabkan peningkatan kebocoran cairan dari pembuluh darah, dan respons hipersensitivitas dan anafilaksis.

'!-"!2

3EDIAAN!PUS$ARAH-ANUSIA"ASOFIL .EUTROFIL 3EL$ARAH-ERAH DAN4ROMBOSIT Fotomikrograf pembesaran-kuat sediaan apus darah manusia memperlihatkan FSJUSPTJU



CBTPGJM



OFVUSPGJM
 dan
USPNCPTJU
 . Sitoplasma basofil (1) terisi oleh HSBOVMB
CBTPGJMJL
 padat yang menutupi inti. Sebaliknya, sitoplasma neutrofil (5) tidak terdapat granula dan intinya NVMUJMPCVT
 .

#"#
 — %"3")

1 Basofil

GAMBAR 5.8

"asofil0ULASAN7RIGHT)MERSI MINYAK

1 Basofil

2 Granula basofilik

4 Trombosit

3 Eritrosit

5 Neutrofil 6 Inti multilobus

3EDIAANAPUSDARAHMANUSIABASOFIL NEUTROFIL SELDARAHMERAH DANTROMBOSIT '!-"!2 0ULASAN7RIGHTX

107

108

#"(*"/
I — +"3*/("/

'!-"!2

3EDIAAN!PUS$ARAH-ANUSIA-ONOSIT 3EL$ARAH-ERAH DAN4ROMBOSIT Fotomikrograf pembesaran-kuat memperlihatkan banyak eritrosit (1), trombosit (2), dan sebuah monosit besar (3) dengan inti khas berbentuk ginjal dan sitoplasma nongranular.

'!-"!2

0ERKEMBANGAN"ERBAGAI3EL$ARAHDI3UMSUM4ULANG-ERAH0OTONGAN$EKALSIFIKASI Pada potongan sumsum tulang merah, semua jenis sel darah yang sedang berkembang sulit dibedakan. Sel-sel tersusun padat, dan berbagai jenis sel saling bercampur. Selama proses pematangan, sel-sel hemopoietik menjadi lebih kecil dan kromatin intinya lebih padat. Saat sel darah melewati rangkaian tahapan perkembangan, sel darah memperlihatkan perubahan morfologi dan dapat diidentifikasi secara mikroskopik. Potongan sumsum tulang ini diwarnai dengan pulasan hematoksilin dan eosin. Pada pembesaran ini, tidak banyak diferensiasi sitoplasma yang terlihat. Pada turunan eritrositik, eritroblas basofilik (erythroblastus basophilus) (7, 21) muda dikenali oleh inti yang besar namun tidak padat dan sitoplasma yang basofilik, Sel-sel ini menghasilkan eritroblas polikromatofilik (erythroblastus polychromatophilus) (8 22) yang lebih kecil dengan kromatin lebih padat dan warna sitoplasma lebih bervariasi. Sel turunan eritrositik yang paling mudah dikenal adalah normoblas (2, 23). Sel ini memiliki inti kecil berwarna gelap dan sitoplasma kemerahan atau eosinofilik. Normoblas (2, 23) memperlihatkan aktivitas mitosis (6) di sumsum tulang. Saat normoblas (2, 23) matang sel ini mengeluarkan intinya dan menjadi eritrosit (3). Sel-sel turunan eritrositik tidak memperlihatkan adanya granula di dalam sitoplasmanya. Eritrosit (3) banyak ditemukan di sumsurn tulang merah dan dijumpai dalam banyak sinusoid (1, 12), venula (14), dan arteriol (15). Granulosit muda pada awalnya memperlihatkan banyak granula primer atau azuratilik (granulum azurophilum) di dalam sitoplasmanya. Akibatnya, bentuk imatur neutrofil, eosinotil, dan basofil secara morfolugis tidak dapat dibedakan dan hanya dapat dikenali pada tahap mielosit, saat granula spesifik mulai muncul di dalam sitoplasmanya. Pada sel neutrofilik, granula spesifik hanya sedikit terwarnai dan sitoplasma tampak jernih. Pada turunan eosinofflik, granula spesifik berwarna merah tua atau eosLnofilik. Granulosit basofilik jarang ditemukan di sumsum tulang karena jumlahnya sedikit. Sitoplasma basofil matang memperlihatkan inti bilobus dan granula biru tua atau basofilik. Mielosit (13, 19) granulositik memperlihatkan sebuah inti bulat besar dan sitoplasma dengan banyak granula azurofilik. Mielosit (13, 19) menghasilkan metamielosit (4, 11, 20) yang intiya berbentuk kacang atau tapal kuda. Metamielosit neutrofilik (metamyelocytus neutrophilus) (17) memperlihatkan inti yang memiliki cekungan dalam dan sitoplasma dengan granula azurofilik dan granula spesifik yang sedikit terwarnai. Sebaliknya, sel dengan granula eosinofilik atau merah terang di sitoplasma adalah mielosit eosinofilik (myelocytus acidophilus) (18). Strnma jaringan ikat retikular di sumsum tulang hampir tertutup oleh sel-sel hemopoietik. Di bagian yang kurang padat, tampak jaringan ikat retikular dengan sel retikular (cellula reticularis) (16) memanjang. Banyak sinusoid (1, 12) berdinding tipis dan berbagai jenis pembuluh darah (14, 15) berisi eritrosit dan leukosit juga terdapat di sumsum tulang. Yang mencolok di sumsum tulang adalah sel adiposa (5) besar, masing-masing memperlihatkan vakuola besar (karena larutnya lemak saat persiapan preparat) dan sitoplasma tipis di perifer yang mengelilingi inti (5). Sel lain yang dapat diidentifikasi di sumsum tulang adalah megakariosit (9, 10) yang sangat besar dengan lobulasi inti yang bervariasi. Salah satu dari megakariosit (9, 10) ini terletak dekat dengan sinusoid darah, sehingga fragmen dari jaluran sitoplasma dilepaskan ke dalam sinusoid darah sebagai trombosit. Beberapa sel darah dari sumsum tulang merah diperlihatkan di gambar bawah pada pembesaran yang lebih kuat.

#"#
 — %BSBI

1 Eritrosit

3 Monosit 2 Trombosit

'!-"!2

3EDIAANAPUSDARAHMANUSIAMONOSIT SELDARAHMERAH DANTROMBOSIT0ULASAN

7RIGHTX 1 Sinusoid 10 Megakariosit 2 Normoblas 11 Metamielosit 3 Eritrosit

12 Sinusoid

4 Metamielosit

13 Mielosit

5 inti dab sitoplasma sel adiposa

14 Venula

6 Mitosis normoblas

15 Arteriol

7 Eritroblas basofilik 16 Sel retikular 8 Eritroblas polikromatofilik

17 Metamielosit neutrofil 18 Mielosit eosinofilik

9 Megakariosit

19 Mielosit

20 Metamielosit

21 Eritroblas 22 Eritroblas 23 Normoblas basofilik polikromatofilik

''!-"!2 0ERKEMBANGANBERBAGAI SEL DARAH DI SUMSUM TULANG MERAHDEKALSIFIKASI  0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN'AMBARATASPEMBESARANKUATGAMBARBAWAHIMERSIMINYAK

109

110

#"(*"/
I —

+"3*/("/

'!-"!2

3EDIAAN!PUS3UMSUM4ULANG0ERKEMBANGAN"ERBAGAI*ENIS3EL Sediaan apus sumsum tulang menunjukkan beberapa sel darah yang khas dalam berbagai tahap perkembangan. Pada turunan eritrositik, sel prekursor QSPFSJUSPCMBT
( proerytheoblastus


memperlihatkan sitoplasma basofilik tipis dan inti lonjong besar yang menempati sebagian besar sel. Kromatin tersebar secara merata, dan mungkin terdapat dua atau lebih inti. Granula azurofilik tidak terdapat di sitoplasma semua sel turunan eritrositik. Proeritroblas (3) membelah untuk membentuk FSJUSPCMBT
CBTPGJMJL

 yang lebih kecil. Eritroblas basofilik (8, 16) ditandai oleh suatu cincin sitoplasma basofilik dan ukuran sel dan inti yang kecil. Kromatin inti kasar dan memperlihatkan pola "papan catur" khas. Nukleolus tidak jelas atau tidak ada. Eritroblas basofilik (8, 16) menghasilkan FSJUSPCMBT
QPMJLSPNBUPGJMJL


yang ukurannya serupa dengan eritroblas basofilik (8, 16). Sitoplasma eritroblas polikromatofilik (12) menjadi agak basofilik dan lebih asidofilik akibat meningkatnya jumlah hemoglobin. Inti eritroblas polikromatofilik (12) lebih kecil dan memperlihatkan pola "papan catur" yang lebih kasar. Saat sel polikromatofilik (12) memiliki sitoplasma yang Iebih asidofilik (merah muda) akibat penimbunan hemoglobin, ukuran sel berkurang dan sel menjadi eritroblas PSUPLSPNBUPGJMJL
OPSNPCMBT
 . Sel ini mampu melakukan NJUPTJT
 . Pada awalnya, inti eritroblas ortokromatofilik (1) memperlihatkan pola kromatin "papan catur". Selanjutnya ukuran inti berkurang, menjadi piknotik, dan dikeluarkan dari sitoplasma sehingga terbentuklah sel bentuk-bikonkaf dengan sitoplasma merah muda-kebiruan yang disebut retikulosit (reticulocytus) atau eritrosit muda. Dengan pulasan supravital khusus, retikulum halus terlihat di dalam sitoplasma retikulosit akibat masih adanya sisa poliribosom (lihat Gambar 5.13). Setelah poliribosom tidak terdapat di dalam sitoplasma, sel menjadi FSJUSPTJU


matang. Eritrosit (9) adalah sel kecil dengan sitoplasma merah muda atau asidofilik homogen. Berbagai jenis mielosit dan metamielosit turunan sel granulositik juga terlihat di dalam sediaan apus sumsum tulang. Mielosit memperlihatkan inti eksentrik dengan kromatin padat dan sitoplasma agak basofilik dengan sedikit granula azurofilik. Berbagai jenis mielosit memperlihatkan jumlah granula yang bervariasi. Mielosit yang lebih matang, misalnya mielosit neutrofilik (myelocytus basophilus) (14), mielosit eosinofilik (15), dan mielosit basofilik (myelocytus basophilus) (11) yang jarang ditemukan, meperlihatkan banyak granula spesifik di dalam sitoplasmanya yang agak asidofilik. Mielosit adalah sel terakhir turunan granulositik yang dapat beemitosis, yang selanjutnya mengalami pemantangan menjadi matemielosit. Bentuk inti turunan neutrofilik berubah dari lonjong menjadi inti dengan cakungan, seperti yang terlihat pada metamielosit neutrofilik (4). Sebelum proses pematangan selesai dan segmentasi inti menjadi lobus-lobus, neutrofil melewati tahapan granulocytus neutrophilus non segmentonuclearis (band cell) (10), yaitu inti memiliki bentuk pita atau batang melengkug yang seragam. Neutrofil matang (13) dengan inti tersegmentasi juga terdapat di sediaan apus sumsum tulang, dan juga eosinofil matang (7) dengan granula merah muda spesifik mengisi sitoplasmanya. Tampak sebagian sel raksasa NFHBLBSJPTJU
 . Sel ini berdiameter sekitar 80 sampai 100 eam dan memiliki sitoplasma besar agak asidofilik yang terisi oleh granula halus azurofilik. Fragmen-fragmen sitoplasma yang berasal dari megakariosit terlepas sebagai USPNCPTJU
 .

#"#
 — %BSBI

1 Eritroblas ortokro matofilik (normoblas)

111

10 Neutrofil (batang sel)

2 Mitosis eritoblas ortokroma tofilik (normoblas) 3 Proeritroblas

4 Metamielosit neutrofilik 5 Metamielosit eosinofilik 6 Trombosit

11 Mielosit basofilik 12 Eritroblas polikromatofilik 13 Neutrofil matang 14 Mielosit eosinofilik

7 Eosinofil matang 8 Eritroblas basofilik

9 Eritrosit matang

15 Mielosit eosinofilik 16 Eritroblas basofilik 17 Megakariosit 18 Trombosit berasal dari megakariosit

GAMBAR 5.12 3EDIAANAPUSSUMSUMTULANGPERKEMBANGANBERBAGAIJENISSELDARAH0ULASAN 'IEMSA0EMBESARANKUAT

112

#"(*"/ I
—

+"3*/("/

'!-"!2

3EDIAAN!PUS3UMSUM4ULANG0REKURSOR"ERBAGAI3EL$ARAH Gambar ini memperlihatkan sel prekursor berbagai sel darah yang berkembang dan matang di sumsum tulang merah pada pembesaran yang lebih kuat. Sel induk menghasilkan berbagai turunan sel hemopoietik, yang menghasilkan eritrosit, granulosit, limfosit, dan megakariosit. Karena kemampuannya berdiferensiasi menjadi semua sel darah, sel ini disebut sel induk hemopoietik pluripoten. Meskipun sel ini tidak dapat dibedakan secara mikroskopis, sel ini menyerupai limfosit besar. Pada orang dewasa, jumlah terbesar sel induk pluripoten (cellula precursoria pluripotens) terdapat di sumsum tulang merah. 1FNCFOUVLBO
&SJUSPTJU Pada turunan sel eritrositik, sel induk pluripoten berdiferensiasi menjadi proeritroblas (1), sel besar dengan kromatin jarang, satu atau dua nukleolus, dan sitoplasma basofilik. Proeritroblas (1) membelah untuk menghasilkan sel yang lebih kecil yaitu eritroblas basofilik (2) dengan cincin sitoplasma basofilik dan inti yang lebih padat tanpa nukleolus yang jelas. Pada tahap selanjutnya, sel yang lebih kecil disebut eritroblas polikromatofilik (3) terbentuk. Sel ini memperlihatkan berkurangnya ribosom basofilik dan peningkatan kadar hemoglobin asidofilik di dalam sitoplasmanya. Akibatnya, sel ini memiliki beragam warna di dalam sitoplasmanya. Seiring dengan berlanjutnya diferensiasi, ukuran sel semakin mengecil, pemadatan material inti, dan sitoplasma eosinofilik yang lebih beragam. Pada tahap ini, sel disebut eritroblas ortokromatofilik (normoblas) (4). Setelah mengeluarkan intinya, eritroblas ortokromatofilik (4) berubah menjadi retikulosit (5) karena sejumlah kecil ribosom yang dapat diwarnai di dalam sitoplasmanya. Setelah kehilangan ribosom, retikulosit berubah menjadi eritrosit (6) matang. Pembentukan Granulosit .JFMPCMBT (myeloblastus) (7) adalah prekursor yang pertama kali mudah dikenali pada turunan sel granulositik. Mieloblas (7) adalah sel kecil dengan inti besar, kromatin tersebar, tiga atau lebih nukleolus, dan cincin sitoplasma basofilik yang tidak memiliki granula spesifik. Seiring dengan proses perkembangan, sel membesar, mengandung granula azurofilik, dan menjadi QSPNJFMPTJU
QSPNZFMPDZUVT

 . Kromatin di dalam inti yang lonjong tampak tersebar, dan banyak nukleolus terlihat jelas. Pada promielosit yang lebih tua, sel menjadi lebih kecil, nukleolus menjadi tidak jelas, jumlah granula azurofilik meningkat, dan granula spesifik dengan sifat pewarnaan berbeda mulai tampak di daerah perinukleus. Promielosit (8, 9) membelah menjadi NJFMPTJU


 yang lebih kecil. Sitoplasma mielosit (10, 13, 14) agak basofilik dan mengandung banyak granula azurofilik. Mielosit berdiferensiasi menjadi tiga jenis granulosit, yang hanya dapat dikenali dari peningkatan akumulasi dan pewarnaan granula spesifik di dalam sitoplasmanya, seperti yang terlihat pada NJFMPTJU
FPTJOPGJMJL
 dengan granula merah atau eosinofilik dan NJFMPTJU
CBTPGJMJL
 yang jarang ditemukan dengan granula biru atau basofilik. Mielosit berkembang menjadi metamielosit. Sitoplasma NFUBNJFMPTJU
OFVUSPGJMJL
 mengandung granula azurofilik terpulas-gelap, granula spesifik terpulas lebih terang, dan inti yang cekung bentuk-ginjal. .FUBNJFMPTJU
FPTJOPGJMJL NFUBNZFMPDZUVT
BDJEPQIJMVT
 adalah sel yang lebih besar, dan granula sitoplasma spesifiknya berwarna eosinofilik. .FHBLBSJPCMBT
NFHBLBSZPCMBTUVT
 adalah sel besar dengan sitoplasma homogen basofilik yang tidak mengandung granula spesifik. Inti yang sangat besar berbentuk lonjong atau ginjal, mengandung banyak nukleohis, dan memperlihatkan pola kromatin yang jarang. Trombosit tidak terbentuk pada tahap ini Selama diferensiasi, megakarioblas (12) menjadi sangat besar. Intinya berlipat-lipat, dengan lobuslobus tidak teratur yang dihubungkan oleh bagian yang menyempit. Kromatin tampak padat dan kasar, dan nukleolus tidak terlihat. Pada megakariosit (17) matang, membran plasma melakukan invaginasi sitoplasma dan membentuk membran demarkasi. Hal ini membatasi daerah sitoplasma megakariosit yang kemudian terlepas ke dalam darah berupa fragmen kecil sel dalam bentuk trombosit (16).

#"#

 — %"3") 4 Eritroblas ortokromatofilik (normoblas)

1 Proertroblas

7 Mieloblas

12 Megakarioblas

2 Eritroblas basofilik

3 Eritroblas polikromatofik

8 promielosit

9 Promielosit neutrofilik

13 Mielosit eosinofilik

15 Metamielosit eosinofilik

14 Mielsoit basofilik

16 Trombosit

5 Retikulosit

10 Mielosit neutrofilik

6 Eritrosit matang

11 Metamielosit neutrolik

17 Megakariosit

3EDIAANAPUSSUMSUMTULANGPREKURSORBERBAGAISELDARAH0ULASAN '!-"!2 0EMBESARANKUATatau imersi minyak.

113

"!"

2INGKASAN

$ARAH

,EUKOSIT

• Terdiri dari unsur bentukan, eritosit, leukosit, dan trombosit yang beredar di dalam plasma

• Granulosit yang mengandung granula sitoplasma; mencakup neutrofil, eosinofil, dan basofil • Agranulosst adalah sel yang tidak memiliki granula sitoplasma; mencakup monosit dan limfosit

Hemopoiesis • Sel darah secara terus menerus diganti di sumsum merah karena terbatasnya rentang usia • Sel induk pluripoten membentuk sel induk mieloid dan limfoid pluripoten • Se induk mieloid menghasilkan eritrosit, eosinofil, meutrofil, basofil, monosit, dan megakariosit • Sel induk limfoid menghasilkan limfosit B dan limfosit T • Limfosit B dan T ditemukan di jaringan limfoid perifer limfonodus, dan limpa 4EMPAT(EMOPOIESIS • Pada embrio, hemopoiesis berlangsung di kantung kuning telur, hati, limpa, dan limfonodus • Pada orang dewasa, hemopoiesis terbatas di sumsum tulang merah (tengkorak, sternum, iga, vertebra, panggul) 5NSUR"ENTUKAN*ENIS3EL$ARAH %RITROSIT • Sel paling banyak di dalam darah • Eritrosit adalah sel tidak berinti yang tetap berada di dalam darah • Mengandung hemoglobin dengan molekul besi di dalam sitoplasma • Mengankut oksigen sebagai oksihemoglobin dan karbon dioksida sebagai karbaminohemoglobin • Bentuk bikonkaf meningkatkan luas permukaan untuk mengangut gas pernapasan • Rentang usia sekitar 120 hari, yang selanjutnya difagositosis di limpa, hati, dan sumsum tulang 4ROMBOSIT

• Adalah fragmen megakariosit sumsum tulang dan tidak terrnasuk sei darah • Berfungsi di pembuluh darah untuk memulai pembekuan darah jika terjadi kerusakan dinding pembuluh darah • Pada pembuluh darah yang cedera membentuk sumbat; meningkatkan ukuran sumbat melalui glikoprotein adhesif dan fibrin • Fibrin menangkap trombosit dan sel darah, dan membentuk bekuan darah • Menyebabkan retraksi dan pembersihan bekuan meialui proses enzimatik 114

'RANULOSIT

/FVUSPGJM • Sitoplasma tampak jernih di bawah mikroskop • Inti mengandung beberapa lobus yang dihubungkan aleh benang kromatin halus • Memiliki rentang usia pendek di dalam darah atau jaringan ikat, dari beberapa jarn hingga hari • Fagosit yang sangat aktif tertarik ke benda asing oleh faktor kemotaktik • Menghancurkan material yang ditelan (difagosit) dengan enzim lisosorn • Membentuk sekitar 60 sampai 70% leukosit darah &PTJOPGJM • Sitoplasma terisi oleh granula besar merah muda atau eosinofilik • Inti biasanya berlobus dua • Memiliki rentang usia pendek, di dalam darah atau jaringan ikat • Merupakan sel fagositik dengan afinitas terhadap kompleks antigen-annbodi • Mengeluarkan zat kimiawi yang menetralkan histarnin dan mediator lain reaksi peradangan • Meningkat selama infestasi parasit untuk menghancurkan parasit cacing • Membentuk sekitar 2 sampai 4% leukosit darah #BTPGJM • Sitoplasma mengandung granula biru tua atau coklat • Memiliki rentang usia pendek • lnti berwarna basofilik pucat, tetapi biasanya terhalang oleh adanya granula sitoplasma yang padat • Granula mengandung histamin dan heparin • Pajanan terhadap alergen menyebabkan pengeluaran histamin yang menyebabkan respons peradangan hebat pada reaksi alergi berat • Membentuk kurang dari 1% leukosit darah !GRANULOSIT

-JNGPTJU • Tidak memiliki granula di dalam sitoplasma dan ukurannya bervariasi dari kecil hingga besar • Inti terpulas-gelap dikelilingi oleh cincin sitoplasma yang sempit

#"#
 — %BSBI

• Rentang usia dari beberapa hari hingga beberapa • Penting untuk pertahanan imunologik terhadap organisme • Jika terpajan antigen spesifik, limfosit B membentuk sel plasma di jaringan ikat • Sel plasma mengeluarkan antibodi untuk melawan atau menghancurkan organisme yang masuk • Membentuk sekitar 20 sampai 30% leukosit darah

115

.POPTJU • Leukosit agranular terbesar terutama ditandai oleh inti bentuk-tapal kuda • Hidup dalam jaringan ikat selama berbulan-bulan tempat sel inti menjadi fagosit kuat • Merupakan bagian sistem fagosit mononuklear • Membentuk sekitar 3 sampai 8% leukosit darah

Textus muscularis striatus skeletalis

Epimysium

Perimysium Vas sanguineum Endomysium

Sarcolemma Nucleus Epimysium

Mitochondria

Otot keseluruhan

Fasciculus Muscularis

Sarcoplasma Musculus Myofibra

Textus muscularis striatus cardiacus

Discus intercalaris

Vas sanguineum

Endomysium

Endomysium Sarcoplasma Myofibrilla Textus muscularis levis

Nucleus

0\RILEUD

'!-"!2!.5-5- JANTUNG DANPOLOS

116

2EPRESENTASIDIAGRAMGAMBARANMIKROSKOPIKTIGAJENISOTOTRANGKA 

"!"



*ARINGAN/TOT Terdapat tiga jenis jaringan otot dalam tubuh: otot rangka (textus muscularis striatus skeletalis), otot polos (textus muscularis levis), dan otot jantung (textus muscularis striatus cardiacus). Setiap jenis otot memiliki kemiripan struktur dan fungsi, dan juga perbedaan. Semua jaringan otot terdiri atas sel-sel memanjang yang disebut serat. Sitoplasma sel otot disebut sarkoplasma (sarcoplasma) dan membran sel sekitar atau plasmalema disebut sarkolema (sarcolemma). Setiap sarkoplasma serat otot (myorfibra) mengandung banyak miofibril (myofibrilla), yang mengandung dua jenis filamem protein kontraktil, aktin (actinum) dan miosin (myosinum). /TOT2ANGKA Serat otot rangka adalah sel multinukleus slindris panjang, dengan inti-inti tersebar. Otot ini memiliki banyak nukleus karena penyatuan prekursor sel otot mioblas (myoblastus) selama perkembangan embrionik. Setiap serat otot terdiri dari sumbit-sumbit yang disebut miofibril yang terentang di sepanjang serat. Miofibril, selanjutnya, terdiri dari banyak miofilamen (myofilamentum) yang dibentuk oleh protein kontraktil tipis, aktin, dan protein kontraktil tebal, miosin. Di dalam sarkoplasma, susunan filamen aktin dan miosin sangat teratur, membentuk pola cross-striation, yang dilihat di bawah mikroskop cahaya berupa stria I (discus isotropicus) terang dan stria A (discus anisotropicus) gelap di setiap serat otot. Karena cross-striation ini, otot rangka disebut juga textus muscularis striatus (striated muscle). Pemeriksaan dengan mikroskop elektron memperlihatkan susunan internal protein kontraktil di setiap miofibril. Gambaran resolusi-tinggi ini menunjukkan bahwa setiap stria I terang terpisah menjadi dua oleh linea Z (diskus atau pita) padat melintang. Di antara dua linea Z yang berdekatan terdapat unit kontraktil otot kecil, sarkomer (sarcomerum). Sarkomer adalah unik kontraktil berulang yang terlihat di sepanjang setiap miofibril dan merupakan ciri khas sarkoplasma serat otot rangka dan jantung. Otot rangka dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat padat tidak teratur yang disebut epimisium (epimysium). Dari epimisium, lapisan jaringan ikat kurang padat tidak teratur, disebut perimisium (perimysium), masuk dan memisahkan bagian dalam otot menjadi berkas-berkas yang lebih kecil yaitu fasikulus (fasciculus muscularis); setiap fasikulus dikelilingi oleh perimisium. Selapis tipis serat jaringan ikat retikular, endomisium (endomysium), membungkus setiap serat otot. Di selubung jaringan ikat terdapat pembuluh darah (vas sanguineum), saraf, dn pembuluh limfe (lihat Gambaran Umum 6). Hampir semua otot rangka terdapat reseptor regang sensitif, yaitu gelendong neuromuskular (junctio neuromuscularis fusi). Gelendong ini terdiri atas kapsul jaringan ikat, tempat ditemukannya serat otot modifikasi yaitu serat intrafusal (myofibra intrafusalis) dan banyak ujung saraf (terminationes neurales), dikelilingi oleh ruang berisi-cairan. Gelendong neuromuskular memantau perubahan (peregangan) panjang otot dan mengaktifkan refleks kompleks untuk mengatur aktivitas otot. /TOTJANTUNG Serat otot jantung (cardiomyofibra) juga silindris. Serat ini terutama terdapat di dinding dan sekat jantung, dan dinding pembluh darah besar yang melekat pada jantung (aorta dan trunkus pulmonalis).

117

118

"!')!.I —*!2).'!.

Seperti otot rangka, serat otot jantung memperlihatkan cross-striation yang jelas karena filamen aktin dan miosin tersusun teratur. Pemeriksaan dengan mikroskop elektron memperlihatkan adanya stria A, stria I, linea Z (telophragma), dan unit sarkomer berulang. Namun, berbeda dari otot rangka, otot jantung hanya memperlihatkan satu atau dua inti di tengah, yang lebih pendek dan bercabang. Ujung terminal serat otot jantung yang berdekatan membentuk complexus junctionalis "end toend" terpulas-gelap yang disebut diskus interkalaris (discus intercalaris). Diskus ini adalah tempat perlekatan khusus yang menyilang sel-sel jantung pada interval yang tidak teratur dengan pola seperti tangga. Di diskus ini terdapat nexus (gap junction) yang memungkinkan komunikasi ionik dan kontinuitas antara serat-serat otot jantung yang berdekatan (lihat Gambaran Umum 6). /TOT0OLOS Otot polos memiliki distribusi yang luas dan ditemukan di banyak organ berongga. Serat otot polos juga mengandung filamen kontraktil aktin dan mision; namun, filamen-filamen ini tidak tersusun dalam pola crossstriation teratur seperti pada otot rangka dan otot jantung. Akibatnya, serat otot ini tampak polos atau tidak berserat. Serat otot polos adalah otot involunter dan, karenanya, berada di bawah kontrol sistem saraf otonom dan hormon. Serat-seratnya kecil dan berbentuk fusiformis atau kumparan, dan mengandung satu inti di tengah. Di bawah mikroskop cahaya, otot polos tampak sebagai serat tunggal atau berkas tipis yaitu fasikulus. Otot polos banyak dijumpai melapisi organ visera berongga dan pembuluh darah. Di organ saluran pencernaan, uterus, ureter, dan organ berongga lainnya, otot polos terdapat dalam bentuk lembaran atau lapisan. Jaringan ikat membungkus masing-masing serat otot dan lapisan otot. Di pembuluh darah, serat otot tersusun dengan pola melingkar, tempat otot ini mengendalikan tekanan darah dengan mengubah diameter lumen pembuluh (lihat Gambar Umum 6).

'!-"!2

0OTONGAN,ONGITUDINALDAN4RANSVERSAL/TOT2ANGKA,URIK ,IDAH Di lidah, serat otot rangka tersusun dalam berkas-berkas dan memiliki arah berbeda-beda. Gambar ini memperlihatkan serat otot lidah yang terpotong memanjang (daerah atas) dan melintang (daerah bawah). Setiap
TFSBU
PUPU
SBOHLB
 QPUPOHBO
NFMJUBOH
QPUPOHBO
NFNBOKBOH) memliki banyak inti. /VLMFVT
  terletak di pinggir, dan tepat di bawah sarkolema setiap serat otot. (Sarkolema tidak tampak pada gambar). Setiap serat otot rangka juga memperlihatkan cross-striation  , yang tampak sebagai TUSJB
"
B gelap yang berselang seling dengan
TUSJB
*
C terang.Dengan pembesaran lebih kuat dan pemeriksaaan mikroskop elektron, cross-striation dapat dilihat secara detail (Gambar 6.5-.6.7). Serat otot rangka bergabung mejadi berkas atau GVTJLVMVT
 , yang di kelilingi oleh TFSBU
KBSJOHBO
JLBU
 . Selubung jaringan ikat (5) yang mengelilingi setiap faskulus disebut QFSJNJTJVN
 . Dari setiap perimisium (12), muncul lembaran tipis jaringan ikat ke dalam setiap fusikulus otot (15) dan membungkus masing-masing serat otot (9,11) dengan lapisan jaringan ikat dengan disebut FOEPNJTJVN   . 1FNCVMVI
EBSBI
 kecil dan LBQJMFS
  terdapat di dalam jaringan ikat (5) yang mengelilingi setiap urat otot (9,11). Serat otot rangka yang terpotong memanjang (11) menampakkan cross-striation terang dan gelap (3a, 3b). Serat otot yang terpotong melintang (9) menampakkan potongan melintang NJPGJCSJM


dan inti di pinggir (6).

'AMBAR

/TOT2ANGKA,URIK ,IDAH0OTONGAN,ONGITUDINAL Fotomikrograf lidah dengan pembesaran-kuat memperlihatkan TFSBU
PUPU
SBOHLB
 dan crosstriation (2). Perhatikan OVklFVT
 yang terletak di tepi dan NJPGJCSJM
 halus. Selapis tipis jaringan ikat yaitu FOEPNJTJVN
 mengelilingi setiap serat otot. Gabungan serat otot atau fasikulus dibungkus oleh lapisan jaringan ikat yang lebih tebal yaitu QFSJNJTJVN
 . Berhubungan dengan perimisium (4) jaringan ikat terdapat TFM
BEJQPTB
 .

"!" — *ARINGAN/TOT

119

1 Inti 2 Kapiler 3 Seran-lintang (Cross-striation) (a) stria A (b) stria I (terang)

10 Fibroblas di dalam endomisiur ⎪ ⎨ 11 Serat otot ⎪ ⎩

4 Endomisium

12 Perimisium 5 Jaringan ikat 6 Inti serat otot

13 Miofbril

7 Endomisium

⎧ ⎨ ⎩ 9 Serat otot

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

14 Kapiler 8 Pembuluh darah

15 Fasrkulus otot

'!-"!2 0OTONGANLONGITUDINALDANTRANSVERSAIOTOTRANGKALURIK LIDAH0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

4 Perimisium 1 Serat otot angka

5 Endomisium

2 Seran-lintang (Cross-striation) 3 Nukleus

6 Miofibril 7 Sel adiposa

'!-"!2 6.2

/TOTRANGKALURIK]LIDAHPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASAN4RIKROM-ASSONX

120

"!')!. — *!2).'!.

'!-"!26.3

/TOT2ANGKA 3ARAF DAN*UNCTIO.EUROMUSCULARIS Sekelompok serat otot rangka (6, 7) telah terurai dan diwarnai untuk memperlihatkan ujung saraf atau junctio neuromuscularis di setiap serat otot. Perhatikan karakteristik cross-sfriation (2, 8) pada serat otot rangka (6, 7). Struktur mirip-benang yang terpulas-gelap di antara serat otot (6, 7) yang terurai adalah saraf (3) motorik bermielin dan cabangmya, akson (1, 5, 10), Saraf motorik (3) berjalan di dalam otot, bercabang-cabang, dan mendistribusikan aksonaksonnya (1, 5, 10) ke dalam setiap serat otet (7). Akson berakhir pada masing-masing serat otot di daerah per-tautan khusus yaitu junctio neuromuscularis (motor endpiate) (4, 9). Struktur-struktur bulat gelap yang kecil di setiap junctio neuromuscularis adalah pelebaran terminal akson (1, 5, 10). Beberapa akson (1) juga terlihat tanpa junctio neuromuscularis akibat proses pembuatan sediaan, +/2%,!3)&5.'3)/.!,: /TOT2ANGKADAN*UNCTIO.EUROMUSCULARIS Otot rangka (textus muscularis striatus skeletalis) bersifat volunter karena rangsangan untuk kontraksi dan relaksasinya berada di bawah kontrol kesadaran. Otot rangka dipersarafi oleh akson atau saraf motorik besar. Di dekat otot rangka, saraf motorik bercabang-cabang, dan cabang akson yang lebih kecil mempersarafi satu serat otot. Akibatnya, serat otot rangka hanya berkontraksi jika dirangsang oleh akson. Setiap serat otot rangka juga memperlihatkan suatu tempat khusus tempat akson berakhir, junctio neuromuscularis atau motor endplate ini adalah tempat yang mengirimkan impuis dari akson ke serat otot rangka, Ujung terminai setiap akson eferen (monorik) memiliki banyak vesikel kecil yang mengandung neurotransmiter asetilkolin. Timbutnya impuls saraf atau potensial aksi di terminal akson menyebabkan vesikel sinaps menyatu dengan membran plasma akson dan membebaskan asetilkolin ke dalam celah sinaps (fissura synaptica), celah kecil di antara terminal akson dan membran sel serat otot. Selanjutnya neurotransmiter berdifusi melalui celah sinaps dan berikatan dengan reseptor asetilkolin di membran sel serat otot dan merangsang otot untuk berkontraksi. Suatu enzim, asetilkolinesterase, yang terdapat di celah sinaps dekat permukaan membran sel serat otot, menginaktifkan atau menetralkan asetilkolin yang dilepaskan. Inaktivasi asetilkolin mencegah stimulasi dan kontraksi otot lebih lanjut, hingga timbul impuls baru di terminal akson.

"!" — *ARINGAN/TOT

1 Terminal akson 2 Seran-lintang (Cross-striation)

121

7 Serat otot rangka

3 Saraf bermielin

4 Junctio neuromuscularis (motor end plate)

8 Seran-lintang (Cross-striation)

5 Akson

9 Junctio neuromuscularis (motor end plate) 10 Akson

6 Serat otot rangka

'AMBAR 6.3

/TOTRANGKA SARAF AKSON DANJUNCTIONEUROMUSCULARIS0ULASANPERAK0EMBESARANKUAT

122

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2 6.4

/TOT2ANGKADENGAN'ELENDONG/TOT0OTONGAN4RANSVERSAL Potongan melintang otot rangka ekstraokular menunjukkan serat otot (2) dikelilingi oleh jaringan ikat, endomisium (6). Serat otot (2) berkelompok membentuk fasikulus (1) dan dikelilingi oleh jaringan ikat interfasikularis yaitu perimisium (4). Di dalam fasikulus otot (1) terdapat potongan melintang sebuah gelendong otot (fucus neuromuscularis) (3). Di sekeliling serat otot rangka (2) dan glendong otot (3) terdapat banyak arteriol (5) di dalam perimisium (4). Gelendong otot (3) adalah suatu organ sensorik berkapsul. ,BQTV*
 jaringan ikat di sekeliling gelendong otot berasal dari perimisium (11) yang berdekatan dan membungkus beberapa komponen gelendong. Serat otot khusus di dalam gelendong dan dikelilingi oleh kapsul (8) disebut
TFSBU
JOUSBGVTBM
 [berbeda dengan TFSBU
PUPU
SBOHLB (7) ekstrafusal yang terletak di luar kapsul gelendong (8)]. Serat saraf kecil yang berhubungan dengan gelendong otot (3) adalah TFSBU
TBSBG
BLTPO
 bermielin dan tidak bermielin yang dikelilingi oleh sel Schwann (Schwannocytus). Di dalam dan sekeliling kapsul gelendong otot (3) ditemukan pembuluh darah kecil dan BSUFSJPM
 dari perimisium +/2%,!3)&5.'3)/.!, 'ELENDONG/TOT Gelendong otot (fusus neuromuscularis) adalah reseptor regang sangat khusus yang terletak sejajar dengan serat otot di hampir semua otot rangka. Fungsi utamanya adalah untuk mendeteksi perubahan panjang serat otot. Pertambahan panjang serat otot merangsang gelendong otot dan mengirimkan impuls melalui akson aferen (sensorik) ke medula spinalis. Impuls ini menghasilkan refleks regang yang segera memicu kontraksi serat otot ekstrafusal, sehingga otot yang teregang memndek dan menghasilkan gerakan. Pemendekan panjang otot rangka menghentikan rangsangan serat gelendong otot dan hantaran impuls ke medula spinalis. -FOHLVOH
SFGMFLT
regang sederhana menggambarkan fungsi reseptor ini. Ketukan pada tendon patela di lutut dengan palu karet akan meregangkan otot rangka dan merangsang gelendong otot. Tindakan ini menyebabkan kontraksi cepat otot yang teregang dan men imbulkan respons involunter, atau refleks regang.

'!-"!2 6.5

3ERAT/TOT2ANGKA0OTONGAN,ONGITUDINAL Ilustrasi dengan pembesaran-kuat memperlihatkan setiap serat otot rangka secara detail. Setiap serat otot (2) rangka dikelilingi oleh membran sel atau sarkolema (4). Perhatikan nukleus (1, 15) serat otot yang terletak di tepi dan tampak gepeng. Di dekat nukleus (1, 15) tampak sitoplasma ipis atau sarkoplasma (5) dengan organelnya. Setiap serat otot (2) terdiri dari banyak miofibril (13) yang tersusun memanjang. Miofiibril (13) paling jelas terlihat pada potongan melintang serat otot rangka pada Gambar 6.3, nomor 13. Setiap otot rangka (2) dikelilingi oleh jaringan ikat tipis endomisium (14) yang mengandung sel jaringan ikat yaitu fibrosit (3, 11). Di endomisium (14) dijumpai pembuluh darah dan kapiler (12) dengan sel-sel darah. Pada pembesaran yang lebih kuat, cross-striation pada serat otot rangka rangka terlihat berupa stria I (6) berwarna-terang dan stria A (7) berwarna-gelap. Setiap stria A (7) dibagi dua oleh stria H yang lebih terang dan linea M (mesophragma) (8) yang lebih gelap. Linea Z (9) sempit melintasi bagian sentral setiap stria I. Segmen-segmen selular di antara linea Z (9) menggambarkan sarkomer (10), unit struktural dan fungsional textus muscularis striatus (otot rangka dan jantung). Jika miofibril (13) dipisahkan dari serat otot (2), stria A, stria I, dan linea Z tetap terlihat. Susunan memanjang miofibril yang sejajar menyebabkan serat otot rangka bergarisgaris.

"!" — *ARINGAN/TOT

123

1 Fasikulus

7 Seret ekstrafusal 2 Serat otot rangka

8 Kapsul gelendong otot 3 Gelendong otot 9 Serat saraf dengan sel schwann

4 Perimisium

10 Serat intrafusal 5 Arteriol

11 Perimisium 12 Arteriol

6 Endomysium

'!-"!2 /TOTRANGKADENGANGELENDONGOTOTPOTONGANTRANSVERSAL]3EDIAANBEKUYANGDIPULAS DENGANMETODE6AN'iESONMODIFIKASIHEMATOKSILIN PULASANASAMPIKRAT PONCEAU +IRIPEMBESARAN SEDANGKANAN PEMBESARANKUAT#ONTOHJARINGANDIBERIKANOLEH$R-ARK$E3ANTIS 77!-)-EDICAL 0ROGRAM 5NIVERSITYOF)DAHO -OSCOW )DAHO 

11 Fibrosit

12 Eritrosit dalam kapiler

1 Inti serat otot

2 Serat otot

13 Miofibril

3 Fibrosit di endomisium

14 Rndomisium

4 Sarkolema 5 Sarkoplasma

15 Inti sel otot

6 Stria I 7 Stria A

8 Linea M

9 Linea Z

10 Sarkomer

'!-"!23ERATOTOTRANGKAPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSIIINDANEOSIN0OTONGAN PLASTIK0EMBESARANKUAT

124

"!')!. I — *!2).'!.

'!-"!2

5LTRASTRUKTUR-IOFIBRILDALAM/TOT2ANGKA Mikrograf elektron memperlihatkan susunan miofibril dalam otot rangka yang sebagian berkontraksi. Setiap miofibril terdiri dari unit berulang yang disebut sarkomer, elemen kontraktil otot rangka. 4BSLPNFS
 terletak di antara dua MJOFB
; 4 padat-elektron. Di setiap sarkomer (9) terdapat miofilamen aktin yang tipis dan miosin yang tebal. Filamen aktin tipis memanjang dari linea Z (8) dan membentuk TUSJB
*
 terpulas-terang. Di bagian tengah setiap sarkomer (9) terdapat TUSJB
" (5) terpulas-gelap, yang terutama terdiri dari filamen miosin tebal yang bertumpang-tindih dengan filamen aktin tipis. Setiap stria A (5) dibagi menjadi dua oleh stria M (7) yang lebih padat tempat filamen-filamen miosin berkaitan. Di masing-masing sisi TUSJB
. (7) terdapat TUSJB
) 
 lebih terang yang hanya terdiri dari filamen mrosin. Setiap sarkomer dikelilingi oleh tubulus SFUJLVMVN
TBSLPQMBTNB
(retieulum sarcoplasmicum) (3) dan NJUPLPOESJB
 . Sewaktu kontraksi otot, panjang filamen tebal dan tipis tidak berubah, sementara ukuran setiap sarkomer (9) berkurang (lihat Gambar 6.7).

'!-"!2

5LTRASTRUKTUR3ARKOMER 4UBULUS4 DAN4RIADDALAM/TOT2ANGKA Mikrograf elektron dengan pembesaran lebih kuat memperlihatkan sarkomer pada otot rangka yang berkontraksi. Perhatikan bahwa sewaktu otot berkontrasi dan sarkomer memendek, linea Z (2, 6) saling mendekat dan filamen tebal dan tipis bergeser saling melewati. Gerakan ini mempersempit stria I (7) dan stria H (8), sedangkan stria A (1) tidak berubah. Di tengah sarkomer juga terlihat stria M (4) terpulas-gelap. Tubulus retikulum sarkoplasma mengehlingi setiap sarkomer dari setiap mioftbrii (lihat Gambar 6.6). Di pertautan antara stria A (1) dan stria I (7) (taut A-I), tubulus retikulum sarkoplasma meluas ke dalam sisterna terminalis (cistema terminalis). Agar stimulasi dan kontraksi sarkomer sinkron, setiap miofibril ditembus oleh invaginasi sarkolema tubularis halus yang disebut tubulus T (3). Tubulus ini terletak di taut A-I (1,7). 13i sini, satu tubulus T (3) dikelilingi oleh sisterna terminalis retikulum sarkriplasma dan membentuk triad (trias) (S). Pada otot rangka mamalia, triad (5) terletak di taut A-I. Rangsangan untuk kontraksi otot kemudian menyebar ke setiap sarkomer melalui tubulus T (3) di triad +/2%,!3)&5.'3)/.!, +ONTRAKSI/TOT2ANGKA Sebelum rangsangan saraf sampai di otot, otot mengalami relaksasi dan ion kalsium disimpan dalam sisterna retikulum sarkoplasma. Setelah rangsangan saraf tiba dan pelepasan neurotransmiter di junctio neuromuscularis, sarkolema rnengalami depolarisasi atau aktivasi. Sinyal rangsangan atau potensial aksi menjalar di sepanjang sarkolema dan ditransmisikan jauh ke dalam ke setiap serat otot oleh jaringan tubulus T. Di setiap triad (trias), potensial aksi disalurkan dari tubulus T ke membran retikulum sarkoplasma. Set elah stimulasi, sisterna retikulum sarkoplasma membebaskan ion kalsium ke dalam masing-masing sarkomer dan miofilamen tipis dan tebal yang saling bertumpang-tindih. Ion kalsium mengaktifkan pengikatan antara aktin dan miosin menyebabkan keduanya bergeser melewati satu sama lain dan kontraksi otot. Jika rangsangan hilang dan membran tidak lagi terangsang, ion kalsium dikembalikan secara aktif dan disimpan dalam sisterna retikulum sarkoplasma, menyebabkan otot relaksasi.

"!" ˆ *ARINGAN/TOT

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

5 Stria A 6 Stria H

1 Mitokondria 7 Stria M 2 Stria I

3 Retikulum sarkoplasma

8 Linea Z

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

4 Stria H 9 Sarkomer

'!-"!25LTRASTRUKTURMIOFIBRILDALAMOTOTRANGKAX'AMBARDISAJIKANOLEH#ARTER 2OWLEY &ORT#OLLINS #/

⎧ ⎪ ⎪

1 Stria A

5 Triad

⎨ ⎪ ⎪ ⎩

6 Linea Z

2 Linea Z 3 Tubules T

7 Stria I

4 Stria M

8 Stria H

5LTRASUKTURSARKOMER TUBULUS4 DANTRIADDALAMOTOTRANGKAX'AMBARDISAJIKAN '!-"!2 OLEH#ARTER2OWLEY &ORT#OLLINS #/

125

126

"!')!. I — *!2).'!.

'!-"!2

0OTONGAN,ONGITUDINALDAN4RANSVERSAL/TOT*ANTUNG Serat otot jantung memiliki beberapa ciri yang terlihat pada serat otot rangka. Gambar ini memperlihatkan otot jantung yang terpotong memanjang (bagian atas) melintang (bagian bawah). Cross-striation (2) pada serat otot jantung sangat mitip dengan yang terlihat pada otot rangka. Meskipun begitu, serat otot jantung memperlihatkan percabangan (5, 10) tanpa banyak perubahan pada diameternya. Serat otot jantung juga lebih pendek daripada serat otto langka dan memiliki satu nukleus (3, 7) yang terletak di tengah. Serat otot binukleus (berinti dua) (8) juga dapat terlihat. Letak intinya (7) yang di tengah jelas terlihat pada serat yang yang terpotong melintang. Di sekitar inti (3, 7, 8) terdapat daerah jernih yaitu sarcoplasma perinucleare (1, 13) nonfibrillare. Pada potongan melintang, sarcoplasma perinucleare (13) tampak sebagai rongga kosong jika irisan tidak melalui inti. Pada potongan melintang juga terlihat miofibril (14) sel otot jantung. Salah satu ciri khas untuk membedakan serat otot jantung adalah EJTLVT
JOUFSLBMBSJT

 . Struktur terpulas-gelap ini ditemukan pada interval tidak teratur di otot jantung dan merupakan kompleks taut khusus antara serat-serat otot jantung. Otot jantung memiliki suplai darah yang sangat banyak. Banyak pembuluh darah kecil dan LBQJMFS
 ditemukan di sekat KBSJOHBO
JLBU
 dan FOEPNJTJVN
 di antara masingmasing serat otot. Contoh lain otot jantung dapat dilihat di Bab 8, Sistem Sirkulasi.

'!-"!2 6.9

/TOT*ANTUNG0OTONGAN,ONGITUDINAL Fotomikrograf dengan pembesaran-kuat menggambarkan otot jantung yang terpotong memanjang. Serat otot jantung (2) memiliki cross-striation (4), percabangan (3), dan inti (5) tunggal di tengah. Diskus interkalaris (1) terpulas-gelap menghubungkan setiap serat otot jantung (2). Di dalam setiap serat otto jantung terlihat miofibril (6) halus. Serat jaringan ikat (7) halus mengelilingi masing-masing serat otot jantung.

"!" — *ARINGAN/TOT

127

8 Serat binukleus

1 Sarcoplasma

9 Diskus interkalaris

2 Seran-lintang (Cross-striation) 3 Nukleus sentral

10 Serat jantung bercabang

4 Diskus interkalaris

11 Jaringan ikat

5 Serat jantung bercabang

12 Endomisium

6 Kapiler

13 Sarcoplasma perinukleare

7 Nukleus sentral

14 miofibril

0OTONGANLONGITUDINALDANTRANSVERSALOTOTJANTUNG0ULASANHEMATOKSINALDANEOSIN '!-"!26.8 0EMBESARANKUAT.

1 Diskus interkalaris

4 Seran-lintang (Cross-striation)

2 Serat otot jantung

5 Inti 6 Miofibril

3 Serat otot jantung bercabang 7 Serat jaringan ikat

'!-"!2 6.9

/TOTJANTUNGPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASAN4RIKROM-ASSONX

128

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

/TOT*ANTUNGDALAM0OTONGAN,ONGITUDINAL Perbandingan otot jantung dan otot rangka pada pembesaran lebih kuat dan pewarnaan yang sama (Gambar 6.5) memperlihatkan kesamaan dan perbedaan kedua jenis jaringan otot. Cross-striation (1) serupa baik di otot rangkaa maupun otot jantung tetapi kurang menonjol diserat otot jantung. Serat otot jantung (9) yang bercabang jelas berbeda dari serat otot rangka yang tidak bercabang dan memanjang. Adanya diskus interkalaris (5, 7) di serat otot jantung dan strukturnya yang tidak teratur tampak lebih jelas pada pembesaranyang lebih kuat. Diskus interkalaris (5, 7) tampak sebagai pita lurus (5) atau terputus-putus memotong setiap serat. Inti (3) besar lonjong, biasanya satu dalam satu sel, terletak di bagian tengah serat otot jantung, berbeda dengan inti serat otot rangka yang gepeng dan terletak di tepi. Inti serat otot jantung dikelilingi oleh sarcoplasma perinucleare (2, 10) yang menyolok dan tidak memperlihatkan cross-striation dan miofibril. Fibrosit (6, 8) jaringan ikat dan serat jaringan ikat endomisium (4) yang halus mengelilingi serat otot jantung. Dalam keadaan normal terdapat kapiler yang mengandung eritrosit (11) di endomisium (4, 6, 8). +/2%,!3)&5.'3)/.!,/TOT Jantung Meskipun susunan protein kontraktil di serat otot jantung (cardiornyofibra) dan sarkomer pada dasarnya sama dengan yang terdapat di otot rangka, namun terdapat perbedaan yang penting. Tubulus T terletak di linea Z, lebih besar daripada di otot rangka, dan retikulum sarkoplasma kurang berkembang. Mitokondria di sel jantung lebih banyak, yang mencerminkan tingginya kebutuhan metabolik serat otot jantung untuk aktivitas yang berkelanjutan. Sel-sel jantung dihubungkan ujung-ke-ujung oleh kompleks taut interdigitasi khusus yang disebut diskus interkalaris (discus intercalaris). Selain fasia adheren (fascia adhaerens) dan desmosom (desmosoma), diskus ini mengandung nexus yang secara fungsional nnenggabungkan semua serat otot jantung sehingga memungkinkan penyebaran cepat stimulus untuk kontraksi otot jantung, Hantaran impuls eksitatorik ke sarkomer jantung berlangsung melalui tobulus T dan retikulum sarkoplasma. Difusi ion-ion melalui pori di nexus antara serat-serat otot jantung mengoordinasikan fungsi jantung dan otot jantung yang bekerja sebagai sinsitium fungsional, memungkinkan rangsangan untuk kontraksi melalui seluruh otot jantung. Serat otot jantung memper»atkan otoritroisitas, suatu kemampuan untuk menghasilkan impuis secara spontan. Jantung dipersarafi baik oleh divisi parasimpatis maupun simpatis sistem saraf otonom. Serat saraf dari divisi parasimpatis, melalui saraf vagus, memperlambat denyut jantung dan menurunkan tekanan darah. Serat saraf dari divisi simpatis menimbulkan efek yang berawanan dan meningkatkan denyut jantung dan tekanan darah. Informasi tambahan tentang histologi jantung, pemacu jantung, serat Purkinje, dan hormon jantung disajikan secara lebih rinci di Bab 8, Sistem Sirkulasi.

"!" ˆ *ARINGAN/TOT

1 Seran-lintang (Cross-striation)

129

7 Diskus interkalaris

2 Sarcoplasma perinucleare 8 Fibrosit di endomisium 3 Nukleus sentralis 4 Endomisium

9 Serat otot jantung bercabang

5 Diskus interkalaris

10 Sarcoplasma perinucleare

6 Fibrosit di endomisium

'!-"!2

11 Eritrosit dalam kapiler

/TOTJANTUNGDALAMPOTONGANLONGITUDINAL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

130

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

0OTONGAN,ONGITUDINALDAN4RANSVERSAL/TOT0OLOS$INDING5SUS(ALUS Di bagian otot usus halus, serat otot polos tersusun dalam dua lapisan konsentrik: lapisan sirkularis dalam dan lapisan longitudinal luar. Di sini, serat-serat otot sangat rapat dan serat-serat otot dari satu lapisan tersusun tegak lurus terhadap serat dari lapisan yang berdekatan. Di bagian atas gambar terlihat serat otot polos di lapisan sirkularis dalam yang terpotong memanjang. Serat otot polos (1) adalah sel bentuk-kumparan dengan kedua ujung meruncing. Sitoplasma (sarkoplasma) setiap otot terpulas gelap, dengan inti (7) lonjong atau memanjang di bagian tengah serat otot. Bagian bawah gambar memperlihatkan otot di lapisan longitudinal yang terpotong melintang. Karena sel bentuk-kumparan terpotong dalam berbagai bidang irisan sepanjang seratnya, sel-sel itu memperlihatkan bagian ukuran dan bentuk. Inti (5) besar hanya tampak pada serat otot polos (5) yang terpotong di tangah. Serat otot yang tidak terpotong di tengah hanya tampak daerah sitoplasma (sarkoplasma) (3, yang bawah; 9, yang bawah) jernih yang berwarna gelap atau sebagian inti sel. Di usus halus, lapisan-lapisan otot polos terletak berdekatan dan hanya dipisahkan oleh sedikit serat jaringan ikat dan fibroblas (2, 4, 8, 10) yang terdapat di antara kedua lapisan. Otot polos juga mengandung banyak kapiler (6, 11) di antara serat dan lapisan ototnya.

'!-"!22

/TOT0OLOS$INDING5SUS(ALUS0OTONGAN4RANSVERSALDAN,ONGITUDINAL Fotomikrograf usus halus memperlihatkan dinding muskular luarnya. Serat-serat otot polos tersusun dalam dua lapisan, MBQJTBO
TJSLVMBSJT
EBMBN (7) dan
MBQJTBO
MPOHJUVEJOBM
MVBS (8). Pada lapisan sirkularis dalam (7) tampak sebuah JOUJ (1) di bagian tengah TJUPQMBTNB
 . Pada lapisan lon gitudinal luar (8), terpotong melintang, sitoplasma (5) tampak kosong dan sebuah JOUJ


serat otot hanya terlihat jika bidang irisan melaluinya. Di antara kedua lapisan otot polos usus halus terdapat sekelompok OFVSPO otonom QMFLTVT
TBSBG
NJFOUFSJLVT (3). Tampak QFNCVMVI
EBSBI
 kecil di antara serat-serat otot dan lapisan otot. +/2%,!3)&5.'3)/.!,/TOT Polos Di otot polos (textus muscularis levis), miofilamen aktin dan miosin tidak memperlihatkan susunan teratur seperti dijumpai di textus muscularis striatus. Miofilamentum intermedium, aktin dan miosin, membentuk suatu anyaman kisi-kisi di sarkoplasma. Filamentum intermedium yang tipis menyisip ke dalam vinculum sarcoplasmicum (dense body) di sarkoplasma yang sepadan dengan linea Z textus muscularis striatus. Sebagai respons terhadap rangsang, terjadi peningkatan kalsium yang menyebabkan kontraksi otot polos. Filamentum intermedium dan aktin menyisip ke dalam vinculum sarcoplasmicum. Baik aktin maupun miosin berkontraksi melalui mekanisme pergeseran filamen yang timbul serupa pada otot rangka. Ketika kompleks aktin-miosin berkontraksi, perlekatan filamen pada vinculum sarcoplasmicum menyebabkan sel memendek. Otot polos biasanya menampakkan aktivitas spontan bergelombang berupa kontraksi lambat terus-menerus di seluruh otot. Dengan cara ini, otot polos menghasilkan kontraksi kontinu dengan kekuatan rendah dan mempertahankan UPOVT di struktur berongga. Di ureter, tuba uterina, dan organ pencernaan, kontraksi otot polos menimbulkan
LPOUSBLTJ
QFSJTUBMUJL, yang mendorong isi di sepanjang organ ini. Di arteri dan pembuluh darah lainnya, otot polos mengatur diameter lumen. Otot polos juga saling berkontak melalui nexus khusus. Nexus ini memungkinkan komunikasi ionik yang cepat di antara serat otot polos sehingga terjadi aktivitas terkoordinasi di lapisan otot polos. Otot polos adalah otot JOWPMVOUFS Otot ini dipersarafi dan diatur oleh saraf-saraf dari neuron pascaganglionik yang badan selnya terletak di EJWJTJ
TJNQBUJT dan QBSBTJNQBUJT
TVTVOBO
TBSBG otonom. Persarafan ini mempengaruhi kecepatan dan kekuatan kontraksi. Sefain itu, serat otot polos mengaiami kontraksi dan relaksasi sebagai respons terhadap rangsangan nonsaraf, misalnya
QFSFHBOHBO atau pajanan terhadap IPSNPO

"!" — *ARINGAN/TOT

131

1 Serat otot polos 6 Kapiler 7 Inti serat otot polos

2 Jaringan ikat

8 Jaringan ikat dan fibroblas

3 Serat otot polos

9 Inti dan sitoplasma serat otot polos

4 Fibroblas

10 Jaringan ikat

5 Inti serat otot polos

11 Kapiler

'!-"!2 0OTONGANLONGITUDINALDANTRANSVERSALOTOTPOLOSDISINDINGASUSHALUS0ULASAAN HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

1 Inti 7 Lapisan sirkulasi dalam

2 Sitoplasma

3 Neuron pleksus mienterikus 4 Pembuluh darah 8 Lapisan longitudinal luar

5 Sitoplasma 6 Inti

'AMBAR /TOTPOLOSDINDINGUSUSHALUSPOTONGANTRANSVERSIDANLONGITUDINAL 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSINX

"!"

2INGKASAN

*ARINGAN/TOT • Tiga jenis jaringan otot: otot rangka, otot jantung, dan otot polos • Semua otot terdiri dari sel memanjang yaitu serat • Sitoplasma otot adalah sarkoplasma dan membran sel otot adalah sarkolema • Serat otot mengandung miofibril, terbentuk dari protein kontraktil aktin dan miosin /TOT2ANGKA • Serat multinukleus dengan nukleus terletak di tepi • Filamen aktin dan miosin membentuk pola crossstriation yang nyata • Otot dikelilingi oleh jaringan ikat epimisium • Fasikulus otot dikelilingi oleh jaringan ikat perimisium • Setiap serat otot dikelilingi oleh jaringan ikat endomisium • Otot volunter berada di bawah kontrol kesadaran • Junctio neuromuscularis adalah tempat persarafan dan transmisi rangsangan ke otot Terminal akson mengandung neurotransmiter asetilkolin • • Potensial aksi menyebabkan pembebasan asetilkolin di celah sinaps Asetilkolin berikatan dengan reseptornya di membran otot • • Asetilkolinesterase di celah sinaps menetraikan asetilkolin dan mencegah kontraksi lebih lanjut • Gelendong neuromuskularis adalah reseptor regang khusus di hampir semua otot rangka • Peregangan otot menyebabkan refleks regang dan gerakan untuk memperpendek otot

• Stria A dibentuk oleh filamen aktin dan miosin yang turnpang-tindih • Stria M di bagian tengah stria A memperlihatkan ikatan filamen-filamen miosin • Stria H di setiap sisi stria M hanya mengandung filamen miosin • Setiap sarkolema dikelilingi oleh retikulum sarkoplasma dan mitokondria • Ketika otot berkontraksi, stria I dan H memendek, sementara stria A tidak berubah • Invaginasi sarkolema ke dalam masing-masing serat otot membentuk tubulus T • Sisterna terminalis retikulum sarkoplasma dan tubulus T membentuk triad • Pada otot rangka mamalia, triad terletak di taut A-I • Rangsangan untuk kontraksi otot dibawa oleh tubulus T ke setiap serat otot • Setelah stimulasi, retikulum sarkoplasma membebaskan ion kaisium ke dalam sarkomer • Kalsium mengaktifkan pengikatan aktin dan miosin, menyebabkan kontraksi otot • Pada akhir kontraksi, kalsium secara aktif diangkut ke dan disimpan di dalam retikulum sarkoplasma /TOT*ANTUNG • Terletak jantung dan pembuluh besar yang melekat pada jantung

'AMBARAN-IKROSKOP%LEKTRON /TOT2ANGKA

• Cross-striation aktin dan miosin membentuk stria l, stria A, dan linea Z yang serupa dengan otot rangka • Mengandung satu atau dua mekleus di sentral; serat bercabang • Ditandai oleh kompleks taut padat yaitu diskus interkalaris yang mengandung nexus

• Pita terang adalah stria 1 dan dibentuk oleh filamen tipis aktin • Stria I dipotong oleh linea Z • Di antara linea Z terdapat unit kontraktil terkecil otot yaitu sarkomer • Pita gelap adalah stria A dan terletak di bagian tengah sarkomer

• Tubulus T terletak di linea Z; lebih besar daripada di otot rangka • Retikulum sarkoplasma kurang berkembang • Nexus menyatukan semua serat untuk kontraksi ritmik • Memperlihatkan otoritmisitas dan menghasilkan rangsangan secara spontan • Sistem saraf otonom mempersarafi jantung dan mempengaruhi kecepatan denyut jantung dan tekanan darah

132

"!" — *ARINGAN/TOT

/TOT0OLOS • Ditemukan di organ berongga dan pembuluh darah • Mengandung filamen aktin dan miosin tanpa pola crossstriation • Serat berbentuk fusiformis dan mengandung satu nukleus • Di usus, otot tersusun dalam lapisan konsentrik • Filamen aktin dan miosin tidak memperlihatkan susunan teratur dan tidak terdapat serat-melintang • Aktin dan miosin membentuk anyaman kisi-kisi dan menyisip ke dalam vinculum sarcopkasmicum di sarkoplasma

133

• Aktin dan miosin berkontraksi dan memperpendek otot dengan mekanisme pergeseran yang mirip dengan otot rangka • Memperlihatkan aktivitas spontan dan mempertahankan torms di organ berongga • Kontraksi peristaltik yang mendorong isi dalam organ • Nexus menggabungkan otot dan memungkinkan komunikasi ionik di antara semua serat • Otot involunter diatur oleh sistem saraf otonom, hormon, dan peregangan,

Kulit kepala

Enecephalon Cranium Pars periostea Dura mater Pars meningea Ruang subdural Vas sanguineum Pia mater Cortex cerebri Granulatio arachnoidea Sinus sagittalis superior Substantia alba cerebri

Trabecula arachnoidea Arachnoidea mater Spatium subarachnoideum

Substantia alba Substantia grisea Canalis centralis Pars peripherica

Medulla spinalis

Radix posterior Radix anterior Ganglion sensorium Nervus spinalis

Vas sangauineum

Pia mater

Arachnoidea mater

Dura mater

'!-"!2!.5-5- 3USUNANSARAFPUSAT3USUNANSARAFPUSATTERDIRIDARIOTAKDANMEDULASPINALIS $ALAMGAMBARDIPERLIHATKANOTAKDANMEDULASPINALISDENGANLAPISAN LAPISANJARINAGNIKATPELINDUNGYAITUMENINGEN DURAMATER ARAKNOIDMATER DANPIAMATER 

134



#"#


*ARINGAN3ARAF 35""!" 3USUNAN3ARAF0USAT/TAK DAN-EDULA3PINALIS 0ENDAHULUAN Sistem saraf mamalia dibagi menjadi dua bagian besar, sVTVOBO
TBSBG
QVTBU
441 dan TVTVOBO
TBSBG
UFQJ
445  SSP terdiri BUBT
PUBL
FODFQIBMPO
dan NFEVMB
TQJOBMJT Komponen SST—saraf kranialis dan spinalis—terletak di luar SSP. ,APISAN0ELINDUNG3USUNAN3ARAF0USAT330 Karena jaringan saraf sangat halus, tulang, jaringan ikat, dan cairan serebrospinalis mengelilingi dan melindungi otak dan medula spinalis. Jauh di dalam tulang tengkorak (cranium) dan foramen vertebrale terdapat meninges, suatu jaringan ikat yang terdiri dari tiga lapisan: dura mater, araknoid mater, dan pia mater (Gambaran Umum 7.1 Susunan Saraf Pusat). Lapisan meningeal paling luar adalah EVSB
NBUFS suatu lapisan serat jaringan ikat padat yang kuat dan tebal. Jauh di dalam dura mater terdapat jaringan ikat yang lebih halus, BSBLOPJE
NBUFS
BSBDIOPJEFB
NBUFS  Dura mater dan araknoid mater mengelilingi otak dan medula spinalis di bagian permukaan luarnya. Lapisan meningeal paling dalam adalah jaringan ikat halus QJB
NBUFS. Lapisan ini mengandung banyak pembuluh darah (vas sanguineum) dan melekat langsung pada permukaan otak dan medula spinalis. Di antara araknoid mater dan pia mater terdapat TQBUJVN
TVCBSBDIOPJEFVN
Araknoid mater melekat pada pia mater melalui anyaman seperti jaring (XFCMJLF) dari serat kolagen dan elastin yang halus. Di spatium subarachnoideum beredar cairan serebrospinalis (CSS) yang membasahi dan melindungi otak dan medula #AIRAN3EREBROSPINALIS Cairan serebrospinalis (CSS) adalah cairan jernih tidak berwarna yang menjadi bantalan bagi otak dan medula spinalis, dan menyebabkan kedua organ ini mengapung sebagai alat proteksi terhadap cedera fisik. CSS terus menerus diproduksi oleh pleksus koroideus (plexus choroideus) di ventrikel lateral, ketiga, dan keempat, atau rongga otak. Pleksus koroideus adalah perluasan kapiler-kapiler kecil berpori dan melebar yang menembus bagian dalam ventrikel otak. CSS beredar melalui ventrikel dan di permukaan luar otak dan medula spinalis dalam ruang subaraknoid (spatium subarachnoideum), CSS juga mengisi kanalis sentralis medula spinalis. CSS penting untuk homeostasis dan metabolisme otak. Cairan ini mengangkut nutrien untuk memberi makan sel otak, membersihkan metabolit yang masuk ke CSS dari sel otak, dan membentuk lingkungan kimiawi optimal bagi fungsi saraf dan hantaran impuls. Setelah beredar, CSS direabsorpsi dari ruang araknoid melalui WJMVT
BSBLOPJE
villusarachnoideus ke dalam darah vena, terutama di sinus sagittalis superior yang meng alirkan darah dari otak. Vilus araknoid adalah tonjolan-tonjolan halus araknoid berdinding-tipis yang menjorok ke dalam sinus venosus di antara lapisan periosteal (pars periostea) dan lapisan meningeal (pars meningea) dura mater.

135

136

"!')!.I —*!2).'!.

-ORFOLOGI.EURON Sistem saraf terdiri dari jalinan komunikasi sel-sel saraf yang sangat rumit, yang menerima dan menghantarkan JNQVMT di sepanjang akson atau jalur saraf ke SSP untuk dianalisis, diintegrasikan, diterjemahkan, dan ditanggapi. Pada akhirnya, respons yang sesuai terhadap suatu rangsangan dari neuron SSP adalah aktivasi otot (rangka, polos, jantung) atau kelenjar (endokrin atau eksokrin). Sel struktural dan fung,sional jaringan saraf adalah neuron. (Struktur umum suatu neuron dan contoh berbagai jenis neuron disajikan di Gambaran Umum 7.2, Bagian 2 : Susunan Saraf Tept). Meskipun memiliki bentuk dan ukuran bervariasi, namun neuron memiliki struktur umum yang sama. Setiap neuron terdiri dari soma atau badan sel (corpus neuronis), banyak dendrit (dendritum), dan satu akson (axon), Badan sel atau soma mengandung nukleus, nukleolus, berbagai orpnel, dan sitoplasma atau perikaryon. Dari badan sel muncul tonjolan-tonjolan sitoplasma yang disebut dendrit yang membentuk percabangan dersdritik. Neuron dikelilingi oleh sel penunjang yang lebih kecil dan lebih banyak yaitu neuroglia. Sel-sel ini membentuk komponen nonneural dalam SSP. *ENiS.EURONDI330 Tiga kelompok utama neuron dalam sistem saraf adalah multipolar, bipolar, dan unipolar. Klasifikasi anatomiknya berdasarkan pada jumlah dendrit dan akson yang keluar dari badan sel.

Neuron multipolar (neuron multipolare). Ini adalah jenis yang paling banyak terdapat di dalam SSP dan mencakup semua neuron motorik (motoneuron) dan interneuron otak, serebelum, dan mendula spinalis. Banyak dendrit bercabang terjulur dari badan sel neuron multipolar. Di sisi lain yang berlawanan dari neuron terdapat satu cabang, yaitu akson. /FVSPO
CJQPMBS
OFVSPO
CJQPMBSF . Sel ini lebih sedikit dan merupakan OFVSPO
TFOTPSJL
OFVSPO
TFOTPSJVN murni. Pada neuron bipolar, terdapat satu dendrit dan satu akson yang keluar dari badan sel. Neuron bipolar ditemukan di retina mata, organ pendengan dan keseimbangan di telinga dalam, dan eptel olfaktorius di bagian atas hidung (dua yang terakhir ditemukan di SST). Neuron unipolar (neuron unipolare). Sebagian besar neuron pada dewasa mempelihatkan hanya tonjolan keluar dari badan sel yang pada awalnya adalah neuron bipolar selama masa perkembangan mudigah. Kedua tonjolan neuron kemudian menyatu dan membentuk satu tonjolan. Neuron unipolar (dahulu disebut neuron pseudounipolar) juga bersifat sensorik. Neuron unipolar terdapat di banyak ganglion sensorik saraf kranialis dan spinalis. 3ELuBUNG-IELINDAN-IELINASI!KSON Di SSP dan SST terdapat sel-sel sangat khusus yang membungkus akson berkali-kali untuk membentuk lapisanlapisan membran sel modifikast dan selubung basulasi kaya-lemak mengelilingi akson yang dinamai selubung mielin (stratum myelini). Seiubung berjalan dari segmen awal akson ke cabang-cabang terminal. Di sepanjang akson bermielin terdapat banyak celah atau ruang sempit di selubung mielin di antara sel-sel yang membungkus akson tersebut. Celah ini dinamai nodus Ranvier (nodusinterruptionis myelini). Akson di SSP dan SST dapat bermielin atau tetap tidak bermielin, Di SST, semua akson dikelilingi oleh TFM
4DIXBOO
(Schwannocytus) yang memielinasi akson atau membungkus akson tidak bermielin. Sel Schwann memielinasi akson perifer dan mengikuti seluruh panjang akson, dari pangkalnya ke ujung di otot atau kelenjar. Setiap sel Schwann dapat membungkus banyak aks on tidak bermielin; akson tidak bermielin tidak memiliki nodus Ranvier karena seI Schwann membentuk suatu se lubung kontinu. Akson yang lebih kecil di saraf tepi (pars peripherica), misalnya akson susunan saraf otonom (SSO), tidak bermielin dan hanya dikelilingi oleh sitoplasma sel Schwann. Tidak terdapat sel Schwann di SSP. Akson-akson di SSP mengalami mielinasi oleh sel neuroglia yang disebut PMJHPEFOESPTJU
PMJHPEFOESPDZUVT  Oligodendrosit berbeda dari sel Schwann yaitu bahwa juluran sitoplasma satu oligodendrosit dapat membungkus dan memielinasi banyak akson.

"!" — *ARINGAN3ARAF

137

3UBSTANSIA!LBADAN'RISEA Otak dan medula spinalis mengandung TVCTUBOTJB
HSJTFB dan substansia alba. Substansia grisea SSP terdiri dari neuron-neuron, dendrit-dendritnya, dan sel penunjang yang disebut OFVSPHMJB Bagian ini mencerminkan tempat koneksi atau TJOBQT
antara berbagai neuron dan dendrit. Substansia grisea melapisi permukaan otak (serebrum) dan serebelum. Ukuran, bentuk, dan cara pembentukan cabang berbagai neuron ini sangat bervariasi dan bergantung pada bagian SSP yang diteliti. 4VCTUBOTJB
BMCB di SSP tidak mengandung badan sel neuron dan terutama terdiri dari akson bermielin, sebagian akson tidak bermielin, dan oligodendrosit penunjang. Selubung mielin di sekitar akson menimbulkan wama putih di bagian SSP ini. 3EL0ENUNJANGDALAM330.EUROGLIA /FVSPHMJB adalah sel penunjang nonneural yang memiliki banyak percabangan di SSP dan mengelilingi neuron, akson, dan dendrit. Sel ini tidak terangsang atau menghantarkan impuls, tetapi secara morfologis dan fungsional berbeda dari neuron. Sel neuroglia dapat dibedakan dari ukurannya yang jauh lebih kecil dan nukleus yang berwarna-gelap. SSP mengandung neuroglia sekitar sepuluh kali lebih banyak daripada neuron. Empat jenis sel neuroglia adalah BTUSPTJU (astrocytus)
PMJHPEFOESPTJU
(oligodendrocytus)
NJLSPHMJB
(microgliocytus)
dan
TFl
FQFOEJNBM
(ependymocytus).

138

"!')!. I — *!2).'!.

'!-"!2

-EDULA3PINALIS$AERAH-ID 4ORAKAL0OTONGAN4RANSVERSAL Dalam gambar tampak potongan melintang medula spinalis bagian mid-torakal yang dipulas dengan hematoksilin dan eosin. Meskipun pola struktur dasar tampak di seluruh medula spinalis, namun bentuk dan struktur medula bervariasi pada setiap tingkat (servikal, torakal, lumbal, dan sakrum). Di daerah torakal medula spinalis berbeda dari daerah servikal seperti diperlihatkan di Gambar 7.2. Medula spinalis torakal mempunyai LPSOV
QPTUFSJPS
(cornu posterius)
HSJTFB
 yang lebih tipis dan LPSOV
BOUFSJPS
(cornu anterius)
HSJTFB

 yang lebih kecil dengan neuron motorik yang lebih sedikit (10, 20). Sebaliknya, LPSOV
MBUFSBM
(cornu laterale)
HSJTFB

 berkembang baik di daerah torakal. Daerah torakal ini mengandung OFVSPO
NPUPSJL

 dari divisi simpatis susunan saraf otonom. Struktur lain di daerah mid-torakal medula spinalis mirip dengan yang terdapat di daerah servikal pada Gambar 7.3. Struktur ini adalah
TVMDVT
NFEJBOVT
QPTUFSJPS



GJTTVSB
NFEJBOB
BOUFSJPS



GBTDJDVMVT
HSBDJMJT
 dan
GBTDJDVMVT
DVOFBUVT (17) (terlihat di bagian tengah sampai bagian atas torakal medula spinalis) di LPMVNOB
QPTUFSJPS
BMCB




LPMVNOB
MBUFSBM
BMCB



LBOBMJT
TFOUSBMJT


dan DPNNJTVSB
HSJTFB
 
Pada kornu posterior grisea (6) terdapat akson-akson SBEJLT
QPTUFSJPS


sementara keluar dari kornu anterior grisea (10, 20) adalah
BLTPO


SBEJLT
BOUFSJPS
  Di sekitar medula spinalis terdapat lapisan jaringan ikat meninges. Jaringan ikat ini adalah dura mater (2) di sebelah luar yang merupakan jaringan fibrosa tebal, araknoid mater (3) yaitu lapisan tengah yang lebih tipis, pia mater (4) yang merupakan lapisan dalam yang tipis dan melekat erat pada permukaan medula spinals. Di dalam pia mster terdapat banyak pembuluh darah spinal (1, 12) anterior dan posterior dengan berbagai ukuran. Di antara araknoid mater dan pia mater terdapat spatium subarachnoideum (14). Trabekula halus berada di dalam spatium subarachnoideum (14) terisi oleh cairan serebrospinalis. Di antara araknoid mater (3) dan dura mater (2) terdapat ruang subdural (13). Pada sediaan ini, ruang subdural (13) tampak besar karena retraksi artefaktual araknoid selama pembuatan sediaan.

'!-"!2

-EDULA3PINALIS+ORNU!NTERIOR'RISEA .EURON-OTORIK DAN3UBSTANTsIA!LBA!NTERIORYANG "ERDEKETAN Pada pembesaran lebih kuat potongan kecil medula spinalis memperlihatkan substansia grisea, substansia alba, neuron, neuroglia, dan akson yang dipulas dengan hematoksilin dan eosin. Sel-sel pada kornu anterior grisea di medula spinalis daerah torakal adalah neuron motorik multipolar (2, 6). Sitoplasmanya memiliki inti (7) vesikular, nukleolus (7) yang terlihat, dan gumpalan kasar material basofilik yang disebut substansi (badan) Nissl (3). Subtansi Nissl meluas ke dalam dendrit (5) namun tidak ke dalam akson. Pada satu neuron terlihat akar suatu akson dan colliculus axonalis (axon hillock) (4), yang tidak mengandung substansi Nissl dan merupakan ciri khas colliculus axonalis. Sel nonneural OFVSPHMJB
 di sini hanya tampak berupa nukleus basofdik, berukuran Iebih kecil dibandingkan dengan neuron multipolar (2, 4) yang mencolok. Neuroglia (8) menempati celah-celah di antara neuron. Substansia alba anterior medula spinalis mengandung akson bermielin dengan berbagai ukuran. Akibat zat kimia pada proses pembuatan sediaan, selubung mielin tampak sebagai ruang kosong di sekitar BLTPO
 yang terpulas-gelap. Di neuron (2) tertentu, bidang irisan tidak mengenai inti, dan sitoplasma tampak tanpa inti.

139

"!" — JARINGAN3ARAF

1 Vena spinalis posterior

13 Ruang subdural

2 Dura mater 3 Araknoid mater

14 Spatium subarachnoideum 15 Sulcus medianus posterior

4 Pia mater 5 Radiks posterior 6 Kornu posterior grisea

16 Fasciculus gracilis

7 Kolumna lateral alba

17 Fasciculus cuneatus

8 Kornu lateral grisea dengan neuron motorik

}

Kolumna posterior alba

18 Commisura grisea

9 Kanalis sentralis

19 Kornus lateral grisea dengan neuron motorik

10 Kornu anterior grisea dengan neuron motorik

20 Kornu anterior grisea

11 Radiks anterior

21 Akson radiks anterior

12 Vena dan arteri spinalis anterior

22 Fissura mediana anterior

' !-"!2 -EDULASPINALISDAERAHMID TORAKAL(POTONGANTRANSVERSALL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

Substansia grisea

Substansia grisea kornu anterior

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

5 Dendrit

1 Akson 2 Neuron motorik multipolar (bidang irisan tidak mengenai inti 3 Substansi Nissi

6 Neuron motorik multipolar 7 Nukleus dan nukleolus neuronn multipolar 8 Neuroglia

4 Akson dan coliculus axonalis (axon hillock)

'!-"!2 -EDULASPINALISKORNUANTERIORGRISEA NEURONMOTORIK DANSUBSTANSIAALBAYANG BERDEKATAN0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

140

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

-EDULA3PINALIS$AERAH-IDSERVIKAL0OTONGAN4RANSVERSAL Untuk memperlihatkan substansia alba dan grisea medula spinalis, potongan melintang medula dipulas dengan teknik impregnasi perak. Setelah dipulas, tampak jelas TVCTUBOTJB
BMCB
 yang berwarna coklat tua dan TVCTUBOTJB
HSJTFB

 yang berwarna-terang. Substansia alba (3) terutama terdiri atas akson atau serabut saraf bermielin asendens dan desendens. Sebaliknya, substansia grisea mengandung badan sel neuron dan interneuron. Substansia grisea memperlihatkan bentuk H simetris, dengan kedua sisinya dihubungkan tepat di tengah medula oleh DPNNJTVSB
HSJTFB
  Bagian tengah commisura grisea terdapat LBOBMJT
TFOUSBMJT
 medula spinalis. ,PSOV
BOUFSJPS
 substansia grisea meluas ke depan medula dan lebih menonjol daripada LPSOV
QPTUFSJPS

  Kornu anterior mengandung badan sel OFVSPO
NPUPSJL

 yang besar. Sebagian
BLTPO


dari neuron motorik kornu anterior melintasi substansia alba dan keluar dari medula spinalis sebagai komponen
SBEJLT
BOUFSJPS


saraf tepi. Kornu posterior (2, 13) adalah daerah sensorik dan mengandung badan-badan sel neuron yang lebih kecil. Medula spinalis dikelilingi jaringan ikat meninges, yang terdiri atas dura mater di sebelah luar, BSBLOPJE
NBUFS (5) di tengah, dan QJB
NBUFS
 di sebelah dalam. Medula spinalis dibagi menjadi belahan kiri dan kanan oleh sebuah alur posterior (dorsal) yang sempit, yaitu
TVMDVT
NFEJBOVT
QPTUFSJPS
 , dan sebuah celah yang dalam di anterior, yaitu GJTTVSB
NFEJBOB
BOUFSJPS
 
Pada gambar ini, pia mater (18) terlihat paling jelas di
GJTTVSB
NFEJBOB
BOUFSJPS
 . Di antara sulcus medianus posterior (10) dan kornu posterior (2, 13) substansia grisea terdapat kolumna posterior substansia alba yang jelas terlihat. Di daerah servikal medula spinalis, setiap kolumna dorsalis dibagi dua menjadi dua fasikulus, kolumna posteromedial, fasciculus gracilis 
dan kolumna posterolateralis, fasciculus cuneatus

 

"!" — *ARINGAN3ARAF

141

10 Sulcus medianus posterior

11 Fasciculus gracilis

1 Fasciculus cuneatus

12 Fasciculus cuneatus

2 Kornu posterior

13 Kornu posterior 14 Substansia grisea

3 Substansia alba 4 Substansia grisea 5 Araknoid

15 Commisura grisea 16 Kanalis sentralis 17 Neuron motorik

6 Kornu anterior

18 Pia mater

7 Neuron motorik 8 Akson neuron motorik yang membentuk radiks anterior

20 Akson yang membentuk radiks anterior 21 Radiks anterior

9 Radiks anterior

'!-"!2

19 Fissura mediana anterior

-EDULA3PINALISMID SERVIKALPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANIMPREGNASPERAK

CARA#AJAL 0EMBESARANLEMAH

142

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

-EDULA3PINALIS+ORNU!NTERIOR'RISEA .EURON-OTORIK DAN3UBSTANSIA!LBA!NTERIORYANG "ERDEKATAN Dalam gambar tampak potongan kecil substansia alba dan grisea kornu anterior medula spinalis dengan pembesaran lebih kuat. Subtansia grisea kornu anterior mengandung neuron motorik multipolar (2, 3) besar. Neuron ini ditandai oleh banyaknya dendrit (5, 6) yang terjulur ke berbagai arah dari perikaryon (badan sel). Pada potongan neuron tertentu, tampak inti (8) dengan nukleolus (8) yang mencolok. Pada neuron lain, bidang irisan tidak melalui inti dan dan perikaryonnya tampak kosong (2). Di sekitar neuron motorik, terdapat sel-sel penunjuang yang kecil, terpuls-terang, yaitu neuroglia (7). Subtansi alba mengandung kelompok akson bermielin yang tersusun rapat. Pada potongan melintang, akson (1) tampak berwarna-gelap dan dikelilingi oleh ruang kosong, yang merupakan sisa selubung mielin. Akson substansia alba memperlihatkan traktus asendens dan desendens medula spinalis. Sebaliknya, akson (4) neuron motorik kornu anterior bergabung dalam kelompok, melintasi substansia alba dan keluar dari medula spinalis sebagai serat radiks anterior (ventral) (lihat Gambar 7.3).

+/2%,!3)&5.'3)/.!, .EURON )NTERNEURON !KSON DAN$ENDRIT Secara fungsional, neuron digolongkan sebagai aferen (sensorik), eferen (motorik), atau interneuron. Neuron sensorik atau aferen (neuron afferens) menghantarkan impuls dari reseptor di organ dalam atau dari lingkungan eksternal ke SSP. Neuron motorik atau eferen (neuron efferens) meneruskan impuls dari SSP ke otot atau kelenjar efektor di perifer. Interneuron membentuk sebagian besar neuron di SSP. Neuron ini berfungsi sebagai perantara atau integrator implus saraf dan menghubungkan berbagai sirkuit saraf antara neuron sensorik, neuron motorik, dan interneuron lain di dalam SSP. Neuron memiliki fungsi khusus yang berkaitan dengan iritabilitas, konduktivitas, dan sintesis bahan-bahan neuroaktif seperti neurotransmiter dan neurohormon. Setelah stimulus mekanik atau kimiawi, neuron-neuron bereaksi (iritabilitas) terhadap stimulus dan menghantarkan (konduktivitas) informasi melalui akson ke neuron lainnya. Rangsangan yang kuat menghasilkan gelombang eksitasi, atau impuls saraf (potensial aksi), yang kemudian merambat disepanjang akson (serat saraf). Akson timbul dari bagian berbentuk-corong di badan sel (soma) yang disebut colliculus axonalis (axon hillock). Segmen awal akson terletak diantara colliculus axonalis dan tempat mielinasi bermula. Di segmen awal inilah berbagai rangsangan, baik yang bersifat inhibitorik maupun stimulatorik, digabungkan dan rangsangan saraf terbentuk. Kecepatan hantaran rangsangan bergantung pada ukuran akson dan mielinasi. Akson bermielin menghantarkan impuls dengan kecepatan yang jauh lebih tinggi daripada akson tidak bermielin dengan ukuran sama. Selain menghantarkan impuls, akson juga mengangkut bahan kimia atau neurotransmiter. Bahan ini mula-mula disintesis di badan sel dan diangkut di tubulus-tubulus kecil yaitu mikrotubulus ke bagian tempat akson berakhir atau bersinaps dengan dendrit lain, badan sel, atau akson lain. Selama rangsangan saraf, terjadi pelepasan neurotransmiter. Permukaan dendrit dilapisi oleh gemmula dendritica (dendritic spine) yang berhubungan (bersinaps) dengan terminal akson dari neuron lainnya. Membran permukaan soma dan dendrit memiliki sifat khusus untuk menerima dan mengintegrasikan informasi dari dendrit lain, akson, atau neuron. Akson, pada gilirannya, menghantarkan informasi yang diterima menjauhi neuron menuju ke interneuron, neuron lain, atau organ efektor misalnya otot atau kelenjar.

"!" — *ARINGAN3ARAF

Substansia alba

143

Substansia grisea kornu anterior

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ 5 Dendrit

1 Akson 2 Neuron motorik multipolar (bidang irisan tidak mengenai nukleus)

3 Neuron motorik multipolar 4 Akson neuron motorik memasuki substansia alba

6 Dendrit 7 Neuroglia

8 Nukleus dan nukleolus sel kornu anterior

-EDULASPINALISKORNUANTERIORGRISEA NEURONMOTORIK DANSUBSTANSIAALBAANTERIORYANG ' !-"!2 BERDEKATAN0ULASANIMPREGNASIPERAKCARA#AJAL 0EMBESARANSEDANG

144

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

.EURON-OTORIK+ORNU!NTERIOR-EDULA3PINALIS Neuron motorik (7) multipolar besar SSP memiliki inti (11) besar ditengah, sebuah nukleolus (12) yang jelas, dan sejumlah cabang sel, yaitu dendrit (10, 16). Satu akson (5, 14) tipis muncul dari ruang kosong bentuk-kerucut di neuron; inilah colliculus axonalis (6, 13). Akson (5, 14) yang meninggalkan neuron motorik (7) lebih tipis dan jauh lebih panjang daripada dendrit (10, 16) yang lebih tebal namun lebih pendek. Sitoplasma atau periksryon neuron memiliki banyak gumpalan granula kasar (massa basofilik). Gumpalan ini adalah badan Nissl (substantia chromatophilica) (4, 8), dan merupakan retikulum endoplasma kasar neuron. Bila bidang irisan tidak melalui inti (4) maka hanya tampak badan Nissl yang terpulas-gelap di dalam perikaryon neuron. Badan Nissl (4, 4) meluas ke dalam dendrit (10, 16) namun tidak masuk ke dalam colliculus axonalis (6, 13) atau ke dalam akson (5, 14). Ciri ini membedakan akson (5, 14) dari dendrit (10, 16). Inti neuron (11) tampak jelas dan terpulas terang karena sebaran kromatinnya merata. Sebaliknya, nukleolus (12) tampak terpulas gelap, padat, dan jelas. Inti neuroglia (2, 9) terpulas secara jelas, sedangkan sitoplasmanya yang kecil tidak terwarnai. Neurogla (2, 9) adalah sel nonneural di susunan saraf pusat; sel ini adalah penyongkong struktual dan metabolikbagi neutron (7). Di sekeliling neuron (7) dan neuroglia (2, 9) terdapat banyak pembuluh darah (1, 3, 15) dalam berbagai ukuran.

'!-"!2

.EUROFIBRILDAN.EURON-OTORIKDI3UBSTANSIA'RISEA+ORNU!NTERIOR -EDULA3PINALIS Bagian kornu anterior medula spinalis diwarnai dengan impregnasi perak (metode Cajal) untuk memperlihatkan distribusi neurofibril (neurofibrilla) di substansia grisea dan neuron motorik. /FVSPGJCSJM

) halus tersebar di seluruh TJUPQMBTNB
QFSJLBSZPO
 dan
EFOESJU


OFVSPO
NPUPSJL


  Karena teknik impregnasi perak, akson dan detail neuron motorik yang lain tidak terlihat. Inti OFVSPO
NPUPSJL

 tampak berwarna kuning dengan OVLMFPGJ

 berwarna gelap. Tidak semua neuron motorik terpotong melalui bagian tengahnya. Karena itu, sebagian neuron motorik hanya memperlihatkan OVLMFVT
 tanpa nukleolus, sementara yang lain hanya memperlihatkan TJUPQMBTNB
QFSJGFS
 tanpa nukleus. Di subtansia grisea (3) juga terdapat banyak neurofibril. Sebagian dari neurofibril (3) ini berasal dari akson neuron kornu anterior (1, 11) atau neuroglia (7) yang berdekatan, dengan nukleusnya (7) dijumpai di seluruh substansia grisea (3) (lihat juga Gambar 7.7) Ruang kosong di sekitar neuron dan prosesusnya adalah artefak yang disebabkan oleh proses kimiawi dalam pembuatan sediaan jaringan saraf.

"!" — *ARINGAN3ARAF

1 Artenol

145

9 Inti neuroglia

2 Inti neuroglia

10 Dendrit 11 Nukleus

3 Kapiler

12 Nukleolus 4 Badan Nissl

13 Colliculus axonalis 14 Akson

5 Akson 6 Colliculus axonalis

15 Venula

7 Neutron motorik 16 Dendrit

8 Badan Nissl

'!-"!2

.EURONMOTORIKKORNUANTERIORMEDULASPINAlis0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

0EMBESARANKUAT

7 Inti neuroglie

1 Nukleus neuron motorik

2 Neurofibril di dendrit 3 Substansia grisea

8 Potongan perifer neuron motorik

4 Neurofibril di sitoplasma 5 Nukleolus 9 Dendrit 6 Neurofibril di substansia grisea

10 Nukleolus neuron motorik 11 Nukleus neuron motorik

'!-"!2.EUROFIBRILDANNEURONMOTORIKDISUBSTANSIAGRISEAKORNUANTERIORMEDULASPINALIS 0ULASANIMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL 0EMBESARANKUAT

146

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

+ORNU!NTERIOR'RISEA-EDULA3PINALIS.EURON-OTORIK-ULTIPOLAR  !KSON DAN3EL.EUROGLIA Fotomikrograf pembesaran-sedang kornu anterior medula spinalis diwarnai dengan pulasan perak untuk memperlihatkan morfolgi neuron dan akson susunan saraf pusat. Neuron motorik (1) multipolar besar memiliki banyak dendrit (4). Setiap neuron motorik (1) mengandung inti (5) yang jelas terlihat dan sebuah nukleolus (6) yang mencolok. Di dalam sitoplasma neuron motorik terdapat sitoskeleton, yang terdiri dari banyak neurofibril (3) yang berjalan di seluruh badan sel dan meluas ke dalam dendrit (4) dan akson (8). Banyak akson dalam berbagai ukuran (8) dari sel saraf lain melintasi neuron motorik di dalam medula spinalis. Di sekitar neuron motorik terdapat banyak inti sel neuroglia (2) dan pembuluh darah (7) dengan sel darah. Serupa dengan Gambar 7.6, ruang kosong di sekitar neuron dan prosesusnya adalah artefak yang disebabkan oleh penciutan jaringan selama pembuatan sediaan medula spinalis.

'!-"!2

+ORTEKS3EREBRI3UBSTANSIA'RISEA Berbagai jenis sel yang membentuk substansia grisea korteks serebri tersebar di enam lamina, dengan satu atau lebih jenis sel mendominasi di masing-masing lamina. Meskipun terdapat variasi susunan sel di bagian korteks serebri yang berbeda, namun lamina tersebut dapat dikenali secara jelas. Akson horizontal dan radial berkaitan dengan sel neuronal di berbagai lamina menyebabkan korteks serebri tampak berlapis-lapis. Berbagai lamina tersebut dinamai dengan angka Romawi di sisi kanan gambar. Yang paling superfisial adalah MBNJOB molecularis
*). Lamina molecularis (I) dilapisi oleh jaringan ikat otak yang halus, QJB
NBUFS
). Bagian tepi lamina molecularis (I) terutama terdiri dari sel OFVSPHMJB
) dan sel horizontal Cajal. Akson-aksonnya membentuk serat horizontal yang tampak di lamina molecularis (I). -BNJOB
HSBOVMBSJT
FYUFSOB
** terutama mengandung berbagai jenis sel neuroglia dan TFM
QJSBNJE
LFDJM
OFVSPO
QZSBNJEBMF
QBSWVN
  Perhatikan bahwa sel piramid semakin membesar di lapisan korteks yang lebih dalam. %FOESJU
BQJLBM
TFM
QJSBNJE
  mengarah ke bagian tepi korteks sedangkan aksonnya berasal dari basal seI [lihat Gambar 7.9 (4, 10) bawah]. Di MBNJOB
QZSBNJEBMJT
FYUFSOB
***


TFM
QJSBNJE
VLVSBOTFEBOH
) mendominasi. -BNJOB
HSBOVMBSJT
JOUFSOB
*7) adalah suatu lapisan tipis yang mengandung banyak TFl
HSBOVMBS
OFVSPO
HSBOVMBSF
) kecil, beberapa sel piramid, dan berbagai neuroglia yang membentuk hubungan yang kompleks dengan sel piramid. -BNJOB
QZSBNJEBMJT
JOUFSOB
7) mengandung banyak sel neuroglia dan TFMQJSBNJE
) terbesar, terutama di daerah motorik korteks serebri. Lamina terdalam BEBMBI
MBNJOB
multiGPSNJT
7*). Lamina ini berdekatan dengan TVCTUBOTJB
BMCB
) korteks serebri. Lamina multiformis (VI) mengandung campuran sel dalam berbagai bentuk dan ukuran, misalnya sel fusiforna (neuron fusiforme), sel granula, sel stelata (neuron stellatum), dan sel Martinotti. Berkas BLTPO
) masuk dan keluar substansia alba (10).

"!" — *ARINGAN3ARAF

1 Neuron motorik

147

5 Nukleus 6 Nukleolus

2 Inti sel neuroglia

7 Pembuluh darah

3 Neurofibril

4 Dendrit

8 Akson

'!-"!2 +ORNUANTERIORGRISEAMEDULASPINALISNEURONMULTIPOLAR AKSON DANSELNEUROGLIA0ULASAN IMPREGNASIPERAKMETODECAJALLX 1 Pia mater dengan pembuluh darah

⎧ ⎨ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎪ ⎧ ⎨ ⎪ ⎩

2 Sel neuroglia 3 Sel piramid kecil

4 Dendrit apikal sel piramid 5 Sel piramid ukuran sedang

6 Sel granula

7 Dendrit sel piramid 8 Sel piramid besar

9 Berkas akson

10 Substansia alba

⎧ ⎨ ⎩

I. Lamina molekularis

II. Lamina granularis eksterna

III. Lamina piramidalis eksterna

IV. Lamina granularis interna

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

V. Lamina piramidalis interna

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

VI. Lamina multiformis

' !-"!2 +ORTEKSSEREBRISUBSTANSIAGRISEA0ULASANIMPREGNASIPERAK(METODE#AJAL  0EMBESARANLEMAH

148

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

,AMINA6+ORTEKS3EREBRI Pembesaran yang lebih kuat dari lamina V korteks serebri memperlihatkan sel piramid (3) besar (neuron pyramidale magnum). Perhatikan nukleus (3) vesikular besar khas dengan nukleolus (3) yang jelas. Pulasan perak juga memperlihatkan banyak neurofibril (9) di sel piramid (3). Tonjolan sel yang paling mencolok adalah dendrit apikal (1, 7) sel piramid (3), yang mengarah ke permukaan korteks. Akson (4, 10) sel piramid (3) berasal dari basal badan sel dan masuk ke dalam substansia alba [lihat Gambar 7.8 (10) atas]. Daerah interselular ditempati oleh sel neuroglia (2, 8) di korteks, astrosit kecil, dan pembuluh darah, venula (5) dan kapiler (6).

'!-"!2

3EREBELUM0OTONGAN4RANSVERSAL ,PSUFLT
TFSFCFMJ
(cortex cerebelli)

 memperlihatkan banyak lipatan berkelok yang dalam yaitu GPMJB
TFSFCFMJ
 (tunggal, folium) yang dipisahkan oleh TVMDJ
 . Folia serebeli (6) dilapisi oleh jaringan ikat tipis, QJB
NBUFS
(7), yang mengikuti permukaan setiap folium (6) ke dalam sulci (9). Terlepasnya pia mater (7) dari korteks serebeli (1, 10) adalah suatu artefak akibat fiksasi dan persiapan jaringan. Serebelum (1, 10) terdiri dari LPSUFLT atau
TVCTUBOTJB
HSJTFB

 di bagian luar dan TVCTUBOTJB BMCB

 di bagian dalam. Di korteks serebeli (1, 10) dapat dikenali tiga lapisan secara jelas:
TUSBUVN
NPMFDVMBSF
 di sebelah luar dengan badan sel saraf yang relatif lebih sedikit dan kecil serta banyak serat yang berjalan sejajar dengan panjang folium; TUSBUVN
1VSLJOKFOTF
(3) di tengah atau sentral; dan TUSBUVN
HSBOVMPTVN
 di sebelah dalam dengan banyak neuron kecil yang menunjukkan nukleus yang terwarnai secara kuat. Sel Purkinje (neuron Purkijense) (3) memiliki bentuk piriform atau piramid dengan dendrit bercabang-cabang yang masuk ke dalam stratum moleculare (2). Substansia alba (5, 8) membentuk bagian tengah dari setiap folium (6) dan terdiri dari akson atau serat sarafbermielin. Akson saraf adalah serat aferen dan eferen korteks serebeli.

"!" — *ARINGAN3ARAF

149

6 Kapiler

1 Dendrit apikal sel piramidal

7 Dendrit apikal sel piramidal

2 Sel neuroglia

3 Sel piramidal dengan nukleus darn nukeolus

8 Sel neuroglia

4 Akson sel piramidal 9 Neurofioril

5 Venula

10 Akson sel piramidal

'!-"!2

,AMINA6KORTEKSSEREBRI0ULASANIMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL 0EMBESARANKUAT

6 Folium serebeli ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

1 Korteks serebell: substansia grisea ⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

7 Pia mater

2 Korteks serebeli stratum moleculare

8 Substansia alba

3 Stratum purkijemse 4 Korteks serebeli: stratum granulosum

5 Substansia alba

9 Sulci

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

10 Korteks serebeli: substansia grisea

'!-"!27.10 3EREBELUMPOTONGANTRANSVERSAL 0ULSANIMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL  0EMBESARANLEMAH

150

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

+ORTEKS3EREBELI3TRATUrn-OLECULARE 3TRATUM0URKIJENSE DAN 3TRATUM'RANULOSUM Gambar ini menunjukkan potongan kecil korteks serebeli di atas substansia alba dengan pembesaran kuat. 4FM
1VSLJOKF (3) membentuk TUSBUVN
QVSLJKFOTF (7), dengan nukleus dan nukleolus yang mencolok, tersusun dalam satu deretan di antara TUSBUVN
NPMFDVMBSF

dan TUSBUVN
HSBOVMPTVN
  Badan sel Purkinje (3, 7) yang besar dan berbentuk-botol memperlihatkan banyak EFOESJU
 tebal yang bercabang-cabang melalui stratum moleculare (6) hingga ke permukaan serebelum. Akson tipis (tidak tampak) meninggalkan dasar sel Purkinje, berjalan melewati stratum granulosum (4), mengalami mielinasi, dan masuk ke TVCTUBOTJB
BMCB

  Stratum moleculare (6) mengandung OFVSPO
DBSCJGPSNF CBTLFU
DFMM
(1) yang tersebar dengan akson tidak bermielin yang biasanya berjalan horizontal. Kolateral desendens neuron corbiforme (1) yang terletak lebih dalam membentuk percabangan di sekitar sel Purkinje (3, 7). Akson TFM
HSBOVMB
OFVSPO
HSBOVMPTVN
 di stratum granulosum (4) memanjang ke dalam stratum moleculare (6) dan juga berjalan horizontal sebagai akson tidak bermielin. Di stratum granulosum (4) terdapat banyak sel granula (9) kecil dengan nukleus terpulas-gelap dan sedikit sitoplasma. Di stratum granulosum (4) juga tersebar TFM
(PMHJ
UJQF
**
 yang lebih besar dengan nukleus vesikular khas dan sitoplasma lebih banyak. Di seluruh stratum granulosum terdapat ruang kosong kecil yang tersebar acak yaitu HMPNFSVMJ
  Bagian ini hanya mengandung kompleks sinaps.

'!-"!2

!STROSIT&IBROSA/TAK Potongan otak yang dipersiapkan dengan metode Cajal untuk memperlihatkan sel neuroglia penunjang yang disebut astrosit.
"TUSPTJU
GJCSPTB
(astracytus fibrosus)

 memperlihatkan CBEBO
TFM
 yang kecil, nukleus (5) oval besar, dan OVMEFPMVT
UFSQVMBTHFMBQ
  Dari badan sel menjulur banyak QSPTFTVT

 panjang, tipis, dan halus yang ditemukan di antara neuron dan pembuluh darah. "TUSPTJU
GJCSPTB
QFSJWBTLVMBS
 mengelilingi LBQJMFS
 dengan sel darah merah (eritrosit). Dari astrosit fibrosa (2, 5) lainnya, muncul prosesus (4,6) panjang yang melebar dan berakhir di kapiler (8) sebagai perivascular end-feet (3,7). Dalam gambar ini juga terlihat inti dari berbagai sel neuroglia (1) otak.

"!" — *ARINGAN3ARAF

1 Neuron corbiforme (sel basket)

2 Dendrit sel purkinje

3 Sel purkinje dengan Nukleus dan Nukleous

4 Stratum granulosum

5 Substansia alba

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

151

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

6 Stratum moleculare

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

7 Stratum purkinjense

8 Sel Golgi tipe ll 9 Sel granula 10 Glomeruli

11 Akson

GAMBAR+ORTEKSSEREBELISTRATUMMOLECULARE STRATUM0URKINJENSE DANSTRATUMGRANULOSUM IMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL 0EMBESARANKUAT

1 lnti neuroglia

2 Astrosit fibrosa perivaskular

5 Astrosit fibrosa: badan sel, nukleus, dan nukleolus 6 Prosesus astrosit fibrosa

3 Perivascular end- feetastrosit fibrosa 7 Perivascular end-feet astrosit fibrosa 4 Prosesus astrosit fibrosa

8 Kapiler dengan sel darah merah

'!-"!2 !STROSITFIBROSADANKAPILERDIOTAK0ULASANIMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL  0EMBESARANSEDANG

152

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

Oligodendrosit Otak Potongan otak ini juga dipersiapkan dengan metode Cajal untuk menunjukkan sel neuroglia penunjang yaitu oligodendrosit (1, 4, 7). Dibandingkan dengan astrosit fibrosa (3), oligodendrosit (1, 4, 7) berukuran lebih kecil dan memiliki sedikit prosesus yang tipis dan pendek tanpa banyak percabangan Oligodendrosit (1, 4, 7) ditemukan di substansia grisea dan alba SSP. Di substansia alba, oligodendrosit membentuk selubung mielin yang mengelilingi banyak akson dan merupakan analog sel Schwann yang memielinasi akson saraf SST. Juga diperlihatkan dua neuron (2, 6) untuk membandingkan ukurannya dengan ukuran astrosit fibrosa (3) dan oligodendrosit (1, 4, 7). Di antara sel terdapat sebuah kapiler (5).

'!-"!2

Mikroglia Otak Potongan otak ini dipersiapkan dengan metode Hortega untuk memperlihatkan sel neuroglia terkecil yang disebut mikroglia (2, 3). Mikroglia (2, 3) memiliki bentuk bervariasi dan sering menunjukkan kontur yang tidak teratur, dan nukleus kecil dan gelap yang mengisi keseluruhan sel. Prosesus mikroglia (2, 3) sedikit, pendek, dan langsing. Baik badan sel maupun prosesus mikroglia (2, 3) dilapisi oleh duri-duri kecil. Dua neuron (1) dan sebuah kapiler dengan sel darah merah (eritrosit) (4) berguna untuk perbandingan ukuran dengan mikroglia (2, 3). Mikroglia ditemukan di substansia grisea dan alba SSP dan merupakan fagosit utama SSP. + /2%,!3)&5.'3)/.!, Neuroglia Terdapat empat jenis sel neuroglia di SSP: astrosit, oligodendrosit, mikroglia, dan sel ependimal. "TUSPTJU
BTUSPDZUVT adalah sel neuroglia terbesar dan paling banyak ditemukan di substansia grisea serta terdiri dari dua jenis: astrosit fibrosa (astrocytus fibrosus) dan astrosit protoplasmik (astrocytus protoplasmicus). Di SSP, kedua jenis astrosit melekat pada permukaan LBQJMFS
EBO
OFVSPO
Perivascular feet astrosit menutupi membran basal kapiler dan membentuk TBXBS
EBSBI
PUBL yang membatasi perpindahan molekul dari darah ke dalam interstisium SSP. Prosesus astrosit juga meluas ke lamina basalis pia mater untuk membentuk suatu sawar impermeabel, HMJB
MJNJUBOT atau NFNCSBOB
M JNJUBOT
HMJBMJT yang mengelilingi otak dan medula spinalis. Sel-sel ini juga membantu QFSUVLBSBO
NFUBCPMJL
antara neuron dan kapiler SSP. Selain itu, astrosit mengontrol MJOHLVOHBO
LJNJBXJ di sekitar neuron dengan membersihkan ruang interselular dari peningkatan JPO
LBMJVN dan OFVSPUSBOTNJUFS misalnya HMVUBNBU
di
tempat sinaps aktif untuk mempertahankan lingkungan ionik yang sesuai. Jika bahan kimia metabolik ini tidak cepat dibersihkan dari tempat ini, fungsi neuron dapat terganggu. Astrosit membersihkan glutamat dan mengubahnya menjadi glutamin, yang kemudian dikembalikan ke neuron. Astrosit juga mengandung cadangan glikogen, yang dikeluarkan sebagai glukosa, dan dengan cara ini, sel ini ikut berperan dalam metabolis me energi SSP. Oligodendrosit (oligodendrocytus) lebih kecil daripada astrosit dengan cabang sitoplasma yang lebih sedikit. Oligodendrosit membentuk selubung mielin akson di SSP. Karena oligodendrosit memiliki banyak prosesus, satu oligodendrosit dapat mengelilingi dan membentuk selubung mielin banyak akson. Pada SST, jenis sel penunjang, disebut sel Schwann (Schwannocytus), memielinasi akson. Berbeda dengan oligodendrosit, sel Schwann hanya membentuk selubung mielin mengelilingi internodus satu akson bermielin. Mikroglia (microgliocytus) adalah sel neuroglia terkecil. Mikroglia terpulas-gelap dianggap merupakan bagian dari sistem fagosit mononuklear ssp yang berasal dari sel prekursor di sumsum tulang. Mikroglia ditemukan di seluruh SSP, dan fungsi utamanya mirip dengan makrofag jaringan ikat. Bila jaringan saraf cedera atau rusak, mikroglia bermigrasi, berproliferasi, menjadi fagositik dan membersihkan jaringan mati atau sel asing. Sel ependimal (ependymocytus) adalah sel epitel kolumnar pendek atau selapis kuboid yang melapisi ventrikel otak dan kanalis sentralis medula spinalis. Bagian apeks mengandung silia dan mikrovili. Silia mempermudah aliran serebrospinal melalui kanalis sentralis medula spinalis, sedangkan mikrovili memiliki fungsi penyerapan.

"!" — *ARINGAN3ARAF

4 Oligodendrosit

1 Oligodendrosit

2 Neuron

5 Kapiler

6 Neuron 7 Oligodenrosit

3 Astrosit fibrosa

'!-"!2

/LIGODENDROSITOTAK0ULASANIMPREGNASIPERAKMETODE#AJAL 0EMBESARANSEDANG

1 Neuron 3 Mikroglia

2 Mikroglia

4 Kapiler dengan sel darah merah

'!-"!2

-IKROGLIAOTAK0ULASANMETODE(ORTEGA0EMBESARANSEDANG

153

"!"

2INGKASAN

35""!" 3USUNAN3ARAF0USAT/TAK DAN-EDULA3PINALIS

• Susunan saraf pusat (SSP) terdiri dari otak dan medula spinalis • Susunan saraf tepi (SST) terdiri dari sarafkranialis dan spinalis

• Selubung mielin berjalan di sepanjang akson cabang-cabang terminalnya • Celah di antara selubung mielin yaitu nodus Ranvier • Di SST, sel Schwann memielinasi akson dan membungkus akson tidak bermielin • Akson yang tidak bermielin tidak memiliki nodus Ranvier • Di SSP, sel neuroglia oligodendrosit memielinasi banyak akson

3USUNAN3ARAF0USAT

3UBSTANSIA!LBADAN'RISEA

• Dikelilingi oleh tulang dan cairan serebrospinalis • Dura mater adalah lapisan jaringan ikat terluar yang kuat melapisi SSP • Araknoid mater yang halus dan dura menutupi SSP di permukaan luar • Pia mater melekat pada permukaan otak dan medula spinalis • Di antara pia mater dan araknoid mater terdapat spatium subarachnoideum • Cairan serebrospinalis beredar di spatium subarachnoideum. #AIRAN3EREBROSPINALIS • Cairan jernih tidak berwarna yang berfungsi sebagai bantalan dan melindungi otak dan medula spinalis • Secara terus menerus diproduksi oleh pleksus koroideus di ventrikel otak • Penting dalam homeostasis dan metabolisme otak • Direabsorpsi ke dalam darah vena (sinus sagittabs superior) melalui vilus araknoid

• Substansia grisea mengandung neuron, dendrit, dan neuroglia • 5FNQBU sinaps antara neuron dan dendrit di substansia grisea • Kornu posterior medula spinalis berhubungan dengan akson radiks posterior • Kornu anterior medula spinalis berhubungan dengan akson radiks anterior • Substansia alba hanya mengandung akson bermielin, akson tidak bermielin, dan neuroglia

3ISTEM3ARAF-AMALIA

-ORFOLOGIDAN*ENIS.EURON330 • Unit struktural dan fungsional SSP • Terdiri dari soma atau badan sel, dendrit, dan akson • Tiga jenis utama adalah multipolar, bipolar, dan unipolar • Multipolar adalah jenis yang terbanyak dan mencakup semua neuron motorik dan intemeuron • Neuron multipolar mengandung banyak dendrit dan satu akson • Neuron bipolar adalah neuron sensorik dan ditemukan di mata, hidung, dan tetinga • Neuron bipolar mengandung satu dendrit dan satu akson • Neuron unpolar ditemukan di ganglion sensorik dan saraf spinalis • Neuron unipolar memiliki satu prosesus dari badan sel dan bersifat sensorik • Interneuron yang terdapat di SSP mengintegrasikan dan mengoordinasikan rangsangan antara neuron sensorik, neuron motorik, dan interneuron lainnya. 3ELUBUNG-IELINDAN-IELINASI!KSON • Terdapat sel khusus yang mernbungkus akson untuk membentuk selubung mietin kaya-lemak yang bersifat sebagai insulator 154

-EDULA3PINALIS • Daerah torakal medula spinalis mengandung kornu anterior, posterior, dan lateral • Kornu lateral mengandung neuron motorik divisi simpatis susunan saraf otonom • Kornu anterior substansia grisea mengandung neuron motorik • Akson dari kornu anterior menabentuk radiks anterior sarafspinalis • Substansia alba mengandung akson asendens dan desendens yang tersusun rapat • Kolumna posterior substansia alba mengandung fasciculus gracillis dan fasciculus cuneatus • Substansia grisea di dalam medula spinalis memiliki bentuk H dan mengandung neuron dan interneuron • Commisura grisea menghubungkan dua sisi substansia grisea dan mengandung kanal sentralis .EURON !KSON DAN$ENDRIT • Digolongkan menjadi aferen (sensorik), eferen (motorik), atau interneuron • Badan sel neuron dan dendrit mengandung substansi Nissl (retikulum endoplasma kasar) • Neurofibril di badan sel neuron meluas ke dalam dendrit dan akson • Akson berasal dari bagian yang terbentuk-corong yaitu colliculus axonalis • Akson dan colliculus axonalis tidak mengandung substansi Nissl • Neuron aferen menghantarkan impuls melalui akson dari reseptor internal atau eksternal ke SSP • Neuron eferen menghantarkan impuls melalui akson dari SSP ke otot atau kelenjar

"!" — *ARINGAN3ARAF

• Neuron menyintesis neurotransmiter di badan sel • Akson mengangkut neurotransmiter dalam mikrotubulus ke sinaps • Rangsangan menyebabkan terbentuknya impuls saraf (potensial aksi) yang menjalar di sepanjang akson • Segmen awal akson adalah tempat rangsangan digabungkan dan impuls saraf dihasilkan • Kecepatan hantaran implus bergatung pada ukuran akson dan mielinasi • Dendrit dilapisi oleh gemmula dendritica untuk hubungan (sinaps) dengan neuron lain • Dendit menerima dan mengintegrasikan informasi dari dendrit, neuron, atau akson Sel Penunjang dalam SSP: Neuroglia • Sel penunjang, nonneural yang mengelilingi neuron, akson, dan dendrit • Sel kecil yang tidak menghantarkan impuls • Sepuluh kali lebih banyak daripada neuron • Empat jenis: astrosit, oligodendrosit, mikroglia, dan sel spendimal !STROSIT

• Adalah sel terbesar dan paling banyak di substansia grisea • Terdiri dari dua jenis, astrosit fibrosa dan astrosit protoplasmik • Kedua jenis terletak berdekatan dengan kapiler dan neuron, membentuk sawar darah-otak • Membentuk membran limitans glialis yang mengelilingi otak dan medula spinalis • Membantu pertukaran metabolik dan ikut berperan dalam metabolisme energi SSP • Mengontrol lingkungan kimiawi di sekitar neuron dengan membersihkan neurotransmiter /LIGODENDROSIT

• Mengelilingi dan memielinasi banyak akson, berbeda dengan sel Schwann

155

-IKROGLIA

• Bagian dari sistem fagosit mononuklear dan ditemukan di seluruh SSP • Sel fagositik di SSP, serupa dengan makrofag jaringan ikat 3EL%PENDIMAL

• Melapisi ventrikel di otak dan kanalis sentralis di medula spinalis • Sel bersilia mengalirkan CSS melintasi kanalis sentralis medula spinalis +ORTEKSSEREBRI3UBSTANSIA'RISEA(,AMINAI 6)) • Lamina molecularis (I): paling luar dan dilapisi oleh pia mater; mengandung sel neuroglia dan sel horizontal Cajal • Lamina granularis externa (II): mengandung sel neuroglia dan sel piramid kecil • Lamina pyramidalis externa (III): tipe predominan adalah sel piramid ukuran-sedang • Lamina granularis interna (IV): lapisan tipis dengan sel granula kecil, sel piramid, dan neuroglia • Lamina pyramidalis interna (V): mengandung sel neuroglia dan sel piramid terbesar • Lamina multiformis (VI): lapisan terdalam, dekat dengan substansia alba dengan berbagai jenis sel +ORTEKS3EREBELI • Lipatan-lipatan dalam di korteks disebut folia serebeli yang dipisahkan oleh sulci • Stratum moleculare di sebelah luar mengandung neuron kecil dan serat saraf • Stratum purkinjense di tengah mengandung sel Purkinje besar yang dendritnya bercabang di stratum moleculare • Stratum granulosum mengandung sel granula kecil, sel Golgi tipe II, dan ruang kosong yaitu glomeruli

Kornu posterior

Kornu posterior Nervus Substantia Neuron spinalis unipolare alba

Substantia grisea

Nervus spinalis

Nervus spinalis Fasciculus

Neuron multipolare Medulla spinalis Vas sanguineum Epineurium

Endoneurium Perineurium

Substantia chromatop hilica (Badan Nissl)

Axon

Dendritum Nucleolus

Motoneuron Colliculus axonalis Schwannocytus

Nucleus

Corpus neuronis

Nodus interruptionis myelini Axon

Nodus interruptionis myelini

Axon Bulbulus torminalis

Stratum myelini

Neuron multipolare (cortex cerebri, medulla spinalis)

Neuron multipolare (cortex cerebelli)

schwannocytus nucleus Neuron unipolare Neuron multipolare (ganglion autonomicum) (ganglion cerebrospinali)

Neuron bipolare (retina)

'!-"!2!.5-5- 3USUNANSARAFTEPI3USUNANSARAFTEPITERDIRIDARISARAFKRANIALISDANSARAFSPINALIS0OTONGAN MELINTANGMEDULASPINALISMEMPERLIHATKANGAMBARANKHASNEURONMOTORIKDANPOTONGANMELINTANGSEBUAHSARAFTEPI *UGADIPERLIHATKANJENIS JENISNEURONYANGTERLETAKDIBERBAGAIGANGLIADANORGANDILUARSUSUNANSARAFPUSAT

156

35""!"

3USUNAN3ARAF4EPI

Susunan saraf tepi (systema nervosum periphericum) terdiri dari neuron, sel penunjang, saraf, dan akson yang terletak di luar susunan saraf pusat (SSP). Susunan ini mencakup saraf kranialis dari otak dan saraf spinalis dari medula spinalis dengan ganglia yang berkaitan. Ganglia (tunggu, ganglion) adalah kelompok kecil sel neuron dan sel glia penunjang yang dikelilingi oleh suatu kapsul jaringan ikat. Saraf di SST mengandung akson sensorik dan motorik. Neuron saraf tepi terletak di dalam SSP atau di luar SSP dalam berbagai ganglion.

,APISAN*ARINGAN)KATDI334 4VBUV
TBSBG
UFQJ
UFSEJSJ
CBOZBL
BLTPO
EBMBN
CFSCBHBJ
VLVSBO
ZBOH
EJLFMJMJOHJ
PMFI
CFCFSBQB
MBQJTBO
KBSJOHBO
JLBU
ZBOH
NFNJTBILBO
TBSBG
NFOKBEJ
CFCFSBQB
CFSLBT
TBSBG
BLTPO
BUBV
GBTJLVMVT
(fasciculus)
-BQJTBO
KBSJOHBO
JLBU
QBMJOH
MVBS
BEBMBI
TFMVCVOH
LVBU
FQJOFVSJVN
ZBOH
NFOZBUVLBO
TFNVB
GBTJLVMVT
-BQJTBO
JOJ
UFSEJSJ
EBSJ
KBSJOHBO
JLBU
QBEBU
UJEBL
UFSBUVS
ZBOH
NFNCVOHLVT
TBSBG
UFQJ
TFDBSB
LFTFMVSVIBO
4VBUV
MBQJTBO
KBSJOHBO
JLBU
ZBOH
MFCJI
UJQJT
ZBJUV
QFSJOFVSJVN
NBTVL
LF
EBMBN
TBSBG
EBO
NFNCVOHLVT
TBUV
BUBV
MFCJI
GBTJLVMVT
TBSBG
%J
EBJBN
TFUJBQ
GBTJLVMVT
UFSEBQBU
BLTPOBLTPO
EBO
TFM
QFOVOKBOHOZB
TFM
4DIXBOO
(Schwannocytus)
4FUJBQ
BLTPO
CFSNJFMJO
BUBV
LFMPNQPL
BLTPO
UJEBL
CFSNJFMJO
ZBOH
CFSLBJUBO
EFOHBO
TFM
4DIXBOO
EJCVOHLVT
PMFI
TVBUV
MBQJTBO
KBSJOHBO
JLBU
WBTLVMBS
MPOHHBS
CFSVQB
TFSBUTFSBU
SFUJLVMBS
IBMVT
ZBOH
EJTFCVU
FOEPOFVSJVN

157

158

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

3ARAF4EPIDAN0EMBULUH$ARAH0OTONGAN4RANSVERSAL Pada potongan melintang memperlihatkan sejumlah berkas akson saraf (serat) atau
GBTJLVMVT
TBSBG


dan pembuluh darah di dekatnya. Setiap fasikulus saraf (1) dikelilingi oleh selubung jaringan ikat QFSJOFVSJVN (5) yang menyatu dengan KBSJOHBO
JLBU
JOUFSGBTJLVMBSJT
  Dari perineurium (5) terbentuk jaringan ikat halus yang membungkus masing-masing serabut saraf dalam fasikulus dan membentuk lapisan paling dalam yaitu endoneurium (tidak terlihat dalam gambar ini dan pada pembesaran ini). Banyak nukleus terlihat di antara akson (serat) saraf di fasikulus saraf (1). Kebanyakan adalah inti TFM
4DIXBOO (2). Sel Schwann (2) membungkus dan memielinasi akson. Selubung mielin yang mengelilingi akson (3) tampak berupa ruang kosong akibat zat kimia yang digunakan dalam pembuatan sediaan. Inti lainnya di fasikulus (1) saraf adalah
GJCSPTJU
 endoneurium (lihat gambar 7.18). Pembuluh darah arteri di jaringan ikat interfasikularis (9) membentuk percabangan ke dalam masing-masing fasikulus saraf (1) tempat cabang-cabang tersebut membentuk kapiler di endoneurium. Di jaringan ikat interfasikularis (9) yang membungkus fasikulus saraf (1) terdapat arteriola (7, 12) dan veruala (11) dalam berbagai ukuran. Di arteriola (7) besar terlihat sel darah, membrana elastica interna (8), dan tunica rrtedia (6) yang mengandung otot. Berbagai ukuran sel adiposa (10) juga tampak di jaringan ikat interfasikularis (9).

"!" — *ARINGAN3ARAF

1 Fasikulus saraf

159

6 Arteriola, tunica media 7 Arteriola

2 Inti sel Schwann

3 Akson bermielin

8 Membrana elastica interna 9 Jaringan ikat interfasikularis 10 Sel adiposa

4 Fibrosit

11 Venula

5 Perineurium dengan fibrosit

12 Arteriol

'!-"!2 3ARAFTEPIDANPEMBULUHDARAHPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN 0EMBESARANSEDANG

160

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

3ERAT3ARAF"ERMIELIN Sel Schwann membungkus akson di saraf tepi dan membentuk selubung mielin. Untuk memperlihatkan selubung mielin, serat sarafdifiksasi dengan asam osmat; preparat ini mewarnai Iemak di selubung mielin berwarna hitam. Dalam gambar ini, dibuat sediaan saraf tepi yang dipotong memanjang (gambar atas) dan melintang (gambar bawah). Pada potongan memanjang, TFMVCVOH
NJFMJO
 tampak sebagai pita hitam tebal yang membungkus BLTPO

di bagian tengah yang lebih terang. Pada interval beberapa milimeter, selubung mielin tampak terputus di antara sel-sel Schwann yang berdekatan. Bagian yang terputus ini adalah
OPEVT
3BOWJFS
OPEVT
JOUFSSVQUJPOJT
NZFMJOJ
  Kumpulan serat saraf atau fasikulus juga terlihat. Setiap fasikulus dibungkus oleh lapisan jaringan ikat berwarna-terang yaitu perineurium (3, 5, 8). Sebaliknya, setiap serat saraf atau akson dibungkus oleh satu lapisan tipis jaringan ikat, yang disebut endoneurium (7, 10). Pada potongan melintang (gambar bawah), tampak akson-akson bermielin dengan diameter yang berlainan. Selubung mielin (9) tampak sebagai cincin tebal hitam mengelilingi akson (12) yang terang tidak terwarnai, yang kebanyakan berada di bagian tengah. Jaringan ikat yang membungkus masing-masing serat saraf atau fasikulus mengandung banyak
QFNCVMVI
EBSBI

11 dengan ukuran beragam.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,-IELINASIAKSON DAN 3EL 0ENUNJANGDALAM334 Sel penunjang dalam sst adalah sel Schwann (Schwannocytus). Fungsi utamanya adalah membungkus dan membentuk selubung mielin (stratum myelini) kaya-lemak (insulator) di sekeliling akson besar. Setiap sel Schwann memielinasi satu akson. Satu sel Schwann dapat membungkus beberapa akson tidak bermelin. Fungsi sel Schwann di SST mirip dengan fungsi oligodendrosit (oligodendrocytus) di SSP, kecuali prosesus dari satu oligodendrosit dapat membentuk selubung miclin yang membungkus banyak akson. Selubung mielin bukanlah suatu lembaran solid kontinu di sepanjang akson; melainkan ditandai oleh celah-celah yang disebut nodus Ranvier (nodus interruptionis myelini). Nodus ini mempercepat hantaran impuls saraf (potensial aksi) di sepanjang akson. Pada akson bermielin yang besar, implus saraf atau potensial aksi melompat dari satu nodus ke nodus berikutnya, sehingga hantaran implus lebih efisien dan lebih cepat. Jenis hantaran impuls ini pada akson bermielin disebut hantaran saltatorik. Akson kecil tanpa mielin menghantarkan impuls saraf lebih lambat daripada akson yang lebih besar dan bermielin. Pada akson tanpa mielin, meskipun dibungkus oleh sitoplasma sel Schwann, namun impuls mel intasi seluruh panjang akson; akibatnya, efisiensi hantaran impuls dan kecepatan berkurang. Jadi, akson bermielin yang lebih besar memiliki kecepatan hantaran impuls paling cepat. Kecepatan hantaran impuls juga bergantung secara langsung pada ukuran akson dan selubung mielin. (MJPDZUVT
HBOHMJPOJDVT
(satellite cell) adalah sel gepeng kecil yang membungkus neuronneuron di ganglia SST. Ganglia adalah kumpulan neuron yang terletak di luar SSP. Ganglia perifer terletak sejajar dengan kolumna vertebralis dekat pertemuan radiks posterior dan anterior saraf spinalis dan di dekat berbagai organ visera. Gliocytus ganglionicus merupakan QFOVOKBOH
TUSVLUVSBM badan saraf, menginsulasinya, dan mengatur pertukaran berbagai bahan metabolik antara neuron dan cairan interstisial.

"!" — *ARINGAN3ARAF

161

1 Selubung mielin

4 Nodus Ranvier 2 Akson 5 Perineurium 3 Perineurium

6 Pembuluh darah 7 Endoneurium

8 Perineurium 9 Selubung mielin

10 Endoneurium 11 Pembuluh darah 12 Akson

'!-"!2 3ERATSARAFBERMIELINPOTONGANLONGITUDINALDANTRANSVERSAL 0ULASANASAMOSMAT 0EMBESARANKUAT

162

"!')!.I —*!2).'!.

'!-"!2

.ERVUS)SCHIADICUS0OTONGAN,ONGITUDINAL Dalam gambar diperlihatkan potongan memanjang nervus ischiadicus dengan pembesaran lemah. Tampak sebagian kecil dari lapisan luar jaringan ikat padat FQJOFVSJVN
 yang membungkus keseluruhan saraf. Lapisan dalam epineurium (1) mengandung banyak QFNCVMVI
EBSBI
 dan TFM
BEJQPTB   Selubung jaringan ikat yang berada tepat di bawah epineurium (1), yang membungkus berkas serat saraf atau fBTJLVMVT
TBSBG
(3) adalah QFSJOFVSJVN
 
Perluasan epineurium (1) dengan QFNCVMVI
EBSBI
 di antara fasikulus saraf (3) membentuk KBSJOHBO
JLBU
JOUFSGBTJLVMBSJT
  Pada potongan memanjang, masing-masing akson biasanya mengikuti pola bergelombang yang khas. Di sepanjang akson yang bergelombang di fasikulus saraf (3) tampak banyak OVLMFVT
 sel Schwann dan fibrosit jaringan ikat endoneurium. Pada pembesaran ini, sel Schwann dan fibrosit tidak dapat dibedakan.

'!-"!2

.ERVUS)SCHIADICUS0OTONGAN,ONGITUDINAL Potongan kecil nervus ischiadicus, yang tampak pada Gambar 7.17, diperlihatkan dengan pembesaran lebih kuat. "LTPO
 sentral terlihat sebagai benang tipis yang terpulas terang dengan hematoksilin dan eosin. Selubung mielin di sekitarnya telah larut oleh zat kimiawi selama proses pembuatan sediaan, meninggalkan BOZBNBO
OFVSPLFSBUJO
 protein. Selubung atau membran TFM
4DIXBOO


tidak selalu dapat dibedakan dari jaringan ikat FOEPOFVSJVN
 yang membungkus setiap akson. Di OPEVT
3BOWJFS
 , membran sel Schwann (4) tampak berupa batas perifer tipis yang turun ke arah akson. Dua inti TFM
4DIXBOO (S), terpotong dalam berbagai bidang, terlihat di sekitar tepi akson (1) bermielin. 'JCSPTJU
di jaringan ikat FOEPOFVSJVN
B dan QFSJOFVSJVN
C juga terlihat dalam gambar ini. Fibrosit endoneurium (3a) terletak di luar selubung mielin, berbeda dari sel Schwann (4) yang memielinasi atau membungkus akson (1). Namun, inti sel Schwann (4) dan fibrosit (3) endoneu¬rium sering sulit dibedakan.

'!-"!2

.ERVUS)SCHIADICUS0OTONGAN4RANSVERSAL Pembesaran yang lebih kuat paa potongan melintang nervus ischiadicus diperlihatkan di Gambar 7.17 menunjukkan serat-serat saraf bermielin. Akson (5) tampak sebagai struktur tipis sentral gelap yang dibungkus oleh sisa mielin yang terlarut, anyaman neurokeratin (2) protein dengan garis-garis radial di perifer. Nukleus dan membran sel Schwann (1) terletak perifer dari akson (5) bermielin. Bentuk sel Schwann (1) seperti bulan sabit, yang tampak mengelilingi akson, memudahkan identifikasinya. Serat kolagen jaringan ikat endoneurium hanya terlihat samar, sedangkan GJCSPTJU
B di jaringan ikat endoneurium dan QFSJOFVSJVN
C
 terlihat jelas. Sebuah WFOVMB (7) kecil yang mendarahi fasikulus saraf terletak di
KBSJOHBO
JLBU
JOUFSGBTJLVMBSJT
 

"!" — *ARINGAN3ARAF

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

1 Epineurium

5 Pembuluh darah 6 Sel adiposa

2 Perineurium

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

3 Fasikulus

7 Jaringan ikat interfasikular 8 Nukleus sel Schwann atau fibrosit

4 Pembuluh darah

'!-"!2

.ERVUSISCHIADICUSPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

Pemsaran kuat (imersi minyak).

1 Akson 4 Inti sel Schwann

2 Nodus Ranvier 5 Endoneurium 3 Fibrosit di: a. Endoneurium b. Perineurium

6 Anyaman neurokeratin dari mielin yang terlarut

.ERVUSISCHIADICUSPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANKUATIMERSIMINYAK 

1 Sel Schwann

4 Jaringan ikat interfasikular

5 Akson 2 Anyaman neurokeratin dari mielin yang telarut 6 Fibrosit di perineurium 3 Fibrosit: a. Endoneurium b. Perineurium 7 Nevula

'!-"!2 .ERVUSISCHIADICUSPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUATIMERSIMINYAK 

163

164

"!')!. I—*!2).'!.

'!-"!2

3ARAF4EPI.ODUS2ANVIERDAN!KSON Fotomikrograf pembesaran sedang memperlihatkan sebuah saraf tepi yang terpotong memanjang. Selubung mielin yang biasanya membungkus akson telah larut pada sediaan ini dan hanya ruang mielin (7) yang tampak. "LTPO

 yang terletak di tengah terlihat pada sejumlah serat saraf dengan selubung mielin. Di sepanjang akson terlihat indentasi di selubung mielin pada jarak yang sama. ini adalah nodus 3BOWJFS
OPEVT
JOUFSSVQUJPOJT
NZFMJOJ



yang menandakan ujung dari dua selubung mielin berlainan yang membungkus akson. Suatu inti TFM
4DIXBOO
 terlihat pada salah satu akson (2, 8) dan lapisan tipis jaringan ikat berwarna biru FOEPOFVSJVN

yang mengelilingi beberapa akson (2, 8). Di luar akson (2, 8) terlihat LBQJMFS
) dengan sel-sel darah dan GJCSPTJU
 jaringan ikat sekitarnya.

'!-"!2

'ANGLION3ENSORIUM.ERVI3PINALISDENGAN2ADIKS0OSTERIORDAN!NTERIOR  DAN3ARAF3PINALIS0OTONGAN,ONGITUDINAL Ganglion sensorium nervi spinalis EPSTBM
SPPU
HBOHMJPO
adalah kumpulan badan sel neuron yang terletak di luar SSP. (BOHMJPO
TFOTPSJVN
OFSWJ
TQJOBMJT
(7) terletak di SBEJLT
QPTUFSJPS
EPSTBM


yang berhubungan dengan medula spinalis. Sebagian besar ganglion dibentuk oleh banyak neuron (pseudo) VOJQPMBS

bulat atau neuron sensorik. Banyak fasikulus TFSBU
TBSBG
 lewat diantara neuron-neuron unipolar (2) dan berjalan di radiks posterior (9) atau TBSBG
TQJOBMJT
  Serat saraf (3) menggambarkan prosesus perifer yang dibentuk oleh bifurkasi suatu akson yang keluar dari masingmasing neuron unipolar (2). Setiap ganglion sensorium nervi spinalis (7) dibungkus oleh lapisan jaringan ikat (1) tidak teratur yang mengandung sel adiposa, saraf (6), dan pembuluh darah (6). Jaringan ikat (1, 6) di sekitar ganglion (7) menyatu dengan jaringan ikat epineurium (4) saraf spinalis (5). Serat saraf di radiks anterior (ventral) (11) menyatukan serat saraf yang keluar dari ganglion (7) untuk membentuk saraf spinalis (5). Saraf spinalis (5) terbentuk ketika radiks posterior (9) dan radiks anterior (11) menyatu. Ketika keluar dari medula spinalis, radiks posterior (9) dan anterior (11) dibungkus oleh pia mater dan
TFMVCVOH
BSBLOPJE

 . Kedua lapisan ini bersambungan dengan epineurium (4) saraf spinalis (5). jaringan ikat perineurium membungkus fasikulus saraf (3) dan endoneurium membungkus serat saraf di saraf spinalis (5) atau ganglion (7), tidak dapat dibedakan pada pembesaran ini.

"!" — *ARINGAN3ARAF

165

1 Nodus Ranvier 2 Akson 5 Fibrosit 6 Endoneurium

3 Inti sel Schwann 7 Ruang mielin

4 Kapiler

8 Akson 9 Nodus Ranvier

' !-"!2

1 Lapisan jaringan ikat dengan pembuluh darah 2 Neuron unipolar di ganglion sensorium nervi spinalis 3 Fasikulus saraf

4 Epineurium saraf spinalis

3ARAFTEPINODIS2ANVIERDANAKSON0ULASAN4RIKROM-ASSONX

7 Ganglion sensorium nervi spinalis 8 Selubung araknoid radiks posterior

9 Radiks posterior

10 Selubung araknoid radiks anterior

5 Saraf spinalis 6 Saraf dan pembuluh darah di lapisan jaringan ikat

11 Radiks anterior

'!-"!2 'ANGLIONSENSORIUMNERVISPINALISDENGANRADIKSPOSTERIORDANANTERIOR DANSARAF SPINALISPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

166

"!')!.I — *!2).'!.

'!-"!2

3ELDAN.EURON5NIPOLAR'ANGLION3ENSORIUM.ERVI3PINALIS /FVSPO
VOJQPMBS


ganglion sensorium nervi spinalis diperlihatkan dengan pembesaran kuat. Jika bidang irisan melewati bagian tengah neuron (1, 6) maka tampak
TJUPQMBTNB
C
 berwarna merah muda dan OVLMFVT
MB bulat dengan OVMEFPMVT
MC berwarna gelap yang khas. Sebagian neuron unipolar (1, 6) mengandung gumpalan-gumpalan kecil QJHNFO
MJQPGVTJO
 kecoklatan di sitoplasmanya ( Juga Gambar 7). Badan sel setiap neuron unipolar (1, 6) dikelilingi oleh dua kapsul selular. Lapisan sel dalam berada di dalam ruang perineuron dan membungkus neuron unipolar (1, 6) dengan rapat. Ini adalah HMJPDZUVT
HBOHMJPOJDVT
(satellite cell)
 8) kecil, mirip-epitel gepeng. Gliocytus ganglionicus (3, 8) memiliki nukleus bulat, berasal dari neuroektodermal, dan bersambungan dengan TFM
4DIXBOO


yang membungkus BLTPO
CFSNJFMJO

 dan tidak bermielin. Gliocytus ganglionicus (3, 8) dikelilingi oleh lapisan luar TFM
LBQTVM (7) jaringan ikat. Di antara neuron-neuron unipolar (1, 6) terdapat banyak
GJCSPTJU
 yang tersusun acak di jaringan ikat sekitar dan berlanjut ke dalam endoneurium di antara akson-akson (3). Dengan pulasan hematoksilin dan eosin, akson kecil dan serat jaringan ikat tidak jelas terlihat. Akson (5) besar bermielin terlihat jika terpotong memanjang.

'!-"!2

.EURON-UlTIPOLAR 3El3EKITAR DAN3ERAT3ARAF'ANGLION3IMPATIS Berbeda dari neuron ganglion sensorium nervi spinalis (Gambar 7.22), OFVSPO

 trunkus simpatikus merupakan neuron multipolar, lebih kecil, dan berukuran lebih seragam. Aldbatnya, garis batas neuron (3, 9) dan QSPTFTVT
EFOESJUJL


sering tampak tidak teratur. Jika bidang potongan tidak melewati bagian tengah sel, hanya TJUPQMBTNB
OFVSPO

 yang terlihat. Neuron simpatis (3, 9) juga sering memperlihatkan OVLMFVT
FLTFOUSJL
 , dan tidak jarang ditemukan sel binukleus. Pada usia lanjut, terjadi akumulasi QJHNFO
MJQPGVTJO
 kecoklatan di sitoplasma sebagian besar neuron (3, 9). Ghocytus ganglionicus (8) mengelilingi neuron muldpolar (3, 9), tetapi biasanya lebih sedikit daripada sel di ganglion sensorium nervi spinalis. Kapsul jaringan ikat dengan sel-sel kapsulnya juga tidak je]as terlihat. Fibrosit (5) jaringan ikat interselular dan pembuluh darah dalam berbagai ukuran, misalnya venula dengan sel darah (6), mengelilingi neuron (3, 9). Akson (4, 7) saraf bermielin dan tidak bermielin menyatu membentuk berkas dan berjalan melalui ganglion simpatis. Inti gepeng di bagian tepi akson (4, 7) bermielin adalah sel Schwann (4, 7). Serat-serat saraf ini mencerminkan akson preganglionik, akson eferen visera pascaganglionik, dan akson aferen visera.

'!-"!2

'ANGLION3ENSORIUM.ERVI3PINALIS.EURON5NIPOLAR DAN3EL3EKITAR Fotomikrograf pembesaran-sedang ganglion sensorium nervi spinalis menggambarkan bentuk bulat OFVSPO
VOJQPMBS
TFOTPSJL
  Sitoplasma neuron ini mengandung OVLMFVT

di tengah dan se buah OVLMFPMVT
 padat yang mencolok. Di sekitar neuron unipolar (2) terdapat glikocytus ganglionicus * yang I ebih kecil. Sel-sel lain di luar glikocytus ganglionicus adalah fibrosit (3) j aringan ikat. Terdapat banyak CFSLBT
BLTPO
TFOTPSJL
 dari tepi melintasi ganglion sensorium nervi spinalis di antara neuron unipolar ini. Ruang kosong disekeliling neuron dan sel sekitar merupakan artefak yang disebabkan oleh menciutnya jarigan selama pembuatan sediaan ganglion sensorium nervi spinalis.

"!" — *ARINGAN3ARAF

1 Neuron unipolar a. Nukleus dan nukleolus b. Sitoplasma

167

6 Neuron unipolar

7 Sel kapsul 2 Fibrosit

3 Gliocytus ganglionicus 4 Sitoplasma neuron 5 Akson bermielin

8 Gliocytus ganglionicus

9 Pigmen lipofusin 10 Akson bermielin 11 Sel Schwann

GAMBAR 3ELDANNEURONUNIPOLARGANGLIONSENSORIUMNERVISPINALIS0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANKUAT

1 Sitoplasma neuron

7 Akson dan sel Schwann

2 Prosesus dendritik neuron

8 Sel satelit

3 Nukleus dan nukleolus neuron 4 Akson dan sel Schwann 5 Fibrosit jaringan ikat 6 Venula dengan sel darah merah

9 Nukleus eksentrik neuron 10 Sitoplasma neuron 11 Prosesus dendritik neuron 12 Pigmen lipofusin

'!-"!2 .EURONMULTIPOLAR SELSEKITAR DANSERATSARAFGANGLIONSIMPATIS0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSIN0EMBESARANKUAT

4 Berkas akson sensorik 5 Nukleolus 6 Inti 1 Gliocytus ganglionicus

2 Neuron unipolar 3 Fibrosit

'!-"!2 'ANGLIONSENSORIUMNERVISPINALISNEURONUNIPOLARDANSELSEKITAR0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN

"!"

2INGKASAN

35""!"

3USUNAN3ARAF4EPI

3USUNAN3ARAF4EPI • Terdiri dari neuron, neuroglia, saraf, dan akson di luar SSP • Saraf kranialis berasal dari otak dan saraf spinalis dari medula spinalis • Ganglia adalah kumpulan neuron dan ganglia dibungkus oleh jaringan ikat • Mengandung saraf sensorik dan motorik • Neuron saraf tepi dapat terletak di SSP atau ganglion ,APISANJARINGANIKATDI3ARAF4EPI • Saraf tepi dipisahkan oleh lapisan jaringan ikat menjadi fasikulus-fasikulus • Jaringan ikat terluar di sekitar saraf adalah epineurium • jaringan ikat perineurium mengelilingi satu atau lebih fasikulus saraf • Lapisan jaringan ikat vaskular endoneurium mengelilingi masing-masing akson 3ARAF4EPI • Inti yang terlihat di antara masing-masing akson adalah sel Schwann dan fibrosit

168

• Sel Schwann memielinasi dan mengelilingi masingmasing akson, atau membungkus akson tidak bermielin • Di antara masing-masing sel Schwann pada akson bermielin terdapat nodus Ranvier • Hantaran di sepanjang akson bermielin disebut hantaran saltatorik • Gliocytus ganglionicus mengelilingi neuron di ganglion SST • Glikocytus ganglionicus merupakan sel penunjang struktural, menghasilkan insulasi, dan mengatur pertukaran metabolik 'ANGLION3ENSORIUM.ERVI3PINATISDAN.EURON 5NIPOLAR334 • Terletak di radiks posterior yang berhubungan dengan medula spinalis • Ganglia dibentuk oleh neuron sensorik atau neuron unipolar bulat • Di antara neuron-neuron unipolar terdapat berkas akson atau serat saraf sensorik • Kapsul jaringan ikat membungkus ganglia dan menyatu dengan epineurium saraf tepi • Neuron unipolar dikelilingi oleh gliocytus ganglionicus, yang dibungkus oleh sel kapsul jaringan ikat

"!')!.))

/2'!.

9(1$%(6$5 9DOYD

Muscular artery Endothelium

Endothelium Stratum subendotheliate

Tunica LQWLPD

Tunica media

Tunica intima

Subendothelial layer Internal elastic lamina Smooth muscle

Tunica media

Elastic fibers External elastic lamina

Tunica adventitia

1HUYXV

Tunica adventitia

Nerve

9DVDYDVRUXP

Vas capillare sinusoideum GLVMXQFWXP

Vas capillarea fenestratum

Vasa vasorum

Vas capillare contiuum

Fenestrae

Nucleus

'!-"!2!.5-5- POTONGANMELINTANG

170

0ERBANDINGANSUATUARTERIMUSKULAR VENABESAR DANTIGAJENISKAPILER

#"#



3ISTEM3IRKULASI 3ISTEM0EMBULUH$ARAH Sistem pembuluh darah mamalia terdiri atas jantung, arteri besar, arteriol, kapiler, venula, danvena. Fungsi utama sistem ini adalah menyalurkan darah yang mengandungoksigen ke sel dan jaringan dan mengembalikan darah vena ke paru-paru umtuk pertukaran gas. Histologi otot jantung telah dibahas secara detail di Bab 6 sebagai salah satu dari empat jaringan dasar. Dalam bab ini, histologi jantung hanya digambarkan sebagai bagian dari sistem kardiovaskular. *ENIS!RTERI

Terdapat tiga jenis arteri di tubuh: arteri elastik (arteria elastotypica), arteri muskular (arteria myotypica), dan arteriol (arteriola). Arteri yang keluar dari jantung untuk menyalurkan darah yang mengandung oksigen membentuk percabangan yang progresif. Diameter lumen arteri secara berangsur mengecil setiap kali bercabang, sampai terbentuk pembuluh terkecil, yaitu kapiler (vas capillare). "SUFSJ
FMBTUJL
BSUFSJB
FMBTUPUZQJDB adalah pembuluh paling besar di dalam tubuh dan mencakup USVOLVT
QVMNPOBMJT dan BPSUB serta cabang-cabang utamanya, arteri brakiosefalika, karotis komunis, subklavia, vertebralis, pulmonalis, dan iliaka komunis. Dinding pembuluh ini terutama terdiri atas serat jaringan ikat elastik. Serat ini memberi kelenturan dan daya regang sewaktu darah mengalir. Arteri elastik besar bercabang-cabang dan menjadi arteri berukuransedang, arteri
NVTLVMBS
BSUFSJB
NZPUZQJDB , pembuluh darah terbanyak di tubuh. Berbeda dari dinding arteri elastik, dinding arteri muskular mengandung lebih banyak TFSBU
PUPU
QPMPT
"SUFSJPM
BSUFSJPMB adalah cabang terkecil pada sistem arteri. Dindingnya terdiri atas satu sampai lima lapisan serat otot polos. Arteriol menyalurkan darah ke pembuluh darah terkecil, kapiler. Kapiler menghubungkan arteriol dengan vena terkecil atau venula 0OLA3TRUKTURAL!RTERI Dinding arteri biasanya mengandung tiga lapisan konsentrik atau tunika. Lapisan terdalam adalah UVOJLB
JOUJNB. Lapisan ini terdiri dari epitel selapis gepeng, disebut
FOEPUFM
(endothelium), dan KBSJOHBO
JLBU
TVCFOEPUFM
(stratum subendotheliale) di bawahnya. Lapisan tengah adalah UVOJLB
NFEJB terutama terdiri atas serat otot polos. Di antara sel-sel otot polos terdapat serat elastik dan retikular dengan jumlah bervariasi. Di arteri ini, otot polos menghasilkan matriks ekstraselular. Lapisan terluar adalah tunika adventisia, terutama terdiri atas serat jaringan ikat kolagen dan elastik; tunika adventisia terutama terdiri dari kolagen tipe I. Dinding sebagian arteri muskular juga memperlihatkan dua pita serat elastik bergelombang dan tipis. -BNJOB
FMBTUJLB
JOUFSOB terletak di antara tunika intima dan tunika media; lapisan ini tidak terlihat pada arteri kecil. Lamina elastika eksterna terletak di pinggir tunika media muskular dan terutama dijumpai di arteri muskular besar.

171

172

"!')!. II—/2'!.

0OLA3TRUKTURAL6ENA

Kapiler-kapiler menyatu untuk membentuk pembuluh darah yang lebih besar yaitu WFOVMB; venula biasanya menyertai arteriol. Darah vena mula-mula mengalir ke dalam WFOVMB
QPTUDBQJMMBSJT kemudian ke dalam vena yang semakin besar. Vena digolongkan sebagai vena kecil, sedang, dan besar. Dibandingkan arteri, vena biasanya lebih banyak dan berdinding tipis, diameter lebih besar, dan memiliki banyak variasi struktural Vena ukuran-kecil dan ukuran-sedang, terutama di ekstremitas, memiliki LBUVQ
WBMWB . Karena rendahnya tekanan darah di vena, aliran darah ke jantung di vena berjalan lamb at dan bahkan dapat mengalir balik. Adanya katup di vena membantu aliran darah vena dengan mencegah aliran balik darah. Ketika darah mengalir menuju jantung, tekanan di vena mendorong katup terbuka. Ketika darah mulai mengalir balik, daun katup menutup lumen dan mencegah aliran balik darah. Darah vena di antara katup di ekstremitas mengalir ke arah jantung akibat kontraksi otot yang mengelilingi vena. Katuptidak terdapatpada vena di SSP, vena kava inferior dan superior, dan vena visera. Dinding vena, seperti dinding arteri, juga terdiri atas tiga lapisan atau tunika. Namun, lapisan otot-nya jauh Iebih tipis. 5VOJLB
JOUJNB pada vena besar terdiri atas endotel dan stratum subendotheliale. Di vena besar, UVOJLB
NFEJB tipis, dan otot polosnya bercampur dengan serat jaringan ikat. Di vena besar, UVOJLB
BEWFOUJTJB
adalah lapisan paling tebal dan paling berkembang di antara ketiga tunika. Berkas longitudinal serat otot polos sering ditemukan di lapisan jaringan ikat ini (lihat Gambaran Umum 8). 6ASA6ASORUM Dinding arteri dan vena yang besar terlalu tebal untuk menerima nutrien melalui difusi langsung dari lumennya. Akibatnya, dinding ini dipasok oleh pembuluh darahnya sendiri yang kecil yaitu WBTB
WBTPSVN
WBT
TBOHVJOFVN
WBTJT
TBOHVJOFJ . Vasa vasorum memungkinkan terjadinya pertukaran nutrien dan metabolit dengan sel-sel di tunika adventisia dan tunika media *ENIS+APILER Kapiler adalah pembuluh darah terkecil, dengan diameter rerata 8 µm, hampir sama dengan ukuran eritrosit (sel darah merah). Terdapat tiga jenis kapiler: vas capillare continuum, vas capillare fenestratum, vas capillare sinusoideum. Variasi struktual kapiler ini memungkinkan berlangsungnya berbagai jenis pertukaran metabolik antara darah dan jaringan di sekitarnya. Vas capillare continuum (continuous capillary) adalah jenis yang paling banyak. Kapiler ini di temukan di otot, jaringan ikat, jaringan saraf, kulit, organ pernapasan, dan kelenjar eksokrin. Pada kapiler ini, sel-sel endotel disatukan dan membentuk lapisan endotel solid yang tidak terputus. 7BT
DBQJMMBSF
GFOFTUSBUVN
fenestrated capillary ditandai oleh lubang-lubang besar atau f enestra ( pori) pada sitoplasma sel endotel yang dirancang untuk pertukaran cepat molekul antara darah dan j aringan. Vas capillare f enestratum ditemukan di kelenjar dan jaringan endokrin, usus halus, dan glomeruli ginjal. Vas capillare sinusoideum (disjunctum) adalah pembuluh darah yang berjalan berkelokkelok tidak teratur. Diameternya yang jauh lebih besar memperlambat aliran darah. Pada vas capillare sinusoideum jarang dijumpai taut sel endotel, dan terdapat celah-celah lebar di antara masing-masing sel endotel. Karena membrana basalis di bawah endotel tidak ada atau kuarang sempurna, terjadi pertukaran langsung molekul antara darah dan sel. Vas capillare sinusoideum ditemukan di hati, limpa, dan sumsum tulang (lihat Gambaran Umum 8).

"!" ˆ 3ISTEM3IRKULASI

3ISTEM0EMBULUHLIMFE Sistem limfe terdiri atas kapiler limfe (vas lymphocapillare) dan pembuluh limfe (vasa lymphatica). Sistem ini mulanya berupa saluran buntu atau kapiler limfe di dalam jaringan ikat berbagai organ. Pembuluh ini menampung kelebihan cairan interstisial (limfe) dari jaringan dan mengembalikannyake darah vena melalui pembuluh limfe besar, duktus torasikus (ductus thoracicus) dan duktus limfatikus (ductus lymphaticus) kanan. Endotel pada kapiler dan pembuluh limfe sangat tipis agar lebih permeabel. Struktur pembuluh limfe besar mirip vena namun dindingnya lebih tipis. Aliran limfe di dalam pembuluh limfe mirip dengan aliran darah; yaitu, kontraksi otot rangka mendorong limfe bergerak maju. Pembuluh limfe juga mengandung lebih banyak katup (valva lymphatica) untuk mencegah aliran balik limfe. Pembuluh limfe ditemukan di semua jaringan kecuali di SSP tulang rawan, tulang dan sumsum tulang, timus, plasenta, dan gigi.

173

174

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

"ERBAGAI0EMBULUH$ARAHDAN,IMFEDI*ARINGAN)KAT Gambar ini memperlihatkan potongan jaringan ikat tidak teratur dengan serat saraf, pembuluh darah dan limfe, dan jaringan adiposa. Untak memperlihatkan perbedaan struktural, pembuluh dipotong dalam bidang transversal, longitudinal, dan oblik. Sebuah BSUFSJ
LFDJM
 dengan struktur dindingnya tampak di sudut kiri bawah gambar. Berbeda dengan WFOB
 , arteri memiliki dinding relatif tebal dan lumen kecil. Pada potongan melintang, dinding sebuah arteri kecil (3) memiliki lapisan sebagai berikut: a. Tunika intima (4) adalah lapisan terdalam. Lapisan ini terdiri atas endotel (4a), stratum subendutheliale (4b), dan lamina (membran) elastika interna (4c) yang memrsahkan tunika intirna (4) dari lapisan berikutnya, tunika media. b. Tunika media (5) terutama terdiri atas serat otot polos sirkular, Anyaman longgar serat elastik halus terdapat di antara sel-sel otot polos. c. Tunika adventisia (6) adalah lapisan jaringan ikat yang mengelilingi pembuluh. Lapisan ini mengandung saraf kecil dan pembuluh darah. Pembulah darah di dalam tunika adventisia (6) secara kolektif disebut vasa vasorunt (7), atau vas sanguineum vasis sanguinei (pembuluh darah yang mendarahi pembuluh darah). Bila sebuah arteri memiliki 25 atau lebih lapisan otot polos di dalam tunika media, arteri ini disebut arteri muskular (arteria myotypica) atau arteri distribusi. Serat elastik menjadi lebih banyak di tunika media namun masih berupa serat dan anyaman halus. Sebuah venula (9) dan vena kecil (11) juga terlihat di gambar. Perhatikan dindingnya yang tipis dan lumen yang besar. Namun, dinding yang tipis tampaknya memiliki banyak lapisan sel jika vena terpotong dalam bidang oblik (9). Pada potongan melintang, dinding vena memiliki lapisars sebagai berikut: a. Tursika intima terdiri atas endotel (11a) dan selapis serat kolagen dan elastik halus yang sangat tipis, yang menyatu dengan jaringan ikat tunika media b. Tunika media (11b) terdiri atas selapis tipis otot polos melingkar yang ecara longgar terbenam di dalam jaringan ikat. Pada vena, lapisan ini jauh lebih tipis (11b) daripada tunika media arteri (5). c. Tunika adventisis (11c) yang terdiri atas suatu lapisan jaringan ikat yang luas. Pada vena, lapisan ini jauh lebih tebal (11c) daripada tunika media (1 Ib). Di sini juga terlihat dua arteriol yang terpotong dalam berbagai bidang. Arterial (2, 8) memiliki lamina elastika interna tipis dan satu lapisan serat otot polos di tunika media. Satu arteriol (8) dengan kapiler (10) bercabang terpotong memanjang. Jika sebuah arteriol (8) terpotong oblik, hanya lapisan otot polos sirkular tunika media yang terlihat. Jsiga tampak dalam gambar yaitu kapiler (10) yang terpotong memanjang dan oblik, dan saraf (1) kecil dalam potongan melintang. 1FNCVMVI
MJNGF

 dapat dikenali dari dindingnya yang sangat tipis. Jika pembuluh limfe terpotong memanjang, daun LBUVQ
 terlihat di lumennya. Banyak vena di lengan dan tungkai memiliki katup serupa di dalam lumennya Di jaringan ikat ditemukan banyak TFM
BEJQPTB
 .

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

1 Saraf (potongan melintang)

175

8 Arterior (potongan oblik dan memanjang) 9 Venula (potongan oblik)

2 Arteriol 10 Kapiler (potongan longitudinal dan melintang)

11 Vena kecil a. Endotel b. Tunika media c. Tunika adventisia

3 Arteri kecil 4 Tunika intima: a.Endotel b.Stratum subendotheliale c.Lamina (membran) elastika interna 5 Tunika media 6 Tunika adventisia 7 Vasa vasorum

'!-"!2 LEMAH

12 Pembuluh limfe (potongan melintang dan memanjang)

⎩

⎨

⎧

⎧ ⎨ ⎩

13 Katup pembuluh limfe

14 Sel adiposa

0EMBULUHDARAHDANLIMFEDIJARINGANIKAT0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN

176

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

!RTERIDAN6ENA-USKULAR0OTONGAN4RANSVERSAL Dinding pembuluh darah mengandung jaringan elastik agar dapat mengembang dan mengerut. Pada gambar ini, sebuah arteri (1) dan vena (4) muskular terpatong melintang dan sediaan dibuat dengan pulasan plastik untuk memperlihatkan distribusi serat elastik di dindingnya. Serat elastik berwarna hitam dan serat kolagen ber warna kuning muda. Dinding arteri (1) jauh lebih tebal dan mengandung lebih banyak serat otot polos daripada dinding vena (4). Lapisan terdalam, tunika intima arteri (1), terpulas gelap karena lamina elastika interna (1a) yang tebal. Lapisan tengah arteri muskular yang tebal, tunika media (Ib), mengandung beberapa lapisan serat otot polos, tersusun dengan pola sirkular, dan berkas tipis serat elastik (lb) yang gelap. Di bagian perifer dari tunika media (1b) terdapat lamina elastika eksterna (1c) yang tidak begitu jelas. Di sekitar arteri terdapat jaringan ikat tunika adventisia (1d), yang mengandung serat kalagen (2) terpulas-terang dan serat elastik (3) terpulas-gelap. Dinding vena (4) juga mengandung lapisan UVOJLB
JOUJNB
B , UVOJLB
NFEJB
C , dan UVOJLB
BEWFOUJTJB
D . Namun, ketiga lapisan vena (4) ini jauh lebih tipis daripada dinding arteri.Di sekitar kedua pembuluh itu terdapat LBQJMFS



BSUFSJPM



WFOVMB
 , dan TFM
KBSJOHBO
BEJQPTB
 . Di dalam lumen kedua pembuluh (1, 4) terdapat banyak eritrosit dan leukosit.

'!-"!2

!RTERIDAN6ENADALAM*ARINGANIKAT$UKTUS$EFERENS Potomikrografini menggambarkan perbedaan struktural antara BSUFSJ
LFDJM
 dan WFOB
 kecil dalam KBSJOHBO
JLBU
 padat tidak teratur. Arteri kecil (I) memiliki dinding yang relatif tebal dengan lumen kecil. Dinding arteri terdiri atas UVOJLB
JOUJNB
 , disusun oleh lapisan FOEPUFM
B ,
TUSBUVN
TVCFOEPUIFMJBMF
C , dan MBNJOB
NFNCSBO
FMBTUJLB
JOUFSOB (2c).Membran ini (2c) memisahkan tunika intima (2) dari UVOJLB
NFEJB (3), yang teruta ma terdiri dari serat otot polos melingkar. Tunika media (3) dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat UVOJLB
BEWFOUJTJB
  Di sekitar arteri kecil (1) terdapat vena kecil (6) dengan lumen jauh lebih besar yang berisi sel-sel darah. Dinding vena Iebih tipis jika dibandingkan dengan dinding arteri tetapi juga terdiri dari UVOJLB
JOUJNB

yang disusun oleh
FOEPUFM
B , selapis tipis otot polos melingkar yang membentuk UVOJLB
NFEJB
 , dan lapisan jaringan ikat UVOJLB
BEWFOUJTJB
 

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

177

4 Vena : a. Tunika intima b. Tunika media c. Tunika adventisia 1 Arteri : a Lamina (membran) elastika interna b Tunika media dengan serat elastik c Lamina elastika eksterna d Tunika adventisia

5 Kapiler

6 Venula 7 Arteriol

2 Serat kolagen

8 Jaringan adiposa

3 Serat elastik

'!-"!2 LEMAH

!RTERIDANVENAMUSKULARPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANPULASANELASTIK0EMBASARAN

1 Arteri kecil

2 Tunika intima : a. Endotel b. Stratum subendothheliate c. Lamina (membran) elastika interna 3 Tunika media

6 Vena kecil 7 Tunika intima : a. Endotel 8 Tunika media 9 Tunika adventisia

4 Tunika adventisia

5 Jaringan ikat

!RTERIDANVENADALAMJARINGANIKATPADATTIDAKTERATURDIDUKTUSDEFERENS0ULASAAN '!-"!2 HEMATOKSILINBESIDANBIRU!LCIANX

178

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

$INDING!RTERI%LASTIK!ORTA0OTONGAN4RANSVERSAL Struktur dinding aorta rairip dengan struktur dinding arteri pada Gambar 8.3. Namun TFSBU
FMBTUJL

merupakan bagian terbesar tunika media, dengan
TFSBU
PUPU
QPMPT
 tidak sebanyak pada arteri muskular. Ukuran dan susunan serat elastik (4) di tunika media (6) terlihat dengan pulasan elastik. Jaringan lainnya di dinding aorta, misalnya serat elastik halus dan serat otot polos (10), hanya sedikit terwarnai atau tidak terwarnai. Dalam gambar ini diperlihatkan FOEPUFM
 selapis gepeng dan
TUSBUVN
TVCFOEPUIFMJBMF
 di UVOJLB
JOUJNB
 namun tidak terwarnai. Membran elastik yang terlihat pertama kali adalah MBNJOB
NFNCSBO
FMBTUJLB
JOUFSOB
  5VOJLB
BEWFOUJTJB
 , yang kurang terwarnai dengan pulasan elastik, adalah jaringan ikat tipis bagian perifer. Tunika adventisia (7) mendapat pasokan dari WFOVMB
B dan
BSUFSJPM
C

WBTB
WBTPSVN
 . Di pembuluh besar seperti aorta dan arteri pulmonalis, tunika media (6) mengisi sebagian besar dinding pembuluh, sedangkan tunika adventisia (7) menipis, seperti tampak dalam gambar

'!-"!2

$INDING6ENA"ESAR6ENA0ORTA0OTONGAN4RANSVERSAL Berbeda dengan dinding arteri besar (atas, Gambar 8.4), dinding vena besar ditandai oleh
UVOJLB
BEWFOUJTJB
 tebal berotot dengan TFSBU
PUPU
QPMPT
 memperlihatkan orientasi Iongitudinal. Pada potongan melintang vena porta, serat otot polos (7) terpisah-pisah membentuk berkas-berkas dan terutama terlihat pada potongan melintang, dikelilingi oleh jaringan ikat tunika adventisia (6). Di jaringan ikat tunika adventisia (6) tampak sebuah
BSUFSJPM
B , dua WFOVMB
C , dan satu LBQJMFS
D dalam p otongan memanj ang vasa vasorum (8). Berbeda dengan tunika adventisia (6) yang tebal, UVOJLB
NFEJB
 lebih tipis. 4FSBU
PUPU
QPMPT
 memperlihatkan orientasi sirkular. Di vena besar lainnya, tunika media (5) mungkin sangat tipis dan rapat 5VOJLB
JOUJNB
 adalah bagian dari FOEPUFM
 dan ditunjang oleh sejumlah kecil TUSBUVN
TVCFOEPUIFMJBMF
 . Selain itu, vena-vena besar juga memperlihatkan lamina elastika interna yang kurang berkembang dibandingkan arteri.

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

8 Jaringan ikat

9 Vasa vasorum a. Venula b. Arteriol

1 Endotel

2 Sratum subhendotheliaele

10 Serat otot polos(melingkar)

3 Lamina (membran) elastik interna

11 Venula

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

4 Serat elastik

5 Tunika intima

6 Tunika media

7 Tunika adventisia

'!-"!2 $INDINGARTERIELASTIKBESAROARTAPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASAANPULASANELASTIK 0EMBESARANLEMAH

7 Serat otot polos (berkas, potongan longitudinal) 1 Endote

8 Vasa vasorum: a. Arteriol b. Venula c. Kapiler

2 Sratum subendotheliale

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

3 Serat otot polos (sirkular)

4 Tunika intima

5 Tunika media

6 Tunika adventisia

$INDINGVENABESARVENAPORTAPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARAANLEMAH

179

180

"!')!. /2'!.

'!-"!2

*ANTUNG!TRIUM+IRI +ATUP!TRIOVENTRIKULARIS DAN6ENTRIKEL+IRI0OTONGAN ,ONGITUDINAL Dinding jantung terdiri dari tiga lapisan: endakardium di sebelah dalam, mIokardium di tengah, dan epikardium di sebelah luar. Endokardium terdiri dan endotel selapis gepeng dan stratum subendotheliale yang tipis. Di sebelah dalam endokardium terdapat lamina subendocardiaca jaringan ikat, Di sini ditemukan pembuluh darah kecil dan serat Purkinje. Lamina subendocardiaca melekat pada endomisium serat otot jantung. Miokardium adalah lapisan paling tebal dan terdiri dari serat otot jantung. Epikardium terdiri dari mesote1 selapis gepeng dan lamina subepicardiaca jaringan ikat di bawahnya. Lamina subepicardiaca mengandung pembuluh darah koronaria, sarai, dan jaringan adiposa. Patongan memanjang pada sisi kiri jantung memperlihatkan bagian atrium (1), kuspis katup atrioventrikularis (mitral) (5), dan ventrikel (9). Endokardium (1, 9) melapisi rongga atrium dan ventrikel. Di bawah endokardium (1, 9) terdapat jaringan ikat subendokardium (tela subendocardiaca) (2). Miokardium (3, 19) di atrium (3) dan ventrikel (19) terdiri dari serat otot jantung. &QJLBSEJVN

 atrium dan ventrikel (16) bersambungan dan melapisi jantung dengan me-sotel di sebelah luar. -BNJOB
TVCFQJDBSEJBDB
 mengandung jaringan ikat, KBSJOHBO
BEJQPTB
 , dan banyak QFNCVMVI
EBSBI
LPSPOBSJB
 , yang jumlahnya bervariasi di berbagai bagian jantung. Epikardium (13, 16) juga rneluas ke dalam sulkus koronarius (atrioventrikularis) dan sulkus interven-trikularis jantung. Di antara atrium (1) dan ventrikel (19) terdapat satu lapisan jaringan ikat fibrosa padat yaitu anulus fibrosos (4). Katup atrioventrikularis (mitral) bikuspid memisahkan atrium (1) dari verstrikel (19). Kuspis katup atrioventrikularis (mitral) (5) dibentuk oleh membran ganda endokardium (6) dan inti jaringan ikat (7) padat yang bersambungan dengan anulus fibrosus (4). Di permukaan ventral setiap kuspis (5) terdapat insersi tali jaringan ikat, churda tendineae (8), yang berjalan dari kuspis katup (5) dan melekat pada otot papilaris. (11), yang men onjol dari dinding ventrikel. Permukaan dalam ventrikel juga mengandung rigi otot (miokardium) yang menonjol yaitu trabeculae carneae (10) yang membentuk otot papilaris (11). Otot papilaris (11) melalui charda tendineae (8) menahan dan menstabilkan kuspis di katup atrioventrikularis ventrikel kanan dan kiri sewaktu kantraksi ventrikel. 4FSBU
1VSLJOKF
 , atau serat penghantar-impuls, terletak di jaringan ikat subendokardium (2). Serat ini dibedakan karena ukurannya yang lebih besar dan pewarnaannya yang lebih terang. Serat Purkinje diperlihatkan dalam detail yang lebih besar dan pembesaran yang lebih kuat di Gambar 8.8 dan 8.9. Sebuah pembuluh darah besar jantung, BSUFSJ
LPSPOBSJB
 , ditemukan di jaringan ikat subepikardium (17). Di bawah arteri koronaria terdapat
TJOVT
LPSPOBSJVT
 , suatu pembuluh darah yang mengalirkan darah dari jantung. 7FOB
LPSPOBSJB
 dengan katupnya masuk ke sinus koronarius (14). Pembuluh darah koronaria (15) yang lebih kecil terlihat di jaringan ikat subepikardium (17) dan di septum jaringan ikat yang ditemukan di miokardium (19).

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

1 Endokardium atrium 2 Jaringan ikat subendokardium

3 Miokardium atrium

12 Arteri koronaria 13 Epikardium artium

14 Sinus koronarius dan katup vena koronaria

4 Anulus fibrosus 5 Kuspis katup atrioventrikularis (mitral)

15 Jaringan adiposa dan vena koronaria 16 Epikardium ventrikel

6 Endokardium

17 Jaringan ikat subepikardium

7 Inti jaringan ikat 8 Chorda tendineae

18 Serat Purkinje

9 Endokardium ventrikel 10 Trabeculae carneae

19 Miokardium ventrikel

11 Otot papilaris

*ANTUNGATRIUMKIRI KATUPATRIOVENTRIKULARIS DANVENTRIKELKIRIPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASAN '!-"!2 HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

181

182

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

*ANTUNG6ENTRIKEL+ANAN 4RUNKUS0ULMONALIS DAN+ATUP0ULMONAL0OTONGAN ,ONGITUDINAL DaIam gambar diperlihatkan potongan ventrikel kanan dan bagian bawah USVOLVT
QVMNPOBMJT
 . Seperti pembuluh darah lainnya, trunkus pulmonalis (S) dilapisi oleh endotel pada UVOJLB
JOUJNB
B . 5VOJLB
NFEJB
C membentuk bagian paling tebal dinding trunkus pulmonalis (5); namun, lamina elastik yang tebal tidak terlihat pada pembesaran ini. Jaringan ikat tipis UVOJLB
BEWFOUJTJB
5D menyatu dengan jaringan JLBU
TVCFQJLBSEJVN
 , yang mengandung jaringan lemak dan BSUFSJPM
EBO
WFOVMB
LPSPOBSJB

  Trunkus pulmonalis (5) berasal dari anulus fibrosus (8). Dalam gambar terlihat suatu kuspis LBUVQ
TFNJMVOBSJT
QVMNPOBM
 . Serupa dengan katup atrioventrikularis (lihat Gambar 8.6), katup semi-lunaris (6) trunkus pulmonalis (5) dilapisi oleh FOEPLBSEJVN
 .
*OUJ
KBSJOHBO
JLBU
 dari anulus fibrosus (8) meluas ke dalam bagian basal katup semilunaris (6) dan membentuk bagian sentralnya .JPLBSEJVN

ventrikel kanan yang tebal dilapisi di bagian dalamnya oleh endokardium (9). &OEPLBSEJVN
 meluas melewati katup pulmonal (6) dan anulus fibrosus (8), dan menyatu dengan tunika intima (5a) trunkus pulmonalis (5). Trunkus pulmonalis (6) dilapisi oleh
KBSJOHBO
JLBU
TVCFOEPLBSEJVN dan KBSJOHBO
BEJQPTB
 , yang selanjutnya dilapisi oleh FQJLBSEJVN
 . Kedua lapisan ini menutupi permukaan luar ventrikel kanan. Arteriol dan venula (3) koronaria terlihat di jaringan ikat subepikardium (2).

'!-"!2

*ANTUNG3ERAT/TOT*ANTUNGYANG"ERKONTRAKSIDAN3ERAT0URKINJE0ENGHANTAR )MPUIS Gambar ini memperlihatkan potongan jantung yang dipulas dengan pewarnaan Mallory-Azan. Pada sediaan ini, serat kolagen warna-biru menunjukkan KBSJOHBO
JLBU
TVCFOEPLBSEJVN


yang mengelilingi TFSBU
1VSLJOKF

 . Gambaran khas serat Purkinje (6,10) terlihat pada potongan memanja atau melintang. Pada bidang melintang (6), serat Purkinje memperlihatkan lebih sedikit rniofibril yang terletak di pinggir sehingga zona sarkoplasma perinuklear relatif jernih. Pada beberapa potongan melintang tampak nukleus; yang lain, tampak daerah sentral sarkoplasma yang jernih dengan bidang potongan melewati nukleus Serat Purkinje (6, 10) terletak di bawah FOEPLBSEJVN
 , endotel yang terdapat dirongga jantung. Serat Purkinje (6, 10) berbeda dengan TFSBU
PUPU
KBOUVOH

 . Jika dibandingkan dengan serat otot jantung (1, 3), serat Purkinje (6, 10) berukuran lebih besar dan berwarna lebih muda. Serat otot jantung (1, 3) berhubungan satu sama lain melalui EJTLVT
JOUFSLBMBSJT
 yang menonjol. Diskus interkalaris (4) tidak ditemukan di serat Purkinje (6, 10). Serat Purkinje (6, 10) berhubungan satu sama lain melalui desmosom dan nexus (gap junction), dan alchirnya menyatu dengan serat otot jantung (1,3). Otot jantung memiliki banyak pembuluh darah. Dalam gambar ini terlihat sebuah kaQJMFS



BSUFSJPM


dan venula (2).

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

1 Epikardium

183

5 Pulmonary trunk: a.Tunika intima b.Tunikamedia c.Tunika adventisia

2 Jaringan ikat subepikardium dan jarinagn adiposa 6 Endokardium kalup semilunaris (pilomonal) 7 Inti jaringan ikat 3 Arteriol dan venula koronaria

8 Anulus fibrosus

9 Endokardium ventrikel kanan 4 Miokardium

'!-"!2 *ANTUNGVENTRIKELKANAN TRUNKUSPULMONALIS DANKATUPPULMONALPOTONGANLONGITUDINAL  0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Serat otot jantung (potongan melintang)

6 Serat Purkinje (potongan melintang) 7 Endokardium

2 Venula

8 Kapiler

3 Serat otot jantung (potongan memanjang) 4 Diskus Interkalaris

9 Jaringan ikat subendokardium

5 Arieriol 10 Serat purkinje (potongan memanjang)

'!-"!2 *ANTUNG VERTIKELKANAN TRUNKUSPULMONALIS DANKATUPPULMONAL POTONGAN LONGITUDINAL

184

"!')!.II — /2'!.

'!-"!29

Dinding Jantung: Serat Purkinje Fotomikrograf dinding ventrikel jantung memperlihatkan FOEPLBSEJVN

rongga jantung, KBSJOHBO
JLBU
TVCFOEPLBSEJVN
 , dan TFSBU
1VSLJOKF
 di bawahnya. Dibandingkan dengan TFSBU
PUPU
KBOUVOH
 yang berwarna merah, serat Purkinje (5) berukuran lebih besar dan berwarna lebih muda. Serat Purkinje (5) juga memperlihatkan lebih sedikit miofibril, yang tersebar di perifer dan meninggalkan zona sarkoplasma perinuklear jernih. Serat Purkinje (5) secara bertahap menyatu dengan serat otot jantung (1). Berkas TFSBU
KBSJOHBO
JLBU


mengelilingi baik serat Purkinje (5) maupun serat otot jantung (1).

3 endokardium 4 Jaringan ikat subendokardium 5 Serat Purkinje

1 Serat otot jantung

2 Serat ajringan ikat

'!-"!2

)RISANDINDINGJANTUNGSERAT0URKINJE0ULASAN-ALLORY AZANX

"!" — 3ISTEM3IRKULASI

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3)34%-3)2+5,!3) 0EMBULUH$ARAH "SUFSJ
FMBTUJL
BSUFSJB
FMBTUPUZQJDB mengangkut darah dari jantung dan menyalurkannya ke sirkulasi sistemik. Adanya TFSBU
FMBTUJL
GJCSB
FMBTUJDB
dalam jumlah besar pada dindingnya memungkinkan arteri elastik untuk menambah diameternya selama sistol (kontraksi jantung), saat sejumlah besar darah diejeksikan dari ventrikel ke dalam lumennya. Selama EJBTUPM (relaksasi jantung), dinding elastik yang teregang oleh darah di dalam lumennya akan kembali mengerut dan mendorong darah bergerak maju melalui saluran-saluran darah. Akibatnya, tekanan darah sistemik tidak banyak variasinya, dan darah mengalir lebih merata selama siklus jantung. Berbeda dengan arteri elastik, BSUFSJ
NVTLVMBS
BSUFSJB
NZPUZQJDB mengendalikan aliran dan tekanan darah melalui vasokonstriksi atau vasodilatasi lumennya. Vasokonstriksi dan vasodilatasi, yang disebabkan oleh banyaknya TFSBU
PUPU
QPMPT di dinding arteri, dikontrol oleh akson tidak bermielin EJWJTJ
TJNQBUJT
TVTVOBO
TBSBG
PUPOPN. Demikian juga, melalui konstriksi atau dilatasi otonom lumennya, serat otot polos di arteri muskular kecil atau arteriol mengatur aliran darah ke anyaman kapiler. Arterio terminal membentuk pembuluh darah paling kecil, yaitu LBQJMFS
(vas capillare). Karena dindingnya yang sangat tipis, kapiler merupakan tempat utama untuk pertukaran gas, metabolit, nutrien, dan produk sisa antara darah dan jaringan interstisial. Pada WFOB, tekanan darah lebih rendah daripada arteri. Akibatnya, aliran darah vena bersifat
QBTJG. Aliran darah vena di kepala dan batang tubuh terutama disebabkan oleh adanya tekanan negatif di dalam rongga toraks dan abdomen akibat gerakan pernapasan. Darah vena kembali dari ekstremitas dengan bantuan LPOUSBLTJ
PUPU dan aliran baliknya dicegah oleh katup-katup di vena besar ekstremitas. %NDOTEL Endotel (endothelium) yang melapisi lumen pembuluh darah memiliki fungsi penting dalam homeostasis darah. Sel endotel membentuk
TBXBS
QFSNFBCJMJUBT antara darah dan jaringan interstisial. Endotel juga membentuk permukaan licin yang memungkinkan sel darah dan trombosit melewati pembuluh tanpa mengalami cedera. Lapisan pembuluh darah yang licin dan sekresi
BOUJLPBHVMBO oleh sel endotel mencegah pembekuan darah. Endotel juga menghasilkan bahan kimiawi vasoaktif yang merangsang EJMBUBTJ atau
LPOTUSJLTJ pembuluh darah. Jika endotel mengalami kerusakan, trombosit akan menempel di tempat cedera dan membentuk bekuan darah. Selama peradangan jaringan di sekitar pembuluh, endotel menghasilkan NPMFLVM
BEIFTJ
TFM
yang merangsang leukosit melekatdan berkumpul di tempat yangfungsi pertahanannya dapatdigunakan. Fungsi endotel lainnya adalah mengubah BOHJPUFOTJO
*
menjadi BOHJPUFOTJO
*
*, yaitu vasokonstriktor kuat yang menyebabkan peningkatan tekanan darah. Endotel juga mengubah senyawa seperti prostaglandin, bradikinin, serotonin, dan bahan lain menjadi senyawa inaktif secara biologis, menguraikan lipoprotein, dan menghasilkan faktor pertumbuhan bagi fibroblas, koloni sel darah, dan trombosit, serta fungsi lain.

185

186

"!')!.II — /2'!.

0EMBULUH,IMFE Fungsi utama TJTUFN
QFNCVMVI
MJNGF adalah secara pasif mengumpulkan cairan jaringan dan protein berlebihan, yaitu MJNGF, dari ruang interselular jaringan ikat dan mengembalikannya ke dalam pembuluh darah vena. Limfe adalah cairan bening dan merupakan VMUSBGJMUSBTJ plasma darah. Di sepanjang rute pembuluh limfe, ditemukan banyak kelenjar limfe. Di saluran kelenjar limfe, limfe yang terkumpul dibersihkan dari sel dan partikel. limfe yang mengalir melalui limfonodus juga terpajan oleh banyak makrofag yang berdiam di tempat ini. Makrofag menelan mikroorganisme asing serta bahan-bahan lain yang tersuspensi. Pembuluh limfe juga membawa MJNGPTJU
BTBN
MFNBL yang diabsorpsi melalui kapiler limfe yaitu MBLUFBM di usus halus, dan JNVOPHMPCVMJO (antibodi) yang dihasilkan di limfonodus. Karena itu, pembuluh limfeadalah bagian integral dari sistem kekebakan tubuh. $INDING*ANTUNG 0EMACU*ANTUNG Otot jantung adalah otot JOWPMVOUFS
dan berkontraksi secara ritmis dan otomatis. Bagian jantung yang NFOHIBTJMLBO
JNQVMT dan NFOHIBOUBSLBO
JNQVMT adalah serat otot jantung yang telah mengalami modifikasi atau memiiiki kekhususan, terletak di OPEVT
TJOVBUSJBMJT
4" dan
BUSJPWFOUSJDVMBSJT
"7 di dinding
BUSJVN
LBOBO. Serat otot jantung modifikasi di nodus ini memperlihatkan hantaran impuls atau depolarisasi ritmik spontan, yang mengirim gelombang stimulasi ke seluruh miokardium jantung. Karena serat di nodus SA mengalami depolarisasi dan repolarisasi lebih cepat daripada serat di nodus AV, nodus SA menentukan kecepatan denyut jantung dan, karenanya, disebut pemacu jantung (pacemaker). Diskus interkalaris menghubungkan semua serat otot jantung sehingga impuls dari nodus SA dapat dihantarkan melalui nexus (gap junction) ke otot atrium, menyebabkan penyebaran rangsangan yang cepat dan kontraksinya. Impuls dari nodus SA merambat ke otot jantung melalui jalur internodus untuk merangsang nodus AV yang terletak di septum interatrialls. Dari nodus AV, impuls menyebar sepanjang berkas serat jantung penghantar khusus yaitu berkas His (fasciculus atrioventricularis) yang terletak di septum interventrikularis. Berkas His terbagi menjadi cabang berkas kanan dan kiri (ramus cruris dextri et sinistri). Kira-kira setengah bawah septum interventrikulads, cabang berkas atrioventrikularis menjadi serat Purkinje, yang bercabang-cabang dan menghantarkan rangsangan ke seluruh ventrikel. Aktivitas pemacu jantung dipengaruhi oleh akson dari TJTUFN
TBSBG
PUPOPN dan IPSNPO
tertentu. Akson dari divisi parasimpatis dan simpatis mempersarafi jantung dan membentuk pleksus di dasarnya. Meskipun akson ini mempersarafi miokardium, namun akson tersebut tidak mempengaruhi permulaan aktivitas ritmik nodus. Akson tersebut mempengaruhi kecepatan denyut jantung. Stimulasi oleh saraf simpatis mempercepat denyut jantung, sedangkan stimulasi oleh saraf parasimpatis menimbulkan efek berlawanan dan menurunkan kecepatan denyut jantung.

"!" —3ISTEM3IRKULASI

187

3ERAT0URKINJE Serat Purkinje lebih tebal dan lebih besar daripada serat otot jantung dan mengandung lebih banyak HMJLPHFO. Serat ini juga mengandung lebih sedikit filamen kontraktil. Serat Purkinje adalah bagian sistem konduksi jantung. Serat-serat ini terletak di bawah FOEPLBSEJVN di kedua sisi septum interventrikularis dan membentuk jaras tersendiri. Karena membentuk cabang-cabang di seluruh miokardium, serat Purkinje menghantarkan gelombang rangsangan secara kontinu dari nodus atrium ke seluruh otot jantung melalui nexus. Hal ini menimbulkan kontraksi ventrikel (sistol) dan ejeksi darah dari kedua ruang ventrikel. (ORMON.ATRIURETIK!TRIAL Serat otot jantung tertentu di atrium memperlihatkan granula-granula padat di sitoplasmanya. Granula ini mengandung
IPSNPO
OBUSJVSFUJL
BUSJBM, suatu bahan kimia yang dikeluarkan sebagai respons terhadap distensi atau peregangan atrium. Fungsi utama hormon ini adalah menurunkan tekanan darah dengan mengatur volume darah. Efek ini dicapai dengan menghambat pelepasan
SFOJO oleh sel-sel khusus di ginjal dan
BJEPTUFSPO dari korteks kelenjar adrenal. Hal ini memicu ginjal untuk mengeluarkan lebih banyak natrium dan air (diuresis). Akibatnya, volume darah dan tekanan darah menurun dan peregangan dinding atrium berkurang.

"!"

2INGKASAN

3ISTEM0EMBULUH$ARAH • Terdiri dari jantung, arteri utama, arteriol, kapiler, vena, dan venula *ENIS!RTERI !RTERI%LASTIK

• Adalah pembuluh terbesar di tubuh • Mencakup aorta, trunkus pulmonalis, dan cabang-cabang utamanya • Dinding terutama terdiri dari jaringan ikat elastik • Memperlihatkan daya tahan dan kelenturan sewaktu darah mengalir • Dinding sangat melebar selama sistol (kontraksi jantung) • Sewaktu diastol (relaksasi jantung), dinding kembali mengerut (recoil) dan menclorong darah maju !RTERI-USKULAR !RTERIOL DAN+APILER • Dinding mengandung banyak otot polos • Mengontral aliran darah melalui vasokonstriksi atau vasodilatasi • Otot polos di dinding arteri diatur oleh sistem saraf otonom • Arteriol adalah pembuluh darah kecil dengan satu sampai lima lapisan otot polos • Arteriol terminal menyalurkan darah ke pembuluh darah paling kecil, kapiler • Kapiler adalah tempat pertukaran metabolik antara darah dan jaringan • Kapiler menghubungkan arteriol dengan venula 3TRUKTUR!RTERI • Dinding terdiri dari tiga lapisan: tunika intima di sebelah dalam, tunika media di tengah, dan tunika adventisia di sebelah luar Tunika intima terdiri dari endotel dan stratum • subendotheliale • Tunika media terutama terdiri dari serat otot polos • Tunika adventisia terutarna mengandung serat kolagen dan elastik • Matriks ekstraselular dihasilkan oleh otot polos • Lamina elastika interna memisahkan tunika intima dari tunika media • Lamina elastika eksterna meraisahkan tunika media dari tunika adventisia

• Darah mengalir ke jantung akibat kontraksi otot di sekitar vena • Dinding terdiri dari tiga Iapisan: tunika intima di sebelah dalam, tunika media di tengah, dan tunika adventisia di sebelah luar • Tunika intima terdiri dari endotel dan stratum subendotheliale • Tunika media tipis, dan otot polos bercampur dengan serat jaringan ikat • Tunika adventisia adalah lapisars paling tebal dengan serat otot polos mernanjang 6ASA6ASORUM • Ditemukan di dinding arteri dan vena besar • Pembuluh darah kecil memperdarahi tunika media dan tunika adventisia *ENIS+APILER • Diameter rerata adalah seukuran sel darah merah • Vas capillare continuum adalah jenis yang pa]ing banyak; endotel membentuk lapisan utuh • Vas capillare continuum ditemukan di kebanyakan organ • Vas capillare fenestratum mengandung pori atau fenestra di endotel • Vas capillare fenestratum ditemukan di kelenjar endokrin, usus halus, dan glomerulus ginjal • Vas capillare sinusoideum memperlihatkan diameter yang lehar dengan celah lebar di antara sel-sel endotel • Di vas capillare sinusoideum membrana basalis tidak terbentuk atau tidak sempurna • Kapiler sinusoid ditemukan di hatt, limpa, dan sumsum tulang 3ISTEM0EMBULUH,IMFE • Terdiri dari kapiler dan pembuluh limfe (getah bening) • Berawal sebagai kapiler limfe yang buntu • Mengumpulkan kelebihan caira.n interstisial dan mengembalikannya ke darah vena • Pembuluh sangat tipis agar permeabilitas lebih besar • Pembuluh limfe memiliki katup • Limfe mengalir melalui limfonodus dan terpajan makrofag • Limfe mengandung limfosit, asam lemak, dan imunoglobulin (antibodi}

3TRUKTUR6ENA

%NDOTEL

• Kapiler bersatu membentuk pembuluh yang lebih besar yaitu venula dan venula postcapillaris • Dinding lebih tipis, diarneter lebih besar, dan struktur lebih bervariasi dibandingkan dengan arteri • Pada vena ekstremitas, terdapat katup untuk mencegah aliran balik darah

• Membentuk sawar permeabilitas antara darah dan jaringan interstisial • Membentuk permukaan yang licin untuk aliran darah dan menghasilkan antikoagulan untuk mencegah pembekuan darah • Menyebabkan dilatasi dan konstriksi pembuluh darah

188

BAB 8 — Sistem Sirkulasi

• Menghasilkan molekul adhesi sel untuk merangsang perlekatan dan akumulasi leukosit. • Mengubah angiotensin I menjadt angiotensin II untuk meningkatkan tekanan darah • Mengubah bahan kimiawi tertentu menjadi senyawa inaktif, menguraikan lipoprotein, dan menghasilkan faktor pertumbuhan $INDING*ANTUNG %NDOKARDIUM  -IOKARDIUM DAN%PIKARDIUM 0EMACU • Impuls dihantarkan oleh sel jantung khusus yang terletak di nodus SA dan AV • Nodus SA dan AV terletak di dinding atrium kanan • Nodus SA menentukan kecepatan denyut jantung dan merupakan pemacu (paremaker) jantung • Impuls dari nodus SA dihantarkan melalui nexus ke semua otot jantung • Fasciculus atrioventricularts terletak di sisi kanan dan kiri septum interventricularis • Fasciculus atrioventricularis membentuk serat Purkinje

189

• Aktivttas pemacu dipengaruhi oleh sistem saraf otonom dan hormon 3ERAT0URKINJE • Lebih besar daripada serat jantung dengan lebih banyak glikogen dan warna lebih terang • Bagian sistem konduksi jantung • Terletak di bawah endokardium di kedua sisi septum interventricularis • Bercabang-cabang ke seluruh miokardium dan menyeluruh rangsangan melalui nexus ke seluruh jantung (ORMON.ATRIURETIK!TRIAL • Sel atrium tertentu mengandung granula yang berisi hormon • Dilepaskan jika atrium teregang • Menurunkan tekanan darah dengan menghambat pelepasan renin dan aldosteron • Ginjal mengeluarkan lebih banyak natrium dan air sehingga volume dan tekanan darah menurun

Vas sinusoideum splenicum

Arteriae

Pulpa alba

7RQVLOODH

Trabecula splenica

Nodus cervicalia Nodus axillaris

Arteri centralis

Thymus

Vena Capsula

Ductus thoracicus Cisterna chyli

Pulpa rubra

Lien Lien Cortex

Intestinum tenue

Nodus iliaca

Pars diffusa

Peyer’s patch

Sinus lymphaticus Vas lymphaticum afferens

Nodus ingulnalis

&HQWUXP JHUPLQDWLYXP Nodulus lymphoideus

Trabecula

0HGXOOD RVVLXP

Vasa lymphatica

Medulla Chorda medullaris Sinus lymphaticus medullaris

Capsula

Lymphonodus

Vena

Vas lymphaticum efferens

Arteria 9HQD

'!-"!2!.5-5- ,OKASIDANDISTRIBUSIORGANLIMFOIDDANPEMBULUHLIMFEDITUBUH)SI KELENJARLIMFEDANLIMPADIPERLIHATKANLEBIHDETAIL

190

#"#

9

3ISTEM,IMFOID 4JTUFN
MJNGPJE mengumpulkan kelebihan cairan interstisial ke dalam kapiler limfe, mengangkut lemak yang diserap dari usus halus, dan berespons secara imunologis terhadap benda asing yang masuk. Fungsi utama organ limfoid adalah melindungi organisme terhadap patogen atau antigen (bakteri, parasit, dan virus) yang masuk. Respons imun timbul jika organisme mendeteksi adanya patogen, yang dapat masuk ke dalam organisme dari mana saja. Karena itu, sel, jaringan, dan organ limfe terdistribusi luas di tubuh. Sistem limfoid mencakup semua sel, jaringan, dan organ yang mengandung kumpulan sel imun yaitu MJNGPTJU SeI sistem imun, terutama limfosit, tersebar di seluruh tubuh berupa sel tunggal, kumpulan sel terisolasi, nodulus limfoid tidak berkapsul di jaringan ikat longgar TJTUFN
QFODFSOBBO
QFSOBQBTBO dan SFQSPEVLTJ atau sebagai organ limfoid berkapsul. Organ limfoid utama adalah limfonodus, tonsil, timus, dan limpa. Karena sumsum tulang menghasilkan limfosit, sumsum tulang dianggap sebagai organ limfoid dan bagian sistern limfoid. /RGAN,IMFOID,IMFONODUS ,IMPA DAN4IMUS Gambaran umum memperlihatkan distribusi sistem limfoid di tubuh dan struktur umum dua organ limfoid berkapsul, MJNGPOPEVT
MZNQIPOPEVT dan MJNQB
MJFO 
,BQTVM jaringan ikat membungkus limfonodus dan membentuk trabekula ke dalam nodus. Setiap limfonodus mengandung LPSUFLT di bagian luar dan NFEVMB di bagian dalam. Korteks ditandai oIeh anyaman serat retikular dan agregasi limfosit bulat tidak berkapsul yang disebut OPEVMVT
MJNGVJE OPEVMVT
MZNQIPJEFVT  Beberapa nodulus limfoid memperhliatkan daerah sentral terpulas-lebih terang yaitu QVTBU
HFSNJOBM
DFOUSVN
HFSNJOBUJWVN . Medula mengandung LPSEB
NFEVMBSJT
DIPSEB
NFEVMMBSJT

dan TJOVT
NFEVMBSJT
TJOVT
MZNQIBUJDVT
NFEVMMBSJT . Korda medularis adalah anyaman serat retikular yang terisi oleh sel plasma, makrofag, dan limfosit yang dipisahkan oleh saluran mirip-kapiler yaitu sinus medularis, Limfe masuk ke limfonodus melalui QFNCVMVI
lJNGF
BGFSFO
WBT
MZNQIBUJDVSO
BGGFSFOT yang menembus kapsul di permukaan konveks. Limfe mengalir melalui sinus medularis dan keluar dari limfonodus di sisi berlawanan melalui QFNCVMVI
MJNGF
FGFSFO
WBT
MZNQIBUMFVN
FGGFSFOT (Iihat Gambaran Umum 9). Limpa (Iien) adalah suatu organ limfoid besar dengan banyak pembuluh darah. Limpa dibungkus oleh kapsul jaringan ikat yang membagi bagian dalamnya menjadi kompartemen-kompartemen tidak sempurna yaitu QVMQB
MJNQB
QVMQB
MJFOBMJT  1VMQB
QVUJI
QVMQB
BMCB terdiri dari agregasi limfoid berwarna gelap atau OPEVMVT
MJNGPJE yang mengelilingi pembuluh darah yaitu BSUFSJ
TFOUSBMJT
BSUFSJB
DFOUSBMJT . Pulpa putih terletak di dalam pulpa merah yang kaya darah. 1VMQB
NFSBI
QVMQB
SVCSB terdiri dari LPSEB
MJNQB dan TJOVTPJE
MJNQB
EBSBI . Korda limpa (chorda splenica) mengandung anyaman serat retikular yang ditemukan makrofag, limfosit sel plasma, dan berbagai sel darah. Sinus limpa (vas sinusoideum splenieum) adalah saluran darah saling berhubungan yang mengalirkan darah limpa ke dalam sinus yang lebih besar dan akhirnya meninggalkan limpa melalui vena lienalis (lihat Gambaran Umum 9). ,FMFOKBS
UJNVT
(thymus) adalah organ limfoepitelial lunak berlobus yang terletak di medtastinum anterior bagian atas dan bagian bawah leher. Kelenjar ini paling aktif pada masa a nak-anak, dan setelah itu mengalami involusi secara perlahan; pada orang dewasa, organ ini terisi oleh jaringan lemak. Kelenjar timus dibungkus oleh kapsul jaringan ikat, dan di bawahnya terdapat LPSUFLT berwarna-gelap dengan banyaknya anyaman ruang yang saling berhubungan. Ruang-ruang ini kemudian ditempati oleh MJNGPTJU
JNBUVS yang pindah ke tempat ini dari jaringan hemopoietik untuk mengalami pematangan dan diferensiasi. Sel epitel kelenjar timus membentuk jaringan penunjang struktural untuk limfosit yang populasinya terus bertambah. Pada NFEVMB yang berwarna-lebih muda, sel epitel membentuk kerangka kasar yang mengandung sedikit limfosit dan gelungan sel epitel yang bergabung untuk membentuk DPSQVTDVMVN
thymicum
)BTTBMM 

191

192

"!')!. II —/2'!.

3EL,IMFOID,IMFOSIT4DAN,IMFOSIT" Semua komponen sistem limfoid adalah bagian penting dari TJTUFN
LFLFCBMBO. -JNGPTJU
adalah sel yang melakukan respons imun. Macam-macam limfosit terdapat di berbagai organ tubuh. Secara morfologis, semua jenis limfosit tampak serupa, namun secara fungsional, sel-sel tersebut sangat berbeda. Jika limfosit mendapat rangsangan yang sesuai, akan terbentuk MJNGPTJU
#
(lymphocytus
# atau TFM
# dan lJNGPTJU
5
(lymphocytus
5 atau TFM
5. Kedua subkelas limfosit ini dibedakan berdasarkan tempat diferensiasi dan pematangan menja di sel imunokompeten, dan jenis reseptor permukaan yang ada di membran sel. Kedua jenis limfosit yang secara fungsional berbeda ini ditemukan di darah, limfe, jaringan limfoid, dan organ limfoid. Seperti semua sel darah lainnya, kedua jenis limfosit berasal dari prekursor TFM
JOEVL
IFNPQPJFUJL di dalam TVNTVN
UVMBOH dan kemudian masuk ke dalam aliran darah. Limfosit T berkembang dari limfosit yang dibawa dari sumsum tulang ke kelenjar timus. Di sini, limfosit T mengalami pemantangan, berdiferensiasi, dan mendapat reseptor permukaan dan imunokompetensi sebelum berimigrasi ke jaringan dan organ limfoid perifer. Kelenjar tirnus menghasilkan limfosit T matangpada awal kehidupan. Setelah menetap di kelenjar timus, limfosit T didistribusikan ke seluruh tubuh dalam darah dan menempati limfonodus, limpa, dan agregat atau nodulus limfoid di jaringan ikat. Di tempat-tempat ini, limfosit T melakukan respons imunologik bila dirangsang. Jika bertemu dengan antigen, sel T menghancurkan antigen melalui efek sitotoksik atau dengan mengaktifkan sel B. Terdapat empat jenis sel T: sel T penolong, sel T sitotoksik, sel T pengingat, dan sel T penekan. Jika bertemu dengan antigen, sel T penolong (cellula T adjuvans) membantu limfosit lainnya dengan menyekresi zat kimiawi imun yaitu sitokin, juga disebut interleukin. Sitokin adalah hormon protein yang merangsang proliferasi, sekresi, diferensiasi, dan pematangan sel B menjadi sel plasma, yang kemudian menghasilkan protein imun yang disebut antibodi atau imunoglobulin. 4FM
5
TJUPUPLTJL
(cellula T cytotoxica) secara spesifik mengenali sel yang antigennya berbeda misalnya sel yang terinfeksi-virus, sel asing, atau sel ganas dan menghancurkannya. Limfosit ini menjadi aktif jika berikatan dengan antigen yang bereaksi dengan reseptornya. 4FM
5
QFOHJOHBU
(cellula T memoriae) adalah turunan sel T yang berumur panjang. Sel ini berespons cepat terhadap antigen yang sama di tubuh dan segera merangsang pembentukan sel T sitotoksik. Sel T pengingat adalah padanan sel B pengingat. Sel penekan (cellula T supprimens) adalah menurunkan atau menghambat fungsi sel penolong dan sel T sitotoksik. Sel T pengingat adalah padanan sel B pengingat. -JNGPTJU
# mengalami pematangan dan menjadi imunokompeten di sumsum tulang. Setelah matang, limfosit B dibawa aliran darah ke jaringan limfoid bukan-timus, seperti limfonodus, limpa, dan jaringan ikat. Sel B mampu mengenali jenis antigen tertentu karena adanya SFTFQUPS
BOUJHFO di permukaan membran selnya. Sel B imunokompeten menjadi aktif bila bertemu dengan antigen spesifik yang berikatan dengan reseptor antigen di permukaan selnya. Namun, respons sel B terhadap antigen lebih kuat jika antigen disampaikan oleh sel penyajiantigen, misalnya TFM
5
QFOPMPOH Sel T penolong me- nyekresikan suatu sitokin JOUFSMFVLJO
 yang memicu proliferasi dan diferensiasi sel B teraktivasiantigen. Banyak turunan sel B teraktivasi membesar, membelah, berproliferasi dan berdiferensiasi menjadi TFM
QMBTNB. Sel plasma kemudian menyekresikan sejumlah besar antibodi spesifik terhadap antigen yang memicu pembentukan sel plasma. Antibodi bereaksi dengan antigen dan memicu proses kompleks yang akhirnya menghancurkan bahan asing yang mengaktifkan respons imun tersebut. Sel B teraktivasi lainnya tidak menjadi sel plasma, namun menetap di organ limfoid sebagai TFM
#
QFOHJOHBU
DFMMVMB
#
NFNPSJBF . Sel pengingat ini menghasilkan respons imunologik yang lebih cepat jika antigen yang sama muncul kembali. Selain sel T dan sel B, sel-sel yaitu makrofag, lymphocytus K (natural killer cell), dan sel penyajiantigen melakukan fungsi penting dalam respons imun. Lymphocytus K menyerang sel yang terinfeksi oleh virus dan sel kanker. Sel penyaji-antigen terdapat paling banyak di jaringan. Sel ini memfagosit dan memproses antigen, dan kemudian menyajikan antigen ke sel T, memicu aktivasinya. Sebagian besar sel penyajian-antigen termasuk dalam sistem fagositik mononuklear. Yang tercakup dalam kelompok ini adalah makrofag jaringan ikat, makrofag perisinusoidalis di hati (sel Kupffer), sel Langerhans di kulit, dan makrofag di dalam organ limfoid.

"!"— 3ISTEM,IMFOID

193

4IPE$ASAR2ESPONSIMUN Adanya sel asing atau antigen di tubuh merangsang suatu rangkaian reaksi yang sangat kompleks. Rangkaian ini menyebabkan pembentukan antibodi, yang berikatan dengan antigen, atau stimulasi sel-sel yang menghancurkan sel asing tersebut. sel B dan sel T berespous terhadap antigen dengan cara berbeda. Di dalam tubuh terdapat dua jenis respons imunologik yang saling berkaitan, dimana keduanya dipicu oleh antigen. Pada respons imun selular (diperantarai-sel), sel T terangsang oleh keberadaan antigen di pemukaan sel penyaji-antigen. Limfosit T berproliferasi dan mengeluarkan sitokin. Sinyal kimiawi ini merangsang sel T lainnya, sel B, dan sel T sitotoksik. Dengan aktivasi dan pengikatan pada sel sasaran, sel T sitotoksik menghasilkan molekul-molekul protein yaitu perforin, yang melubangi membran sel sasaran sehingga sel tersebut mati. Sel T sitotoksik juga menghancurkan sel asing dengan melekat pada sel dari memicu apoptosis atau kematian sel terprogram. Limfosit aktif kemudian menghancurkan mikroorganisme asing, parasit, sel tumor, atau sel yag terinfeksi-virus. Sel T juga dapat menyerang secara tidak langsung dengan mengaktifkan sel B atau makrofag sistem imun. Sel T menimbulkan proteksi imin spesifik tanpa mengeluarkan antibodi. Pada respons imun IVNPSBl terpajannya sel B terhadap antigen memicu proliferasi dan transformasi beberapa sel B menjadi TFM
QMBTNB
(plasmocytus). Sel plasma, selanjutnya, mengeluarkan antibodi spesifik ke dalam darah dan limfe yang mengikat, menginaktifkan, dan menghancurkan bahan asing atau antigen spesifik. Aktivasi dan proliferasi sel B terhadap sebagian besar antigen memerlukan bantuan sel T penolong yang berespons terhadap antigen yang sama dan pernbentukan sitokin tertentu. Adanya sel B, sel plasma, dan antibodi di dalam darah dan timfe adalah dasar respons imun humoral.

194

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

,IMFONODUS0ANDANGAN-ENYELURUH Limfonodus terdiri dari massa agregasi limfosit padat yang terdapat bersama-sama dengan sinus limfe yang berdilatasi, yang mengandung limfe dan ditunjang oleh kerangka serat retikular halus. Sebuah limfonodus terbagi menjadi 2 bagian untuk memperlihatkan korteks (4) sebelah luar berwarna-gelap dan medula (10) di sebelah dalam berwarna-terang. Limfonodus dikelilingi oleh jaringan lemak perikapsularis (1) yang mengandung banyak pembuluh darah, tampak di sini adalah arteriol dan venula (9). Kapsul (2) jaringan ikat padat membungkus limfonodus. Dari kapsul (2), jaringan ikat trabekula (6) masuk ke dalam nodus, awalnya berada di antara nodulus limfoid, dan kemudian bercabang-cabang ke seluruh medula (10) dengan jarak bervariasi. Jaringan ikat trabekula (6) juga mengandung pembuluh darah (5, 8) utama limfonodus. Di kapsul (2) jaringan ikat limfonodus terdapat QFNCVMVI
MJNGF
BGFSFO dengan LBUVQ  dan, pada interval tertentu, menembus kapsul untuk masuk ke ruangan sempit yaitu TJOVT
TVCLBQTVMBSJT

 . Dari sini, sinus (sinus kortikalis) berjalan di sepanjang trabekula (6) untuk masuk ke dalam TJOVT
NFEVMBSJT
 . Korteks (4) limfonodus mengandung banyak agregasi limfosit yang disebut nodulus limfoid (16). Bila nodulus limfoid (16) terpotong melalui bagian tengah maka akan terlihat bagian yang berwarnalebih terang. Bagian berwarna-lebih terang ini adalah pusat germinal (17) nodulus limfoid (16) dan menunjukkan bagian aktif proliferasi limfosit. Di medula (10) limfonodus, limfosit tersusun dalam untaian jaringan limfe yang tidak teratur yaitu korda medularis (14). Korda medularis (14) mengandung makrofag, sel plasma, limfosit kecil. Sinus medularis (11) yang berdilatasi mengalirkan limfe dari bagian korteks limfonodus dan berjalan di antara korda medula (14) menuju hilus organ. Bagian cekung pada limfonodus menunjukkan IJMVT
 . Saraf, pembuluh darah, dan vena menyuplai dan mengaliri limfonodus yang terletak di hilus (12). 1FNCVMVI
MJNGF
FGFSFO
) mengalirkan limfe dari sinus medularis (11) dan keluar dari limfonodus di hilus (12).

"!" — 3ISTEM,IMFOID

195

1 Jaringan lemak perikapsularis 10 Medula

2 Kapsul 3 Subcapsular sinus

11 Sinus medularis

4 Korteks

12 Hilus 5 Pembuluh darah trabekula

B

6 Jaringan ikat trabekula

13 Pembuluh limfe eferen

14 Korda medularis 7 Pembuluh limfe aferen dengan katup

8 Pembuuh darah trabekula

15 Sinus subkapsularis

16 Nodulus limoideus

17 Pusat germinal Nodulus limfoideus 9 Arteriol dan venula

'!-"!2

,IMFONDUSPANDANGMENYELURUH .0ULSANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

196

"!')!.II — /2!'!.

'!-"!2

+APSUL +ORTEKS DAN-EDULA,IMFONODUS0ANDANGAN3EKSIONAL Dalam gambar ini diperlihatkan sebagian kecil daerah korteks limfonodus dengan pembesaran yang lebih kuat. ,BQTVM
 limfonodus dikelilingi oleh KBSJOHBO
JLBU
 dengan WFOVMB dan BSUFSJBM
 . Di jaringan ikat (1) terlihat QFNCVMVI
MJNGF
 aferen yang dilaptst endotel dan mengandung LBUVQ
 . Dari permukaan dalam kapsul (3), USBCFLVMB

 jaringan ikat masnk ke dalam korteks dan medula. 1FNCVMVI
EBSBI
USBCFLVMB
 ikut masuk bersama dengan jaringan ikat trabekula (5, 14). ,PSUFLT limfonodus dipisahkan dari kapsul (3) jaringan ikat oleh TJOVT TVCLBQTVMBSJT
NBSHJOBMJT
  . Korteks terdiri atas banyak OPEVMVT
MJNGPJE
 yang saling berdekatan tetapi dipisahkan secara tidak utuh oleh jaringan ikat trabekula antarnodulus (5, 14) dan TJOVT
USBCFLVMBSJT
LPSUJLBMJT
 . Pada gambar ini terlihat dua nodulus limfoid (13) utuh, Jika terpotong melalui bagian tengah, nodulus limfoid memperithatkan QVTBU
HFSNJOBM

 di tengah berwarna-terang dikelilingi oleh bagian perifer nodulus (13) yang berwarna-lebih gelap. Di pusat germinal (7, 15) nodulus limfoid (13), sel-sel tersusun lebih longgar dan limfosit yang sedang berkembang memiliki nukleus lebih besar dan berwarna-lebih terang dengan sitoplasma lebih banyak. Di bagian korteks limfonodus yang lebih dalam terdapat parakorteks (paracortex) (8, 17). Daerah ini adalah zona thymodependens (thymus dependent zone) dan terutama ditempati oleh limfosit T. Ini juga merupakan daerah peralihan dari nodulus limfoid (7, 13) ke korda medularis (9, 19), diselingi dengan sinus medularis (10, 18), yang mengalirkan limfe dari nodus ke dalam pembuluh limfe eferen di hilus (lihat Gambar 9.1). Jaringan ikat retikular halus merupakan jaringan penunjang struktural utama limfonodus dan membentuk pusat nodulus limfoid (13) di korteks, korda medularis (9, 19), dan seluruh sinus medularis (10, 18) di medula. Di sinus medularis (10, 18) hanya sedtkit terlihat limfosit; karena itu, kerangka retikular nodus di nodulus limfoid (13) dan korda medularis (9, 19) dapat dibedakan. Limfosit sedemikian banyak sehingga retikulum halus tidak terlihat jelas, kecuali jika digunakan pulasan kintsus, seperti di perlihatkan di Garnbar 9.5. Sebagian besar limfosit berukuran kecil dengan nukleus besar berwarna-gelap dan kromatin padat, serta sitoplasma sedikit atau tidak ada sama sekali.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,,IMFONODUS -JNGPOPEVT
(lymphonodus) merupakan bagian penting NFLBOJTNF
QFSUBIBOBO tubuh yang tersebar di seluruh tubuh di sepanjang jalur QFNCVMVI
MJNGF. Limfonodus paling banyak dijumpai di EBFSBI
JOHVJOBM dan BLTJMB. Fungsi utamanya adalah GJMUSBTJ
MJNGF dan GBHPTJUPTJT bakteri atau substansi asing dari limfe, mencegahnya masuk ke dalam sirkulasi umum. Makrofag terfiksasi atau bebas yang mengnancurkan substansi asing, terperangkap di dalam anyaman serat retikular setiap nodus.Karena itu, sewaktu limfe disaring, nodus berperan melokalisasi dan mencegah penyebaran infeksi ke dalam sirkulasi urnum dari organ lainnya. Limfonodus juga membuat, menyimpan, dan menyalurkan sel B dan sel T. Df sini limfosit dapat berproliferasi dan sel B dapat berubah menjadi sel plasma. Akibatnya, limfe yang keluar dari limfonodus mengandung banyak antibadi yang dapat didistribusikan ke seluruh tubuh. Limfosit B berkumpul dalam nodulus limfoid (nodulus lymphoideus), sedangkan lingosit T terkonsentrasi di bawah nodulus di parakorteks (paracortes) atau kortikalis dalam. Limfonodus juga merupakan tempat pengenalan antigen dan aktivasi antigenik limfosit B, yang menghasilkan sel plasma (plasmocytus) dan sel B pengingat (cellula B memoriaell. Semua limfe yang terbentuk di tubuh akhirnya mencapai darah, dan limfosit yang meninggalkan limfonodus melalui pembuluh limfe eferen juga kembali ke aliran darah. Arteri yang menyuplai

"!"— 3ISTEM,IMFOID

197

limfonudus dan bercabang menjadi kapiler di daerah kortikalis dan parakorteks juga menjadi jalan bagi limfosit untuk masuk ke dalam limfonodus. Sebagian besar limfosit masuk ke limfonodus melalui venula pascakapiler (venula postcapillaris) yang terletak jauh di dalam korteks. Di sini, venula pascakapiler memperlihatkan endotel kolumnar atau kuboid tinggi yang mengandung lymphocyte-homing receptors khusus. Karena venula dilapisi oleh endotel yang lebih tinggi, venula ini disebut venula altoendothelialis (high endothelial venule). Limfosit yang beredar mengenali reseptor di sel endotel dan meninggalkan aliran darah untuk masuk ke limfonodus. Sel B dan sel T meninggalkan aliran darah melalui venula altoendothelialils. Venula khusus ini juga terdapat di organ limfoid lain, misalnya nodulus lymphoidus aggregatus submucosus (Peyer's patch) di usus halus, tonsil, apendiks, dan korteks timus; venula altoendothelialis tidak terdapat di limpa.

1 Jaringan ikat 2 Pembuluh limfe aferen dengan katup 3 Kapsul 4 Sinus subkapsularis (marginalis) 5 Jaringan ikat trabekula 6 Sinus trabekularis (kortikalis) 7 Pusat germinal nodulus limfoid

8 Parakorteks (korteks dalam)

11 Venula dan arteriol 12 Sinus subkapsularis 13 Nodulus limfoid 14 Jaringan ikat trabekula 15 Pusat germinal nodulus limfoid

16 pembuluh darah trabekula 17 Parakorteks (korteks dalam)

9 Korda medularis

18 Sinus medularis

10 Sinus medularis 19 Korda medulans

GAMBAR ,IMFONODUSKAPSUL KORTEKS DANMEDULAPANDANGANSEKSIONAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANSEDANG

198

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

+ORTEKSDARI-EDUA,IMFONODUS Fotomikrograf pembesaran-lemah ini menggambarkan korteks dan medula limfonodus. Sebuah LBQTVM

jaringan ikat longgar dengan pembuluh darah dan TFM
BEJQPTB
 membungkus limfonodus. Di bawah kapsul (4) terdapat TJOVT
TVCLBQTVMBSJT
NBSHJOBMJT  menumpi LPSUFLT
 limfonodus bagian tepi yang terpulas-lebih gelap. Di dalam korteks (3) ditemukan banyak OPEVMVT
MJNGPJE (1, 6), beberapa di antaranya memiliki QVTBU
HFSNJOBM
 yang terpulas-lebih terang. Di bagian tengah limfonodus terdapat NFEVMB
 yang terpulas-lebih terang. Daerah ini ditandai oleh LPSEB
NFEVMBSJT
 terpulas-gelap dan saluran limfe sinus medularis (11) terpulas-terang. Sinus medularis (11) mengalirkan limfe yang masuk ke lirnfonodus melalui pembuluh limfe aferen di kapsul (lihat Gambar 9.2) dan berkonvergensi ke arah hilum limfonodus (lihat Gambar 9.1). Di hilum terdapat banyak BSUFSJ
 dan vena. Limfe keluar dari Iimfonodus melalui QFNCVMVI
MJNGF
FGFSFO dengan LBUVQ
 di hilum.

'!-"!2

,IMFONODUS3INUS3UBKORFIKALISDAN.ODULUS,IMFOID Gambar ini memperlihatkan, pada pembesaran lebih kuat dan detail lebih jelas, sebagian limfonodus dengan LBQTVM
 jaringan ikat, USBCFLVMB
 , dan TJOVT
TVCMDBQTVMBSJT
 yang berlanjut di kedua sisi trabekula (4) sebagai TJOVT
USBCFLVMBSJT
 ke dalam limfonodus. Jaringan ikat retikular limfonodus, sel retikular (8, 11), tampak di berbagai bagian nodus. Sel retikular (8, 11) terlihat di sinus subkapsularis (1), sinus trabekularis (12), dan pusat germinal (9) nodulus limfoid (14). Di sinus subkapsularis (1), sinus trabekularis (12), dan pusat germinal (9) nodulus limfoid (14) juga terlihat banyak makrofag (2, 6, 16) bebas. Suatu nodulus limfoid dengan irisan kecil pada [POB
QFSJGFS
 dan suatu pusat germinal (9) dengan limfosit yang sedang berkembang juga terlihat. 4FM
FOEPUFM

 melapisi sinus (1, 12) dan membentuk Iapisan yang tidak utuh di permukaan nodulus limfoid (14). Zona perifer nodulus limfoid(14) berwarna gelap karena akumulasi MJNGPTJU
LFDJM
 . Limfosit kecil (7) ditandai oleh nukleus berwarna-gelap, kromatin padat, dan sitoplasma sedikit atau tidak ada. Limfosit kecil (7) juga terdapat di sinus subkapsularis (1) dan sinus trabekularis (12). Pusat germinal (9) nodulus limfoid (14) mengandung limfosit ukuran-sedang (10). Sel ini ditandai oleh nukleus yang lebih besar terpulas-terang dan lebih banyak sitoplasma dibandingkan limfosit kecil (7). Inti limfosit ukuran-sedang (10) memperlihatkan variasi ukuran dan kepadatan kromatin. Sel terbesar dengan kromatin yang kurang padat, berasal dari limfoblas (17). Limfoblas (17) terlihat dalam jumlah kecil di pusat germinal (9) nodulus limfoid (14) berupa sel bulat besar dengan sitoplasma tebal dan nukleus vesikular besar dengan satu atau dua nukleolus. Limfoblas yang mengalami mitosis (15) menghasilkan limfooblas baru dan limfosit ukuran-sedang (10). Setelah mengalami beberapa kali mitosis, kromatin (15) memadat dan ukuran sel mengecil sehingga terbentuk limfosit kecil (7).

BAB 9 - Sistem Limfoid

199

1 Nodulus limfoid 8 Arteria

2 Pusat germinal 3 Korteks

9 Medula

4 Kapsul 5 Sinus subkapsularis (marginalis)

10 Pembuluh limfe eferen dengan katup 11 Sinus medularis

6 Nodus limfoid

12 Korda medularis

7 Sel adiposa

'!-"!2

+ORTEKSDANMEDULALIMFONODUS0ULASAN-ALLORY AZANX

1 Sinus subkapsularis 2 Makrofag 3 Kapsul 4 Trabekula 5 Sel endotel 6 Makrofag 7 Limfosit kecil 8 Sel retikular 9 Pusat germinal 10 Limfosit ukuran-sedang

11 Sel retikular 12 Sinus trabekularis 13 Sel endotel 14 Nodulus limfoideus (zona perifer) 15 Limfoblas yang mengalami mitosis 16 Makrofag 17 Limfoblas

'!-"!2 ,IMFONODUSSINUSSUBKORTIKALIS SINUSTRABEKUHARIS SELRETIKULAR DANNODULUSLIMFOID 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

200

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

,IMFONODUS6ENULA!LTOENDOTHELIALISDI0ARAKORTEKS+ORTEKS$ALAM ,IMFONODUS Daerah parakorteks limfonodus mengandung venula pascakapiler. Venula ini memiliki morfologi yang tidak lazim untuk mempermudah migrasi limfosit dari darah ke dalam limfonodus. Gambar ini memperlihatkan venula altoendothelialis (2) yang dilapisi oleh endotel kuboid tinggi, bukan endotel selapis gepeng. Beberapa migrating lymphocytes (3) terlihat bergerak melalui dinding venula di antara endotel tinggi (2) ke dalam parakorteks limfonodus. Limfosit di parakorteks (5), sinus medularis (1), dan venula (4) dengan sel darah mengelilingi venula altoendothelialis (2).

'!-"!2

,IMFONODUS3INUS3UBKAPSULARIS 3INUS4RABEKULARIS DAN3ERAT2ETIKULAR0ENUNJANG Potongan limfonodus yang dipulas dengan metode perak untuk memperlihatkan susunan kompleks TFSBU
SFUJLVMBS

 penunjang di limfonodus. Serat kolagen yang lebih tebai dan padat di LBQTVM


jaringan ikat berwarna merah muda. Kapsul dan bagian limfonodus lainnya ditunjang oleh serat retikular (6, 9) halus yang berwarna hitam dan membentuk anyaman halus di seluruh organ. Berbagai zona yang diperlihatkan di Gambar 9.2 dengan pulasan hematoksilin dan eosin mudah dikenali dengan pulasan perak. 5SBCFLVMB
 jaringan ikat dari kapsul (3) menernbus bagian dalam limfonodus diantara dua OPEVMVT
MJNGPJE

 . Di sebelah bawah dari kapsul (3) terdapat TJOVT
TVCLBQTVMBSJT
NBSHJOBMJT

 yang berlanjut di masing-masing sisi trabekula (4) sebagai sinus USBCFIEBSJT

 ke dalam medula dan akhirnya keluar melalui pembuIuh limfe eferen di hilum. Juga terlihat
LPSEB
NFEVMBSJT
 dan TJOVT
NFEVMBSJT
 .

"!" — 3ISTEM,IMFOID

1 Sinus medularis

2 Venula altoendothelialis

201

4 Venula

5 Limfosit di parakorteks

3 Migrating lymphocytes

,IMFONODUSVENULAALTOENDOTHELIALISDIPARAKORTEKSKORTEKSDALAN LIMFONODUS0ULASAN '!-"!2 HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

1 Sinus subkapsularis (marginalis)

8 Nodus limfoideus

2 Sinus trabekularis

9 Serat retikular

3 Kapsul

10 Korda medularis

4 Trabekula 5 Sinus trabekuians

11 Sinus medularis

6 Serat retikular 7 Sinus sub kapsularis (marginalis)

12 Nodus limfoideus

'!-"!2 ,IMFONODUSSINUSSUBKAPSULARIS SINUSTRABEKULARIS DANSERATRETIKULARPENUNJANG 0ULASANPERAK0EMBESARANSEDANG

202

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

+ELENJAR4IMUS0ANDANGAN-ENYELURUH Kelenjar timus adalah organ limfoid berlobus yang dibungkus oleh suatu kapsul
(1) jaringan ikat tempat trabekula (2, 10) berasal. Trabekula (2, 10) masuk ke dalam organ dan membagi kelenjar timus menjadi banyak MPCVMVT
 yang tidak utuh. Setiap lobulus terdiri dari korteks (3, 13) yang terpulasgelap dan medula
(4,
12) yang terpulas-terang. Karena lobulus tidak utuh, medula memperlihatkan kontinuitas di antara lobulus (4, 12) yang berdekatan. Pembuluh darah (5, 14) masuk ke dalam kelenjar timus melalui kapsul jaringan ikat (1) dan trabekula (2, 10). Korteks (3, 13) setiap lobulus mengandung limfosit yang tersusun padat yang tidak membentuk nodulus limfoid. Sebaliknya, medula (4, 12) mengandung limfosit lebih sedikit tetapi mempunyai epitheliocytus reticularis (epithelial
reticular
cell) yang lebih banyak (lihat Gambar 9.7). Medula juga mengandung banyak corpusculum thymicum (Hassall) (6, 9) yang merupakan ciri khas kelenjar timus. Histologi kelenjar timus bervariasi bergantung pada usia individu. Kelenjar timus berkembang mencapai puncaknya segera setelah lahir. Pada saat pubertas, kelenjar timus mulai mengalami involusi atau menunjukkan tanda-tanda regresi dan degenerasi secara bertahap. Akibatnya, produksi limfosit menurun, dan corpusculum thymicum (Hassall) (6, 9) menjadi lebih menonjol. Selain itu, parenkim atau bagian selular kelenjar secara berahap digantikan oleh jaringan ikat (10) longgar dan sel adiposa (7, 11). Kelenjar timus yang terlihat dalam gambar ini memperlihatkan akumulasi jaringan adiposa dan tanda involusi dini sesuai dengan pertmbahan usia.

'!-"!2

+ELENJAR4IMUS0ANDANGAN3EKSIONAL Irisan kecil korteks dan medula suatu lobulus kelenjar timus diperlihatkan dengan pembesaran yang lebih kuat. Limfosit-limfosit timus di korteks (1, 5) membentuk agregasi padat. Sebaliknya, medula (3) mengandung lebih sedikit limfosit tetapi lebih banyak FQJUIFMJPDZUVT
SFUJDVMBSJT

  Corpusculum thymicum (Hassall) (8, 9) adalah struktur lonjong yang terdiri dari agregasi sferis atau bula sel-sel epitel gepeng. Corpusculum thymicum juga memperlihatkan pusat kalsifikasi atau pusat degenerasi (9) yang berwarna merah muda atau eosinofilik. Tidak diketahui fungsi corpusculum ini. ikat.

Pembuluh darah (6) dan sel adiposa (4) terlihat di lobulus thymicus dan trabekula (2) jaringan

203

"!" — 3ISTEM,IMFOID

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

1 Kapsul

2 Trabekula

3 Korteks

4 Medula

8 Lobulus

9 Corpusculum thymicum (Hassall)

__

10 Jaaringan ikat trabekula 11 Sel adiposa 5 Pembuluh darah 12 Medula (menyatu di antara lobulus) 6 Corpusculum thymicum (Hassall)

13 Korteks

7 Sel adiposa

14 Pembuluh darah

'!-"!2

+ELENJARTIMUSPANDANGMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

5 Korteks (dengan limfosit timus) 1 Korteks (dengan limfosit timus) 2 Trabekula 3 Medula 4 Sel adiposa

GAMBAR KUAT

6 Pembuluh darah 7 Epitheliocytus reticularis 8 Corpusculum thymicum (Hassall) 9 Pusat degenerasi corpusculum thymicum (Hassall) 10 Epitheliocytus reticularis

+ELENJARTIMUSPANDANGANSEKSIONAL 0ULASANHEMATOKSILINDANESOIN0EMBESARAN

204

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

+ORTEKSDAN-EDULA+ELENJAR4IMUS Fotomikrograf pembesaran lemah memperlihatkan sebagian lobulus kelenjar timus. +BSJOHBO
JLBU
USBCFLVMB
 membagi kelenjar menjadi lobulus-lobulus tidak utuh. Lobulus terdiri atas LPSUFLT


terpulas-lebih gelap dan NFEVMB
 terpulas-lebih terang. Suatu DPSQVTDVMVN
UIZNJDVN
)BTTBMM


khas terdapat di bagian tengah medula salah satu lobulus.

+/2%,!3)&5.'3)/.!, Kelenjar Timus Kelenjar timus memiliki peran penting pada masa dini anak-anak dalam perkembangan sistem imun. Limfosit yang belum berdiferensiasi dibawa dari sumsum tulang oleh aliran darah ke kelenjar timus. Di sebagian besar korteks timus, epitheliocytus reticularis (epithelial reticular cell), yang juga disebutu cellula nutricia thymocytorum (thymic nurse cell), mengelilingi limfosit dan mendorong diferensiasi, proliferasi, dan pematangan. Di sini, limfosit mengalami proses pematangan menjadi sel T imunokompeten, sel T penolong, dan sel T sitotoksik, sehingga limfosit memperoleh reseptor permukaan untuk mengenali antigen. Selanjutnya, limfosit yang sedang berkembang dicegah dari pajanan terhadap antigen darah oleh sawar darah-timus (claustrum haematothymicum), yang dibentuk oleh sel endotel, epitheliocytus reticularis, dan makrofag. makrofag di luar kapiler memastikan bahwa bahan-bahan yang diangkut di dalam pembuluh darah tidak berinteraksi dengan sel T yang sedang berkembang di korteks dan memicu respons otoimun terhadap sel atau jaringan tubuh sendiri. Setelah matang, sel T meninggalkan kelenjar timus melalui aliran darah dan menempati limfonodus, limpa, dan jaringan limfe dependen-timus lainnya. Pematangan dan pemilihan sel T di dalam kelenjar timus adalah suatu proses yang sangat rumit yang mencakup seleksi positif dan negatif sel T. Hanya sebagian kecil limfosit yang dihasilkan di kelenja timus mengalami pematangan. Seiring dengan proses pematangan di korteks, sel-sel dihadapkan pada antigen-diri dan asing oleh sel penyajian-antigen. Limfosit yang tidak mampu mengenali atau mengenali antigen-diri akan mati dan dieliminasi oleh makrofag (seleksi negatif), yaitu sekitar 95% dari limfosit total. Limfosit yang mengenali antigen asing (seleksi positif) mengalami pematangan, masuk ke medula dari korteks, dan kemudian disebarkan ke aliran darah. Selain membentuk sawar darah-timus, epitheliocytus reticularis menyekresi hormon yang berguna untuk proliferasi, diferensiasi, dan pematangan sel T dan ekspresi penanda permukaannya. Hormon-hormon tersebut adalah timulin, timopoietin, timosin, thymic humoral factor, interleukin, dan interferon. Epitheliocytus reticularis juga membentuk gelungan yaitu corpusculum thymicum (Hassall) di medula kelenjar, yang merupakan ciri khas dalam mengidentifikasi timus. Kelenjar timus mengalami involusi setelah pubertas, menjadi terisi oleh jaringan adiposa, dan produksi sel T berkurang. Namun, karena turunan sel T telah terbentuk, imunitas dapatdipertahankan tanpa membutuhkan pembentukan sel T baru. Jika kelenjar timus diangkat sejak bayi baru lahir, organorgan limfoid tidak menerimasel T imunokompeten dan yang bersangkutan tidak mendapatkan kemampuan imunologik untuk melawan patogen. Kematian dini dapat terjadi akibat penyulit infeksi dan ketiadaan stem imun fungsional.

BAB 9 — Sistem Limfoid

205

1 Jaringan ikat trabekula

3 Medula 2 Korteks 4 Corpusculum thymicum (Hassall)

'!-"!2

+ORTEKSDANMEDULAKELENJARTIMUS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

206

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

,IMPA0ANDANG-ENYELURUH) Limpa dibungkus oleh sebuah kapsul (1) jaringan ikat padat, yang menjulurkan jaringan ikat trabekula (3, 5, 11) ke bagian dalam limpa. Trabekula utama memasuki limpa di hilus dan meluas ke seluruh organ. Pada trabekula (3, 5, 11) terdapat arteri trabekularis (5b) dan vena trabekularis (5a). Trabekula yang terpotong melintang (11) tampak bualat atau nodular dan mengandung pembuluh darah. Limpa ditandai oleh adanya agregasi nodulus limfoid (4, 6) yang banyak. Nodulus ini membentuk pulpa putih (4, 6). Nodulus limfoid (4, 6) juga mengandung pusat germinal (8, 9) yang jumlahnya berkurang seiring bertambahnya umur. Arteri sentralis (2, 7, 10) yang berada di pinggir nodulus limfoid, melewati setiap nodulus limfoid (4, 6). Arteri sentralis (2, 7, 10) adalah cabang arteri trabekularis (5b) yang diselubungi oleh jaringan limfe saat meninggalkan jaringan ikat trabekula (3, 5, 11). Selubung limfe periarterial ini juga membentuk nodulus limfoid (4, 6) yang membentuk pulpa putih limpa. Di sekitar nodulus limfoid (4, 6) an bercampur dengan jaringan ikat trabekula (3, 5, 11) terdapat anyaman selular difus yang mementuk bagian terbesar organ. Anyaman secara kolektif ini membentuk pulpa merah (12, 13) atau pulpa limpa. Pada sediaan baru, pulpa merah berwarna merah karena banyak jaringan vaskular. Pulpa merah (12, 13) juga mengandung arteri pulpa (14), sinus venosus (13) dan korda limpa (Billroth) (12). Korda limpa (12) ini tampak sebagai untaian difus jaringan limfe di antara sinus venosus (13) dan membentuk anyaman longgar jaringan ikat retikular, yang biasanya tertutup oleh densitas jaringan lainnya. Limpa tidak memperlihatkan adanya korteks dan medula yang jelas, seperti pada limfonodus. Namun, nodulus limfoid (4, 6) terdapat di seluruh bagian limpa. Selain itu, limpa mengandung sinus venosus (13), berbeda dari sinus limfatikus di limfonodus. Pada limpa juga tidak ditemukan sinus subkapsularis maupun sinus trabekularis. Kapsul (1) dan trabekula (3, 5, 11) pada limpa lebih tebal daripada yang ada di limfonodus dan mengandung sedikit sel otot polos.

'!-"!2

,IMPA0ULPA-ERAHdAN0ULPA0UTIH Pembesaran lebih kuat sebagian limpa ini memperlihatkan pulpa merah dan putih dengan struktur terkait yaitu jaringan ikat trabekula, pembuluh darah, sinus venosus, dan korda limpa. /PEVMVT
MJNGPJE
 besar merupakan bagian pulpa putih limpa (pulpa alba). Setiap nodulus umumnya memiliki zona perifer, selubung limfe periarterial, dengan limfosit kecil yang tersusun padat. "SUFSJ
TFOUSBMJT
 di nodulus limfoid (3) terletak di pinggir atau eksentrik. Karena arteri menempati bagian tengah selubung limfe periarterial, arteri ini disebut arteri sentralis. Sel-sel di dalam selubung limfe periarterial terutama adalah limfosit T. 1VTBU
HFSNJOBM
 tidak selalu ada. Pada pusat germinal (5) yang terpulas lebih pucat ditemukan limfosit B, banyak limfosit ukuran-sedang, sedikit limfosit kecil, dan limfoblas. Pulpa merah (pulpa rubra) mengandung LPSEB
MJNQB
(Billroth)

 dan TJOVT
WFOPTVT



yang terdapat di antara korda. Korda limpa (1, 8) adalah agregasi tipis jaringan limfe yang mengandung limfosit kecil, sel terkait, dan macam-macam sel darah. Sinus venosus (2, 9) adalah pembuluh melebar yang dilapisi oleh endotel modifikasi pada sel-sel memanjang yang terlihat kuboid pada potongan melintang. Di dalam pulpa merah juga terdapat arteri pulpa (10) yang merupakan cabang arteri sentralis (4) setelah keluar ari nodulus limfoid (3). Juga terdapat kapiler dan vena (venula) pulpa. Jaringan ikat trabekula dengan BSUFSJ
USBCFLVMBSJT
 dan WFOB
USBCFLVMBSJT
 tampak jelas. Pembuluh ini memiliki tunika intima endotelial, dan tunika media muskular. Tunika adventisia jaringan ikat tidak jelas karena jaringan ikat trabekula mengelilingi tunika media.

"!"—3ISTEM,IMFOID

207

1 Kapsul 2 Arteria sentralis 3 Trabekula 4 Nodulus limfoideus (pulpa putih)

9 Pusat germinal 10 Arteria sentralis

5 Trabekula a. Vena b. Arteri

11 Trabekula 12 Korda limpa (di dalam pulpa merah)

6 Nodulus limfoideus (pulpa putih) 7 Arteria sentralis

13 Sinus venosus (di dalam pulpa merah)

14 Arteri pulpa

8 Pusat germinal

'!-"!2

,IMPAPANDANGANMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Korda limpa

7 Vena trabekularis

2 Sinus venosus

8 Korda limpa

3 Nodulus limfoideus

4 Arteri sentralis 5 Pusat germinal 9 Sinus venosus

10 Arteria pulpa

6 Arteri trabekularis

'!-"!2

,IMPAPULPAMERAHDANPULPAPUTIH0ULASANHEMATOKSILINDANESOIN0EMBESARANSEDANG

208

"!')!./2'!.

'!-"!2

0ULPA-ERAHDAN0ULPA0UTIH,IMPA Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan potongan limpa. Sebuah LBQTVM
KBSJOHBO
JLBU


padat tidak teratur membungkus limpa. Dari kapsul (1), KBSJOHBO
JLBU
USBCFLVMB
 dengan pembuluh darah meluas ke dalam organ. Limpa terdiri atas pulpa putih dan pulpa merah. 1VMQB
QVUJI
 terdiri atas limfosit dan agregasi OPEVMVT
MJNGPJE
B . Di dalam nodulus limfoid terdapat QVTBU
HFSNJOBM
C
dan sebuah
BSUFSJ
TFOUSBMJT
D
yang tidak terletak di tengah . Di sekeliling pulpa putih (2) terdapat
QVMQB
NFSBI
 yang terutama terdiri atas TJOVT
WFOPTVT
B dan LPSEB
MJNQB
C .

KORELASI FUNGSIONAL: Limpa -JNQB
MJFO adalah organ limfoid terbesar dengan pembuluh darah ekstensif. Limpa menyaring darah dan merupakan tempat respons imun terhadap antigen-antigen di darah. Limpa terdiri dari pulpa merah dan pulpa putih. 1VMQB
NFSBI
QVMQB
SVCSB terdiri dari anyaman padat serat retikular yang mengandung banyak eritrosit, limfosit, sel plasma, makrofag, dan granulosit lainnya. Fungsi utama pulpa merah adalah menyaring darah. Bagian ini membersihkan antigen, mikroorganisme, trombosit, dan eritrosit tua atau abnormal dari darah. 1VMQB
QVUJI
QVMQB
BMCB adalah komponen imun limpa dan terutama terdiri dari jBSJOHBO
MJNGF. Sel-sel limfe yang mengelilingi BSUFSJ
TFOUSBMJT pulpa putih terutama adalah TFM
5, sedangkan nodulus limfoid terutama mengandung sel B. Sel penyaji-antigen dan NBLSPGBH terdapat di dalam pulpa putih. Sel-sel ini mendeteksi bakteri dan antigen yang terperangkap dan memicu respons imun untuk melawannya. Akibatnya, sel T dan sel B berinteraksi, menjadi aktif, berproliferasi, dan melakukan respons imunnya. Makrofag di limpa juga menguraikan IFNPHMPCJO dari FSJUSPTJU
UVB. Besi dari hemoglobin didaur ulang dan dikembalikan ke TVNTVN
UVMBOH, tempat besi tersebut digunakan lagi untuk menyintesis hemoglobin baru oleh eritrosit yang sedang berkembang. )FNF dari hemoglobin diuraikan lebih lanjut dan diekskresikan ke dalam empedu oleh sel hati. Semasa kehidupan janin, limpa adalah PSHBO
IFNPQPJFUJL, menghasilkan HSBOVMPTJU dan FSJUSPTJU. Namun, kemampuan hemopoietik ini menurun setelah lahir. Limpa juga berfungsi sebagai SFTFSWPJS darah yang penting. Karena mikrostrukturnya mirip-spons, banyak darah dapat ditampung di dalamnya. Bila diperlukan, darah simpanan itu dikembalikan dari limpa ke sirkulasi umum. Meski melaks'anakan berbagai fungsi penting tubuh, namun limpa tidak penting untuk kehidupan.

'!-"!2

4ONSILA0ALATINA Tonsila palatina yang berpasangan merupakan agregat nodulus limfoid yang terletak di rongga mulut. Tonsila palatina tidak dibungkus oleh kapsul jaringan ikat. Akibatnya, permukaan tonsila palatina dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
UBOQB
MBQJTBO
UBOEVL

 yang juga melapisi bagian mulut lainnya. Masing-masing tonsila memiliki alur-alur yang dalam yaitu LSJQUVT
UPOTJM
(crypta tonsillae)

 yang juga dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk (1, 6). Di bawah epitel (1, 6) dalam jaringan ikat terdapat banyak OPEVMVT
MJNGPJE
 yang tersebar di sepanjang kriptus tonsil (3, 9). Nodulus limfoid (2) sering menyatu dengan yang lain dan biasanya memperlihatkan QVTBU
HFSNJOBM
 yang berwarna-lebih muda. Dibawah tonsila palatina terdapat jaringan ikat padat dan membentuk kapsul (4, 10). Dari kapsul terbentuk jaringan ikat trabekula dengan pembuluh darah (8). Jaringan ikat ini meluas ke arah permukaan tonsil di antara nodulus-nodulus limfoid (2). Di bawah kapsul jaringan ikat (10) terdapat potongan serat otot rangka (5).

209

"!"—3ISTEM,IMFOID

3 Jaringan ikat trabekula

1 Kapsul jaringan ikat

2 Pulpa putih a. Nodulus limfoideus

4 Pulpa merah a. Sinus venosus b. Korda limpa

b.Pusat germinal c.Arteria sentralis

'AMBAR

0ULPAMERAHDANPULPAPUTIHLIMPA 0ULASAN-ALLORY !ZAN

6 Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk

1 Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk

7 Pusat germinal 2 Nodulus limfoideus 8 Trabekula dengan pembuluh darah

9 Kriptus tonsil

3 Kriptus tonsil

4 Kapsul

_

5 Otot rangka

10 Kapsul

__ '!-"!2

4ONSILAPALATINA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

"!"

2).'+!3!.

3ISTEM,IMFE • Mengumpulkan kelebihan cairan interstisial • Melindungi organisme dari patogen atau antigen dengan menghasilkan respons imun. • Mencangkup semua sel, jaringan, dan organ yang mengandung limfosit. Orang utama adalah limfonodus, limpa, timus dan tonsil. • /RGAN,IMFOID ,IMFONODUS

• Terdistribusi di sepanjang pembuluh limfe • Paling menonjol di daerah inguinal dan aksila • Dikeliiingi oleh kapsul jaringan ikat yang membentuk trabekula ke bagian dalam • Pembuluh limfe aferen dengan katup menembus kapsul dan masuk ke sinus subkapsularis • Pembuluh darah utama terdapat di jaringan ikat trabekula • Memperlihatkan korteks yang terpulas-gelap dan medula yang terpulas-terang • Korda medularis di medula mengandung sel plasma, makrofag, dan limfosit • Sinus medularis adalah saluran kapiler yang mengalirkan limfe dari daerah kortikalis • Pembuluh limfe eferen mengalirkan limfe dari sinus mendularis keluar melalui hilus • Bagian yang lebih dalam di korteks adalah parakorteks, yang ditempati oleh sel T • Fungsi utama adalah filtrasi limfe dan fagositosis benda asing dari limfe • Menghasilkan, menyimpan, dan mengedarkan sel B dan sel T • Sel B terakumulasi di nodulus limfoid • Sel T terkonsentrasi di daerah korteks dalam dan parakorteks Aktivasi sel B menghasilkan sel plasma dan sel B pengingat • Sel B dan T masuk ke limfonodus melalui venula pascakapiler • Venula pascakapiler mengandung lymphocyte-homing • receptor dan altoendothelialis .ODULUSLIMFOID

• Sel T berasal dari limfosit yang meninggalkan sumsum tulang dan mengalarni proses pernatangan di kelenjar timus • Setelah matang, sel T terdistribusi ke semua jaringan dan organ limfoid • Jika bertemu dengan antigen, sel T menghancurkannya dengan efek sitotoksik atau dersgan mengaktitkan sel B • Empat jenis sel T yang telah berdiferensiasi: sel T penolong, sel T sitotoksik, sel T pengingat, dan sel T penekan • Sel T penolong mengeluarkan sitokin atau interleukin jika bertemu dengan antigen • Sitokin merangsang sel B untuk berdiferensiasi menjadi sel plasma dan menyekresi antibodi • Sel T sitotoksik menyerang dan menghancurkan sel yang terinfeksi-virus, sel asing, atau sel ganas • Sel T pengingat adalah turunan sel T yang berumur panjang dan berespons terhadap antigen yang sama • Sel T penekan menghambat fungsi sel T penolong • Pematangan sel T merupakan proses yang sangat rumit, melibatkan seleksi positif dan negatif • Sebagian besar sel T mengenali antigen-diri dan mati (seleksi negatif) • Sel T yang mengenali antigen asing mengalami pematangan dan masuk ke aliran darah (selektif positif0 ,IMFOSIT"3EL"

• Sel B mengalami pematangan dan tetap berada di sumsum tulang, kemudian berpindah ke jaringan dan organ limfoid • Mengenali antigen karena rnemiliki reseptor antigen di membran sel dan menjadi aktif • Berespons lebkh kuat jika antigen disajikan oleh sel T penolong ke sel B • Sitokin yang disekresikan oleh sel T penolong meningkatkan proliferasi sel B teraktivasi • Sel B mengeluarkan antibodi dan menghancurkan bahan asing • Sel B aktif lainnya tetap sebagai sel B pengingat untuk pertahanan di masa mendatang terhadap antigen yang sama 3EL,AINNYADALAM2ESPONS)MUN

• Mengandung limfosit tidak berkapsul yang terkumpul di korteks • Zona perifer berwarna gelap karena akumulasi limfosit kecil • Bagian tengah lebih terang adalah pusat germinal dengan limfosit ukuran-sedang

• Lymphocytus K menyerang sel yang terinfeksi oleh virus dan sel kanker • Sel penyaji-antigen memfagositosis dan menyajikan antigen ke sel T untuk respons imun • Makrofag jaringan ikat misalnya sel perisinusoidalis di hati, sel Langerhans di kulit, dan organ lainnya

3EL,IMFOID

*ENIS2ESPONS)MUN

• Berasal dari sel induk hematopoietik di sumsum tulang

2ESPONS)MUNYANG$IPERANTARAI 3EL

,IMFOSIT4SEL4

• Limfosit yang terstimulasi menghasilkan sel B dan sel T

210

• Sel T yang dirangsang oleh antigen mengeluarkan berbagai sitokin yang merangsang limfosit lainnya • Sel T asitotoksik menghasilkan protein perform yang melubangi sel sasaran atau memicu apoptosis

BAB 9 — Sistem Limfoid

2ESPONS)MUN(UMORAL

• Terpajannya sel B pada antigen memicu proliferasi dan pembentukan sel plasma • Sel plasma menghasilkan antibodi untuk menghancurkan bahan asing spesifik • Sel T penolong bekerja sama dan menghasilkan sitokin ,IMPA • Organ limfoid terbesar dengan pembkijuh darah ekstensif; menyaring darah dan berfungsi sebagai reservoir darah • Dikeldingi oleh kapsul jaringan ikat yang membagi menjadi kompartemen-kompartemen yaitu pulpa limpa • Pulpa putih terdiri dari nodulus limfoid dengan pusat germinal di sekitar arteri sentralis • Pulpa merah terdiri dari korda limpa dan sinusoid (darah) limpa • Korda limpa mengandung makrofag, limfosit, sel plasma, dan macam-macam sel darah • Tidak memperlihatkan korteks dan medula, tetapi mengandung nodulus limfoid • Pulpa putih adalah tempat respons imun terhadap antigen di dalam darah • Sel T mengelilingi arteri sentralis, sedangkan sel B terutama di nodulus limfoid • Sel penyaji-antigen dan makrofag clitemukan di pulpa putih • Memecah hemoglobin dari eritrosit tua dan mendaur ulang besi ke sumsum tulang

211

• Menguraikan heme dari hemoglobin, yang kemudian diekskresikan di empedu • Semasa kehidupan janin berperan penting sebagai organ hemopoietik +ELENJAR4IMUS • Organ limfoepitelial berlobus dengan korteks terpulas-gelap dan medula terpulas-terang • Paling aktifpada masa anak-anak dan berperan penting dalam perkembangan sistem imun • Tempat limfosit tidak matang dari sumsum tulang menjalani proses pematangan menjadi sel T, sel T penolong, dan sel T sktotoksik • Cellula nutrieia thymocytorum (thymic nurse cell) mendorong diferensiasi, proliferasi, dan pematangan limfosit • Sawar darah-timus mencegah limfosit yang sedang berkembang terpajan terhadap antigen dalam darah • Mengeluarkan sel T matang untuk mendiami limfonodus, limpa, dan jaringan limfe • Epitheliocytus reticularis menyekresi hormon yang diperlukan untuk pematangan limfosit • Epitheliocytus reticularis membentuk corpusculum thymicum (Hassan) di medula • Mengalami involusi dan terisi oleh jaringan lemak seiring dengan pertambahan usia • Pengangkatan pada usia dini mengakibatkan hilangnya kemampuan imunologik

Rambut Porus sudorifer

Stratum corneum Stratum basale Epidermis

Membrana basalis

Glandula sudorifera eccrina Glandula sudorifera apocrina

Dermis

Vena Nervus Arteria Folliculus pili

Tela subcutanea

Kulit tipis Adipocytus Glandula sebacea Stratum corneum

Kulit tebal

Musculus arrector pili Porus sudorifer

Corpusculum tactile (Badan Meissner)

Stratum basale

Epidermis

Membrana basalis Papillae Cristae cutis Glandula sudorifera eccrina

Dermis

Vena Nervus Arteria

Tela subcutanea Corpusculum lamellosum (Badan Pacini)

Adipocytus

GAMBAR UMUM 10 0ERBANDINGANANTARAKULITTIPISDILENGANDANKULITTEBALTEBALDITELAPAKTANGAN TERMASUKISIJARINGANIKATDERMIS

212

"!"



3ISTEM)NTEGUMEN Kulit dan derivatif serta apendiksnya (adneksa) membentuk TJTUFN
JOUFHVNFO. Pada manusia, derivatif kulit mencakup kuku, rambut, dan beberapa jenis kelenjar keringat dan sebasea. Kulit, atau JOUFHVNFO terdiri atas dua daerah berbeda, yaitu epidermis di sebelah luar dan dermis di sebelah dalam. &QJEFSNJT adalah lapisan nonvaskular yang dilapisi FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH EFOHBO
MBQJTBO
UBOEVL
dengan jenis dan lapisan sel berbedabeda. %FSNJT terletak tepat di bawah epidermis dan ditandai oleh jaringan ikat padat tidak teratur. Di bawah dermis terdapat IJQPEFSNJT atau MBQJTBO
TVCLVUJT
UFMB
TVCDVUBOFB jaringan ikat dan jaringan adiposa yang membentuk fasia superfisial yang tampak secara anatomis. %PIDERMIS+ULIT4EBALVS4IPIS Histologi dasar kulit di berbagai bagian tubuh serupa, kecuali ketebalan epidermis. 5FMBQBL
UBOHBO
dan kaki secara terus menerus terpapar terhadap gesekan, tarikan, dan abrasi. Akibatnya, epidermis di daerah ini tebal, terutama Iapisan terluar yaitu lapisan bertingkat keratin. Kulit di daerah ini disebut kulit tebal. Kulit tebal juga mengandung banyak LFMFOKBS
LFSJOHBU
HMBOEVMB
TVEPSJGFSB , namun tanpa folikel rambut, kelenjar sebasea, atau serat otot polos. Sisa permukaan tubuh lainnya ditutupi oleh LVMJU
UJQJT Di daerah ini, epidermis lebih tipis, dan komposisi selnya lebih sederhana daripada kulit tebal. Pada kulit tipis terdapat GPMJLFM
SBNCVU
GPMMJDVMVT
QJMJ

LFMFOKBS
TFCBTFB
HMBOEVMB
TFCBDFB

dan kelenjar keringat. Pada selubung jaringan ikat folikel rambut dan jaringan ikat dermis melekat serat otot polos, disebut arrector pili. Yang juga melekat pada folikel rambut adalah kelenjar sebasea (Gambaran Umum 10). Selain keratinosit yang mengalami keratinisasi di epiteI, epidermis juga mengandung tiga jenis sel yang jumlahnya Iebih sedikit. Sel-sel ini adalah NFMBOPTJU
NFMBOPDZUVT


TFM
-BOHFSIBOT dan TFM
.FSLFM $ERMIS3TRATUM0APILLAREDAN2ETICULARE Dermis adalah lapisan jaringan ikat yang mengikat epidermis. Epidermis dan dermis dipisahkan oleh NFNCSBOB
CBTBMJT yang jelas. Selain itu, dermis juga mengandung derivatif epidermal misalnya kelenjar keringat, kelenjar sebasea, dan folikel rambut. Pertemuan epidermis dan dermis merupakan lapisan yang tidak rata. Lapisan superfisial di dermis membentuk banyak tonjolan ke atas yaitu QBQJMMBF yang saling menjalin dengan evaginasi epidermis, disebut DSJTUBF
DVUJT
(epidermal ridges) Bagian kulit ini adalah TUSBUVN
QBQJMMBSF
dermis. Lapisan ini terdiri atas jaringan ikat longgar tidak teratur, kapiler, pembuluh darah, fibroblas, makrofag, dan sel jaringan ikat longgar Iainnya. Lapisan dermis yang lebih dalam adalah TUSBUVN
SFUJDVMBSF Lapisan ini lebih tebal dan ditandai oleh serat jaringan ikat padat tidak teratur (terutama kolagen tipe I), dan kurang selular dibandingkan dengan stratum papillare. Tidak terdapat batas yang jelas antara kedua lapisan dermis, dan stratum papillare menyatu dengan stratum reticulare. Dermis juga menyatu di sebelah inferior dengan IJQPEFSNJT
BUBV
MBQJTBO
TVCLVUJT, yang terdapat fasia superfisial dan jaringan adiposa.

213

214

"!')!.II —/2'!.

+/2%,!3)&5.'3I/.!, 4FM
&QJEFSNJT Terdapat empat jenis sel di epidermis kulit, dengan LFSBUJOPTJU sebagai sel dominan. Keratinosit membelah, tubuh, bergerak ke atas, dan mengalami LFSBUJOJTBTJ atau LPSOJGJLBTJ, dan membentuk lapisan epidermis protektif bagi kulit. Epidermis terdiri dari epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk. Terdapat jenis sel lainnya yang lebih sedikit di epidermis. Sel-sel ini adalah melanosit, sel Langerhans, dan sel Merkel, yang terselip di antara keratinosit di epidermis. Di kulit tebal, dapat dikenali adanya lima lapisan sel. -BQJTBO
4FM
&QJEFSNJT 4USBUVN
#BTBM
(FSNJOBUJWVN

4USBUVN
CBTBM
TUSBUVN
CBTBMF adalah lapisan paling dalam atau dasar di epidermis. Lapisan ini terdiri dari satu lapisan sel kolumnar hingga kuboid yang terletak pada NFNCSBOB
CBTBMJT
yang memisahkan dermis dari epidermis. Sel-sel melekat satu sama lain melalui taut sel yang disebut EFTNPTPN dan pada membrana basalis di bawahnya nnelalui IFNJEFTNPTPN. Sel di stratum basal berfungsi sebagai TFM
JOEVL bagi epidermis; karena itu, di lapisan ini banyak ditemukan aktivitas mitosis. Sel membelah dan mengalami pematangan sewaktu bermigrasi ke atas menuju lapisan superfisial. Semua sel stratum basal menghasilkan dan mengandung GJMBNFO
LFSBUJO JOUFSNFEJBU
GJMBNFOUVN
LFSBUJOJ
yang meningkat jumlahnya sewaktu sel bergerak ke atas. 4USBUVN
(SBOVMPTVN Sel-sel di atas stratum spinosum kernudian terisi oleh HSBOVMB
LFSBUPIJBMJO
HSBOVMB
LFSBUPIZBMJOJ basofilik dan membentuk lapisan ketiga, TUSBUVN
HSBOVMPTVN
Lapisan ini dibentuk oleh tiga sampai lima lapisan sel gepeng. Granula tidak dibungkus oleh membran dan berkaitan dengan berkas tonofilamen keratin. Kombinasi tondfilamen keratin dengan granula keratohialin di sel ini menghasilkan LFSBUJO. Keratin yang dibentuk dengan cara ini adalah keratin lunak kulit. Selain itu, sitoplasma sel mengandung HSBOVMB
MBNFMMPTVN terbungkus-membran yang dibentuk oleh lapis ganda MFNBL. Granula lamellosum dikeluarkan ke dalam ruang interselular stratum granulosum sebagai lapisan MFNBL dan menutupi kulit. Proses ini menyebabkan kulit relatif impermeabel terhadap air. 4USBUVN
-VTJEVN 4USBUVN
MVTJEVN
TUSBUVN
MVDJEVN
yang translusen dan kurang jelas hanya dapat ditemukan di kulit tebal; lapisan ini terletak tepat di atas stratum granulosum dan di bawah stratum komeum. Sel-selnya tersusun rapat dan tidak memiliki nukleus atau organel dan tefah mati. Sel-sel gepeng ini mengandung filamen keratin yang padat. 4USBUVN
,PSOFVN 4USBUVN
LPSOFVN
TUSBUVN
DPSOFVN adalah lapisan kulit kelima dan paling luar. Semua nukleus dan organel telah Lenyap dari sel. Stratum korneum terutama terdiri dari sel mati yang gepeng berisi GJMBNFO
LFSBUJO lunak. Sel superfisial berkeratin di lapisan ini secara terus menerus dilepaskan atau mengalami EFTLVBNBTJ
serta diganti oleh sel baru yang muncul dari stratum basal di sebuah dalam. Selama proses keratinisasi, enzim-enzim hidrolitik merusak nukleusdan organel sitoplasma, yang kemudian lenyap ketika sel terisi oleh keratin.

"!" — Sistem Integumen

215

3EL+ULIT,AINYA Selain keratinosit, epidermis mengandung tiga jenis sel lain: melanosit, sel Langerhans, dan sel Merkel. Sel-sel ini biasanya tidak dapat dibedakan pada preparat hematoksilin dan eosin kecuali jika dipersiapkan dengan pewamaan khusus. .FMBOPTJU berasal dari sel krista saraf Sel ini memiliki juluran sitoplasma yang tidak teratur dan bercabang ke dalam epidermis. Melanosit terletak antara stratum basal dan stratum spinosum epidermis dan menyintesis pigmen coklat tua NFMBOJO. Melanin dibentuk dari asam amino tirosin oleh melanosit. Granula melanin di melanosit bermigrasi ke tonjolan-tonjolan sitoplasmanya, dan kemudian dipindahkan ke dalam keratinosit di lapisan basal epidermis. Melanin memberl warna gelap pada kulit, dan pemaparan kulit terhadap sinar matahari merangsang pembentukan melanin. Fungsi melanin adalah melindungi kulit dari efek radiasi ultraviolet yang merusak. 4FM
-BOHFSIBOT
terutama ditemukan di stratum spinosurn. Sel ini berperan dalam respons imun tubuh. Sel Langerhans mengenal, memfagosit, dan memproses BOUJHFO
asing dan menyajikannya pada limfosit T untuk memicu respons imun. Karena itu, sel ini berfungsi sebagai
TFM
QFOZBKJBOUJHFO
LVMJU Sel Merker ditemukan di lapisan basal epidermis dan paling banyak di ujung jari. Karena sel ini berhubungan erat dengan akson aferen (sensorik) tidak bermielin, sel ini diduga berfungsi sebagai mekanoreseptor untuk mendeteksi tekanan. &UNGSI5TAMA+ULIT Kulit berkontak langsung dengan lingkungan dengan lingkungan luar. Akibatnya, kulit melakukan banyak fungsi penting, yang sebagian besar bersifat protektf. 0ERLINDUNGAN

Epitel berlapis dengan lapisan tanduk melindungi permukaan tubuh terhadap abrasi mekanik dan membentuk sawar fisik terhadap patogen atau milcroorganisme asing. Karena adanya lapisan glikolipid di antara sel-sel stratum granulosum, epidermis juga tidak permeabel terhadap air. Lapisan ini juga mencegah hilangnya cairan tubuh melalui dehidrasi. Peningkatan sintesis pigmen melanin melindungi kulit dari radiasi ultraviolet. 2EGULASI3UHU

Latihan fisik atau lingkungan yang panas meningkatkan proses CFSLFSJOHBU. Mekanisme ini memungkinkan hilangnya sebagian panas tubuh melalui QFOHVBQBO keringat dari permukaan kulit. Selain berkeringat, termoregulasi juga melibatkan EJMBUBTJ pembuluh darah untuk memungkinkan aliran darah maksimum ke kulit. Fungsi ini juga meningkatkan pengeluaran panas. Sebaliknya, didaerah dingin, panas tubuh dipertahankan dengan LPOTUSJLTJ
pembuluh darah dan penurunan aliran darah ke kulit. 0ERSEPSI3ENSORIK

Kulit adalah PSHBO
TFOTPSJL bagi lingkungan luar. Banyak VKVOH
TBSBG
TFOTPSJL
terbungkus dan bebas di dalam kulit berespons terhadap suhu (panas dan dingin), sentuhan, nyeri, dan tekanan. %KSKRESI

Melalui pembentukan keringat oleh LFMFOKBS
LFSJOHBU air, larutan garam, urea dan produk sisa bernitrogen dapat diekskresikan melalui permukaan kulit. 0EMBENTUKAN6ITAMIN$

Bila kulit terpapar sinar VMUSBWJPMFU
dari matahari, altan terbentuk WJUBNJO
% dari molekul prekursor yang disintesis di dalam epidermis. Vitamin D diperlukan untuk absorpsi kalsium dari mukosa usus dan metabolisme mineral yang memadai.

216

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 10.1

+ULIT4IPIS Gambar ini merupakan irisan kulit tipis dari permukaan tubuh, tempat gesekan dan tarikan minimal. Untuk membedakan antara komponen selular dan jaringan ikat kulit, digunakan pulasan khusus. Dengan pulasan ini, serat kologen komponen jaringan ikat berwarna biru dan komponen selular berwarna merah terang. Kulit terdiri atas dua lapisan utarna: FQJEFSNJT

dan EFSNJT
 . Epidermis (10) adalah lapisan sel superfisial dengan beragam jenis sel. Dermis (14), yang terletak tepat di bawah epidermis (10), mengandung serat jaringan ikat dan komponen selular yang berasal dari epidermis. Pada kulit tipis, epidermis (10) memperlihatkan epitel berlapis gepeng dan selapis tipis sel berkeratin yaitu TUSBUVN
LPSOFVN
 
Sel paling superfisial di stratum korneum (1) secara terus menerus terlepas atau mengalami deskuamasi dari permukaan. Stratum korneum (1) kulit tipis juga jauh lebih tipis dibandingkan yang terdapat di kulit tebal, yang stratum korneumnya jauh lebih tebal. Dalam gambar ini, beberapa barisan sel poligonal terlihat di epidermis (10). Selsel ini membentuk TUSBUVN
TQJOPTVN
  Daerah yang sempit di jaringan ikat padat tidak teratur dan terpulas-lebih terang tepat dibawah epidermis (10) adalah stratum papillare (11) dermis. Stratum papillare (11) menimbulkan indentasi di dasar epidermis untuk mebentuk papillae (3). Stratum reticulare (12) yang terletak lebih dalam membentuk bagian terbesar dermis (14) dan terdiri dari jaringan ikat padat tidak teratur. Sebagai kecil hipodermis (13), daerah superfisial jaringan lemak (9) subkutis di bawahnya, juga tampak di sini. Adneksa kulit, misalnya kelenjar keringat (7) dan folikel rambut (8), berkembang dari epidermis (10) dan terletak di dermis (14). Kelenjar keringat dijelaskan secara lebih rinci di Gambar 10.3. Bagian ujung folikel rambut (8) yang tampak melebar pada potongan memanjang adalah bulbus rambut (bulbus pili) (8a). Dasar bulbus rambut (8a) terindentasi oleh jaringan ikat untuk membentuk papilla dermalis pili (8b). Di dalam setiap papilla dermalis pili (8b) terdapat anyaman kapiler yang berguna untuk mempertahankan folikel rambut. Seberkas tipis otot polos, muscularis arrector pili (5), melekat pada folikel rambut (8). Folikel rambut (8) juga berkaitan dengan banyak kelenjar sebasea (6). Di stratum reticulare dermis (14) ditemukan contoh potongan melintang kelenjar keringat (7) yang bergelung. Bagian memanjang kelenjar keringat (7) yang berlanjut ke permukaan kulit adalah CBHJBO
EVLUVT ekskretorik
LFMFOKBS
LFSJOHBU

B  Bagian kelenjar keringat yang lebih sirkular dan terletak lebih dalam adalah CBHJBO
TFLSFUPSJL
C kelenjar keringat.

"!" — 3ISTEM)NTEGUMEN

1 Stratum korneum 2 Stratum spinosum 3 papilla dermalis pilli 4 Duktus kelenjar keringat 5 Musculus arrector pili 6 Kelenjar sebasea

7 Kelenjar Keringat : a. Bagian duktus b. Bagian sekretorik

8 Folikel Rambut a. Bulbus b. papilla dermalis pili 9 Jaringan adiposa

⎧ ⎨ ⎩ ⎧ ⎨ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

217

10 Epidemis ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ papillare ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ 14 Dermis ⎪ 12 Statum ⎪ ⎪ reticulare ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ 13 Hipodermis 11 Sratum

'!-"!210.1 +ULITTIPISEPIDERMISDANISIDERMIS0ULASANTRIKRONN-ASSONPULASANBIRU  0EMBESARANLEMAH

218

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2 10.2

+ULIT+EPALA Irisan kulit tipis kepala dengan pembesaran-lemah ini diproses dengan pulasan histologik rutin. Sediaan ini memperlihatkan epidermis dan dermis, dan sejumlah derivatif kulit di jaringan ikat yang lebih dalam. Epidermis terpulas lebih gelap daripada jaringan ikat dermis di bawahnya. Di epidermis tampak lapisan sel stratum korneum (1) dengan pengelupasan sel-sel superfisial; stratum spinosum (2); dan lapisan sel basal, stratum basal (3) dengan granula (pigmen) melanin (3) coklat. jaringan ikat QBQJMMBF
 membentuk indentasi di bagian bawah epidermis. Stratum papillare yang tipis berada tepat di bawah epidermis 4USBUVN
SFUJDVMBSF
 yang lebih tebal, berada sedikit di bawah epidermis sampal MBQJTBO
TVCLVUJT
 , dengan KBSJOHBO
BEJQPTB
 . Di bawah lapisan subkutis (8) terdapat TFSBU
PUPU
SBOHLB
 yang terpotong dalam bidang transversal dan longitudinal. Folikel rambut (13) di kulit kepala sangat banyak, berhimpitan, dan terletak miring terhadap permukaan kulit. Pada gambar tampak potongan memanjang sebuah folikel rambut lengkap. Juga tampak bagian folikel rambut lainnya, terpotong menurut berbagai bidang irisan (13). Folikel rambut yang terpotong melintang terdiri atas struktur sebagai berikut: kutikula (cuticula), selubung akar dalam (vagina radicularis epithelialis interna) (13a), selubung akar luar (vagina radicularis epithelialis externa) (13b), selubung jaringan ikat (vagina radicularis dermalis) (13c), bulbus rambut (13d), dan papilla (13e) dermalis pili jaringan ikat. Rambut berjalan ke atas melalui folikel (13) ke permukaan kulit. Banyak kelenjar sebasea (11) mengelilingi setiap folikel rambut. Kelenjar sebasea adalah kumpulan sel jernih yang berhubungan dengan sebuah duktus yang bermuara ke dalam folikel rambut (lihat Gambar 10.5). .VTDVMVT
BSSFDUPS QJMJ

 adalah otot polos yang terletak miring terhadap folikel rambut (13). Musculus arrector pili (.5, 10) melekat di stratum papillare dermis dan selubung jaringan ikat (13c) folikel rambut. Kontraksi musculus arrector pili (5, 10) menyebabkan batang rambut (stipes pili) bergerak ke posisi yang lebih vertikal. Di dermis bagian dalam atau lapisan subkutis (8) terdapat bagian basal LFMFOKBS
LFSJOHBU
 yang sangat bergelung. Bagian kelenjar keringat (6) yang menunjukkan epitel silindris terpulas terang adalah CBHJBO
TFLSFUPSJL
C kelenjar, yang berbeda dari EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
B kelenjar keringat (6). Duktus ekskretorius kelenjar keringat dilapisi oleb epitel berlapis kuboid dengan sel berukuran lebih kecil dan terpulas-lebih gelap. Setiap duktus kelenjar keringat (6.3.) bergelung di dermis bagian dalam tetapi menjadi lurus di dermis bagian atas dan berpilin melalui epidermis ke permukaan kulit (lihat Garnbar 1 0.3). Kulit mengandung banyak QFNCVMVI
EBSBI
(14) dan banyak serabut saraf sensorik. Reseptor sensorik untuk tekanan dan getaran adalah DPSQVTDVMVN
MBNFMMPTVN
Pacinian corpuscle
 , yang terletak di jaringan subkutis (8). Corpusculum lamellosum (7) digambarkan lebih detail dan pembe s aran yang lebih kuat di Gambar 10.10.

219

"!" — )NTEGUMEN

1 Stratum korneum 2 Stratum spinosum 3 Stratum basal dengan granula (pigmen) melanin 4 Papillae dermanis pili 5 Musculus arrector pili

10 Musculus arrector pili 11 Kelenjar sebasea 12 Stratum reticulare 13 Folikel rambut:

6 Kelenjar keringat a. Duktus ekskretorius b. Bagian sekretorik

a. Selubuh akar rambut dalam b. Selubung akar rambut luar

7 Corpusculum ekskretorius (pacinian corpuscle)

e. Papilla

8 Lapisan subkutis dengan jaringan adiposa 14 Pembuluh darah 9 Otot rangka

+ULITEPIDERMIS DERMIS DANHIPODERMISKULITKEPALA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANLEMAH

220

"!')!.II — /2'!.

GAMBAR 10.3

+ULIT4IPiS"ERAMBUTPADA+ULIT+EPAla&OLIKEL2AMBUTDAN3TRUKTUR3EKITAR Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan irisan kulit tipis dikulit kepala. Di dalam epidermis (1) kulit tipis, stratum korneum (1a), stratum granulosum (1b), dan stratum spinosum (1c) lebih tipis daripada lapisan serupa di kulit tebal. Di jaringan ikat padat tidak teratur dermis (4) terdapat folikel rambut (3) dan kelenjar sebasea (2, 5). Musculus arrector pili (6) terbentang dari jaringan ikat yang dalam di sekitar folikel rambut (3) hingga ke jaringan ikat di stratum papillare (4) dermis.

"!" — 3ISTEM)NTEGUMEN

221

1 Epidermis : a.Stratum korneum b.Stratum granulosum c.Stratum spinosum

2 Kelenjar sebasea

3 Folikel rambut

'!-"!2 +ULITTIPISBERAMBUTPADAKULITKEPALAFOLIKElRAMBUTDANSTRUKTURSEKITAR0ULASAN HEMATOKSILINDANEoSIN. 8

4 Dermis

5 Kelenjar sebasea 6 Musculus arrector pili

222

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

3EDIAAN&OLIKEL2AMBUTDENGAN3TRUKTUR3EKITAR Gambar ini memperlihatkan potongan memanjang sebuah folikel rambut serta kelenjar dan struktur di sekitarnya. Di sisi kanan diperlihatkan berbagai lapisan folikel rambut. Folikel rambut dibungkus oleh selubung jaringan ikat (15) demis (7) di sebelah luar. Di bawah selubung jaringan ikat (15) terdapat selubung akar luar (14) yang terdiri dari beberapa lapisan sel. Lapisan-lapisan sel ini bersambungan dengan lapisan epitel epidermis. Selubung akar dalam (13) terdiri dari stratum epitelial tipis pucat (lapisan Henle) dan stratum epitelial tipis granular (lapisan Huxley). Kedua lapisan ini menjadi sulit dibedakan ketika keduanya menyatu dengan sel-sel di bagian folikel rambut yang melebar yaitu bulbus rambut (21). Di sebelah dalam dari lapisan sel selubung akar dalam (13) terdapat sel-sel yang membentuk kutikula (12) rambut dan korteks (11) berkeratin folikel rambut, yang tampak sebagian lapisan kuningan pucat. Akar rambut (radix pili) (16) dan papilla dermalis pili (18) membentuk bulbus rambut (21). Di bulbus rambut (21), selubung akar luar (14) dan selubung akar dalam (13) menyatu menjadi sekelompok sel tidak berdiferensiasi yang disebut matriks rambut (17), yang terletak diatas papilla dermalis pili (18). mitosis sel dan pigmen melanin (19) dapat ditemukan di sel-sel matriks. Banyak kapiler (20) memperdarahi jaringan ikat papilla dermalis pili (18). Di jaringan ikat dermis (7) dan di dekat folikel rambut terlihat potongan melintang bagian basal kelenjar keringat (8, 9) bergelung. Sel sekretorik (9) kelenjar keringat tinggi dan terpulas terang. Di sepanjang bagian basal sel sekretorik (9) terlihat nukleus gepeng sel mioepitel (10) kontraktil. Duktus ekskretorius (8) kelenjar keringat memilki diameter yang lebih kecil, dilapisi oleh epitel berlapis kuboid, dan berwarna lebih gelap daripada sel sekretorik (9). Suatu kelenjar sebasea (4) yang berhubungan dengan folikel rambut terpotong melalui bagian tengahnya. Kelenjar sebasea (4) dilapisi oleh epitel berlapis yang bersambung-an dengan selubung akar luar (14) folikel rambut. Epitel kelenjar sebasea telah mengalami modifikasi, dan di sepanjang bagian basainya terdapat deretan sel kolumnar atau kuboid, sel basal (cellula basalis) (3), yang nukleusnya mungkin menggepeng. Sel-sel ini terletak di atas membrana basalis, yang dikelilingi oleh jaringan ikat dermis (7). Sel basal (3) kelenjar sebasea membelah dan mengisi asinus kelenjar dengan sel sekretorik (5) polihedral besar yang membesar, mengumpulkan bahan sekretorik, dan menjadi bulat. Sel sekretorik (5) di bagian dalarn asinus mengalami degenerasi (2), suatu proses yang mengubah sel menjadi produk sekretorik kelenjar berminyak yang disebut sebum. Sebum mengalir melalui duktus pendek kelenjar sebasea (1) ke dalam lumen folikel rambut. Setiap folikel rambut dikelilingi oleh banyak kelenjar sebasea (4). Kelenjar sebasea terletak di jaringan ikat dermis (7) dan sudut di antara folikel rambut dan berkas otot polos yaitu musculus arrector pili (6). Jika musculus arrector pili berkontraksi, rambut menjadi tegak, membentuk tonjolan atau "goose bump" (merinding) di kulit serta memaksa sebum keluar dari kelenjar sebasea ke dalam lumen folikel rambut.

"!" — 3ISTEM)NTEGUMEN

1 Duktus kelenjar sebasea 11 korteks 2 Sel sekretorik mengalami degenerasi 12 Kultikula

3 Sel basal 4 Kelenjar sebasea 5 Nukleus sel sekretorik

13 Selubung akar dalam

14 Selubung akar luar 6 Musculus arrector pili

15 Selubung jaringan ikat

7 Jaringan ikat dermis

16 Akar rambut

8 Duktus ekskretorius kelenjar keringat

17 Matriks rambut 18 Papilla dermalis pili 19 Pigmen melanin

9 Sel sekretorik kelenjar keringat

20 Kapiler papilla dermalis pili

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ 21 Bulbus ⎪ rambut ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

10 Sel mioepitel

'!-"!2 10.4 &OLIKELRAMBUTBULBUSFOLIKELRAMBUT KELENJARKERINGAT KELENJARSEBASEA DANMUSCULUS ARRECTORPILI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

223

224

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

+ULIT4EBAL4ELAPAK4ANGAN ,APISAN3EL3UPERFISIAL DAN0IGRNEN-ELANIN Kulit tebal paling baik digambarkan dengan memeriksa sediaan kulit telapak tangan. Epidermis kulit tebal memperlihatkan lima lapisan sel yang jelas dan jauh lebih tebal daripada yang dijumpai di kulit tipis (Gambar 10.1-10.3). Berbagai lapisan sel epidermis diperlihatkan secara lebih detail dan pembesaan yang lebih kuat di sebelah kiri. Lapisan terluar kulit tebal adalah stratum korneum (1, 9) suatu lapisan tebal sel-sel gepeng mati atau berkeratin yang secara terus-menerus dilepaskan atau mengalami deskuamasi (8) dari pemukaan kulit. Di bawah stratum korneum (1, 9) terdapat stratum lusidum (2) yang tipis dan terpulas pucat. Lapisan tipis ini sulit dilihat di sebagian besar preparat. Pada pembesaran lebih kuat, garis batas sel-sel gepeng dan butiran eleidin dalam lapisan ini kadang-kadang terlihat. Di bawah stratum lusidum (2) terdapat stratum granulosum (3, 11), yang sel-selnya mengandung granula keratohialin (3) terpulas-gelap. Tepat di bawah stratum granulosum (3, 11) terdapat stratum spinosum (4, 12) tebal yang terdiri dari beberapa lapisan sel bentuk-polihedral. Selsel ini saling berhubugan melalui proseus spinosus atau jembatan interselular yang menunjukkan tempat perlekatan desmosom (makula adherens). Lapisan sel terdalam di kulit adalah TUSBUVN
CBTBM 
 kolumnar yang terletak di NFNCSBOB
CBTBMJT

 jaringan ikat. Aktivitas mitosis dan pigmen melanin (5, 13) coklat biasanya tarnpak di lapisan yang lebih dalam stratum spinosum (4, 12) dan stratum basal (5, 13). Duktus ekskretorius kelenjar keringat (10) yang terletak jauh di dalam dermis menembus epidermis, kehilangan dinding epitelnya, dan berpilin melalui lapisan sel epidermis (1-5) ke permukaan kulit berupa saluran kecil dengan dinding tipis. Papillae (7) terlihat menonjol di kulit tebal. Beberapa papillae mengandung corpusculum tactile (Messner) (14) dan ansa capillaris (capillary loop) (16).

'!-"!2

+ULIT4EBAL%PDERmiSDAN,APISAN3EL3UPERFISIAl Fotomikrigraf pembesaran-lebih kuat menunjukkan perbedaan nyata antara berbagai lapisan sel di epidermis (1) kulit tebal telapak tangan. Lapisan paling luar paling tebal adalah stratum korneuum (1a). Dibawah stratum korneum (1a), terdapat dua sampai tiga lapisan sel gelap terisi dengan granula. Lapisan ini adalah stratum granulosum (1b). Di bawah ini stratum granulosum terdapat stratum spinosum (1c), lapisan sel polihedral yang lebih tebal. Lapisan sel paling dalam di epidermis adalah stratum basal (1d). Sel di lapisan ini mengandung granula melanin (6) coklat. Stratum baal (1d) melekat pada jaringan ikat tipis membrana basalis (4) yang memisahkan epidemis dari dermis (2). Jaringan ikat dermis (2) menyebabkan lekukan di epidermis (1) untuk membentuk papillae (5). Duktus ekskretorius (3) kelenjar keringat yang terletak jauh di dalam dermis berjalan melewati dermis (2) dan lapisan sel epidermis (1).

"!" — 3ISTEM)NTEGUMEN

225

8 Sel yang mengalami deskuamasi 1 Stratum korneum

2 Stratum lusidum 3 Stratum granulosum dengan grandula keratohialin 4 Stratum spinosum

5 Stratum spinosum 6 Membrana basalis 7 Papilla dermalis pili

9 Stratum korneum 10 Duktus ekskretorius kelenjar keringat 11 Stratum granulosum 12 Stratum spinosum 13 Stratum basal dengan pigmen melani 14 Corpusculum tactile (meissner) 15 Membran basalis 16 Ansa capillaris

+ULITTEBALTELAPAKTANGAN LAPISANSELSUPERFISIAL DANPIGMENMELANIN0ULASAN '!-"!210.5 HEMATOKSILINDANEASIN0EMHESARANSEDANG

1 Epidermis: a. Stratum korneum b. Stratum granulosum c. Stratum spinosum d. Stratum basal

2 Dermis

3 Duktus ekskretorius kelenjar keringat 4 Membrana basalis 5 papila dermalis pili 6 Granula melanin

'!-"!2 10.6

+ULITTEBALEPIDERMISDANLAPISANSELSUPERFISIAL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

226

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2 10.7

+ULIT4EBAL%PIDERMIS $ERmIS DANHIPODERmIS4ELAPAK4ANGAN Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan struktur dalam dan superfisial di kulit tebal telapak tangan. Lapisan-lapisan berikut dapat ditemukan di epidermis (6): stratum korneum (7), stratum granulosum (8), dan stratum basal (9). Di bawah epidermis (6) terdapat jaringan ikat padat tidak teratur dermis (5). Papillae (11) dari dermis (5) membentuk indentasi di dasar epidermis (6). Di dermis (5) bagian dalam dan hipodermis (4) terdapat potongan melintang kelenjar keringat (3) tubular simpleks bergelungan dan duktus ekskretorius kelenjar keringat (10). Lapisan tebal jaringan adiposa (1) jauh di dalam dermis (5) adalah hipodermis (4) atau fasia superfisial. Hipodermis (4) bukan bagian integumen. Dua reseptor sensorik yang disebut corpusculum lamellosum (Pacinian corpuscle) (2) terlihat di sebelah inferior jaringan adiposa (1) hipodermis (4).

'!-"!2

+ELENJAR+ERINGAT!POKRIN Kelenjar apokrin (glandula sudorifera apocrina) adalah kelenjar keringat bergelung yang besar, yang menyalurkan sekresinya ke dalam folikel rambut (7) yang berdekatan. Gambar ini memperlihatkan potongan melintang sebuah kelenjar keringat apokrin dan beberapa unit sekretorik kelenjar keringat ekrin sebagai perbandingan. Bagian sekretorik kelenjar keringat apokrin (3) terdiri dari lumen yang melebar. Kelenjar terletak di jaringn ikat dermis (5) atau hipodermis dengan sel adiposa (4) dan banyak pembuluh darah (8). Sebagai perbandingan, bagian sekretorik kelenjar keringat ekrin (6) berukuran lebih kecil an memperlihatkan lumen yang jauh lebih kecil. Sel sekretorik kuboid kelenjar keringat apokrin (3) dikelilingi oleh banyak sel miopitel (myoepitheliocytus fusiformis) (2) yang terletak di dasar sel sekretorik. Jika terpotong oblik, sel mioepitel (2) menutupi sel sekretorik. Bagian ekskretorik kelenjar keringat (1) dilapisi oleh sel kuboid berlapis ganda terpulas-gelap, yang serupa dengan duktus ekskretorius kelenjar keringat ekrin.

"!" — 3ISTEM)NTEGUMEN

1 Jaringan adiposa

227

7 Stratum korneum 8 Stratum granulosu 9 Stratum basal

2 Corpisculum lamellosum (Badan paccini) 3 kelenjar keringat

10 Duktus ekskretorius kelenjar keringat 11 Papilla dermalis pili

4

Hipodermis

5

Dermis

6

Epidermis

+ULITTEBALEPIDERRNIS DERRNIS DANHIPODERRNISTELAPAKTANGAN0ULASAN '!-"!210.7 hemotoksilin DAnEOSINX

1 Bagian ekskretorik Kelenjar keringat 5 Jaringan ikat dermis

2 Sel mioepitel mengelilingi bagian sekretorik

6 Bagian sekretorik kelenjar keringat ekrin

7 Folikel rambut 3 Bagian sekretorik kelenjar keringat apokrin 4 Sel adiposa di hipodermis

8 Pembuluh darah

+ELENJARKERINGATAPOKRINBAGIANSEKRETORIKDANEKSKRETORIKKELENJARKERINGAT0ULASAN '!-"!210.8 HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

228

"!')!. II —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR+ERINGAT%KRIN Kelenjar keringat ekrin (glandula sudorifera eccrina) adalah kelenjar tubular simpleks sangat bergelung, yang terdapat di dermis bagian dalam atau hagian atas hipodermis. Untuk menunjukkan perluasan ini, kelenjar keringat diperlihatkan dalam potongan melintang (sebelah kiri) dan pandangan tiga-dimensi (sebelah kanan). Bagian bergelung kelenjar keringat di dermis adalah bagian sekretorik (8). Sel sekretorik (3, 4) adalah sel besar dan kolumnar, dan terpulas eosinofilik lemah. Di sekeliling sel sekretorik (3, 4) terdapat sel mioepitel (5) bentuk-kumparan yang tipis, terletak di antara dasar sel sekretorik (3, 4) dan membrana basalis (tidak tampak) yang mengelilingi sel. %VLUVT
FLTLSFUPSJVT

 yang lebih tipis dan terpulas-lebih gelap meninggalkan hagian sekretorik. Sel-sel duktus ekskretorius lebih kecil daripada sel-sel sekretorik (3, 4). Diameter duktus ekskretorius (2, 7) juga lebih kecil dan dilapisi oleh sel kuboid berlapis terpulas-gelap. Tidak ada sel mioepitel di sekeliling duktus ekskretorius, Sewaktu duktus ekskretorius menuju permuka an, duktus ini lurus dan menembus lapisan
TFM
FQJEFSNJT





tempat duktus kehilangan dindingepitelnya. Di dalam epidermis ( I, 6), duktus herpilin melalui sel menuju ke permukaan kulit.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,$ERIVATIFATAU!PENDIKS+ULIT ,VLV
VOHVJT


SBNCVU
QJMVT

dan LFMFOKBS
LFSJOHBU
HMBOEVMB
TVEPSJGFSB adalah derivatif kulit yang berkembang langsung dari permukaan epitel epidermis. Selama perkembangan, apendiks (adneksa) ini tumbuh ke dalam dan menetap di jaringan ikat EFSNJT sebelah dalam. Kelenjar keringat juga dapat masuk lebih dalam lagi sampai MBQJTBO
TVCLVUJT atau IJQPEFSNJT Rambut adalah struktur silindris, bertanduk, keras, yang muncul dari GPMJLFM
SBNCVU di kulit. Satu bagian rambut menonjol melalui epitel kulit ke permukaan eksterion bagian lainnya tetap berada di dalam dermts. Rambut tumbuh di bagian dasar folikel rambut yang melebar yaitu CVMCVT
SBNCVU
CVMCVT
QJMJ  Dasar bulbus rambut terindentasi oleh QBQJMMB
KBSJOHBO
JLBU
QBQJMMB
EFSNBMJT
QJMJ  Papilla ini sangat vaskular dan membawa nutrien penting untuk selsel folikel rambut. Di sini, sel-sel rambut membelah, tumbuh, mengalami kornifikasi, dan membentuk rambut. Di setiap folikel rambut terdapat satu atau lebih kelenjar sebasea yang menghasilkan sekret berminyak yaitu sebum. Sebum terbentuk ketika sel-sel di kelenjar sebasea mati. Selain itu, terdapat berkas otot polos yaitu musculus arrector pili yang terbentang dari jaringan ikat di sekeliling folikel rambut hingga stratum papilare dermis. Kelenjar sebasea terletak di antara musculus arrector pili dan folikel rambut. Musculus arrector pili di kendalikan oleh sistem saraf otonom dan berkontraksi saat emosi besar, ketakutan, dan kedinginan. Kontraksi musculus arrector pili menegakkan batang rambut (stipes pili), menarik kulit ke dalam pada tempat insersi, dan mengakibatkan penonjolan kecil pada permukaan kulit yang disebut goose bump (merinding). Selain itu, kontraksi ini memaksa sebum keluar dari kelenjar sebasea ke dalam folikel rambut dan kulit. Sebum meminyaki dan memelihara kulit agar tetap licin, kedap air, mencegah kulit kering, dan memberikan protein antibakterial. Kelenjar keringat banyak tersebar di kulit, dan terdiri dari dua jenis; ekrin dan apokirin. Kelenjar keringat ekrin (glandula sudorifera eccrina) adalah kelenjar tubular simpleks bergelung. Bagian sekretorik terdapat jauh di dalam dermis, dan duktus ekskretorius bergelung menuju kepermukaan kulit. Kelenjar keringat ekrin mengandung dua jenis sel: sel jernih tanpa granula sekretorik dan sel gelap dengan granula sekretorik. Sekresi sel gelap terutama mukus, sedangkan sekresi sel jernih adalah encer. Sel mioepitel mengelilingi daerah basal bagian sekretorik setiap kelenjar keringat. Kontraksi sel mioepitel mengeluarkan sekret (keringat) dari kelenjar keringat. Kelenjar keringat ekrin paling banyak dijumpai di telpak tangan dan kaki. Kelenjar keringat ekrin ikut berperan dalam regulasi suhu tubuh. Kelenjar keringat juga mengeluarkan air, garam natrium, amonia, asam urat, dan urea.

"!')!. — 3ISTEM)NTEGUMEN

229

Kelenjar LFSJOHBU
aQPLSJO (glandula sudorifera apocrina) juga terdapat di dermis dan terutama terbatas di aksila, anus, dan areola mammae. Kelenjar keringat ini lebih besar daripada kelenjar keringat ekrin dan duktusnya bermuara ke datam GPMJLFM
SBNCVU bagian sekretorik kerenjar membentuk gelungan dan tubular. Berbeda dari kelenjar keringat ekrin, lumen bagian sekretorik kelenjar melebar, dan sel sekretoriknya berbentuk kuboid rendah. Serupa dengan kelenjar keringat ekrin, bagian sekretorik kelenjar apokrin dikelilingi oleh sel mioepitel yang dapat berkontraksi. Kelenjar apokrin mulai berfungsi saat pubertas, ketika IPSNPO
TFLT mulai dibasiikan, Kelenjar keringat apokrin menghasilkan TFLSFU
LFOUBM yang berbau khas dan tidak enak bila diuraikan oleh bakteri.

1 Duktus ekskretorius (di epidermis)

2 Duktus ekskretorius (di dermis)

6 Duktus ekskretorius (di epidermis)

7 Duktus ekskretorius (di dermis)

3 Sel sekretorik 8 Bagian sekretorik

4 Sel sekretorik

5 Sel mioepitel

'!-"!2 10.9 0OTONGANMELINTANGDANGAMBARENTIGA DIMENSISUATUKELENJARKERINGATEKRIN0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

230

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2 10.10

'LOMUSDI$ERMIS+ULIT4EBAL Anastomosis arteriovenosa banyak dijumpai di kulit tebal jari tangan dan kaki. Pada beberapa anastomosis arteriovenosa, terdapat hubungan langsung antara arteri dan vena. Selain itu, bagian arterial anastomosis membentuk struktur khusus berdinding-tebal yang disebut glomus (2). Pembuluh darah di glomus (2) sangat bergelung atau kontortus dan akibatnya, dapat terlihat lebih dari satu lumen pembuluh pada potongan melintang glomus (2). Sel otot polos di tunika media arteri glomus (2) membesar dan menjadi TFM
FQJUFMJPJE
 . Tunika media arteri glomus (2) menjadi tipis kembali sebelum berlanjut menjadi venula di TBNCVOHBO
BSUFSJPWFOPTB
  Semua anastomosis arteriovenosa memiliki banyak persarafan dan pembuluh darah. 4FMVCVOH
KBSJOHBO
JLBU
 membungkus glomus (2). %FSNJT
 yang mengelilingi glomus mengandung banyak QFNCVMVI
EBSBI



TBSBGQFSJGFS

, dan EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
LFMFOKBS
LFSJOHBU
 

+/2%,!3)&5.'3)/.!,!NASTOMOSIS!RTEriOVENOSADAN'LOMUS Di banyak jaringan, hubungan langsung antara arteri dan vena yang disebut anastomosis arteiovenosa memintas kapiler. Fungsi utama sruktur ini adalah mengatur tekanan darah, aliran darah, dan suhu, serta pemeliharaan panas tubuh. Suatu struktur yang lebih kompleks juga membentukpirau yaitu glomus. Glomus terdiri dari pirau arteriovenosa bergelung yag dikelilingi oleh jaringan ikat kolagenosa. Fungsi glomus adalah juga mengatur aliran darah dan memelihara panas tubuh. Struktur ini ditemukan di ujung jari, telinga luar, dan bagian perifer lainnya yang terpajan suhu yang sangat dingin dan tempat pirau arteriovena dibutuhkan.

'!-"!2

#ORPUSCULUM,AMELLOSUM0ACINIAN#ORPUSCLE DI$ERMIS+ULIT 4EBAL0OTONGAN4RANSVERSALDAN,ONGITUDINAL $PSQVTDVMVN
MBNFMMPTVN

 di kulit tebal terdapat EJ
EFSNJT
 dan jaringan subkutis. Dalam gambar ini diperlihatkan satu corpusculum lamellosum terpotong memanjang (2) dan satu terpotong melintang (9). Corpusculum lamellosum adalah struktur lonjong dengan BLTPO
C
C
bermielin memanjang di tengah. Akson (2b, 9b) di corpusculum dikelilingi oleh
MBNFMB
LPOTFOUSJL
B
B serat kolagenosa kompak yang menjadi lebih padat di perifer untuk membentuk LBQTVM
KBSJOHBO
JLBU
D
D . Di antara lamela jaringan ikat (2c, 9c) terdapat sejumlah kecil cairan mirip-limfe. Pada potongan melintang, lapisan lamela jaringan ikat (9a) mengelilingi akson sentral (9b) corpusculum lamellosum (9) menyerupai bawang terpotong, Di jaringan ikat dermis (3) dan di sekitar corpusculum lamellosum (2, 9) terdapat banyak sel adiposa (5), pembuluh darah misalnya venula (10), saraf (4, 6) perifer, potongan melintang duktus ekskretorius (1) dan bagian sekretorik kelenjar keringat (8). Sel mioepitel (7) kontraktil mengelilingi bagian sekretorik kelenjar keringat (8). Corpusculum lamellosum (2, 9) adalah reseptor sensorik penting untuk tekanan, getaran, dan sentuhan.

"!" — 3ISTEMINTEGUMEN

231

1 Saraf dengan akson

2 Glomus

5 Sambung arteriovenosa 6 Sel epitelioid glomus

3 Duktus kelenjar keringat

7 Selubung jaringan ikat membungkus glomus

4 Dermis

8 Venula

'!-"!2

1 Duktus ekskretorius kelenjar keringat

'LOMUSDIDERMISKULITTEBAL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAt

6 Saraf 7 Sel mioepitel 8 Bagian sekretorik kelenjar keringat

2 Corpusculum a. Lamela konsentrik b. Akson c. Kapsul jaringan ikat 3 Dermis

9 Corpusculum lamellosum: a. Lamela konsentrik b. Akson c. Kapsul jaringan ikat

4 saraf 5 Sel adiposa

10 Venula

#ORPUSCULUMLAMELLOSUMPACINIANCORPUSCLE DIDERMISKULITTEBALPOTONGAN '!-"!210.11 TRANSVERSALDANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

"!"

2INGKASAN

3ISTEm)NTEGUMEN • Kulit dan derivatif membentuk sistern integumen • Terdiri dari epidermis di sebelah luar dan dermis di sebelah dalam • Terdiri dari epidermis di sebelah luar dan dermis di sebelah dalam • Dermis vaskular terdiri dari jaringan ikat tidak teratur %PIDERMIS+ULIT4EBALVS+ULIT4IPIS • Telapak tangan dan kaki, karena gesekan dan tarikan, dilapisi oleh kulit tebal • Kulit tebal memiliki kelenjar keringat, tetapi tidak memiliki rambut, kelenjar sebasea, dan otot polos • Kulit tipis mengandung kelenjar sebasea, rambut, kelenjar keringat, dan otot polos arrector pili • Keratinosit adalah jenis sel predominan di epidermis. • Sel epidermis yang lebih sedikit jumlahnya adalah melanosit, sel Langerhans, dan sel Merkel • Membrana basalis memisahkan dermis dari epidermis $ERMIS 3TRATUMPAPILLARE

• Adalah lapisan superfisial di derrnis dan mengandung jaringan ikat longgar tidak teratur • Papillae dan cristae cutis (epidermal ridges) membentuk evaginasi dan interdigitasi • Jaringan ikat terisi oleh serat, sel, dan pembuluh darah • Reseptor sensorik corpusculum tactile (Meissner) ditemukan di papiliae 3TRATUMRETICULARE

• Adalah lapisan yang lebih dalam dan tebal di dermis, terisi oleh jaringan ikat padat tidak teratur • Jumlah sel sedikit dan kolagennya adalah kolagen tipe I • Tidak terdapat batas yang jelas antara stratum papillare dan stratum reticulare • Menyatu di sebelah inferior dengan hipodermis atau lapisan subkutis (hipodermis) fasia superfisial • Mengandung anastomosis arteriovenosa dan reseptor sensorik corpusculum lamellosum (Pacinian carpuscie) • Akson bermielin di corpuscuium lamellosurn dikeliiingi oleh lamela konsentrik serat kolagen ,APISAN3EL%PIDERMIS 3TRATUM"ASAL'ERMTHIATIVUM

• Lapisan sel terdalam atau lapisan sel basal yang terletak di atas membrana basalis • Sel melekat satu sama lain melalui desmosom dan pada membrana basalis melalui hernidesmosom 232

• Sel berfungsi sebagai sel induk bagi epidermis dan memperlihatkan mitosis • Sel bermigrasi ke atas di epidermis dan menghasilkan filamen keratin intermediat 3TRATUM3PINOSUM

• Adalah lapisan kedua di atas stratum basal yang terdiri dari empat sampai enam tumpukan sel. • Selama pembuatan sediaan histologik, sel menciut dan ruang interselular tampak seperti duri • Sel menyintesis lilamen keratin yang tersusun menjadi tonofilamen • Spina (duri) mencerminkan tempat periekatan demosom pada tonofiiamen keratin 3TRATUM'RANULOSUM

• Sel terletak di atas stratum spinosum dan terdiri dari tiga sampai lima lapisan sel gepeng • Sel terisi oleh granula keratobialin padat dan granula lamellosum terbungkus-membran • Granula keratohialin berikatan dengan tonofilamen keratin untuk membentuk keratin lunak • Granula lameilosum mengeluarkan material lemak di antara sel-sel dan menyebabkan kulit kedap air 3TRATUM,USDUM

• Terletak di atas stratum granulosum, hanya ditemukan di kulit kedap, transiusen dan sulit dilihat • Sel tidak memihki nulkeus atau organel dan dipenuhi oleh filamen keratin 3TRATUM+ORNEUM

• Lapisan paling luar dan terdiri dari sel gepeng mati yang berisi keratin Junak • Sel yang mengalami keratinisasi terus menerus terlepas atau mengalami deskuamasi dan digantikan oleh sel baru • Selama keratinisasi, enzim hidrolitik mengeliminasi nukleus dan organel 3EL+ULITLAIN -ELANOSIT

• Berasal dari sel krista saraf dan terletak antara stratum basal dan stratum spinosum • Memiliki juluran panjang sitoplasma yang tidak teratur dan bercabang ke dalam epidermis • Menyintesis pigmen culdat tua„ melanin, dari asam amino tirosin • Melanin diangkut ke keratinosit di lapisan sel basal • Melanin menyebabkan warna kulit lebih gelap dau rneliTidungi kulit dari radiasi ultravitilet

BAB 10 — Sistem Integumen

3EL,ANGERHANS

• Terutama dijumpar cli stratum spinosum; bagian dari sistem imun tubuh • Adalah sel penyaji-antigen di kulit 3EL-ERKEL

• Terdapat di Iapisan basal epidermis dan berfungsi sebagai mekanoresptor untuk tekanar, &UNGSI5TAMA+ULIT • Memberi perlindungan melalui: keratinisasi epidermis terhadap gesekan dan mastaknya patogen • Impermeabel terhadap air karena adanya lapisan lemak di epidermis • Pengaturan suhu tubuh melalui proses berkeringat dan perubahan diameter pembuluh darah • Persepsi sensorik sentuhan, nyeri, tekanan, dan perubahan suhu karena adanya ujung saraf • Persepsi sensorik sentuhan, nyeri, tekanan, dan perubahan suhu karena adanya ujung saraf • Ekskresi air, garam natrium, urea, dan produk sisa bernitrogen melalui keringat $ERIVATIF+ULIT 2AMBUT

• Tumbuh dari epitel permukaan epidermis dan terletak jauh di dalam dermis • Adalah struktur silindris keras yang tumbuh dari folikel rambut • Dikelilingi oleh selubung akar Iuar dan dalam • Tunbuh dari bulbus folikel rambut yang melebar • Bulbus rambut mengalami identasi oleh papila dermalis pili laring ikat yang mengandung banyak pembuluh darah • Matriks rambut yang terletak di atas papilla mengandung sel mitotik dan melanosit +ELENJAR3EBASEA

• Sel folikel rambut berhubungan dengan banyak kelenjar sebasea

233

• Sel di kelenjar sebasea tumbuh, mengumpulkan sekresi, mati, dan menjadi sekresi sebum yang berminyak • Otot polos arrector pili melekat pada stratum papillare dermis dan selubung foliket rambut • Kontraksi musculus arrector pili menyebabkan rambut tegak dan mendorong sebelum ke dalam lumen folikel rambut +ELENJAR+ERINGAT

• Banyak tersebar di kulit dan terdiri dari dua jenis: ekrin dan apokrin • Membantu pengaturan suhu dan ekskresi air, garam, dan beberapa produk sisa bernitrogen ,FMFOKBS
,FSJOHBU
&LSJO • Kelenjar simpleks bergelung yang terletak di dermis sebelah dalam di kulit telapak tangan dan kaki • Terdiri dari sel sekretorik gelap dan jernih, dan duktus ekskretorius • Sel jernih menyekresi produk encer, sedangkan sel gelap terutama menyekresi mukus • Sel mic epitel kontraktil hanya mengeklingi sel sekretorik • Duktus ekskretorius tipis, terpulas-gelap, dan dilapisi oleh sel berlapis kuboid • Duktus eksretorius naik, melurus, dan menembus epidermis untuk mencapai permukaan kulit ,FMFOKBS
,FSJOHBU
"QPLSJO • Ditemukan bergelung di dermis sebelah dalam di aksila, anus, dan sreola mammar • Duktus kelenjar bermuara ke dalam Folikel rambut • Lumen lebar dan dilapisi oleh epitel kuboid rendah • Sel mioepitel kontraktil mengelilingi bagian sekretorik kelenjar • Menjadi aktif pada masa pubertas, ketika hormon seks mulai terbentuk • Sekresi menimbulkan bau tidak enak tidak diuraikan oleh bakteri

(SLJORWWLV

7RQVLOOD SDODWLQD 7RQVLOOD OLQJXDOLV 3DSLOODH GUFXPYDOLQWDH 3DSLOODH IXQJLIRUPHV 6XOFXV PHGLDQXV 3DSLOODH ILVLIRUUQHV /LQJXD

Epithelium stratificatum squarnosum

Papillae circumivallatae

Papillae fungidormes Papillae filiformes

Gemma gustatona Glandula serosa

Textus connectivus

Otot intrinsik

Epithehum stratificatum squamosum

Gemma gustatoria

Epitheliocyrus gustatorius Eptheliocytus Microvilli sustenans

Porus gustatorius

'!-"!2!.5-5- Rongga mulut. Tampak kelenjar liur dan hubungannya dengan rongga mulut, morfologi lidah dalam potongan melintang, dan gambaran kuncup kecap secara detail.

234



#"#

3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA -ULUTDAN+ELENJAR,IUR Sistem pencernaan merupakan suatu tabung atau saluran panjang yang berawal di rongga mulut dan berakhir di anus. Sistem terdiri atas rongga mulut (cavitas oris), esofagus (oesophagus), lambung (gaster), usus halus (intestinum tenue), usus besar (intestinum crassum), rektum (rectum), dan kanalis analis (canalis analis). Saluran pencernaan berhubungan dengan organ-organ pencernaan tambahan yaitu kelenjar liur (glandulae salivarine), hati (hepar), dan pankreas (pancreas). Organ tambahan terletak di lua saluran pencernaan. Produk sekretoriknya dicurahkan ke dala saluran pencernaan melalui duktus ekskretorius yang menembus dinding saluran pencernaan (Gambaran Umum 11.12 Rongga Mulut). 2ONGGA-ULUT Di dalam rongga mulut, makanan ditampung, dikunyah, dan dilumasi oleh liur agar lebih mudah ditelan. Karena makanan diuraikan secara fisik di dalam rongga mulut, daerah ini dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH tanpa lapisan tanduk sebagai pelindung, yang juga melapisi permukaan dalam atau libial bibir. "IBIR Rongga mulut sebagian dibentuk oleh bibir (labia oris) dan pipi. Bibir dilapisi oleh kulit yang sangat tipis yang ditutupi oleh epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk. Pembuluh darah terletak dekat dengan permukaan bibir sehingga bibir berwarna merah. Permukaan luar bibir mengandung folikel rambut, kelenjar sebasea, kelenjar keringat. Bibir juga mengandung otot rangka yang disebut orbicularis oris. Di sebelah dalam batas bebas bibir, lapisan luar berubah menjadi epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk yang lebih tebal. Di bawah epitel mulut terdapat kelenjar labialis (glandula labialis) penghasilmukus. ,IDAH Lidah adalah organ berotot di rongga mulut. Bagian tengah lidah terdiri atas jaringan ikat dan berkas-berkas serat otot rangka. Penyebaran dan orientasi masing-masing serat otot rangka lidah yang acak memungkinkan lidah bergerak bebas selama mengunyah, menelan, dan berbicara. 0APILA

Epitel permukaan dorsal lidah tidak teratur dan kasar akrena adanya banyak tonjolan atau proyeksi yang disebut papila. Papila ini terindentasi oleh jaringan ikat dibawahnya yaitu lamina propria. Semua papila lidah dilapisi oleh epitel berlapis gepeng yang memperlihatkan keratinisasi parsial atau inkomplit. Sebaliknya, epitel permukaan ventral lidah tampak licin. Ada empat jenis papila di lidah yaitu: filiformis, fungiformis, sirkumvalata, dan foliata. 0APILIA&ILIFORMIS

Papila terbanyak dan terkecil pada permukaan lidah adalah papila filiformis (papillae filiformes) bentuk-kerucut lancip. Papila ini menutupi seluruh permukaan dorsal lidah.

235

236

"!')!.II —/2'!.

0APILIA&UNGIFORMIS

Yang lebih sedikit namun lebih besar, tinggi, dan lebar daripada papila filiformis adalah QBQJMB
GVOHJGPSNeT
QBQJMMBF
GVOHJGPSNFT  Papila ini berbentuk seperti jamur dan lebih banyak di bagian anterior lidah. Papila fungiformis terselip di antara papila filiformis. 0APILIA3IRKUMVAlATA

1BQJMB
TJSLVNWBMBUB
QBQJMMBF
DJSDVNWBMMBUBF jauh lebih besar daripada papila fungiformis atau filiformis dan berjumlah 8 sampai 12 buah, terletak di daerah posterior lidah. Papila ini memiliki ciri khas yaitu dikelilingi secara sempurna oleh TVMLVT dalam. Banyak duktus ekskretorius dari LFMFOKBS
TFSPTB
WPO
&COFS di bawahnya, terletak di dalam jaringan ikat, bermuara ke dalam dasar sulkus. 0APILIA&OLIATA

1BQJMB
GPMJBUF
QBQJMMB
GPMJBUBF
berkembang baik pada hewan tertentu, tetapi rudimenter atau kurang berkembang pada manusia. +UNCUP+ECAP

Di epitel papila fungiformis dan foliata, serta di sisi lateral papila sirkumvalata, terdapat struktur berbentuk tong yang disebut LVODVQ
LFDBQ
HFNNB
HVTUBUPSJB  Selain itu, kuncup kecap ditemukan di epitel palatum molle, faring, dan epiglotis. Pada permukaan bebas setiap kuncup kecap terdapat lubang yang disebut QPSVT
HVTUBUPSJVT
(taste pore). Setiap kuncup kecap menempati seluruh ketebalan epitel. Di dalam setiap kuncup kecap terdapat sel neuriepitelial (kecap) memanjang yang terentang dari dasar kuncup kecap hingga porus gustatorius. Apeks setiap sel kecap (epitheliocytus gustatorius) memperlihatkan banyak mikrovili yang menonjol melalui porus gustatorius. Sel-sel yang merupakan reseptor untuk pengecapan berkaitan erat dengan serta saraf aferen yang kecil. Di dalam lingku[p kuncup kecap juga terdapat sel sustentakular (epitheliocytus sustenans) penunjang yang memanjang. Sel ini bukan sel sensorik. Di dasar setiap kuncup kecap terdapat sel basal (epitheliocytus basalis). Sel-sel ini belim berdiferensiasi dan dianggap sebagai sel induk bagi sel-sel khusus di kuncup kecap (Gambaran Umum 11.1, Rongga Mulut) !GREGASI,IMFOID4ONSIL0ALATINA &ARINGEALIS DAN,INGUALIS

Tonsila adalah kumpulan jaringan limfoid difus dan nodulus limfoid yang terletak di faring mulut. 5POTJMB
QBMBUJOB terletak di dinding lateral orofaring. Tonsila ini dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk dan memperlihatkan banyak LSJQUVT
DSZQUBF
UPOTJMMBF 
Kapsul jaringan ikat memisahkan tonsila dari jaringan sekitar. 5POTJMB
GBSJOHFBMJT adalah suatu struktur tunggal yang terletak di bagian superior dan posterior faring. Tonsila ini dilapisi oleh epitel bertingkat semu bersilia. Tonsila lingualis terletak di permukaan dorsal sepertiga belakang lidah. Tonsila ini jumlahnya beberapa dan tampak sebagai tonjolan kecil yang terdiri dari massa agregasi limfoid. 5POTJMB
MJOHVBMJT ini dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk. Setiap tonsila lingualis mengalami invaginasi oleh epitel sehingga terbentuk banyak kriptus, yang ditemukan agregasi nodulus limfoid.

'!-"!2 11.1

"IBIR0OTONGAN,ONGITUDINAL Kulit atau epidermis (11) tipis melapisi permukaan luar bibir. Epidermis (11) terdiri dari epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk dengan sel pemukaan mengalami deskuamasi (10). Di bawah epidermis (11) adalah dermis (14) dengan kelenjar sebasea (2, 12) yang berhubungan dengan folikel rambut (4, 15), dan kelenjar keringat (16) tubular simpleks yang terletak di dermis (14) bagian dalam. Dermis (14) juga mengandung musculus arrector pili (3, 13), otot polos yang melekat pada folikel rambut (4, 15). Juga terlihat di bagian tepi bibir adalah pembuluh darah, sebuah arteri (6a) dan vanula (6b). Bagian tengah bibir mengandung satu lapisan otot lurik, orbicularis oris (5, 17).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

237

;POB
USBOTJTJ
 epidermis (11) kulit menjadi epitel mulut menggambarkan taut mukokutaneus. Permukaan oral atau internal bibir dilapisi oleh FQJUFM
NVMVU
 berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk yang basah, yang lebih tebal daripada epitel epidermis (11). Sel-sel permukaan epitel mulut (8), tanpa mengalami kornifikasi, terlepas (deskuamasi) ke dalam cairan mulut (10). Di jaringan ikat sebelah dalam bibir terdapat LFMFOKBS
MBCJBMJT

 tubuloasinar penghasil-mukus. Sekresi kelenjar ini melembabkan mukosa mulut. Duktus ekskretorius kecil kelenjar labialis (9,18) bermuara ke dalam rongga mulut. Di jaringan ikat bibir juga terdapat banyak TFM
BEJQPTB
 , pembuluh darah (6), dan banyak kapiler. Karena pembuluh darah (6) terletak sangat dekat dengan permukaan, warna darah terlihat melalui epitel di atasnya, memberi warna bibir merah khas.

1 Zona transisi 2 Kelenjar sebasea

10 Sel permukaan mengalami deskuamasi 11 Epidermis

3 Musculus arrector pili 4 Folikel rambut

12 Kelenjar sebasea 13 Musculus arrector pili 14 Dermis

5 orbicularis oris

15 Folikel rambut

6 Pembuluh darah a. Arteri b. Vena

16 Kelenjar keringat

7 Sel adiposa 17 Orbiculans oris

8 Epitel mulut 9 Kelenjar labialis penghasil-mukus

'!-"!2

18 Kelenjar labialis penghasil-mukus

"IBIRPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN lemah.

238

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

"AGIAN!NTERIOR,IDAH!PEKS0OTONGAN,ONGITUDINAL Gambar ini menunjukkan potongan memanjang bagian anterior lidah. Rongga mulut dilapisi oleh NVLPTB
 protektif yang terdiri dari lapisan FQJUFM
MVBS
FQJUFM
B dan lapisan jaringan ikat di bawahnya yang disebut MBNJOB
QSPQSJB
C  Permukaan dorsal lidah kasar dan ditandai oleh banyak tonjolan mukosa yang disebut QBQJMB


  Sebaliknya, mukosa (5) permukaan ventral lidah licin. 1BQJMB
GJMJGPSNJT

 bentuk-kerucut yang kecil adalah papila paling banyak ditemukan dan menutupi seluruh permukaan dorsal lidah. Ujung papila filiformis (2, 6) memperlihatkan keratinisasi parsial. Yang jumlahnya lebih sedikit adalah papila fungiformis (1) dengan permikaan epitel tidak berkeratin yang bulat dan lebar dan lamina propria (5b) yang menonjol. Bagian tengah lidah terdiri dari berkas-berkas PUPU
SBOHLB

 yang saling menyilang. Akibatnya, otot rangka Iidah dapat terlihat pada potongan longitudinal, transversal, atau oblik. Di
KBSJOHBO
JLBU
 di sekitar berkas otot mungkin dijumpai QFNCVMVI
EBSBI

 misalnya
BSUFSJ
B
B dan WFOB
C
C


serta TFSBU
TBSBG
  Di separuh bawah lidah dan dikelilingi oleh serat otot rangka (3, 7) terlihat sebagian dari kelenjar lingualis anterior (10). Kelenjar ini adalah kelenjar campuran dan mengandung baik asinus mukosa (10b) maupun asinus serosa (10c), serta asinus campuran. Duktus interlobularis (10a) dari kelenjar lingualis anterior (10) berjalan ke dalam duktus ekskretorius besar kelenjar lingualis (12) yang bermuara ke rongga mulut di permukaan ventral lidah.

'!-"!2

,IDAH0APILA3IRKUMVALATA0OTONGAN-ELINTANG Pada gambar ini tampak potongan melintang papila sirkumvalata. Epitel lingualis (2) lidah yang melapisi papila sirkumvalata adalah epitel berlapis gepeng (1). Jaringan ikat di bawahnya, lamina propria (3), memperlihatkan banyak papilla sekunder (7) yang menonjol ke dalam epitel berlapis gepeng papila. Suklus (5, 10) dalam mengelilingi dasar setiap papila sirkumvalata. Banyak kuncup kecap (4, 9) lonjong berada di epitel permukaan lateral papila sirkumvalata dan di epitel dinding luar sulkus (5, 10). (Gambar 11.4 memperlihatkan kuncup kecap (4, 9) dalam detail yang lebih jelas dengan pembesaran lebih kuat). Di lamina propria bagian dalam (3) dan bagian tengah lidah terdapat banyak kelenjar serosa tubuloasinar (von Ebner) (6, 11), dengan duktus ekskretorius (6a, 11a) bermuara di dasar sulkus sirkular (5, 10) papila sirkumvalata. Produk sekresi yang dihasilkan oleh asinus sekretorik serosa (6b, 11b) berfungsi sebagai pelarut bagi subtansi pemicu-rasa. Kebanyakan bagian tengah lidah terdiri atas berkas ootot rangka (12) yang saling menyilang. Tampak banyak serat otot rangka yang terpotong memanjang (12a) dan melintang (12b). Susunan otot tersebut memungkinkan gerak bebas lidah, yang berguna untuk membentuk suara, mengunyah, dan menelan makanan. Lamina propria (3) di sekitar kelenjar serosa (6, 11) dan otot juga mengandung banyak pembuluh darah (8).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

239

6 Papila filiformis

1 Papila fungiformis

7 Otot rangka

2 Papila filiformis 3 Otot rangka

8 Penbuluh darah : a. Arteri b. Vena 9 Jaringan ikat

4 Pembuluh darah : a. Arteri b. Vena 5 Mukosa : a. Epitel b. Lamina propria

10 Kelenjar lingualis anterior : a. Duktus interlobularis b. Asinus mukosa c. Asinus serosa 11 Serat saraf 12 Duktus ekskretorius kelenjar lingualis

' !-"!2 "AGIANANTERIORLIDAHPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

1 Epitel berlapis gepeng

2 Epitel lingual

7 Papilla sekunder

3 Lamina propria

8 Pembuluh darah

4 Kuncup kecap

9 Kuncup kecap 10 Sulkus

5 Sulkus 6 Kelenjar serosa (von Ebner): a. Duktus ekskretorius b. Asinus sekretorik serosa

11 Kelenjar serosa (von Ebner) : a. Duktus ekskretorius b. Asinus sekretorik serosa 12 Otot rangka a. Memanjang b. Melintang

'!-"!2 ,IDAHPOSTERIORPAPILASIRKUMVALATA SULKUSSEKITAR DANKELENJARSEROSAVON%BNER  POTONGANMELINTANG 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

240

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

,IDAH0APILA&ILIFORMISDAN&UNGIFORMIS Fotomikrograf pembesaran-lemah menunjukkan irisan permukaaan dorsal lidah. Di bagian tengah gambar terdapat sebuah papila
GVOHJGPSNJT

besar. Permukaan papila fungiformis (2) dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
 tanpa lapisan tanduk. Pada papila fungiformis (2) juga terdapat banyak
LVODVQ
LFDBQ
 yang terletak di epitel permukaan apikal papila, berbeda dari papila sirkumvalata, yang kuncup kecapnya terletak di epitel bagian perifer (Iihat Gambar 11.3 atas). Pusat jaringan ikat di bawahnya,
MBNJOB
QSPQSJB


menonjol ke dalam epitel permukaan papila fungiformis (2) untuk membentuk banyak indentasi. Di sekitar papila fungiformis UFSEBQBU
QBQJMB
GJMJGPSNJT
 kecil, yang ujung kerucutnya dilapisi oleh epitel berlapis gepeng yang mengalami keratinisasi parsial.

'!-"!21

,IDAH+UNCUP+ECAP Kuncup kecap (5, 12) di dasar sulkus (14) papila srkumvalata digambarkan lebih detail. Kuncup kecap (5, 12) terbenam di dalam dan mencakup seluruh ketebalan epitel lingualis berlapis (1) papila sirkumvalata. Kuncup kecap (5, 12) dibedakan dari epitel berlapis (1) di sekitarnya melalui bentuk selnya yang lonjong dan memanjang (modifikasi silindris) yang tersusun tegak lurus terhadap permukaan epitel (1). Beberapa jenis sel ditemukan di kuncup kecap (S, 12). Tiga jenis sel berbeda dapat diidentifikasi dalam gambar ini. 4FM
TVTUFOUBLVMBS
FQJUIFMJPDZUVT
TVTUFOBOT

 atau penunjang memanjang dan menunjukkan sitoplasma yang lebih gelap dan inti yang gelap dan kecil. 4FM
HVTUBUPSJVT atau LFDBQ
FQJUIFMJPDZUVT
HVTUBUPSJVT

 menunjukkan sitoplasma yang lebih terang dan inti yang lebih lonjong dan terang. 4FM
CBTBM
FQJUIFMJPDZUVT
CBTBMJT
 terdapat pada tepi kuncup kecap (5, 12) di dekat membrana basalis. Karena serat saraf tidak bermielin berhubungan dengan sel sustentakular (3, 8) dan sel gustatorius (7, 11), kedua jenis seI agaknya berperan dalam fungsi pengecapan. Sel basal (13) menghasilkan sel sustentakular (3, 8) dan sel gustatorius (7, 11). Setiap kuncup kecap (5, 12) memperlihatkan sebuah lubang kecil ke permukaan epitel yang disebut porus gustatorius (9). Permukaan apikal sel sustentakular (3, 8) maupun sel gustatorius (7, 11) memiliki mikrovili (taste hair) (4) panjang yang masuk ke dalam dan terjulur keluar melalui porus gustatorius (9) ke dalam sulkus (14) yang mengelilingi papila sirkumvalata. -BNJOB
QSPQSJB
 yang berbatasan dengan epitel dan kuncup kecap (5, 12) terdiri atas jaringan ikat longgar dengan banyak pembuluh EBSBI

 dan serat saraf. +/2%,!3)&5.'3)/.!,,IDAHDAN+UNCUP+ECAP Fungsi utama lidah selama pengolahan makanan adalah menerima LFDBQBOSBTB dan membantu pengunyahan dan peneranan massa makanan, yang disebut CPMVT
Di dalam rongga mulut, sensasi pengecapan dideteksi oleh sel reseptor kecap yang terdapat di LVODVQ
LFDBQ
HFNNB
HVTUBUPSJB di QBQJMB
GVOHJGPSNJT dan TJSLVNWBMBUB lidah. Selain lidah, tempat kuncup kecap ditemukan paling banyak, kuncup juga terdapat di membran mukosa
QBMBUVN
NPMMF
GBSJOH
dan FQJHMPUJT Substansi yang dikecap dilarutkan terlebih dahulu di dalam liur yang terdapat di rongga mulut sewaktu makan. Bahan yang larut kemudian berkontak dengan sel gustatorius melalui porus gustatorius. Selain liur, kuncup kecap di epitel papila sirkumvalata juga dibilas oleh sekret encer yang dihasilkan oleh kelenjar serosa (von Ebner). Sekret ini masuk ke dalam sulkus (furrow) di dasar papila, dan selanjutnya melarutkan pelbagai substansi, yang masuk ke dalam porus gustatorius di kuncup kecap. Sel reseptor kecap kemudian dirangsang oleh kontak langsung dengan bahan terlarut dan menghasilkan impuls yang dihantarkan oleh serat saraf aferen Ada empat sensasi pengecapan dasar: asam, asin, pahit, dan manis. Semua sensasi yang lain adalah kombinasi dari keempat rasa dasar. Ujung lidah paling peka terhadap manis dan asin, bagian posterior lidah peka terhadap pahit, dan tepi lateral peka terhadap sensasi asam.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

241

3 Epitel berlapis gepeng 4 Kuncup kecap 1 Papila filiformis

2 Papila fungiformis 5 Lamina propria

' !-"!2

0APILAFILIFORMISDANFUNGIFORMISLIDAH0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

1 Epitel lingual 2 Lamina propria 3 Sel sustentakular 4 Mikrovili WDVWHKDLU 5 Kuncup kecap 6 Pembuluh darah 7 Sel gustatorius

8 Sel sustentakular 9 Pori kecap 10 Pembuluh darah 11 Sel gustatorius 12 Kuncup kecap 13 Sel basal 14 Sulkus

'!-"!2 ,IDAHPOSTERIORKUNCUPKECAPDALAMSULKUSPAPILASIRKUMVALATA0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSIN0EMBESARANKUAT

242

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

,IDAH0OSTERIOR0OSTERIORDARI0APILA3IRKUMVALATADAN$EKAT4ONSILA ,INGUALIS0OTONGAN,ONGITUDINAL Dua pertiga anterior lidah dipisahkan dari sepertiga posterior lidah oleh suatu lekukan atau suklus terminalis. Bagian poterior lidah terletak di belakang papila sirkumvalata dan dekat tonsila lingualis. Permukaan dorsal bagian posterior biasanya memperlihatkan tonjolan mukosa (mucosal ridge) (1) besar dan peninggian atau lipatan (7) yang menyerupai papila fungiformis di lidah bagian anterior. Tonjolan mukosa (1) dan lipatan (7) dilapisi oleh epitel berlapis gepeng (6) tanpa lapisan tanuk. Papila filiformis dan fungiformis, yang biasanya terdapat di bagian anterior lidah, tidak terdapat di lidah bagian posterior. Nodulus limfoid tonsila lingualis dapat ditemukan di lipatan (7) ini. -BNJOB
QSPQSJB (7) mukosa lebih lebar tetapi mirip dengan yang terdapat di dua pertiga anterior lidah. Di bawah epitel berlapis gepeng (6) terlihat agregasi KBSJOHBO
MJNGPJE
 difus, akumulasi
KBSJOHBO
BEJQPTB



TFSBU
TBSBG (3) (potongan memanjang), dan pembuluh darah, sebuah BSUFSJ

dan
WFOB
  Jauh di dalam jaringan ikat lamina propria (7) dan di antara serat otot rangka (5) yang saling menyilang terdapat asinus mukosa kelenjar lingualis posterior (11). Duktus ekskretorius (10) kelenjar lingualis posterior (11) bermuara di permukaan dorsal lidah, biasanya di antara dasar tonjolan dan lipatan mukosa (1, 7). Kelenjar lingualis posterior (11) berkontak dengan kelenjar serosa (von Ebner) papila sirkumvalata di bagian interior lidah. Di bagian posterior lidah, kelenjar lingualis posterior (11) meluas melewati pangkal lidah (radix linguae).

'!-"!2

4ONSILA,INGUALIS0OTONGAN4RANSVERSAL Tonsila lingualis merupakan agregasi beberapa kelompok kecil tonsila, masing-masing dengan kriptus tinsil (2,8). Tonsila lingualis terdapat di permukaan dorsal bagian posterior atau pangkal lidah. Epitel berlapis gepeng (1) tanpa lapisan tanduk melapisi tonsila dan kriptusnya. Kriptus tonsil (2, 8) membentuk invaginasi dalam di permukaan lidah dan meluas jauh ke dalam lamina propria (5). Banyak nodulus limfoid (3, 9), sebagian mempelihatkan pusat germinal (3, 9) terdapat di lamina propria (5) di bawah epitel berlapis gepeng (1). Infiltrasi limfatik (4, 10) mengelilingi nodulus limfoid (3, 9) tonsila. Di bagian dalam lamina propria terhadap sel lemak di jaringan adiposa (7) dan asinus mukosa kelenjar lingualis posterior (11). Duktus eksretorius kecil dari kelenjar lingualis (11) menyatu membentuk duktus ekskretorius (6) yang lebih besar. Sebagian besar duktus ekskretorius (6) bermuara ke kriptus tonsil (2, 8), meskipun sebagian langsung bermuara ke permukaan lidah. Di antara jaringan ikat lamina propria (5), jaringan adiposa (7), dan asinus sekretorik mukosa kelenjar lingualis posterior (11) tersebar serat otot rangka (12) lidah.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

1 Tonjol mukosa

243

6 Epitel berlapis gepeng 7 Lamina propria lipatan mukosa

2 Jaringan limfoid difus

3 Serat saraf 4 Jaringan adiposa

5 Serat otot rangka (potongan melintang dan memanjang)

8 Arteri 9 Vena

10 Duktus ekskretorius kelenjar lingualis posterior 11 Asinus mukosa kelenjar lingualis posterior

'!-"!2 ,IDAHPOSTERIORPOSTERIORDARIPAPILASIRKUMVALATADANDEKATTONSILALINGUALISPOTONGAN LONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Epitel berlapis gepeng 2 Crypta tonsillae

3 Nodulus limfoid dengan pusat germinal

8 Crypta tonsillae

9 Nodulus limfoid dengan pusat germinal

4 Infitrasi limfatik 5 Lamina propria

10 infitrasi limfatik 11 Asinus mukosa kelenjar lingualis posterior

6 Duktus ekskretorius 7 Jaringan adiposa

12 Otot rangka

' !-"!2 lemah.

4ONSILALINGUALISPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN

244

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

0OTONGAN,ONGITUDINAL'IGI+ERING Gambar ini menunjukkan potongan memanjang sebuah gigi kering, nondekalsifikasi, dan tidak terwarnai. Bagian gigi yang megalami mineralisasi adalah email, dentin, dan sementum. Dentin (dentinum) (3) dilapisi oleh email (enamelum) (1) di bagian yang menonjol di atas gusi. Email tidak terdapat di akat gigi (radix dentis), dan di sini dentin dilapisi oleh sementum (cementum) (6). Sementum (6) mengandung lakuna dengan sel penghasilan-sementum yang disebut sementosit (cementocytus) dan kanalikuli penghubungnya. Dentin (3) mengelilingi rongga pulpa (cavitas dentis) (5) dan perluasannya ke dalam akar gigi berupa saluran akar (canalis radicis dentis) (11). Pada orang hidup, rongga pulpa dan saluran akar terisi oleh jaringan ikat halus, fibroblas, histiosit, dan sel pembentuk-dentin. odontoblas. Kapiler darah dan saraf masuk ke rongga pulpa (5) melalui foramen apikal (foramen apicis dentis) (13) di ujung masing-masing akar. Dentin (3) memperlihatkan tubulus-tubulus dentin yang sejajar dan bergelombang. Dentin muda atau primer (dentinum primarium) terletak di perifer gigi. Dentin lanjut atau sekunder (dentinum secundarium) terletak di sepanjang rongga pulpa, tempat struktur ini dibentuk seumur hidup oleh odontoblas. Di mahkota gigi kering di UBVU
EFOUJOPFNBJM
KVODUJP
EFOUJOPFOBNFMJ
 terdapat banyak rongga ireguler berisi udara yang tampak hitam pada sediaan. Pada orang hidup, TQBUJVN
JOUFSHMPCVMBSF

 ini terisi oleh dentin yang kalsifikasinya tidak sempurna (dentinum interglobulare). Daerah serupa, tetapi lebih kecil dan tersusun lebih rapat, terdapat di akar, dekat dengan taut dentin sementum (junctio dentinocementalis), tempat mereka membentuk TUSBUVN
HSBOVMPTVN
5PNFT
  Dentin di mahkota gigi dilapisi oleh lapisan email (1) yang lebih tebal, terdiri dari prisma atau batang email (prisma enameli) yang disatukan oleh bahan semen antarprisma. Linea Retzius (7) menggambarkan variasi dalam laju pengendapan email. Berkas sinar yang melewati potongan kering gigi dibiaskan oleh puntiran yang terjadi di batang email sewaktu batang berjalan ke arah permukaan gigi. lni adalah linea Schreger (8). Kalsifikasi batang email yang kurang baik selama pembentukan email dapat menyebabkan terbentuknya enamel tufts (9) yang berjalan dari taut dentinoemail ke dalam email (lihat Gambar 11.9)

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

7 Linea Retzius

8 Linea Schreger

1 Email 2 Taut dentinoemail

9 Enamel tutts

3 Dentin 4 Spatium interglobulare

10 Spatium interglobulare

5 Rongga pulpa

11 Saluran akar 6 Sementum

12 Stratum granulosum (Tomes)

13 Foramen apikal

' !-"!2

0OTONGANLONGITUDINALGIGIKERING4IDAKDIPULAS0EMBESARANLEMAH

245

246

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

'IGI+ERING4AUT$ENTINOEMAIL Potongan NBUSJLT
EFOUJO

dan FNBJM
 di
UBVU
EFOUJOPFNBJM

digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Email dihasilkan oleh sel yang disebut ameloblas (ameloblastus) berupa segmen berturutan yang membentuk
QSJTNB atau CBUBOH
FNBJM
(7) memanjang. Enamel tuft  , yang kurang mengalami kalsifikasi, memuntir prisma atau batang email, berjalan dari taut dentinoemail (1) ke dalam email (5). Matriks dentin (4) dihasilkan oleh sel yang disebut odontoblas. Processus odontoblasti menempati ruangan mirip terowongan di dentin, membentuk UVCVMVT
EFOUJO
UVCVMVT
EFOUJOJ
 yang mudah terlihat dan TQBUJVN
JOUFSHMPCVMBSF

berisi udara, hitam.

'!-"!2

'IGI+ERING3EMENTUMDAN4AUT$ENTIN Taut antara matriks dentin (5) dan sementum (2) digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat di akar gigi. Di taut sementum (2) dengan matriks dentin (5) terdapat suatu lapisan spatium interglobulare kecil yang disebut stratum granulosum (Tomes) (7). Di sebelah dalam lapisan ini di matriks dentin (5) terdapat spatium interglobulare (4, 8) besar tidak teratur yang sering ditemukan di mahkota gigi, tetapi juga dapat dijumpai di akar gigi. Sementum (2) adalah suatu lapisan tipis material tulang yang dikeluarkan oleh sel yang disebut sementoblas (bentuk matang, sementosit). Sementum mirip-tulang memperlihatkan lakuna (1) yang ditempati oleh sementosit dan banyak kanalikuli (3) untuk prosesus sitoplasmik sementosit.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

1 Taut dentinoemail

5 Email

6 Enamel tufts 2 Spatium interglobulare

3 Tubulus dentin

7 Batang email

4 Matriks dentin

'!-"!2

1 Lakuna

'IGIKERING4AUTDENTINOEMAIL4IDAKDIPULAS0EMBESARANSEDANG

4 Spatium interglobulare 5 Matriks dentin

2 Sementum 6 Tubulis dentin

3 Kanalikuli

7 Stratum granulosum (tomes)

8 Spatium interglobulare

' !-"!2

'IGIKERING3EMENTUMDANTAUTDENTIN4IDAKDIPULAS0EMBESARANSEDANG

247

248

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

'IGIYANG3EDANG4UMBUH0OTONGAN,ONGITUDINAL Suatu gigi yang sedang tumbuh diperlihatkan tertanam di dalam rongga, alveolus dentalis (23) di tulang (9) rahang. Gigi yang sedang tumbuh dilapisi oleh epitel oral (1, 11) berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk. Jaringan ikat saluran pencernaan disebut lamina propria (2, 12). Pertumbuhan ke bawah dari epitel mulu (1, 11) yang masuk ke dalam lamina propria (2, 12) dan jaringan ikat primitif sebagai lamina dentalis (3). Suatu lapisan jaringan ikat (8, 17) primitif mengelilingi gigi yang sedang tumbuh dan membentuk lapisan padat di sekitar gigi, saccus dentalis (8, 17). Lamina dentalis (3) dari epitel mulut (1, 11) berproliferasi dan membentuk organ email bentuk topi yang terdiri dari FQJUIFMJVN
FOBNFMFVN
FYUFSOVN



SFUJDVMVN
TUFMMBUVN

 ekstraselular, dan BNFMPCMBT pembentuk email di FQJUIFMJVN
FOBNFMFVN
JOUFSOVN
  Ameloblas di epithelium enameleum internum (6) menyekresi FNBJM

 yang keras di sekeliling EFOUJO
  Email (7, 13) tampak sebagai pita sempit material berwarna merah tua. Di permukaan konkaf atau berlawanan dari organ email terdapat QBQJMMB
EFOUBMJT
 yang berasal dari jaringan ikat primitif NFTFOLJN

dan membentuk pulpa gigi atau bagian tengah gigi yang sedang tumbuh.
1FNCVMVI
EBSBI
 dan saraf masuk ke dalam dan mempersarafi papilla dentalis (21) dari bawah. Sel mesenkim di papilla dentalis (21) berdiferensiasi menjadi PEPOUPCM BT

 dan membentuk batas luar papilla dentalis (21). Odontoblas (15) menyekresi dentin tidakterkalsifikasi yang disebut QSFEFOUJO
 . Sewaktu mengalami kalsifikasi, predentin (18) membentuk suatu lapisan dentin (16) berwarna merah muda yang terletak berbatasan dengan email (7, 13) terpulas gelap. Di dasar gigi, epithelium enameleum externum (4) dan ameloblas di epithelium enameleum internum (6) terus tumbuh ke bawah dan membentuk TFMVCVOH
BLBS
FQJUFMJBM
)FSUXJH

22) berlapis ganda. Sel-sel di selubung akar epitelial (vagina epithelialis radicis dentis) (10, 22) merangsang sel mesenkim (21) untuk berdiferensiasi menjadi odontoblas (15, 19) dan membentuk dentin (16).

'!-"!2

'IGIYANG3EDANG4UMBUH4AUT$ENTINOEMAILSECARA2INCI Potongan taut dentinoemail dari gigi yang sedang tumbuh digambarkan pada pembesaran kuat. Di bagian kiri gambar terlihat suatu daerah kecil SFUJDVMVN
TUFMMBUVN
 email yang berbatasan dengan BNFMPCMBT
 kolumnar tinggi yang menyekresi FNBJM
 
Selama pembentukan email (3), juluran apikal ameloblas berubah menjadi processus enameloblasti (Tomes). Email (3) matur terdiri dari prisma atau
CBUBOH
FNBJM
 terkalsifikasi dan memanjang yang sulit dilihat di dalam email (3) yang terpulas-gelap. Batang email (4) meluas menembus ketebalan email (3). Sisi kanan gambar menunjukkan inti sel mesenkim di papilla dentalis (5). Odontoblas (6) terletak berbatasan dengan papilla dentalis (5). Odontoblas (6) menyereksi matriks organik yang tidak terkalsifikasi predentin (8), yang kemudian mengalami kalsifikasi menjadi dentin (9). Odontoblas (6) memperlihatkan juluran apikal yang tipis yaitu processus odontoblasti (Tomes) (7). Predentin (8) dan dentin (9) ditembus oleh processus ini.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

1 Epitel mulut 2 Lamina propria

249

11 Epitel mulut 12 Lamina propria

3 Lamina dentalis

4 Epithelium enameleum externum

13 Email 14 Reticulum stellatum 15 Odontoblas

5 Reticulum stellatum 6 Ameloblas di epithelium enameleum internum 7 Email

16 Dentin 17 Jaringan ikat saccus dentalis 18 Predintin

8 Jaringan ikat saccus dentalis

19 Odontoblas

9 Tulang

20 Pembuluh darah

10 Selubung akar epitelial (Hertwig)

21 Mesenkim papilla dentalis 22 Selubung akar epitelial (Hertwig) 23 Alveolus dentalis

'!-"!2

'IGIYANGSEDANGTUMBUHPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

5 Sel mesenkim di papilla dentalis

1 Reticulum stellatum

6 Odontoblas 2 Ameloblas 7 Processus odontoblasti (Tomes)

3 Email

8 Predentin 4 Batang email

9 Dentin

'!-"!2 'IGIYANGSEDANGTUMBUHTAUTDENTINOEMAILSECARARINCI0ULASANHEMATOKSILINDAN HRVLQ3HPEHVDUDQNXDW

Duktus excretorius intralobularis

Glandulae salivariae

Myoepitheliocytus

Textus connectivus Ductus striatus

Ductus intercalatus

A

Myoepitheliocytus

Acinus mucosa

Acinus serosa

Myoepotheliocytus

Mucocytus

Semiluna serosa Serocytus

'!-"!2!.5-5- +ELENJARLIUR$IPERLIHATKANBERBAGAIJENISASINUS)SEROSA MUKOSA DANSEMILUNASEROSA  BERBAGAIJENISDUKTUSINTERKALARIS STRIATA DANINTERLOBULARIS DANSELMIOEPITELKELENJARLIUR

250

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

251

+ELENJAR,IUR5TAMA Ada tiga kelenjar liur (glandulae salivariae) utama: parotis, submandibularis, dan sublingualis. Kelenjar liur terdapat di luar rongga mulut dan mencurahkan sekretnya ke dalam mulut melalui duktus ekskretorius (ductus excretorius) besar. Sepasang kelenjar parotis (glandula parotidea) adalah kelenjar liur terbesar. Kelenjar ini terdapat di depan dan bawah telinga luar. Sepasang kelenjar submandibularis (submaksilaris) yang lebih kecil terdapat di bawah mandibula pada dasar mulut. Kelenjar liur terkecil adalah kelenjar sublingualis (grandula sublingualis), yang merupakan kumpulan kelenjar-kelenjar kecil di bawah lidah. Kelenjar liur terdiri atas unit sekretorik selular yang disebut asini (tunggal, asinus) dan banyak duktus ekskretorius. Unit sekretorik adalah pelebaran mirip-kantong yang kecil di ujung segmen pertama sistem suktus ekskretorius, yaitu duktus intekalaris (ductus intercalatus). 3EL!SINUS+ELENJAR,IUR

Sel-sel yang membentuk asini sekretorik kelenjar liur terdiri dari dua jenis: serosa dan mukosa. (Gambaran Umum 11.2, Kelenjar Liur). Sel serosa (serocytus) di asini memiliki bentuk piramid. Intinya yang bulat atau lonjong tergeser ke basal oleh granula sekretorik yang menumpuk di bagian atas atau apikal sitoplasma. Sel mukosa (mucocytus) memiliki bentuk serupa dengan sel serosa, kecuali sitoplasmanya terisi oleh produk sekretorik terpulas terang yang disebut mukus. Akibatnya, timbunan granula sekretorik menyebabkan inti menggepeng dan terdesak ke dasar sitoplasma. Di sebagian kelenjar liur, baik sel mukosa maupun sel serosa terdapat di asinus sekretorik yang sama. Di asini campuran ini, tempat sel mukosa predominan, sel serosa bentuk bulan sabit terdapat di atas sel mukosa yang disebut ssemiluna serosa (serous demilune). Sekresi dari semiluna serosa masuk ke dalam lumen asinus melalui kanalikuli interselular kecil di antara sel-sel mukosa. Sel mioepitel (myoepitheliocytus) adalah sel gepeng yang mengelilingi baik asini serosa maupun mukosa. Sel mioepitel memiliki banyak cabang dan kontraktil. Sel ini kadang-kadang disebut sel basket karena mengelilingi asini dengan cabang-cabangnya seperti keranjang. Sel mioepitel terletak di antara membran sel sekretorik di asini dan membrana basalis sekitar.

$UKTUS+ELENJAR,IUR

Serat jaringan ikat membagi kelenjar liur menjadi banyak lobulus, tempat ditemukannya unit sekretorik dan duktus ekskretoriusnya. %VLUVT
MOUFSLBMBSJT

Baik asinus serosa dan mukosa, serta asinus sekretorik campuran, pada awalnya mengalirkan sekresinya ke dalam EVLUVT
JOUFSLBMBSJT. Ini adalah duktus terkecil di kelenjar liur dengan lumen kecil yang dilapisi oleh epitel kuboid rendah. Sebagian dari duktus interkalaris dikelilingi oleh sel mioepitel kontraktil %VLUVT
4USJBUB

Beberapa duktus interkalaris menyatu membentuk EVLUVT
TUSJBUB
EVDUVT
TUSJBUVT
yang lebih besar. Duktus ini dilapisi oleh epitel silindris dan, dengan pewarnaan yang sesuai, memperlihatkan stria basalis yang halus. Stria ini adalah pelipatan ke dalam JOGPMEJOH membran sel basal dan interdigitasi selular. Ditemukan banyak mitokondria memanjang di pelipatan membran sel basal ini. %VLUVT
*OUSBMPCVMBSMT
<LSFUPSJVT

Duktus striata selanjutnya menyatu untuk membentuk duktus intralobularis yang ukurannya semakin besar, dikelilingi oleh lapisan serat jaringan ikat. %VLUVT
JOUFSMPCVMBSJT
EBO
*OUFSMPCBOT

Duktus intralobularis menyatu untuk membentuk duktus interlobularis yang lebih besar dan duktus interlobaris. Bagian terminal duktus besar ini menyalurkan air liur dari kelenjar liur ke rongga mulut.

252

"!')!.II —/2'!.

Duktus interlobularis yang lebih besar mungkin dilapisi oleh epitel berlapis, baik kuboid rendah atau silindris (Gambaran Umum 11.2: Kelenjar Liur).

'!-"!2

+ELENJAR,IUR0AROTIS Kelenjar liur parotis adalah kelenjar serosa besar yang digolongkan sebagai kelenjar tubuloasinar kompleks (glandula tubuloacinosa composita). Pada gambar ini, sebagian kelenjar parotis diperlihatkan dengan pembesaran lemah, sedangkan ciri spesifik kelenjar ini diperlihatkan dengan pembesaran lebih kuat dalam kotak terpisah di bagian bawah. Kelenjar parotis dikelilingi oleh kapsul yang membentuk banyak septum jaringan ikat interlobularis (6) yang membagi-bagi kelenjar menjadi lobus dan lobulus. Di dalam septu jaringan ikat (6) di antara lobulus terdapat arteriol (9), venula (1), dan duktus ekskretorius interlobularis (2, 3, IV.) Setiap lobulus kelenjar liur mengandung sel sekretorik yang membentuk BTJOJ
TFSPTB


* dan selselnya berbentuk piramid tersusun mengelilingi lumen. Inti bulat sel serosa (I) terletak di bagian basal sitoplasma yang agak basofilik. Pada potongan tertentu, lumen asini serosa (5, 8, I) tidak selalu terlihat. Dengan pembesaran lebih kuat, tampak HSBOVMB
TFLSFUPSJL
* halus di apeks sel asini serosa (5, 8, I). Jumlah granula sekretorik di dalam sel ini bervariasi sesuai aktivitas fungsional kelenjar. Semua asini serosa (5, 8, I) dikelilingi oleh
TFM
NJPFQJUFM

* kontraktil yang tipis, yang terletak di antara membrana basalis dan sel serosa (5, 8, I). Karena ukurannya kecil, hanya nukleus yang terlihat di sel mioepitel (7, I) pada beberapa potongan. Sebagian lobulus kelenjar parotis mengandung banyak TFM
BEJQPTB (3) yang tampak sebagai struktur lonjong jernih dikelilingi oleh asini serosa (5, 8, I) yang terpulas Iebih gelap. Asini serosa (5, 8, I) sekretorik mencurahkan produknya ke dalam saluran sempit, EVLUVT
JOUFSLBMBSJT


**  Duktus ini memiliki lumen sempit, dilapisi epitel selapis gepeng atau kuboid rendah, dan sering dikelilingi oleh sel mioepitel (lihat Gambar 11.14). Produk sekretorik dari duktus interkalaris (10, 12, II) mengalir ke dalam
EVLUVT
TUSJBUB

*** yang lebih besar. Duktus ini memiliki lumen lebih besar dan dilapisi oleh sel selapis silindris dengan stria basalis (11, III). Stria (11, III) ini dibentuk oleh pelipatan membran sel basal yang dalam. Duktus striata (11, III), selanjutnya, mencurahkan isinya ke dalam duktus ekskretorius intralobularis (4) yang terdapat di dalam lobulus kelenjar. Duktus-duktus ini bersatu dengan duktus ekskretorius interlobularis (2, 13, IV) yang lebih besar di septum jaringan ikat (6) yang mengelilingi lobulus kelenjar liur. Lumen duktus ekskretorius interlobularis (2, 3, IV) secara progresif melebar dan epitelnya makin tinggi seiring dengan makin besarnya duktus. Epitel duktus ekskretorius besar (lobus), yang mendrainase lobus kelenjar parotis.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

253

1 Venula 8 Asini serosa 2 Duktus ekskretorius interlobularis

3 Sel adiposa 9 Arteriol

10 Duktus interkalatus

4 Duktus ekskretorius intralobularis

11 Duktus striati

12 Duktus interkalaius

5 Asini serosa

6 Septum jaringan ikat interbularis

13 Duktus ekskretorius interlobularis

7 Sel miopitel

I Asinus serosa

II

III

Duktus interkalatus

Duktus striatus

IV Duktus eksretorius interlobularis

'!-"!2 +ELENJARLIURPAROTIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN!TASPEMBESARANSEDANG "AWAHPEMBESARANKUAT

254

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR,IUR3UBMANDIBULARIS Kelenjar submandibularis juga merupakan kelenjar tubuloasinar kompleks. Namun, kelenjar submandibularis adalah kelenjar campuran, rnengandung baik asini serosa maupun mukosa, dengan asini serosa mendominasi. Adanya asini serosa dan mukosa membedakan kelenjar submandibularis dari kelenjar parotis, yang merupakan kelenjar serosa murni. Ilustrasi ini menunjukkan beberapa lobulus kelenjar submandibularis dengan beberapa asini mukosa (5, 11, 13, II) terselip di antara asini serosa (6, I). Rincian berbagai asini dan duktus kelenjar digambarkan dengan pembesaran yang lebih kuat pada kotak terpisah di bawah. Asini serosa (6, I) serupa dengan yang terlihat di kelenjar parotis (Gambar 11.13). Asini ini ditandai oleh sel piramid yang lebih gelap dan lebih kecil, inti bulat di bagian basal, dan granula sekretorik di bagian apikal. Asini mukosa (5, 11, 13, II) lebih besar daripada asini serosa (6, I), mempunyai lumen yang lebih besar dan menunjukkan ukuran dan bentuk yang bervariasi. Sel mukosa (5, 11, 13, II) merupakan sel silindris dengan sitoplasma pucat atau hampir tidak berwarna setelah pewarnaan. Inti sel mukosa (5, 11, 13, II) gepeng dan terdesak pada bagian basal membran sel. Pada asini campuran (serosa dan mukosa), asini mukosa biasanya dikelilingi atau ditutupi oleh satu atau lebih sel serosa, membentuk semiluna serosa (7, 10) bentuk-bulan sabit. Sel mioepitel (8) kontraktil yang tipis mengelilingi asini serosa (I) dan mukosa (II) serta duktus interkalaris (III) Sistem duktus kelenjar submandibularis serupa dengan yang ada di kelenjar parotis. Duktus interkalaris (12, 14, 17, III) intralobularis memiliki lumen kecil dan lebih pendek, sedangkan duktus striata (4, 15, IV) dengan stria basalis (18) yang lebih panjang daripada kelenjar parotis. Tampak juga sebuah asinus mukosa (13) bermuara ke dalam duktus interkalaris (14), yang kemudian mencurahkan isinya ke dalam duktus striata (15) yang lebih besar. Duktus ekskretorius interlobularis (16) terletak di septum jaringan ikat interlobularis (3) yang membagi kelenjar menjadi lobulus dan lobus. Di septum jaringan ikat (3) juga terdapat saraf, arteriol (1), venula (2), dan sel adiposa (9).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

255

9 Sel adiposa

1 Arteriol

10 Semiluna serosa

2 Venula

11 Asinus mukosa

3 Septum jaringan ikat interlobularis

12 Duktus interkalatus

4 Duktus striati 13 Asinus mukosa

14 Duktus interkalatus

5 Asini mukosa

15 Duktus striatus

6 Asini serosa 16 Duktus ekskretorius interlobularis 7 Semiluna serosa

17 Duktus interkalatus

18 Stria basalis 8 Sel mioepitel

I Asinus serosa

II Asinus mukosa

III Duktus interkalatus

IV Duktus striatus

GAMBAR +ELENJARLIURSUBmANDIBULARIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN!TASPEMBESARAN SEDANG"AWAHPEMBESARANKUAT

256

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR,IUR3UBLINGUALIS Kelenjar liur sublingualis juga merupakan kelenjar tubuloasinar campuran yang mirip dengan kelenjar submandibularis karena terdiri atas asini serosa (11) dan mukosa (9, I, II). Namun, sebagian besar asini adalah asini mukosa (9, I, II) yang ditutupi oleh semiluna serosa (1, 13, II). Asini mukosa (9, I) yang terpulas terang tampak mencolok dalam sediaan ini. Asini serosa (11) murni jarang terlihat di kelenjar sublingualis; namun, kompisisi setiap kelenjar bervariasi. Ilustrasi dengan pembesaransedang, asini serosa (11) sering terlihat, sementara pada sediaan kelenjar sublingualis lainnya, asini serosa (11) mungkin tidak terlihat. Dengan pembesaran lebih kuat, tampak sel mioepitel (17, 1) kontraktil di sekitar asini serosa dan mukosa (1). Dibandingkan dengan kelenjar liur lainnya, sistem duktus kelenjar sublingualis agak berbeda. Duktus interkalaris (2, III) pendek atau tidak ada, dan tidak mudah ditemukan dalam suatu sediaan. Sebaliknya, duktus ekskretorius intralobularis (6, 8, IV) non-striata lebih banyak di kelenjar sublingualis. Duktus ekskretorius (6, 8, IV) ini mirip dengan duktus striata kelenjar submandibuaris dan parotis tetapi tidak mempunyai stria basalis dan pelipatan membran yang ekstensif. Septum jaringan ikat interlobularis (4) juga lebih banyak di kelenjar sublingualis daripada di kelenjar parotis dan submandibularis. Arteriol (3), venula (5), serat saraf, dan duktus ekskretorius interlobularis (12) dapat dijumpai di septum. Epitel duktus ekskretorius interlobularis (12) bervariasi dari silindris rendah pada duktus yang lebih kecil sampai bertingkat semu atau berlapis silindris pada duktus yang lebih besar. Selain itu, sel adiposa (10) berbentuk lonjong tampak menyebar di jaringan ikat kelenjar.

"!"—3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

257

8 Duktuseksk excretory duct obularis

1 Semiluna serosa

9 Asini mukosa

2 Duktus interkalatus

3 Arteriol

10 Sel adiposa

4 Septum jaringan ikat interlobularis

11 Asini serosa

5 Venula 12 Duktus ekskretorius interlobularis

6 Duktus ekskretorius intralobularis

13 Semiluna serosa

7 Sel mioepitel I Asinus mukosa

II Asinus mukosa dengan semiluna serosa

III Duktus interkalatus

IV Duktus ekskretorius intralobularis

'!-"!2 +ELENJARLIURSUBLINGUALIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN!TASPEMBESARANSEDANG "AWAHPEMBESARANKUAT

258

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR,IUR3EROSA+ELENJAR0AROTIS Fotomikrograf ini menggambarkan potongan kelenjar liur parotis. Pada manusia, kelenjar parotis seluruhnya terdiri atas BTJOJ
TFSPTB
 dan duktus ekskretorius. Pada gambar ini, sitoplasma sel serosa di asini serosa (1) dipenuhi oleh granula sekretorik halus. Suatu EVLUVT
JOUFSLBMBSJT
(2) kecil dengan epitel kuboid dikelilingi oleh asini serosa (1). Di sisi kanan gambar juga tampak sebuah duktus ekskretorius yang lebih besar dan pucat, yaitu EVLUVT
TUSJBUB
 

'!-"!2

+ELENJAR,IUR#AMPURAN+ELENJAR3UBLINGUALIS Kelenjar liur sublingualis adalah kelenjar yang memiliki asini mukosa (2) maupun serosa (3). Asini mukosa (2) lebih besar dan lebih pucat daripada asini serosa (3), dan sitoplasmanya dipenuhi mukus (1). Asini serosa (3) terpulas lebih gelap dengan granula sekretorik yang halus di sitoplasma apikal. Asini serosa (3) yang mengelilingi asini mukosa (2) membentuk bangunan berbentuk bula sabit yang disebut semiluna serosa (4). Dukus interkalaris (5) ekskretorius kecil, yang dilapisi epitel kuboid, dan duktus striata (6) yang lebih besar dengan epitel silindris, juga tampak di dalam kelenjar.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ELENJAR,IUR ,IUR DAN$UKTUS Kelenjar liur menghasilkan sekitar 1 L/hari sekret cair yaitu MJVS
TBMJWB , yang memasuki rongga mulut NFMBMVJ
berbagai duktus ekskretorius yang besar. 4FM
NJPFQJUFM
NZPFQJUIFMJPDZUVT yang mengelilingi asini sekretorius dan duktus interkalaris di kelenjar liur. Selama kontraksi, sel ini mengeluarkan produk sekretorik dari berbagai asinus. Liur adalah campuran sekret yang dihasilkan oleh sel di berbagai kelenjar liur. Meskipun komposisi utamanya adalah
BJS liur juga mengandung ion, mukus, enzim, dan antibodi (imunoglobulin). Penglihatan, penghiduan, pikiran, pengecapan, atau adanya makanan di dalam mulut akan menyebabkan TUJNVMBTJ
PUPOPN terhadap kelenjar liur yang meningkatkan pembentukan dan pengeluaran sekresi liur ke dalam mulut. Liur melakukan banyak fungsi penting di dalam rongga mulut, yaitu membasahi makanan yang dikunyah dan memberikan pelarut sehingga makanan dapat dirasakan. Liur melumasi bolus makanan agar mudah ditelan dan melewati esofagus ke lambung. Liur juga mengandung banyak FMFLUSPMJU (kalsium, kalium, natrium, klorida, ion bikarbonat, dan lainnya). Enzim pencernaan, BNJMBTF terdapat di liur. Enzim ini terutama dihasilkan oleh BTJOJ
TFSPTB kelenjar liur. Enzim ini mengawali penguraian zat tepung menjadi karbohidrat yang lebih kecil sewaktu makanan berada di dalam rongga mulut. Setelah berada di lambung, makanan diasamkan oleh getah lambung, suatu tindakan yang mengurangi aktivitas amilase dan pencernaan karbohidrat. Liur juga berfungsi mengendalikan flora bakteri di dalam mulut dan melindungi rongga mulut dari patogen. Enzim liur lainnya, lisozim, juga dihasilkan oleh sel serosa, menghidrolisis dnding sel bakteri dan menghambat pertumbuhannya di dalam rongga mulut. Selain itu, liur mengandung antibodi. Antibodi, terutama imunglobulin A (lgA), dihasilkan oleh sel plasma di jaringan ikat kelenjar liur. Antibodi, membentuk kompleks dengan antigen dan membantu pertahanan imunologis terhadap bakteri di dalam mulut. Cellula acinosa mengeluarkan suatu komponen yang mengikat dan mengangkut imunogilobulin dari sel plasma di jaringan ikat ke dalam liur. Saat liur mengalir melalui sistem duktus kelenjar liur, berbagai duktus memodifikasi kandungan ionnya melalui transpor selektif, resorpsi, atau sekresi ion. %VLUVT
JOUFSLBMBSJT mengeluarkan ion bikarbonat ke dalam duktus dan mengabsorpsi klorida. %VLUVT
TUSJBUB secara aktif mereabsorpsi natrium dari liur, sementara ion kalium dan bikarbonat ditambahkan kedalam sekret liur. Pelipatan membran sel basal atau striata yang banyak dijumpai di duktus striata mengandung banyak mitokondria memanjang. Struktur ini khas bagi sel yang mengangkut cairan dan elektrolit menembus membran sel. Duktus striata masing-masing lobulus mengalirkan isinya ke duktus interlobularis atau ekskretorius yang akhirnya membentuk saluran utama bagi setiap kelenjar, yang kemudian bermuara ke dalam rongga mulut.

"!"—3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

259

2 Duktus interkalatus

1 Asini serosa

3 Duktus striatus

' !-"!2

+ELENJARLIURSEROSAKELENJARPAROTIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

4 Semiluna serosa 1 Mulkus

2 Asini mukosa

5 Duktus interkalatus

6 Duktus striatus 3 Asini serosa

'!-"!2

+ELENJARLIURCAMPURANKELENJARSUBLINGUALIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN X

"!"

2INGKASAN

3ISTEM0ENCERNAAN

+UNCUP+ECAP

• Saluran berongga dari rongga mulut hingga kanalis analis • Kelenjar liur, hati, dan pankreas adalah organ tambahan yang terletak di luar saluran • Produk-produk sekretorik dari organ tambahan disaluran ke dalam saluran melalui duktus ekskretorius

• Terletak di papila doliata, fungiformis, sirkumvalata, faring, palatum, dan epiglotis • Mengandung porus gustatorius dan menempati seluruh ketebalan epitel • Sel neuroepitelial yang berhubungan dengan akson aferen adalah reseptor untuk pengecapan • Juga mengandung sel sustentakular penunjang, sementara sel basal dapat berfungsi sebagai sel induk • Substansi yang dikecap mula-mula dilarutkan dalam liur dan kemudian masuk ke porus gustatorius • Kelenjar serosa membasahi kuncup bagian perifer di sulkus papila sirkumvalata • Empat sensai pengecapan dasar adalah asam, asin, pahit, dan manis • Ujung lidah peka terhadap asin dan manis, lidah posterior terhadap pahit, dan lateral terhadap asam

2ONGGA-ULUT • Dilapisi oleh epitel berlapis gepeng untuk perlindungan • Makanan dikunyah di sini, dan liur melumasi makanan agar mudah ditelan "IBIR • Dilapisi oleh kulit tipis yang ditutupi oleh epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk • Pembuluh darah yang terletak dekat dengan permukaan menyebabkan warna merah Mengandung rambut, kelenjar keringat dan sebasea, dan • kelenjar labialis penghasil-mukus • Bagian tengah mengandung otot rangka orbicularis oris ,IDAH • Terdiri dari serat otot rangka yang menyilang • Permukaan dilapisi oleh elevasi permukaan, ya disebut papila filiformis, fungiformis, dan sirkumvalata • Papila filiformis adalah papila terbanyak dan terkecil yang menutupi lidah; tidak memiliki kuncup kecap • Papila fungiformis jumlahnya lebih sedikit, lebih besar dengan bentuk mirip-jamur, dan mengandung kuncup kencap • Papila sirkumvalata adalah papila tersebar, terletak di bagian belakang lidah, dan memiliki sulkus, kelenjar serosa di bawahnya, dan kuncup kecap • Papila foliata rudimenter pada manusia • Kelenjar lingualis posterior di jaringan ikat bermuatan di permukaan dorsal lidah

260

!GREGASI,IMFOID4ONSIL • Jaringan dan nodulus limfoid difus di faring mulut • Tosila palatina dan lingualis dilapisi oleh epitel berlapis gepeng dan menunjukkan kriptus • Tonsila faringealis jumlahnya satu dan dilapisi oleh epitel bertingkat semu bersilia • Sebagian nodulus limfe mengandung pusat germinal 'IGI • Gigi yang sedang tumbuh ditemukan di alveolus dentalis di tulang rahang • Pertumbuhan ke arah bawah dari epitel mulut menghasilkan lamina dentalis, yang membentuk ameloblas • Mesenkim menghasilkan papilla dentalis dan odontoblas • Odontoblas menyekresi dentin, sedangkan ameloblas menghasilkan email gigi

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN2ONGGA-ULUTDAN+ELENJAR,IUR

+ELENJAR,IUR5TAMA • Parotis, submandibularis, dan sublingualis adalah kelenjar liur utama yang menghasilkan liur • terdiri dari duktus ekskretoeius dan asini sekretorius yang membawa liur dari luar ke dalam rongga mulut Sel bersifat serosa atau mukosa; sel serosa membentuk • semiluna serosa di sekitar asini mukosa • Sel mioepitel kontraktil mengelilingi asini serosa dan mukosa serta duktus interkalaris • Asini sekretorius serosa, mukosa, dan campuran mengalirkan sekresi ke dalam duktus interkalaris • Duktus interkalaris menyatu menjadi duktus striata yang lebih besar dengan pelipatan membran basal • Duktus striata membentuk duktus interlobularis yang lebih besar dan mengalirkan isinya ke dalam duktus ekskretorius interlobaris

261

• Kelenjar menghasilkan sekitar 1 L air liur per hari, yang kebanyakan mengandung air • Liur terbentuk setelah stimulasi otonom • Liur mengandung elektrolit dan enzim pencerna karbohidrat amilase • Liur mengandung antibodi yang dihasilkan oleh sel plasma jaringan ikat dan lisozim untuk mengontrol bakteri di dalam mulut • Liur mengalami modifikasi oleh transpor selektif ion di duktus interkalaris dan duktus striata • Natrium direabsorpsi dari liur, dan ion kalium dan ion bikarbonat ditambahkan ke dalam liur

Epthelium stratificatum squamosum

Lamina propria Lamina muscularis mucosae

Lamina muscularis mucosae

Vas sanguineum Ductus glandula submucosa

Tela submucosa

Oesophagus Tunica muscularis stratum longitudinal

Muscularis externa

Tunica muscularis stratum circulare

Plexus myentericus

Tunica adventitia Cardia

Fundus

pylorus

Stomach

Textus muscularis striatus skeletalis

Textus muscularis levis

Mucocytus superficiei

Gaster

Exocrinocytus cervicalis

Endocring cytus Lamina propia Vas sanguineum

Tunica mucosa Glandula gastrica

Exocrino cytus parietalis Exocrino cytus principalis

Gastric pit

Corpus

Myocytus levis obliquus Myocytus levis circularis Myocytus levis longitudinalis

Textus connectivus Peritoneum viscerale

'!-"!2!.5-5-)LUSTRASI SECARA RINCI YANG MEMBANDINGKAN PERBEDAAN STRUKTURAL EMPAT LAPISANMUKOSA SUBMUKOSA MUSKULARISEKSTERNA DANADVENTISIAATAUSEROSA DIDINDINGESOFAGUSDAN LAMBUNG

262

Lamina muscularis mucosae Tela submucosa

Tunica muscularis

Tunica serosa



#"#


3ISTEM0ENCERNAAN %SOFAGUSDAN,AMBUNG (BNCBSBO
6NVN
4JTUFN
1FODFSOBBO Saluran pencernaan (gastrointestinal) adalah suatu lubang berongga panjang yang berjalan dari esofagus sampai ke rektum. Saluranini mencakup esofagus, lambung, usus halus (duodenum, jejenum, ileum), usus besar (kolon), dan rektum. Dinding saluran pencernaan terdiri atas empat lapisan yang memperlihatkan organisasi histologik dasar. Lapisan-lapisan tersebut adalah mukosa, submukosa, muskularis eksterna, dan serosa atau adventisia. Karena fungsi organ pencernaan dalam proses pencernaan berbeda-beda, morfologi lapisan ini juga memperlihatkan variasi. Mukosa (tunica mucosa) adalah lapisan paling dalam saluran pencernaan. Lapisan ini terdiri dari epitel sebagai penutup dan kelenjar yang meluas ke lapisan jaringan ikat longgar di bawahnya yang disebut lamina propria. Batas luar mukosa adalah muskularis mukosa (lamina muscularis mucosae) yang berupa lapisan otot polos sirkular di sebelah dalam dan longitudinal di sebelah luar. Submukosa (tela submucosa) terletak di bawah mukosa. Lapisan ini terdiri dari jaringan ikat padat tidak teratur dengan banyak pembuluh darah dan limfe serta pleksus saraf submukosa (Meissner). Pleksus saraf ini mengandung neuron-neuron parasimpatis pascaganglionik. Neuron dan akson pleksus saraf submukosa mengontrol motilitas mukosa dan aktivitas sekretorik kelenjar mukosa terkait. Di bagian awal usus halus, duodenum, submukosa mengandung banyak kelenjar mukosa yang bercabang-cabang. Muskularis eksterna (tunica muscularis) adalah lapisan otot polos yang tebal yang yang terletak inferior dari submukosa. Kecuali di usus besar, lapisan ini terdiri dari lapisan otot polos sirkular (tunica muscularis stratum circulare) di sebelah dalam dan lapisan otot polos longitudinal (tunica muscularis stratum longitudinale) di sebelah luar. Di antara kedua lapisan otot polos muskularis eksterna terdapat jaringan ikat dan pleksus saraf lain yang disebut pleksus saraf mienterikus (Auerbach). Pleksus ini juga mengandung beberapa neuron parasimpatis pascaganglionik dan mengontrol motilitas otot polos di muskularis eksterna. Serosa (tunica serosa) adalah lapisan tipis jaringan ikat longgar yang membungkus organ viseral. Organ viseral mungkin atau tidak dibungkus oleh selapis tipis epitel gepeng yang disebut mesotelium (mesothelium). Jika suatu organ dilapisi oleh mesotelium, organ tersebut berada di dalam rongga abdomen atau pelvis (intraperitoneal) dan lapisan luarnya disebut serosa. Serosa menutupi luar bagian abdominal di esogafus, lambung, dan usus halus. Lapisan ini juga menutupi bagian kolon (kolon asendens dan desendens) hanya dipermukaan anterior dan lateral karena permukaan posterior terikat pada dinding posterior abdomen dan tidak dilapisi oleh mesotelium (Gambar Umum 12). Jika saluran pencernaan tidak dilapisi oleh mesotelium, saluran tersebut terletak di luar rongga peritoneal dan disebut retroperitoneal. Dalam hal ini, lapisan terluar melekat pada dinding tubuh dan hanya berupa suatu lapisan jaringan ikat yang disebut adventisia (tubica adventitia). Ciri khas masing-masing lapisan saluran pencernaan dan fungsinya dibahas secara rinci dengan ilustrasi berbagai organ. %SOFAGUS Esofagus (oesophagus) adalah suatu saluran lunak dengan panjang kira-kira 10 inci yang berjalan dari faring sampai ke MBNCVOH. Saluran ini terletak di belakang trakea dan di mediastinum rongga UPSBLT 263

264

"!')!.II — /2'!.

Setelah turun di rongga toraks, esofagus menembus diafragma muskular. Bagian esofagus yang pendek terdapat di rongga abdomen sebelum berakhir di lambung. Di rongga toraks, esofagus hanya dikelilingi oleh jaringan ikat, yang disebut adventisia. Di rongga abdomen, dinding terluar segmen pendek esofagus dilapisi oleh mesotelium (epitel selapis gepeng) untuk membentuk serosa. Di sebelah dalam, lumen esofagus dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) yang basah. Jika esofagus kosong, lumennya memperlihatkan banyak lipatan longitudinal temporer di mukosa. Di lamina propria esofagus dekat lambung terdapat kelenjar kardia esofagus (glandula cardialis oesophagi). Di submukosa terdapat kelenjar esofagus kecil. Kedua kelenjar mengeluarkan mukus untuk melindungi mukosa dan mempermudah lewatnya bahan makanan melalui esofagus. Dinding luar esofagu, muskularis eksterna, mengandung campuran berbagai jenis serat otot. Di sepertiga atas esofagus, muskularis eksterna mengandung baik serat otot rangka. Di sepertiga atas esofagus, muskularis eksterna mengandung baik serat otot rangka maupun otot polos, sementara sepertiga bawah esofagus terutama terdiri dari serat otot polos (lihat Gambaran Umum 12). ,AMBUNG Lambung (gaster) adalah organ berongga luas yang terletak di antara esofagus dan usus halus. Pada taut esofagus-lambung, terdapat prubahan mendadak dari epitel berlapis gepeng esofagus menjadi epitel selapis silindris lambung. Pada permukaan luminal lambung terlihat banyak lubang kecil yang disebut foveola gatrica (gastric pit). Lubang ini dibentuk oleh epitel luminal yang berinvaginasi ke lamina propria jaringan ikat mukosa di bawahnya. Kelenjar gastrika (glandula gastrica) tubular terletak di bawah epitel luminal dan langsung bermuara ke foveola gastrica untuk mengalirkan isinya ke lumen lambung. Kelenjar gastrika turun melalui lamina propria ke muskularis mukosa. 4VCNVLPTB
jaringan ikat padat yang terdapat di bawah mukosa lambung, mengandung banyak pembuluh darah dan saraf. Dinding otot tebal lambung, yaitu NVTLVMBSJT
FLTUFSOB, terdiri atas tiga lapisan, bukan dua lapisan seperti yang terlihat di esofagus dan usus halus. Lapisan luar lambung dilapisi oleh
TFSPTB atau peritoneum viscerale. Secara anatomis, lambung dibagi menjadi bagian LBSEJB
DBSEJB yang sempit, tempat berakhirnya esofagus, bagian atas yang berbentuk kubah yaitu GVOEVT
LPSQVT
DPSQVT , dan bagian terminal bentukcorong yaitu QJMPSVT
QZMPSVT  Fundus dan korpus membentuk sekitar dua pertiga lambung dan memiliki histologi yang identik. Akibatnya, lambung hanya mempunyai tiga daerah histologis yang berbeda. Fundus dan korpus membentuk bagian utama lambung. Mukosanya terdiri atas berbagai jenis sel dan kelenjar gastrika (terletak di dalam) yang menghasilkan sebagian besar getah atau sekresi lambung untuk pencernaan. Seluruh bagian lambung memperlihatkan rugae, yaitu lipatan longitudinal mukosa dan submukosa. Lipatan ini hanya terdapat sementara dan menghilang pada saat lambung teregang oleh cairan atau bahan padat (Gambaran Umum 12). '!-"!2

$INDING%SOFAGUS"AGIAN!TAS0OTONGAN4RANSVERSAL Esofagus adalah suatu tabung berongga panjang yang dindingnya terdiri atas mukosa, submukosa, muskularis eksterna, dan adventisia. Dalam gambar ini, bagian atas esofagus dipotong dalam bidang melintang. Mukosa (1) esofagus terdiri atas tiga bagian: epitel berlapis gepeng (1a) tanpa lapisan tanduk di sebelah dalam; selapis tipis jaringan ikat di bawahnya, lamina propria (1b); dan selapis serat otot polos memanjang, yaitu muskularis mukosa (1c), ditunjukkan di gambar ini dalam bidang melintang. Papila jaringan ikat (9) lamina propria membentuk indentasi di epitel (1a). Lamina propria (2) mengandung pembuluh darah (8) kecil, jaringan limfoid difus, dan nodulus limfoid (7) kecil. Submukosa (3) esofagus adalah lapisan luas jaringan ikat tidak teratur agak padat yang sering mengandung jaringan adiposa (12). Asini mukosa kelenjar sofagus propria (2) terdapat di submukosa (3) dengan interval di sepanjang esofagus. Duktus ekskretorius (10) kelenjar esofagus (2) berjalan menembus muskularis mukosa (1c) dan lamina propria (1b) dan bermuara ke dalam lumen esofagus. Epitel duktus yang terpulas-gelap menyatu dengan epitel permukaan berlapis gepeng (1a) esofagus (lihat Gambar 12.2). Di dalam jaringan ikat submukosa terdapat banyak pembuluh darah, misalnya vena dan arteri (11).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

265

Di bawah submukosa (3) terdapat muskularis eksterna (4), yang terdiri atas dua lapisan otot yang berbatas tegas, lapisan otot sirkular di sebelah dalam(4a) dan lapisan otot longitudinal di sebelah luar (4b), yang serat ototnya tampak terpotong melintang. Suatu lapisan tipis jaringan ikat (13) terletak di antara lapisan otot sirkular (4a) dan lapisan otot longitudinal (4b). Muskularis eksterna (4) esofagus sangat bervariasi pada spesies yang berbeda. Pada manusia, muskularis eksterna (4) di sepertiga atas esofagus terutama terdiri atas otot rangka. Di sepertiga tengah esofagus, lapisan sirkular dalam (4a) dan lapisan longitudinal luar (4b) memperlihatkan campuran serat otot polos dan otot rangka. Di sepertiga bagian bawah esofagus, hanya terdapat otot polos. "EWFOUJTJB
 esofagus terdiri atas lapisan jaringan ikat longgar yang menyatu dengan adventisia trakea dan struktur sekitarnya. +BSJOHBO
BEJQPTB
 , pembuluh darah besar,
BSUFSJ
dan WFOB
 , serta TFSBCVU
TBSBG
 banyak ditemukan di jaringan ikat adventisia (5).

1 Mukoa: a. Epitel berlapis gepeng

7 Nodulus limfoideus

8 Pembuluh darah di lamina propria 9 Papila jaringan ikat b. Lamina propria c. Muskularis mukosa

2 Asini mukosa kelenjar esofagus propria 3 Submukosa

10 Duktus ekskretorius kelenjar esofagus propria 11 Venadan arteri

12 Jaringan adiposa

4 Muskularis eksterna: a. lapisan otot sirkular dalam 13 Jaringan ikat b. Lapisan otot longitudinal luar

5 Adventisia 6 Seraf saraf

14 Jaringan adiposa

15 Venadan arteri

$INDINGESOFAGUSBAGIANATASPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANLEMAH

266

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

%SOFAGUS"AGIANATAS0OTONGAN4RANSVERSAL Dua sediaan histologik berikut ini menggambarkan perbedaan antara dinding esofagus bagian atas dan bawah. Lapisan-lapisan esofagus mudah dikenali. Mukosa esofagus bagian atas (Gambar 12.1) terdiri dari epitel (1) berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk, jaringan ikat lamina propria (2), dan lapisan otot polos muskularis mukosa (3) (potongan melintang). Sebuah nodulus limfoid (4) kecil terlibat di lamina propria (2). Di submukosa (7) terdapat sel jaringan adiposa dan asini mukosa kelenjar esofagus propria (6) dengan duktus ekskretorius (5) nya. Muskularis eksterna esofagus bagian atas terdiri dari lapisan siklular dalam (10) dan lapisan longitudinal luar (14) otot ragka, dipisahkan oleh suatu lapisan jaringan ikat (11). Lapisan paling luar di sekitar esofagus adalah jaringan ikat adventisia (8) dengan jaringan adiposa, saraf (13), vena (9), dan arteri (12).

'!-"!2

%SOFAGUS"AGIAN"AWAH0OTONGAN4RANSVERSAL Gambar ini menunjukkan bagian akhir esofagus setelah organ ini menembus diafragma dan masuk ke rongga peritoneum dekat lambung. Lapisan-lapisan di dinding esofagus bagian bawah serupa dengan yang terdapat di bagian atas kecuali adanya modifikasi regional (lihat Gambar 12.2). Seperti di esofagus bagian atas, mukosa (1) esofagus bagian bawah terdiri dari epitel (1a) berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk, jaringan ikat lamina propria (1b), dan lapisan otot polos muskularis mukosa (1c) (potongan melintang). Juga terlihat papila jaringan ikat (2) lamina propria (1b) yang menyebabkan indentasi di epitel (1a) dan sebuah nodulus limfoid (3). Jaringan ikat TVCNVLPTB
 juga mengandung BTJOJ
NVLPTB
LFMFOKBS
FTPGBHVT
QSPQSJB
 , EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
 nya, dan KBSJOHBO
BEJQPTB
 . Di beberapa bagian esofagus, kelenjar-kelenjar ini mungkin tidak ditemukan Perbedaan utama antara esofagus bagian atas dan bawah tampak di dua lapisan berikutnya. Muskularis eksterna (10) di esofagus bagian bawah seluruhnya terdiri dari lapisan otot polos, lapisan otot sirkular dalam (10a) dan lapisan otot longitudinal luar (10b). Lapisan teruar esofagus bagian bawah adalah serosa (8) atau peritoneum viscerale. Serosa (8) terdiri dari lapisan jaringan ikat yang dilapisi oleh mesotel selapis gepeng. Sebaliknya, adventisia yang mengelilingi esofagus di daerah toraks hanya terdiri dari lapisan jaringan ikat. Di esofagus bagian atas, lebih sedikit terdapat jaringan ikta di lamina propria (1b), di sekitar serat otot polos muskularis eksterna (10) dan di serosa (8).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

267

7 Submucosa 8 Adventitia

1 Epitel

9 Vein 2 Lamina propria 3 Muskularis mukosa

10 Inner circular muscle layer (skeletal) 11 Connective tissue

4 Nodulus limfoideus 12 Arteri 5 Duktus ekskretorius kelenjar esofagus propria 6 Asini mukosa kelenjar esofagus propria

3 Saraf 14 Lapisan otot longitudinal luar (otot rangka)

'!-"!2 %SOFAGUSBAGIANATASPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN. 0EMBESARANLEMAH

1 Mukosa a.Epitel b.Lamina propria c.Muskularis mukosa

6 Submukosa 7 Jaringan adiposa 8 Serosa (mesotel)

2 Papila jaringan ikat

3 Nodulus limfoideus 4 Duktus ekskretorius kelenjar esofagus propria

9 Vena dari arteri

10 Muskularis eksterna: a. Lapisan otot sirkular dalam (polos) b. Lapisan otot longitudinal luar (polos)

5 Kelenjar esofagus propria

%SOFAGUSBAGIANBAWAHPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANLEMAH

268

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

%SOFAGUS"AGIAN!TAS-UKOSADAN3UBMUKOSA0OTONGAN,ONGITUDINAL Gambar esofagus bagian atas dengan pembesaran-kuat ini terpotong memanjang. Serat otot polos muskularis mukosa ( 9) menunjukkan orientasi longitudinal, dan serat lapisan otot sirkular dalam terpotong melintang. Esofagus dilapisi oleh FQJUFM
 berlapis gepeng. Sel skuamosa membentuk lapisan terluar epitel, banyak sel polihedral membentuk stratum intermedium, dan seI kolumnar rendah membentuk stratum basalis. Aktivitas mitosis dapat ditemukan di lapisan epitel yang lebih dalam. Jaringan ikat MBNJOB
QSPQSJB
 mengandung banyak pembuluh darah, agregat limfosit, dan OPEVMVT
MJNGPJE
 kecil. 1BQJMB
+BSJOHBO
JLBU
 dari lamina propria (8) membentuk indentasi di epitel permukaan (7). .VTLVMBSJT
NVLPTB
 digambarkan sebagai berkas serat otot polos yang terpotong memanjang. 4VCNVLPTB

 di bawahnya mengandung BTJOJ
NVLPTB
LFMFOKBS
FTPGBHVT
QSPQSJB
 .
%VLUVT
FLTLSFUPSJVT
 kecil dari kelenjar (4) ini, yang dilapisi oleh epitel selapis, menyatu dengan duktus ekskretorius besar yang dilapisi oleh epitel berlapis. Salah satu duktus ekskretorius menyatu dengan epitel berlapis gepeng (7) lumen esofagus. Di submukosa (3, 10) juga terdapat
QFNCVMVI
EBSBI


TBSBG
 , dan TFM
BEJQPTB
  Di esofagus bagian atas, MBQJTBO
PUPU
TJSLVMBS
EBMBN
 muskularis eksterna terdiri dari otot rangka. Sebagian dari lapisan ini digambarkan dalam bidang melintang di bagian bawah gambar.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

269

7 Epithelium 1 Papila jaringan ikat

8 Lamina propria

2 Nodulus limfoideus

9 Muskularis mukosa (potongan memanjang)

3 Submukosa 10 Submukosa

4 Asini mukosa kelenjar esofagus propria

11 Duktus ekskretorius kelenjar esofagus propria

12 Vena dan Arteri 5 Saraf

6 Jaringan adiposa 13 Lapisan otot sirkular dalam (potongan melintang)

'!-"!2 %SOFAGUSBAGIANATASMUKOSADANSUBMUKOSAPANDANGANLONGITUDINAL) 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

270

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

$INDING%SOFAGUS"AGIAN"AWAH0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf dengan pembesaran-lemah memperlihatkan bagian bawah esofagus dan semua lapisan mukosa. Mukosa terdiri dari FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
 yang tebal tetapi tidak berkeratin, jaringan ikat MBNJOB
QSPQSJB
 , dan selapis tipis otot polos NVTLVMBSJT
NVLPTB
 . +/2%,!3)&5.'3)/.!,%SOFAGUS Fungsi utama esofagus adalah untuk mengalirkan cairan dan/atau makanan yang sudah dikunyah atau
CPMVT dari rongga mulut masuk ke lambung. Untuk melaksanakan fungsi ini, lumen esofagus dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
UBOQB
MBQJTBO
UBOEVL sebagai pelindung. Yang juga membantu fungsi tersebut adalah kelenjar esofagus yang terdapat di jaringan ikat dindingnya. Terdapat dua jenis kelenjar di dinding esofagus. ,FMFOKBS
LBSEJB
FTPGBHVT
HMBOEVMB
DBSEJBMJT
PFTPQIBHJ terdapat di MBNJOB
QSPQSJB bagian atas dan bawah esofagus. Kelenjar ini memiliki morfologi serupa dengan kelenjar yang terdapat di kardia lambung, tempat esofagus berakhir. ,FMFOKBS
FTPGBHVT
QSPQSJB
HMBOEVMB
PFTPQIBHFB
QSPQSJB

terletak di jaringan ikat submukosa. Kedua kelenjar menghasilkan produk sekretorik yaitu NVLVT, yang disalurkan di dalam EVLUVT
FLTLSFUPSJVT melalui epitel untuk melumasi lumen esofagus. Bahan makanan yang ditelan d idorong dari satu ujung ke ujung lainnya oleh kontraksi kuat otot yang disebut QFSJTUBMUJL. Di ujung bawah esofagus, terdapat sebuah otot yaitu TGJOHUFS
HBTUSPFTPGBHFBM yang menutup lumen dan mencegah regurgitasi makanan yang sudah ditelan ke dalam esofagus.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSCLANLAMBUNG

1 Epitel berlapis gepeng

2 Lamina propria

3 Muskularis mukosa

'!-"!2

$INDINGESOFAGUSBAGIANBAWAHPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN-ALLORY AZANX

271

272

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

4AUT%SOFAGUS ,AMBUNG Ujung akhir esofagus menyatu dengan lambung dan membentuk tau esofagus-lambung. Epitel berlapis gepeng (1) tanpa lapisan tanduk esofagus langsung berubah menjadi epitel lambung (10) selapis silindris penghasil-mukus di bagian kadia lambung. Di taut esofagus-lambung, kelenjar esofagus propria (7) dapat ditemukan di submukosa (8). Duktus ekskretorius (4, 6) dari kelenjar ini berjalan menembus muskularis mukosa (5) dan lamina propria (2) esofagus ke dalam lumen. Di lamina propria (2) esofagus dekat lambung terdapat kelenjar kardia esofagus (3). Baik kelenjar esofagus propria (7) maupun kardia (3) menyekresi mukus. Lamina propria esofagus (2) berlanjut menjadi MBNJOB
QSPQSJB
MBNCVOH
 yang mengandung LFMFOKBS

 dan jaringan limfoid difus. Lamina propria lambung (12) ditembus oleh GPWFPMB
HBTUSJDB
 yang dangkal, tempat bermuaranya kelenjar gastrika (16, 17). Di bagian atas lambung terdapat dua jenis kelenjar. ,FMFOKBS
LBSEJB
HMBOEVMB
DBSEJBMJT
 tubular simpleks hanya terdapat di daerah peralihan, kardia lambung. Kelenjar ini dilapisi oleh sel silin-dris penghasil-mukus yang terpulas-pucat. Di bawah bagian kardia lambung terdapat
LFMFOKBS
HBTUSJLB
HMBOEVMB
HBTUSJDB
 tubular simpleks, yang sebagian di antaranya memperlihatkan percabangan di basal Berbeda dari kelenjar kardia ( 17), kelenjar gastrika (16) mengandung empat jenis sel berbeda: sel MFIFS
NVLPTB
FYPDSJOPDZUVT
DFSWJDBMJT
 yang terpulas-pucat,
TFM
QBSJFUBM
FYPDSJOPDZUVT
QBSJFUBMJT
 eosinofilik yang besar, TFM
[JNPHFOJL atau chief cell
FYPDSJOPDZUVT
QSJODJQBMJT
 basofilik, dan beberapa jenis sel endokrin (tidak tampak), yang secara keseluruhan disebut sel entero-endokrin. .VTLVMBSJT
NVLPTB
MBNCVOH
 juga menyatu dengan muskularis mukosa esofagus (5). Di esofagus, muskularis mukosa (5) biasanya merupakan selapis serat otot polos memanjang, sedangkan di lambung, terdapat lapisan kedua otot polos, yaitu lapisan sirkular dalam. 4VCNVLPTB

 dan NVTLVMBSJT
FLTUFSOB

 esofagus menyatu dengan jaringan dan otot lambung. 1FNCVMVI
EBSBI
 ditemukan di submukosa (8, 9). Dari sini, pembuluh darah yang lebih kecil terdistribusi ke bagian lambung lainnya.

'!-"!2

4AUT%SOFAGUS ,AMBUNG0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf dengan pembesaran-lemah menunjukkan taut esofagus-lambung. Esofagus ditandai oleh epitel berlapis gepeng (1) tanpa lapisan tanduk protektif yang tebal. Di bawah epitel (1) terdapat lamina propria (2), dan di bawahnya lagi terdapat lapisan otot polos muskularis mukoa (3). Lamina propria (2) membentuk indentasi di permukaan epitel esofagus untuk membentuk papila berlapis (1) esofagus menjadi epitel selapis silindris (4) lambung. Permukaan lambung juga memperlihatkan banyak foveola gastrica (5), tempat kelenjar gastrika (6) bermuara ke dalamnya. Lamina propria (7) lambung, berbeda dengan esofagus, terlihat berupa lapisan tipis jaringan ikat di antara kelenjar gastrika (6) yang tersusun rapat.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG Esofagus

273

Lambung (Gaster)

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

10 Epitel lambung 11 Foveola gastrica

1 Epitel berlapis gepeng

12 Lamina propria (lambung)

2 Lamina propria (esofagus)

13 Sel leher mukosa 14 Sel parietal

3 Kelenjar kardia esofagus 15 Sel zimogenik (chief cell)

4 Duktus ekskretorius

16 Kelenjar gastrika

5 Muskularis mukosa (esofagus)

17 Kelenjar kardia (lambung)

6 Duktus ekskretorius

18 Muskularis mukosa (lambung)

7 Kelenjar esofagus propria 19 Submukosa

8 Submukosa

20 Pembuluh darah (venula dan arteriol)

9 Muskularis eksterna (esofagus)

21 Muskularis eksterna (lambung)

'!-"!2

4AUTESOFAGUS LAMBUNG0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

Lambung 4 Epitel selapis silindris 5 Foveolagastrica Esofagus 1 Epitel berlapis gepeng 6 Kelenjar gastrika 2 Lamina propria

3 Muskularis mukosa

7 Lamina propria

'!-"!2

4AUTESOFAGUS LAMBUNG0ULASAN-ALLORY AZANX

274

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

,AMBUNG"AGIAN&UNDUSDAN+ORPUS0OTONGAN4RANSVERSAL Lambung dibagi dalam 3 bagian histologik: kardia, fundus dan korpus, dan pilorus. Fundus dan korpus adalah bagian lambung yang terluas. Dinding lambung terdiri atas empat lapisan: mukosa (1, 2, 3), submukosa (4), muskularis eksterna (5, 6, 7), dan serosa (8). Mukosa terdiri atas epitel permukaan (1), lamina propria (2), dan muskularis mukosa (3). Permukaan lambung dilapisi oleh epitel selapis slindris (1,11) yang meluas ke dalam dan melapisi foveola gastrica (10), yaitu invaginasi tubular epitel permukaan (11). Di fundus, foveola gastrica (10) terletak tidak dalam dan masuk ke dalam mukosa kira-kira seperempat ketebalannya. Dibawah epitel terdapat jaringan ikat longgar lamina propria (2,12) yang mengisi celah-celah di antara kelenjar gastrika. Batas luar mukosa dibentuk oleh selapis tipis otot polos muskularis mukosa (3,15) yang terdiri atas lapisan sirkular dalam dan lamina propria (2,12) di antara kelenjar gastrika (13,14) ke arah epitel permukaan (1,11) yang terlihat pada pembesaran lebihkuat di Gambar 12.9, nomor 8. Kelenjar gastrika (13,14) berhimpitan di dalam lamina propria (2,12) dan menempati keseluruhan mukosa (1, 2, 3). Kelenjar gastrika bermuara ke dalam dasar fovela gastrica (10). Epitel permukaan mukosa lambung mengandung jenis sel yang sama, dari daerah kardia sampai pilorus. Namun, terdapat perbedaan regional pada jenis sel yang menyusun kelenjar gastrika. Dua jenis sel dapat diidentifikasi di kelenjar gastrika. Sel parietal (13) asidofilik terletak di bagian atas kelenjar, sedangkan sel zimogenik (chief cell) (14) basofilik menempati bagian bawah . Daerah di bawah kelenjar pada lamina propria (2,12) mengan dung jaringan limfoid atau nodulus limfoid (16) kecil. Mukosa lambung yang kosong memperlihatkan banyak lipatan temporer yaitu rugae (9). Rugae terbentuk akibat kontraksi lapisan otot polos, muskularis mukosa (3, 15). Saat lambung terisi, rugae menghilang dan mukosa tampak licin. Submukosa (4) terletak di bawah muskularis mukosa (3, 15). Pada lambung kosong, submukosa (4) dapat meluas ke dalam rugae (9). Submukosa (4) mengandung jaringan ikat padat tidak teratur dan lebih banyak serat kologen (17) daripada lamina propria (2, 12). Selain itu, submukosa (4) mengandung banyak pembuluh limfe, kapiler (21), arteriol (18) besar, dan venula (19). Di bagian yang lebih dalam pada submukosa terlihat kelompok ganglion parasimpatis pleksus saeaf submukosa (Meissner) (20) yang terisolasi. Muskularis eksterna (5, 6, 7) terdiri dari tiga lapisan otot polos, masing-masing terorientasi dalam bidang berbeda: lapisan oblik (5) di sebelah dalam, sirkular (6) di tengah, dan longitudinal (7) di sebelah luar. Lapisan oblik tidak utus dan tidak selalu tampak pada irisan dinding lambung. Pada gambar ini, lapisan sirkular terpotong memanjang dan lapisan longitudinal terpotong melintang. Di antara lapisan otot polos sirkular dan longitudinal terdapat pleksus saraf mienterikus (Auerbach) (22) ganglion parasimpatis dan serat saraf. Serosa (8) terdiri dari lapisan tipis jaringan ikat yang menutupi muskularis eksterna (5, 6, 7) dan dilapisi oleh mesotel selapis gepeng peritoneum viscerale (8). Serosa dapat mengandung banyak sel adiposa (23).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

275

9 Rugae

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ 4 Submukosa ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ 5 Lapisan ⎧ otot oblik ⎪ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ Muskularis 6 Lapisan ⎪ eksterna ⎨ otot ⎪ ⎪ sirkular ⎪ ⎪ ⎩ ⎪ ⎧ ⎪ ⎪ 7 Lapisan otot⎪ ⎨ ⎪ Longi ⎪ ⎩ tudinal ⎩ 8 Serosa (peritoneum viscerale)

10 Foveolagastrica 11 Epitel permukaan 12 Lamina propria

13 Selparietal

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ 1 Epitel ⎪ permukaan ⎪ 2 Lamina Mukosa ⎨ propria ⎪ ⎪ 3 Mukosa mulkularis ⎩

Kelenjar 14 Selzimogenik lambung (chiefcells) 15 Muskularis mukosa 16 Nodulus limfoideus 17 Serat kolagen 18 Arteriol 19 Venula 20 Pleksus saraf submukosa (Meissner) 21 Kapiler

22 Pleksus saraf mienterikus (Auerbach) 23 Seladiposa

'!-"!2 ,AMBUNGBAGIANFUNDUSDANKORPUSPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

276

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

,AMBUNG-UKOSA&UNDUSDAN+ORPUS0OTONGAN4RANSVERSAL) Muskosa dan submukosa daerah fundus lambung digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Epitel permukaan (1, 13) selapis siindris meluas kedalam fuveola gastrica (11), yaitu tempat bermuaranya kelenjar gastrika (5) tubular. Lamina propria (6) mengisi celah di antara kelenjar gastrika (5) dan meluas dari epitel permukaan (1) ke muskularis mukosa (9). Lamina propria (6), yang terdiri dari serat kolagen dan retikular halus, lebih jelas terlihat di tonjolan mukosa (2). Di lamina propria (6) tersebar inti fibroblas, akumulasi jaringan limfoid dalam bentuk nodulus limfoid (17), limfosit, dan sel jaringan ikat longgar lainnya. Kelenjar gastrika (5) terletak di sepanjang mukosa. Di bagian mukosa yang lebih dalam, kelenjar gastrika bercabang. Akibatnya, kelenjar gastrika tampak berupa potongan melintang dan oblik. Setiap kelenjar gastrika terdiri dari tiga bagian. di taut foveola gastrica dengan kelenjar gestrica yaitu isthmus (14), dilapisi oleh sel epitel permukaan (1, 13) dan sel parietal (4). Di bagian bawah kelenjar yaitu cervix (neck) (15), terutama mengandung sel leher mukosa (3) dan beberapa sel parietal (4). Dasar atau fundus (16) adalah bagian kelenjar yang dalam, terutama terdiri dari sel zimogenik (chief cell) (7) dan sedikit sel parietal (4). Kelenjar fundus juga mengandung sel yang belum berdiferensiasi dan sel enteroendokrin (tidak tampak dalam gambar) yang mengeluarkan berbagai hormon untuk mengatur sistem pencernaan. Tiga jenis sel dapat ditemukan di kelenjar lambung fundus. Sel leher mukosa (3) terletak tepat di bawah foveola gastrica (11) dan tersalip di antar sel parietal (4) dalam cervix. Sel parietal (4) terpulas asidofilik (merah muda) secara keseluruhan, yang membedakannya dari sel lainnya di kelenjar fundus. Sebaliknya, sel zimogenik (chief cell) (7) basofilik dan dapat dibedakan dari sel parietal (4) asidofilik. Muskularis mukosa (9) di lambung terdiri dari dua lapisan tipis otot polos, lapisan sirkular dalam (9a) dan lapisan longitudinal luar (9b). Dalam gambar ini, lapisan sirkular dalam (9a) terpotong memanjang dan lapisan luar (9b) terpotong melintang. Dari muskularis mukosa (9) yang meluas ke atas ke epitel permukaan (1, 13) terdapat berkas otot polos (8, 12). Di bawah muskularis mukosa (9) adalah submukosa (10) dengan jaringan ikat yang lebih padat. Serat kolagen (18) dan inti fibroblas (19) terlihat di submukosa (10). Submukosa (10) juga mengandung arteriol (20), venula (21), pembuluh lime, dan kapiler, selain sel adiposa.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

1 Epitel permukan

277

11 Foveolagastrica 12 Berkas otot polos

2 Tonjolan mukosa

13 Epitel permukaan

14 Isthmus 4 Sel parietal 15 Cerviks

5 Kelenjar gastrika 6 Lamina propria 7 Sel zimogenik FKLHIFHOO 8 Berkas otot polos 9 Muskularis mukosa: a. Lapisan sirkular dalam b. Lapisan longitudinal luar

10 Submucosa

16 Dasar (fundus)

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

3 Sel leher mukos

Kelenjar gastrika

17 Nodulus limfoideu 18 Seratkolagen 19 Fibroblas 20 Arteriol 21 Venula

'!-"!2 ,AMBUNGMUKOSAFUNDUSDANKORPUSPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSIN0EMBESARANSEDANG

278

ŃłňŊłŏġII — Őœňłŏ

'!-"!2

,AMBUNG"AGIAN&UNDUSDAN+ORPUS Fotomikrograf dengan pembesaran-Iemah ini menggambarkan mukosa dinding lambung. Daerah fundus dan korpus lambung memiliki histologi yang identik. Permukaan lambung dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT
 penghasil-mukus yang meluas ke dalam
GPWFPMB
HBTUSJDB
  Di fundus dan korpus, foveola gastrica (2) dangkal. ,FMFOKBS
HBTUSJLB
 , dengan berbagai jenis sel, bermuara ke dalam foveola gastrica (2). Sel-sel kelenjar gastrika (5) tersusun rapat, dan lumennya tidak jelas terlihat. Sel besar berwarna-pucat di kelenjar gastrika (5) adalah TFM
QBSJFUBM
 penghasil-asam, yang lebih banyak di bagian atas kelenjar gastrika (5). Sel yang lebih gelap adalah TFM
[JNPHFOJL
(chief cell)  , dan paling banyak terdapat di daerah basal kelenjar gastrika (5). Di antara kelenjar gastrika (5) yaitu jaringan ikat MBNJOB
QSPQSJB
 . Seberkas tipis otot polos,
NVTLVMBSJT
NVLPTB
 , memisahkan mukosa dari TVCNVLPTB


lambung. ,03&-"4*
'6/(4*0/"- &OVEOLA'ASTRICADAN3EL+ELENJAR'ASTRIKA ,BSEJB dan QJMPSVT terletak di ujung lambung yang berlawanan. Kardia mengelilingi pintu masuk esofagus ke dalam Iambung. Di taut esofagus-lambung terdapat LFMFOKBS
LBSEJB
HMBOEVMB
DBSEJBMJT . Pilorus adalah daerah yang paling bawah pada lambung dan berakhir di perbatasan bagian awal usus halus yaitu duodenum. Di kardia, GPWFPMB
HBTUSJDB dangkal, sedangkan di pilorus, GPWFPMB
HBTUSJDB
dalam. Namun, kelenjar gastrika di kedua daerah ini mempunyai gambaran histologi yang sama dan seinya terutama QFOHIBTJMNVLVT Sebaliknya, kelenjar gastrika di fundus dan korpus lambung berisi tiga jenis sel utama. Sel leher mukosa (exocrinocytus cervicalis) terletak di bagian atas kelenjar gastrika dekat foveola gastrica. Sel parieal (exocrinocytus parietalis) adalah sel poligonal besar dengan sitoplasma eosinofilik yang jelas. Sel ini terutama terletak di setengah bagian atas kelenjar gastrika dan terselip di antara sel kelenjar gastrika lainnya. Sel zimogenik atau chief cell (exocrinocytus principalis) kuboid basofilik terutama terletak di bagian bawah kelenjar gastrika. Selain sel-sel yang terdapat di kelenjar gastrika, mukosa saluran pencernaan juga mengandung sel endokrin gastrointestinal atau FOUFSPFOEPLSJO
FOEPDSJOPDZUJ
HBTUSPFOUFSPQBODSFBUJDJ yang tersebar luas. Sel-sel ini banyak tersebar di berbagai organ pencernaan dan terletak di antara sel-sel eksokrin yang ada. Sel-sel ini terlihat kurang jelas pada sediaan histologik normal jika sediaan organ pencernaan tidak dipulas dengan teknik pewarnaan khusus

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDANLAMBUNG

279

1 Epitel selapis silindris

2 Foveolagastrica

5 Kelenjar gastrika

3 Sel parietal

6 Sel zimogenik (chief cell)

7 Laminapropria 8 Muskularis mukosa

4 Submukosa

'!-"!2 EOSINX

,AMBUNGBAGIANFUNDUSDANKORPUSPOTONGANPLASTIK 0ULASANHEMATOKSILINDAN

280

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

,AMBUNG$AERAH0ERMUKAAN-UKOSA,AMBUNG&UNDUS Pembesaran yang lebih kuat di daerah permukaan lambung memperlihatkan sel yang membentuk mukosa fundus dan korpus. Epitel permukaan (1) silindris memperlihatkan inti lonjong di basal dan sitoplasma teroulas terang karena adanya butiran musigen. Epitel permukaan (1) dipisahkan dari lamina propria (3, 7, 8) oleh membrana basalis (2) yang tipis. Lamina propria (3, 7, 8) mengandung banyak pembuluh darah (9). Epitel permukaan (1) juga meluas ke dalam foveola gastrica (4). Kelenjar gastrik (5) terletak di lamina propria (3, 7, 8) di bawah foveolagastrica (4). Bagian cervix kelenjar gastrika (5) dilapisi oleh sel leher mukosa (10) yang memiliki inti bulat di basal. Cervix kelenjar gastrika (5) yang menyempit terbuka oleh suatu daerah transisi singkat ke dalam dasar foveola gastrica (4). Sel parietal (6, 11) adalah sel besar dengan inti bulat berbentuk piramid an sitoplasma yang sangat asidofilik, yang terselip di antara sel leher mukosa (10). Sebagian sel piramid (6, 11) mungkin memiliki dua inti (binukleus). Permukaan bebas sel parietal (6, 11) menghadap ke lumen kelenjar gastrika (5). Sel parietal (6, 11) adalah sel yang paling jelas terlihat di mukosa lambung dan terutama ditemukan di sepertiga sampai separuh bagian atas kelenjar gastrika (5). Di separuh bagian bawah kelenjar gastrika (5) terdapat sel zimogenik atau chief cell (12) basofilik, yang juga berbatasan dengan lumen kelenjar. Sel parietal (6, 11) juga telihat di sini.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

281

1 Epitel permukaan 8 Laminapropria 2 Membrana basalis

3 Lamina propria

9 Pembuluh darah

4 Foveolagastrica

10 Sel leher mukosa

5 Kelenjar gastrika (daerah serviks)

11 Sel parietal

6 Sel parietal

7 Lamina propria

12 Sel zimogenik FKLHIFHOO

,AMBUNG DAERAHPERMUKAANMUKOSALAMBUNGFUNDUS 0ULASANHEMATOKSILINDAN '!-"!2 EOSIN0EMBESARANKUAT

282

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

,AMBUNG$AERAH"ASAL-UKOSA,AMBUNG&UNDUS Kelenjar gastrika (1, 9) di korpus dan fundus lambung menunjukkan percabangan basal (9). Di bagian atas kelenjar gastrika, sel zimogenik atau chief cell (6, 10) berbatasan dengan lumen kelenjar gastrika (1, 9). Di daerah basal mukosa lambung, sel parietal (2) tertanam di membrana basalis dan tidak selalu berkontak langsung dengan lumen. Jaringan ikat lamina propria (3, 7) mengelilingi kelenjar gastrika (1). Suatu nodulus limfoid (4) kecil terletak di lamina propria (3) di dekat kelenjar lambung (1, 9). Dua lapisan muskularias mukosa (5), lapisan sirkular dalam dan lapisan longitudinal luar, terlihat di bawah kelenjar gastrika (1, 9). Berkas otot polos (8) berjalan ke atas dari muskularis mukosa (5) ke dalam lamina propria (3, 7) di antara kelenjar gastrika(1, 9). Berbatasan dengan muskularis mukosa (5) adalah jaringan ikat TVCNVLPTB

  +/2%,!3)&5.'3)/.!, -BNCVOH Lambung memiliki banyak fungsi. Lambung NFOFSJNB
NFOZJNQBO
NFODBNQVS dan NFODFSOB produk makanan dan mengeluarkan berbagai hormon yang mengatur fungsi pencernaan. Sebagian fungsi dirancang khusus baik secara NFLBOJT
maupun LJNJBXJ
untuk mengurangi massa bahan makanan yang tertelan, atau CPMVT menjadi massa setengah cair yang disebut
LJNVT
Reduksi bolus secara mekanis dilakukan oleh kontraksi peristaltik kuat dinding lambung ketika makanan masuk lambung. Dengan pilorus tertutup, kontraksi otot menggiling dan mencampur isi lambung dengan HFUBI
MBNCVOH yang dihasilkan oleh LFMFOKBS
HBTUSJLB /FVSPO dan BLTPO yang terletak di QMFLTVT
TBSBG
TVCNVLPTB
QMFYVT
OFSWPTVT
TVCNVDPTVT dan QMFLTVT
TBSBG
NJFOUFSJLVT
QMFYVT
OFSWPTVT
NZFOUFSJDVT
dinding lambung mengatur aktivitas peristaltik. Lambung juga melakukan sebagian fungsi penyerapan; namun, fungsi ini terbatas pada penyerapan air, alkohol, garam, dan obat tertentu. 4FM
,FMFOKBS
(BTUSJLB
EJ
,PSQVT
EBO
'VOEVT
-BNCVOH Reduksi kimiawi atau pencernaan makanan di lambung adalah fungsi utama sekresi lambung yang dihasilkan oleh berbagai sel di kelenjar gastrika, khususnya sel-sel yang terletak di daerah fundus dan korpus lambung. Komponen utama sekresi lambung adalah QFQTJO
BTBN
IJESPLMPSJEB
NVLVT
GBLUPS
JOUSJOTJL
BJS
MJTP[JN dan berbagai FMFLUSPMJU

4FM
QFSNVLBBO
atau
MVNJOBM
NVDPDZUVT
TVQFSGJDJFJ
yang melapisi lambung mengeluarkan lapisan tebal mukus, yang fungsi utamanya adalah melapisi, melumasi, dan melindungi permukaan lambung dari efek korosif getah asam lambung yang dikeluarkan oleh berbagai sel di kelenjar gastrika. Komponen utama getah lambung adalah
BTBN
IJESPLMPSJEB dihasilkan oleh TFM
QBSJFUBM
FYPDSJOPDZUVT
QBSJFUBMJT yang terletak di bagian atas kelenjar gastrika. Pada manusia, sel parietal juga menghasilkan GBLUPS
JOUSJOTJL
MBNCVOH suatu glikoprotein yang penting untuk absorpsi WJUBNJO
# dari usus halus. Vitamin B12 dibutuhkan untuk pembentukan
FSJUSPTJU
(sel darah merah) (FSJUSPQPJFTJT) di sumsum tulang merah. Defisiensi vitamin ini menyebabkan BOFNJB
QFSOJTJPTB, suatu gangguan pembentukan eritrosit. 4FM
[JNPHFOJL atau chief cell
FYPDSJOPDZUVT
QSJODJQBMJT terisi oleh granuta sekretorik yang mengandung proenzim QFQTJOPHFO suatu prekursor inaktif QFQTJO Pelepasan pepsinogen saat sekresi lambung ke dalam lingkungan lambung yang asam mengubah pepsinogen inaktif menjadi enzim proteolitik yang sangat aktif, pepsin. Enzim ini me,ncerna molekul protein yang besar menjadi peptida yang lebih kecil, mengubah hampir semua protein menjadi molekul yang lebih kecil. Pepsin terutama berperan mengubah bahan makanan padat menjadi kimus cair. Aktivitas sekretorik sel parietal dan chief cell dikontrol oleh sistem saraf otonom dan hormon gastrin, dikeluarkan oleh sel enteroendokrin di daerah pilorus lambung.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

283

4Fl
FOUFSPFOEPLSJO
FOEPDSJOPDZUJ
HBTUSPFOUFSPQBODSFBUJDJ mengeluarkan berbagai QPMJQFQUJEB dan QSPUFJO dengan aktivitas hormonal yang mempengaruhi berbagai fungsi saluran pencernaan. Sel-sel ini disebut sel enteroendokrin karena menghasilkan hormon lambung dan terletak di organ pencernaan. Sel enteroendokrin juga disebut TFM
"16%
karena dapat menyerap prekursor amin dan mendekarboksilasikannya. Hal ini tidak terbatas di saluran pencernaan; sel-sel ini juga ditemukan di organ pernapasan dan organ lainnya tempat sel tersebut juga dikenal dengan nama yang berlainan. Rincian tambahan, penjelasan, dan ilustrasi sel-sel enteroendokrin (APUD) ditemukan di Bab 13.

1 Kelenjar gastrika

6 Sel zimogenik FKLHIFHOO 7 Lamina propria 8 Berkasotot polos

2 Sel parietal

9 Kelenjar gastrika (percabangan basal) 3 Lamina propria 4 Nodulus limfoideus

10 Selzimogenik (chief cell)

5 Muskularis mukosa 11 Submukosa

,AMBUNGDAERAHBASALMUKOSALAMBUNGFUNDUS 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANKUAT

284

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

"AGIAN0ILORUS,AMBUNG Di mukosa bagian pilors lambung, foveola gastrica (3, 8) lebih dalam daripada yang terdapat di daerah korpus atau fundus. Foveola gastrica (3, 8) meluas ke dalam mukosa kira-kira separuh atau lebih ketebalannya. Permukaan lambung dlapisi oleh epitel mukosa selapis silindris (1) yang juga meluas ke dalam dan melapisi foveola gastrica (3, 8). ,FMFOKBS
QJMPSVT

 bermuara ke dalam dasar foveola gastrica (3, 8). Kelenjar pilorus (5, 9) adalah kelenjar tubulus bercabang atau bergelung yang mengandung sekresi mukus, terlihat dalam potongan melintang (5) atau memanjang (9). Serupa dengan bagiankardia lambung, hanya satu jenis sel terdapat di epitel kelenjar ini. Sel kolumnar tinggi kurang terwarnai karena kandungan musigennya. Seperti terlihat di seI mukosa lainnya, inti lonjong atau gepeng terletak di basal. Sel enteroendokrin juga terdapat di daerah ini dan dapat ditunjukkan dengan pulasan khusus. Struktur yang lain di daerah pilorus lambung serupa dengan yang terdapat di bagian lain. Lamina propria (4) mengandung jaringan limfoid difus dan kadangkala nodulus limfoid (11). Di bawah nodulus limfoid (11) terdapat otot polos muskularis mukosa (6). Serat otot polos (2, 10) dari lapisan sirkular muskularis mukosa (6) berjalan ke atas di antara kelenjar pilorus (5, 9) ke dalam lamina propria (4) dan bagian atas mukosa. Di bawah muskularis mukosa (6) adalah jaringan ikat padat tidak teratur submukosa (7), yang mengandung pembeluh darah arteriol (13) dan venula (12) dalam berbagai ukuran. +/2%,!3)&5.'3)/.!, 3ELDI+ELENJAR0ILORUS,AMBUNG Kelenjar pilorus (glandula pylorica) mengandung jenis sel yang sama dengan yang terdapat di kelenjar kardia lambung. Sel penghasil-mukus mendominasi di kelenjar ini. Selain menghasilkan mukus, sel-sel ini juga menghasilkan suatu enzim yaitu lisozim yang menghancurkan bakteri di lambung.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

285

1 Epitel mukosa silindris permukaan

2 Serat otot dari muskularis mukosa 8 Foveolagastrica

3 Foveolagastrica

4 Lamina propria 9 Kelenjar pilorus (potongan memanjang)

10 Serat otot dari muskularis mukosa

5 Kelenjar pilorus (potongan melintang)

11 Nodulus limfoideus

6 Muskularis mukosa

⎧ ⎨ ⎩

12 Venula

13 Arteriol

7 Submukosa

'!-"!2

"AGIANPILORUSLAMBUNG0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

286

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

4AUT0ILORUS $UODENUM Pilorus (1) lambung terpisah dari duodenum (11) usus halus oleh lapisan otot polos yang tebal yaitu sfingter pilorus (8) yang dibentuk oleh lapisan sirkular tebal muskularis eksterna lambung (9). Di pertautan dengan duodenum (11), tonjolan mukosa (4) lambung di sekitar foveola gastrica (3) menjadi lebih lebar dan lebih baik teratur serta bentuknya lebih bervariasi. Kelenjar pilorus (mukosa) (6) tubular bergelung, terletak di lamina propria (5), bermuara di dasar foveola gastrica (3). Di antara lambung (1) dan duodenum (11) terdapat nodulus limfoid (16). Epitel lambung (2) penghasil-mukus berubah menjadi epitel usus (12) di duodenum. Epitel usus (12) terdiri dari sel goblet dan sel kolumnar dengan limbus striatus (mikrovili) yang terdapat di sepanjang usus halus. Duodenum(11) mengandung vili (13), suatu modifikasi permukaan khusus. Setiap vilus (tunggal) (13) adalah tonjolan permukaan bentuk-daun. Di antara vili terdapat ruang intervilus (14) lumen usus. Kelenjar intestinalis (kriptus Liberkuhn) (15) tubular simpleks yang pendek terdapat di lamina propria duodenum. Kelenjar ini terutama terdiri dari sel goblet dan sel dengan limbus striatus (mukrovili) di epitel permukaan. Kelenjar dudenalis (Brunner) (18) menempati sebegai besar submukosa (9) di duodenum (11) bagian atas dan merupakan ciri khas duodenum. Duktus kelenjar duodenalis (18) menembus muskularis mukosa duodenum (17) dan masuk ke dasar kelenjar intestinalis (15), mengubah struktur muskularis mukosa (17) di bagian ini. Selain kelenjar esofagus propria (submukosa), kelenjar duodenalis (18) adalah satu-satunya kelenjar submukosa di saluran pencernaan. Di muskularis eksterna lambung (9) dan muskularis eksterna duodenum (20) terdapat neuron dan akson pleksus saraf minterikus (10, 21).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

1 Pilorus

287

11 Duodenum

2 Epitel lambung 3 Foveola gastrica 4 Tonjolan mukosa

12 Epitel usus 13 Villi

5 Lamina Propria Lambung 6 Kelenjar pilorus (mukosa) 7 Muskularis mukosa

14 Ruang intervilus

15 Kelenjar intestinal 8 Sfingter pilorus 16 Nodulus limfoideus 17 Muskularis mukosa 18 Kelenjar duodenal 9 Muskularis eksterna (lambung)

19 Submukosa 20 Muskularis eksterna (duodenum)

10 Pleksus saraf mienterikus (lambung)

'!-"!2 LEMAH

21 Pleksus saraf mienterikus (duodenum)

4AUTPILORUS DUODENUMPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN

"!"

2).'+!3!.

3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

• Menembus diafragma dan masuk ke lambung

'AMBARAN5MUM3ISTEM0ENCERNAAN

• Lumen dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk • Di sepertiga atas, muskularis eksterna mengandung otot rangka • Di tengah, terdapat otot rangka dan otot polos di muskularis eksterna • Di sepertiga bawah, muskularis eksterna menganding otot polos • Kelenjar mukosa esofagus terdapat di lamina propria dan submukosa untuk melunasi

• Saluran berongga yang dimulai rongga mulut hingga rektum • Dinding menunjukkan susunan dasar saluran secara keseluruhan -UKOSA+OMPOSISI • Epitel yang melapisi • Jaringan ikat longgar yaitu lamina propria • Lapisan otot polos muskularis mukosa, dengan lapisan sirkulasi dalam dan lapisan longitudional luar 3UBMUKOSA

• Adventisia mengelilingi esofagus di rongga toraks • Musularis mukosa dan submukosa dari esofagus bersambung dengan yang terdapat di lambung

• lapisan jaringan ikat padat tidak teratur dengan pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe

,AMBUNG

• Mengandung pleksus saraf submukosa yang mengontrol muskularis mukosa -USKULARIS%KSTERNA • Lapisan otot polos tebal yang terletak di bawah submukosa • Umumnya mengandung lapisan otot polos sirkular dalam dan lapisan longitudinal luar • Di antara lapisan otot dalam dan luar terdapat pleksus saraf mienterikus • Pleksus saraf mienterikus mengontrol motilitas otot polos di muskularis eksterna 3EROSA • Lapisan tipis jaringan, mesotelium, yang melapisi organ viseral • Melapisi esofagus abdominalis, lambung, usus halus, dan dinding anterior kolon !DVENTISIA • Melapisi bagian toraks esofagus dan dinding posterior kolon asendens dan desendens %SOFAGUS • Saluran lunak yang berjalan dari faring hingga lambung, di belakang trakea

288

• Transisi dari esofagus ke lambung mendadak dan dari berlapis gepeng ke selapis silindris • Menerima, penyimpanan, mencampur, dan mencerna produk makanan yang tertelan untuk membentuk kimus cair • Mengubah bolus makanan menjadi massa setengah cair kimus • Terdiri dari bagian kardia, fundus, korpus, dan pilorus • Permukaan dilubangi oleh foveola gastrica, yang berhubungan dengan kelenjar gastrika di lamina propria • Permukaan dilapisi oleh epitel selapis silindris penghasil mukus untuk proteksi • Kelenjar gastrika menghasilkan getah lambung yang kaya asam hidroklorida dan enzim pencerna protein Muskularis eksterna memperlihatkan lapisan otot oblik • sebelah dalam, sirkular tengah, dan longitudinal sebelah luar • Fundus dan korpus membentuk bagian utama, dan merupakan struktur yang secara histologi identik • Aktivitas peristaltik diatur oleh pleksus saraf submukosa dan mienterikus

"!" 3ISTEM0ENCERNAAN%SOFAGUSDAN,AMBUNG

+ELENJARDAN3EL,AMBUNG • Fundus dan korpus menghasilkan bahan kimiawi untuk mencerna isi lambung • Di fundus dan korpus, sel parietal adalah sel besar, asidofilik, dan terletak di bagian atas kelenjar • Di bagian yang lebih dalam kelenjar terdapat sel zimogenik (chief cell) • Jika berkontraksi atau dalam keadaan kosong, rugae temporer terlihat di dinding • Di kardia dan pilorus, epitel permukaan dan kelenjar gastrika tubular simpleks menghasilkan mukus • Kelenjar di pilorus menghasilkan mukus dan enzim penghancur-bakteri yaitu lisozim

289

• Sel parietal di fundus dan korpus menghasilkan asam hidroklorida dan faktor intrinsik lambung • Faktor intrinsik lambung penting untuk absorpsi vitamin B12 dan eritropoiesis • Sel zimogenik (chief cell) menghasilkan pepsinogen yang diubah menjadi pepsin dalam lingkungan asam • Sel enteroendokrin mengeluarkan berbagai polipeptida dan protein untuk fungsi pencernaan • Di pilorus, foveola gastrica terletak lebih dalam daripada difundus atau korpus • Sel lambung penghasil-mukus berubah menjadi epitel usus di duodenum.

Villi Mikrovilli Epitheliocytus Rete capillare

Intestinal gland

Glandula intestinalis (crypta)

Nervus Vas lymphaticus Centrale (lakteal) Vena Arteria

Lamina propia Lamina muscularis mucosae

Nodulus lymphoideus

Myocyfus levis circularis

Tela submukosa

Plexus nervosus myentericus

Tunica muscularis

Intestium tenue

Tunica serosa Myoctytus levis longitudinalis

Epitheliocytus

Epithelium columnare

Intestinal gland

Exocrinocytus caliciformis Glandula intoslinalis (crypta) Nodulus lymphoideus Vas sanguineum

Lamina muscularis muscosae Tela submucosa

Myocytus levis circularis

Intestinum crassum Plexus nervous myentericus Taeniae coli

'!-"!2!.5-5- 0ERBEDAANSTRUKTURALANTARADINDINGUSUSHALUSDANUSUSBESAR DENGAN PENEKANANPADABERBAGAILAPISANDIDINDING

290

Lamina propria

Tunica muscularis Tunica serosa Myocytus levis longitudinalis

Mucosa

Exocrincytus calicifromis (sel goblet)

BAB

13

3ISTEM0ENCERNAAN 5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR Usus Halus Usus halus (intestinum tenue) adalah saluran panjang berkelok-kelok dengan panjang kira-kira 5-7 meter; ini adalah bagian saluran penceraan terpajang. Usus halus terbentang dari pertautan dengan lambung untuk menyatu dengan usus besar atau kolon (intestinum crassum). Untuk keperluan deskriptif, usus halus dibagi menjadi tiga bagian: duodenum, jejunum, dan ileum. Meskipun perbedaan mikroskopiknya hanya sedikit, namun ketiga segmen tersebut dapat dibedakan. Fungsi utama usus halus adalah mencerna isi lambung dan absorpsi nutrien ke dalam kapiler darah dan lakteal limfe. -ODIFIKASI0ERMUKAAN5SUS(ALUSUNTUK!BSORPSI

Mukosa usus halus menunjukkan modifikasi struktural khusus yang meningkatkan luas permukaan sel untuk absorpsi nutrien dan cairan. Modifikasi ini mencakup plika sirkularis, vili, dan mikrovili. Berbeda dari rugae lambung, QMJLB
TJSLVMBSJT
QMJDB
DJSDVMBSFT adalah lipatan atau peninggian mukosa (dengan inti submukosa) permanen yang berpilin dan terjulur ke dalam lumen usus;. Plika sirkularis paling menonjol di bagian proksimal usus halus, tempat absorpsi paling sering terjadi; plika sirkularis makin mengecil ke arah ileum. 7JMJ (WJMJ) adalah tonjolan permanen lamina propria mukosa mirip-jari yang terjulur ke dalam lumen usus. Vili dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT
(FQJUIFMJVN
TJNQMFY
DPMVNOBSF) dan juga lebih menonjol di bagian proksimal usus halus. Tinggi vili berkurang ke arah ileum usus halus. Bagian tengah jaringan ikat masing-masing vilus mengandung kapiler limfe yang disebut MBLUFBM (WBT
MZNQIBUJDVN
DFOUSBMF), kapiler darah, dan berkas otot polos (lihat Gambaran Umum 13). Setiap vilus memiliki bagian tengah yaitu lamina propria yang biasanya berisi pembuluh darah, kapiler limfe, saraf, otot polos, dan jaringan ikat longgar tidak teratur. Selain itu, lamina propria adalah tempat penyimpanan sel imun misalnya limfosit, sel plasma, eosinofil jaringan, makrofag dan sel mast. 4FSBU
PUPU
QPMPT dari muskularis mukosa meluas ke bagian tengah vili dan berperan dalam pergerakan vili. Efek ini meningkatkan kontak vili dengan produk makanan di usus. Mirovili (microvilli) adalah juluran sitoplasma yang melapisi apeks sel absorptif usus. Mikrovili tampak di bawah mikroskop cahaya berupa limbus striatus (striated [brush] border). Mikrovilli dilapisi oleh suatu selubung glikoprotein glikokaliks, yang mengandung enzim limbus striatus misalnya laktase, peptidase, sukrase, lipase, dan enzim lain yang penting untuk pencernaan. 3EL +ELENJAR DAN.ODULUS,IMFOIDDI5SUS(ALUS

,FMFOKBS
JOUFTUJOBM (HMBOEVMB
JOUFTUJOBMJT) atau kriptus Lieberkhn terletak di antara vili di sepanjang usus halus. Kelenjar ini bermuara ke dalam lumen usus di dasar vili. Epitel selapis silindris yang melapisi

291

292

"!')!.II —/2'!.

vili, juga melapisi kelenjar intestinal. Di kelenjar dijumpai sel induk, sel absorptif, sel goblet, sel Paneth, dan beberapa sel enteroendokrin. Sel absorptif adalah jenis sel terbanyak di epitel usus. Sel ini adalah sel kolumnar tinggi dengan limbus striatus mikrovili yang jelas. Mikrovilus dilindungi dari zat kimiawi korosif oleh selubung glikokaliks (glycocalyx) tebal. Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) terselip di antara sel-sel absorptif kolumnar epitel usus. Sel ini semakin banyak jumlahnya ke arah bagian distal usus halus (ileum) 4FM
FOUFSPFOEPLSJO atau "16% (BNUOF
QSFDVSTPS
VQUBLF
BOE
EFDBSCPYZMBUJPO) tersebar di seluruh epitel vili dan kelenjar intestinal. ,FMFOKBS
EVPEFOBM (#SVOOFS) terutama diternukan di submukosa bagian awal duodenum dan sangat khas untuk regio usus halus ini. Ini adalah kelenjar tubuloasinar bercabang dengan sel mukosa terpulas-pucat. Duktus kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan produk sekretoriknya di dasar kelenjar intestinal. Sel tidak berdiferensi memperlihatkan aktivitas mitosis dan terletak di dasar kelenjar intestinal. Sel ini berfungsi sebagai sel induk dan menggantikan sel absorptif kolumnar, sel golbet, dan sel kelenjar intestinal yang rusak. Sel Paneth (cellula panethensis) terletak di dasar kelejar intestinal. Sel ini ditandai oleh adanya granula eosinofilik terpulas-gelap di sitoplasmanya. Nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid permanen yang tersusun rapat. Bercak ini terutama dijumpai di dinding bagian terminal usus halus, ileum. Nodulus ini menempati sebagian besar lamina propria dan submukosa ileum. Sel M (epitheliocytus microplicatus) adalah sel epitel yang sangat khusus yang melapisi nodulus lymphoideus aggregatus submucosus dan nodulus limfoid yang besar; sel ini tidak ditemukan di bagian usus lainnya. Sel M memfagositosis antigen luminal dan menyajikannya ke limfosit dan makrofag di lamina propria, yang kemudian dirangsang untuk menghasilkan antibodi spesifik terhadap antigen tersebut. 0ERBEDAAN2EGIONALDI5SUS(ALUS

%VPEFOVN adalah segmen terpendek usus halus. Vili di bagian ini tampak lebar, tinggi, dan banyak, dengan sedikit sel goblet di epitel. Kelenjar duodenal bercabang (Brunner) dengan sel penghasil-mukus di submukosa merupakan ciri bagian ini. +FKVOVN memperlihatkan vili yang lebih pendek, lebih sempit, dan lebih sedikit daripada duodenum. Sel goblet di epitel lebih banyak. *MFVN mengandung sedikit vili yang sempit dan pendek. Selain itu, epitel mengandung lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan duodenum dan jejunum. Nodulus limfoid berukuran besar dan banyak di ileum, tempat nodulus limfoid membentuk agregasi di lamina propria dan submukosa untuk membentuk nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (1FZFShT
QBUDI). 5SUS"ESAR+OLON Usus besar terdapat di antara anus dan ujung terminal ileum. Saluran ini lebih pendek dan kurang berkelok-kelok dibandingkan dengan usus halus. Usus besar terdiri atas segmen awal yaitu sektum, dan kolon asendens, transversum, dan desendens, dan sigmoid, serta rektum dan anus. Kimus masuk ke usus besar dari ileum melalui katup ileosekal (ostium ileale). Sisa makanan yang tidak tercerna dan tidak diabsopsi dari usus halus didorong ke dalam usus besar oleh gerak peristaltik kuat otot polos di muskularis eksterna. Residu yang memasuki usus besar berada dalam bentuk setengahcair; namun, saat mencapai bagian akhir usus besar, residu ini telah menjadi tinja (feses) setengahpadat.

GAMBAR 13.1

Usus Halus: $UODENUM0OTONGAN,ONGITUDINAL

Dinding duodenum terdiri atas empat lapisan: mukosa dengan epitel (7a), lamina propria (7b), dan muskularis mukosa (9, 12); jaringan ikat submukosa dibawahnya, dengan kelenjar duodenal

"!" —3ISTERN0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

293

(Brunner) (3,13); dua lapisan otot polos muskularis eksterna (14); dan peritoneum viscerale serosa (15). Lapisanlapisan ini menyatu dengan lapisan yang serupa di lambung, usus halus, dan usus besar (kolon) Usus halus ditandai oleh banyak tonjolan mirip-jari yang disebut vili (7) (tunggal: vilus); epitel (7a) sel kolumnar dengan mikrovili yang membentuk limbus striatus; sel goblet (2) yang terpulas-pucat; dan kelenjar intestinal (kriptus Lieberkuhn) (4,8) tubular pendek di lamina propria (7b). Kelenjar duodenal (3, 13) di submukosa (13) merupakan ciri khas duodenum. Kelenjar ini tidak terdapat di bagian lain usus halus (jejunum dan ileum) dan usus besar. Vili (7) merupakan modifikasi permukaan mukosa. Di antara vili (7) terdapat ruang intervilus. Epitel (7a) melapisi masing-masing vilus dan kelenjar intestinal (4 , 8) . Setiap vilus memiliki bagian tengan lamina propria (7b), berkas serat otot polos (10) yang meluas ke dalam vili dari muskularis mukosa (9, 12) dan sebuah pembuluh limfe sentral yaitu lakteal (11) (lihat Gambar 13.7 untuk detail). Kelenjar intestinal (4, 8) terletak di lamina propria (7b) dan bermuara ke dalam ruang intervilus (1). Pada irisan duodenum tertentu, kelenjar submukosa duodenal (13) meluas ke dalam lamina propria (3). Lamina propria (7b) juga mengandung serat jaringan ikat halus dengan sel retikular, jaringan limfoid difus, dan nodulus limfoid (5). Submukosa (13) di duodenum hampir terisi penuh oleh kelenjar duodenal (13) tubular yang becabang. Muskularis mukosa (9, 12) terputus jika kelenjar duodenal menembus ke dalam lamina propria (3). Sekresi dari kelenjar duodenal (3). Sekresi dari kelenjar duodenal (3) masuk di dasar kelenjar intestinal (3, 4, 8). Pada potongan melintang duodenum, muskularis eksterna (14) terdiri atas lapisan sirkular dalam (14a) dan lapisan longitudinal luar (14b) otot polos. Namun, dalam gambar ini,duodenum terpotong memanjang, dan arah serat kedua lapisan otot polos ini berkebalikan. Sel ganglion parasimpatis pleksus saraf mienterikus (auebach) (6), ditemukan di usus halus dan usus besar, terlihat di jaringan ikat antara kedua lapisan otot muskularis eksterna (14). Pleksus sel ganglion serupa, namun lebih kecil, juga ditemukan di submukosa (tidak tampak) di susu halus dan usus besar. Serosa (peritoneum viscerale) (15) mengandung sel jaringan ikat, pembuluh darah, dan sel adiposa. Serosa membentuk lapisan terluar bagian pertama duodenum.

7 Vilus: a. Epitel b. Lamina propria 8 Kelenjar intestinal 9 Muskularis mukosa

1 Ruang interpvlus

10 Serat otot polos

2 Sel goblet 3 Kelenjar duodenal di lamina propria

11 Laktel 12 Muskularis mukosa 13 Kelenjar duodenal di submukosa

4 Kelenjar intestinal 5 Nodulus limfoideus

14 Muskularis eksterna a. Silkular dalam b. Longitudinal luar

6 Pleksus saraf Mienterikus

15 Serosa

'!-"!2 13.1 $UODENUMUSUSHALUS0OTONGAN,ONGITUDINAL 0ULASAN(EMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARLEMAH

294

"!')!.II — O RGAN

'!-"!213.2

5SUS(ALUS$UODENUM0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan potongan melintang duodenum. Permukaan lumen duodenum terdapat WJMJ
(), yang dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT () dengan limbus striatus. Bagian tengah setiap vilus (2) mengandung MBNJOB
QSPQSJB (
) yang di dalamnya ditemukan sel jaringan ikat, sel limfoid, sel plasma, makrofag, sel otot polos, dan sel lainnya. Selain itu, lamina propria (4, 6) mengandung banyak pembuluh darah dan pembuluh limfe yang melebar dan buntu yaitu MBLUFBM (). Di antara vili (2) terdapat LFMFOKBS
JOUFTUJOBM () yang meluas sampai ke NVTLVMBSJT
NVLPTB (). Di bawah muskularis mukosa (8) adalah jaringan ikat padat tidak teratur TVCNVLPTB (). Di duodenum, submukosa (9) terisi oleh
LFMFOKBS
EVPEFOBM () penghasil-mukus yang terpulas-pucat dengan duktus nya menembus muskularis mukosa (8) untuk mencurahkan produk sekretoriknya di dasar kelenjar intestinal (7). Di sekitar submukosa (9) dan kelenjar duodenal (5) terdapat NVTLVMBSJT
FLTUFSOB
().

+/2%,!3)&5.'3)/.!,$UODENUM Ciri khas duodenum adalah kelenjar dudenal (Brunner) tubulosinar yang bercabang di submukosa. duktus ekskretoriusnya menembus muskularis mukosa untuk mencurahkan sekresinya di dasar kelenjar intesinal. Kelenjar duodenal mengeluarkan atau membebaskan produknya ke dalam lumen sebagai respons terhadap masuknya kimus asam dari lambung dan simulasi parasimpatis oleh saraf vagus. Fungsi utama kelenjar duodenal adalah melindungi mukosa duodenum dari isi lambung yang sangat korosif. Sekresi mukus dan ion bikarbonat yang alkalis dari kelenjar duodenal yang masuk ke duodenum, menetralkan atau mendapar kimus asam sehingga tercipta lingkungan yang lebih sesuai untuk enzim pencernaan yang masuk ke duodenum dari pankreas. Kelenjar duodenal juga diperkirakan menghasilkan hormon polipeptida yaitu urogastron. Hormon ini menghambat sekresi asam hidroklorida oleh sel parietal lambung dan meningkatkan proliferasi epitel di usus halus.

'!-"!2 13.3

5SUS(ALUS*EJUNUM0OTONGAN4RANSVERSAL Histologi duodenum bagian bawah, jejunum dan ileum serupa dengan duodenum bagian atas (lihat Gambar 13.1). Satu-satunya pengecualian adalah kelenjar duodenal (Brunner); kelenjar ini biasanya terbatas di submukosa pada bagian atas duodenum dan tidak ditemukan di jejunum dan ileum. Gambar ini memperlihatkan lipatan permanen dan menonjol plika sirkularis (10) yang meluas ke dalam lumen jejunum. Bagian tengah plika sirkularis (10) dibentuk oleh jaringan ikat padat tidak teratur submukosa (3, 15) yang mengandung banyak arteri dan vena (13). Banyak tonjolan mirip-jari, vili (12), melapisi plika (10). Di antara vili (12) terdapat ruang intervilus (11), dan di dasar vili (12) terdapat kelenjar intestinal (14) yang beada di lamina propria (5). Kelenjar intestinal (kriptus Lieberkuhn) (4) bermuara ke ruang intervilus (11). Di lumen, setiap vilus (12) memperlihatkan epitel (1) silindris dengan limbus striatus dan sel goblet. DI bawah epitel (1) di lamina propria (5) terdapat nodulus limfoid (6) dengan pusat germinal. Berat serat otot polos dari muskularis mukosa (2) meluas di lamina propria vili (12). Setiap vilus juga mengandung sebuah lakteal (4) sentral dan kapiler (lihat Gambar 13.7). Usus harus dikeliling oleh muskularis eksterna yang mengandung lapisan otot polos sirkular dalam (7) dan lapisan otot polos longitudinal luar (8). Sel ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (16)terdapat di jaringan ikat di antara lapisan otot muskularis eksterna (7, 8). Pleksus submukosa serupa terdapat di submukosa usus halus, tetapi tidak tampak dalam gambar ini. Peritoneum viscerale atau TFSPTB
() membungkus usus halus. Di bawah lapisan serosa terdapat serat jaringan ikat, pembuluh darah, dan TFM
BEJQPTB ().

"!" —3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

1 Epitel selapis silindris

295

6 Lamina propria

2 Villi 3 Lakteal

7 Kelenjar intestinal

4 Lamina propria

8 Muskularis mukosa

5 Kelenjar duodenal

9 Submukosa 10 Muskularis eksterna

'!-"!2 13.2

5SUSHALUSDUODENUMPOTONGANTRANSVERSAL 0USARANHEMATOKSINDANEOSINX 10 Pilkasirkularis

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

1 Epitel (dengan sel goblet)

11 Ruang intervilus

2 Muskularis mukosa

12 Vili

3 Submukosa

13 Arteri dan vena di submukosa

4 Lakteal 5 Laminal propria

14 Kelenjar intestinal

muskularis eksterna

6 Nobulus limfoideus limfoideus dengan pusat germinal

15 Submukosa

⎧ 7 Otot polos sirkular dalam ⎪ ⎪ ⎨ 8 Otot polos ⎪ longitudinal luar ⎪ ⎩

16 Pleksus saraf mienterikus

9 Sel adiposa

'!-"!2 13.3

17 Serosa

5SUSHALUSJEJUNUM0OTONGANTRANVERSAL 0ULASAN(EMATOKSILINDANEOSIN

3HPEHVDUDQOHPDK

296

"!')!.II — O RGAN

'!-"!2 13.4

+ELENJAR)NTESTINALDENGAN3EL0ANETHDAN3EL%NTEROENDOKRIN Di dekat NVTLVMBSJT
NVLPTB (
) terdapat LFMFOKBS
JOUFTUJOBM
() dengan TFM
HPCMFU () dan sel dengan limbus striatus. Di dasar kelenjar intestinal (7) terlihat sel bentuk-piramid dengan granula asidofilik besar yang kebanyakan mengisi sitoplasma dan mendesak inti ke dasar sellni adalah TFM
1BOFUI (
) yang terdapat di sepanjang usus halus. 4FM
FOUFSPFOEPLSJO (
) terselip di antara sel kelenjar intestinal, TFM
LFMFOKBS
NJUPUJL
(1, 6), sel goblet (2), dan sel Paneth (4, 9). Sel enteroendokrin mengandung granula halus yang terletak di sitoplasma basal dan dekat dengan lamina propria dan pembuluh darah. Kebanyakan sel enteroendokrin menyerap dan mendekarboksilasi prekursor monoamin biogenik dan, karenanya, dianggap sebagai sel APUD (amine precursor uptake and decarboxylation cell). Sel APUD ditemukan di epitel saluran pencernaan (lambung, usus halus dan usus besar), saluran pernapasan, pankreas, dan kelenjar tiroid.

'!-"!2 13.5

5SUS(ALUS*EJUNUMDENGAN3EL0ANETH Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan mukosa jejunum. Vili (1) dilapisi oleh epitel selapis silindris (2) dengan limbus striatus. Di antara sel-sel kolumnar terdapat sel goblet (3) terisimukus. Di dalam lamina propria (6) setiap vilus terdapat sel limfoid, makrofag, sel otot polos, pembuluh darah (7), dan lakteal limfe (tidak terlihat). Di antara vili terdapat kelenjar intestinal (8), yang di bagian dasarnya mengandung granula sekretorik eosinofilik atau terpulas-merah sel Paneth (9). Kelenjar intestinal (8) berakhir di dekat muskularis mukosa (4), yang di bawahnya adalah submukosa (5).

+/2%,!3I&5.3)/.!,3EL0ANETHDAN3EL%NTEROENDOKRINDI5SUS(ALUS 4FM
1BOFUI (DFMMVMB
QBOFUIFOTJT), terletak di dasar kelenjar intestinal, adalah sel eksokrin dan menghasilkan lisozim, suatu enzim antibakterial yang mencerna dinding sel bakteri dan menghancurkannya. Sel Paneth juga memiliki fungsi fagositik. Karena itu, sel ini memiliki peran penting dalam mengontrol flora mikroba di usus halus. 4FM
FOUFSPFOEPLSJO (FOEPDSJOPDZUJ
HBTUSPFOUFSPQBODSFBUJDJ) di usus halus menghasilkan banyak IPSNPO
SFHVMBUPS, seperti gastric inhibitory peptide, TFLSFUJO, dan LPMFTJTUPLJOJO (QBOLSFP[JNJO). Untuk mengeluarkan hormon-hormon ini secara langsung ke dalam kapiler, granula sekretorik di sel ini terletak di dasar sel, yang berdekatan dengan lamina propria dan kapiler. Setelah berada di dalam darah, hormon regulator mengendalikan pengeluaran sekresi lambung dan pankreas, merangsang nnotifitas usus, dan merangsang kontraksi kandung empedu untuk mengeluarkan empedu.

"!"13 — 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

297

1 Sel mitotik 6 Sel mitotik

2 Sel goblet 3 Sel enteroendokrin

7 Kelenjar intestinal

4 Sel Paneth

8 Sel enteroendokrin 9 Sel Paneth

5 Muskularis mukosa

10 Muskularis mukosa

'!-"!2 13.4 +ELENJARINTESTINALDENGANSEL0ANETHDANSELENTEROENDOKRIN0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANKUAT

6 Lamina propria 7 Pembuluh darah

1 Vili 2 Epitel selapis silindris

8 Kelenjar intestinal

3 Sel goblet

4 Mukosa muskularis

9 Sel paneth

5 Submukosa

'!-"!2

5SUSHALUSJEJUNUMDENGANSEL0ANETH0ULASAN-ALLORY !ZAN8

298

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 

5SUS(ALUS)LEUMDENGAN.ODULUS,IMFOID0EYER'SPATCH 0OTONGAN4RANSVERSAL Ciri khas ileum adalah agregasi OPEVMVT
MJNGPJE (
) yaitu OPEVMVT
MZNQIPJEFVT
BHHSFHBUVT TVCNVDPTVT (Peyer's patch) (
). Setiap bercak Peyer adalah agregasi banyak nodulus limfoid yang terdapat di dinding ileum berseberangan dengan perlekatan mesenterium. Kebanyakan nodulus limfoid (5, 12) memperlihatkan QVTBU
HFSNJOBM (5). Nodulus limfoid biasanya menyatu dan batas di antara nodulus menjadi tidak jelas. Nodulus limfoid (5, 12) berasal dari jaringan limfoid difus MBNJOB
QSPQSJB (). Vili tidak terdapat di daerah lumen usus tempat nodulus mencapai permukaan mukosa. Nodulus limfoid (5, 12) biasanya meluas ke dalam TVCNVLPTB (), menembus NVTLVMBSJT
NVLPTB (), dan menyebar di jaringan ikat longgar submukosa (6). Dalam gambar juga terlihat FQJUFM
QFSNVLBBO () yang melapisi WJMJ
(
), LFMFOKBS
JOUFTUJOBM ( ), MBLUFBM di WJMJ (
), MBQJTBO
TJSLVMBS
EBMBN (B) dan MBQJTBO
MPOHJUVEJOBM
MVBS (C) di NVTLVMBSJT FLTUFSOB
(), dan
TFSPTB
().

"!"13 — 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

299

1 Epithel permukaan 2 Vili dengan lamina propria 8 Vili (Potongan melintang)

3 Lakteal

9 Lakteal 4 Kelenjar intestinal

10 Lamina propria

5 Pusat germinal nodulus lymphodeus (Peyer's patch)

11 Kelenjar

6 Submukosa

12 Nodulus Lymphodeus (3H\HU¶VSDWFKHV) 13 Mukosa Muskularis (terputus)

7 Serosa (peritoneum viscerale)

14 Muskularis eksterna: a. Lapisan sirkular dalam b.Lapisan longitudinal luar

'!-"!2 13.6

USUSHALUS ILEUMDENGANNODULUSLIMFOID0EYERgS PATCH POTONGANTRANSVERSAL 

0ULASANHEMATOKSILIN dan EOSIN0EMBESARANLEMAH

300

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 13.7

5SUS(ALUS6ILI Beberapa vili (1) terpotong memanjang dan melintang, dan digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Epitel permukaan (2) selapis slindris yang melapisi vili (1) mengandung sel goblet (7) penghasil-mukus dan sel absorptif dengan limbus striatus (mikrovili) (3). Untuk memperlihatkan mukus, sediaan diberi pewarnaan untuk karbohidrat. Akibatnya, sel goblet (7) berwarna merah magenta. .FNCSBOB
CBTBMJT () tipis terlihat di antara epitel permukaan (2) dan MBNJOB
QSPQSJB
(). Di bagian tengah lamina propria (4) ditemukan sel jaringan ikat dan serat kolagen, sel darah, dan TFSBU
PUPU QPMPT (). Di setiap vilus juga terdapat (tidak selalu tampak pada sediaan) sebuah MBLUFBM
TFOUSBM
(), pembuluh limfe yang dilapisi oleh endotel. Arteriol, satu atau lebih venula, dan LBQJMFS
() juga tampak di dalam vili.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,0EYERgSPATCHDII)EUM Lamina propria dan submukosa mengandung banyak agregat nodulus limfoid besar, disebut nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch). Di atas bercak limfoid ini terdapat sel epitel khusus, yaitu sel M (epitheliocytus microplicatus). Membran sel M memperlihatkan invaginasi dalam yang mengandung makrofag, dan limfosit. Nodulus limfoid pada bercak peyer mengandung banyak limfosit B, beberapa limfosit T, makrofag, dan sel plasma. Sel M secara terus menerus berkontak dengan antigen di lumen usus, menelan antigen, menyajikannya ke limfosit dan makrofag di lamina propria. Antigen yang menyentuh limfosit dan makrofag selanjutnya memulai respons imunologik yang sesuai terhadap molekul asing ini. 6TVT
)BMVT Usus halus melakukan banyak fungsi penernaan, meliputi (1) melanjutkan dan menuntaskan pencernaan (diawali di rongga mulut dan lambung) produk makanan (kimus) oleh bahan kimia dan enzim yang dihasilkan oleh hati dan pankreas, dan oleh sel di mukosanya sendiri; (2) absorpsi selektif nutrien ke dalam darah dan kapiler limfe; (3) pengangkutan kimus dan produk sisa pencernaan ke usus besar; dan (4) mengeluakan berbagai hormon ke dalam darah untuk mengatur fungsi sekretorik dan motilitas organ pencernaan. Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) di epitel permukaan menghasilkan mukus yang melumasi, menyelubungi, dan melindungi permukaan usus dari efek korosif bahan kimiawi dan enzim pencernaan. Selubung glikokaliks (glycocalyx) luar pada sel absorptif tidak haya melindungi permukaan usus dari pencernaan, namun juga mengandung banyak enzim yang dioerlukan untuk pencernaan akhir produk makanan. Enzim-enzim ini dihasilkan oleh sel epitel absorptif. Absorpsi nutrien ke dalam sel berlangsung melalui proses difusi, difusi terfasilitas, osmosis, dan transpor aktif. Sel usus mengabsorpsi asam amino, glukosa, dan asam lemak - masing-masing adalah produk akhir pencernaranprotein, karbohidrat, dan lemak. Asam amino, air, berbagai ion, dan glukosa ditranspor melalui sel usus ke dalam kapiler darah yang terdapat di lamina propria vili. Dari sini, zat-zat tersebut mengalir ke hati melalui vena porta. Namun, kebanyakan asam lemak rantai-panjang dan monogliserida tidak masuk ke dalam kapiler darah, tetapi masuk ke pembuluh limfe halus yang buntu, yaitu lakteal, yang juga terdapat di lamina propria setiap vilus. Adanya serat otot polos divili menyebabkan kontraksi vilus dan mendorong isi lakteal dari vili ke pembululh limfe yang lebih besar di submukosa dan ke dalam mesenterium.

"!" 13 — 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

301

1 Vili

2 Epithel Permukaan

6 Lakteal Sentral

3 Limbus striatus (mikrovili)

7 Sel Goblet

8 Membrana Basalis 4 Lamina propria

5 Serat otot polos 9 Kapiler

6ILIUSUSHALUSPOTONGANLONGITUDINALDANTRANSVERSAL 0ULASANPERIODICACID 3CHIFF '!-"!2 13.7 0EMBESARANSEDANG

302

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 13.8

5SUS"ESAR+OLONDAN-ESENTERIUM0OTONGAN4RANSVERSAL Dinding kolon memiliki lapisan-lapisan dasar yang serupa dengan lapisan yang ada di usus halus. mukosa (4-7) terdiri atas epitel (4) selapis silindris, kelenjar intestinal (5), lamina propria (6), dan muskularis mukosa (7). Submukosa (8) di bawahnya mengandung sel dan serat jaringan ikat, berbagai pembuluh darah, dan saraf. Muskularis eksterna (13) dibentuk oleh dua lapisan otot polos. Serosa (peritoneum viscerale dan mesen terium) (3, 17) melapisi kolom transversum dan kolon signoid. Adanya beberapa modifikasi di dinding kolon yang memebdakan bagian ini dari bagian lainnya di saluran pencernaan. Kolon tidak memiliki vili atau plika sirkularis, dan permukaan luminal mukosa licin. Di kolon yang tidak melebar, mukosa (4-7) dan submukosa (8) memperlihatkan banyak lipatan temporer (12). Di lamina propria (6) dan submukosa (8) kolon dijumpai nodulus limfoid (9, 11). Lapisan otot polos di muskularis eksterna (13) kolon mengalami modifikasi. Lapisan sirkular dalam (16) terlihat utuh di dinding kolon, sedangkan lapisan longitudinal luar otot polos dibagi menjadi tiga pita memnajang yang lebar yaitu taenia coli (1, 10). Lapisan otot longitudinal luar (15) yang sangat tipis, yang sering terputus-putus, dijumpai di antara taenia coli (1,10). Sel-sel ganglion para simpatis pleksus saraf mienterikus (Auerbach) (2,14) terdapat di antara kedua lapisan otot polos muskularis eksterna (13). Kolon transversum dan kolon sigmoid melekat pada dinding tubuh melaui mesenterium (18). Oleh karena itu, serosa (3,17) menjadi lapisan terluar.

'!-"!213.9

5SUS"ESAR$INDING+OLON0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan bagian dinding kolon. Epitel selapis silindris mengandung sel absorptif kolumnar (1) dan sel goblet (2, 6) terisi-mukus, yang jumlahnya makin banyak ke arah ujung distal kolon. Kelenjar intestinal (4) di kolon dalam dan lurus, dan terentang dari lamina propria (3) ke muskularis mukosa (8). Lamina propria (3) dan submukosa (9) berisi agregasi sel limfoid dan nodulus limfoid (5, 7).

"!" 13 — 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

303

1 Taenia coli 2 Saraf mienterikus 3 Serosa

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ Mukosa ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

11 Nodulus limfoideus

4 Epithel 5 Kelenjar intestinal 6 Lamina propria 7 Mukosa Mukularis

12 Lipatan Temporer

8 Sumukosa

13 Muskularis eksterna

9 Nodulus limfoideus 14 Pleksus saraf mienterikus 10 Taenia coli 15 Lapisan otot lungitudinal luar 16 Lapisan otot sirkular dalam 17 Serosa mesentenum 18 Mesentenum

'!-"!213.8 5SUSBESARKOLONDANMESENTERIUMPANDANGANMENYELURUH POTONGANTRANSVERSAL  0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Sel silindris 2 Sel Goblet

6 Sel Goblet

3 Lamina propria

4 Kelenjar intestinal 7 Nodulus Limfoideus

8 Mukosa muskularis 9 Submukosa

5 Nodulus limfoideus

'!-"!2 13.9 EOSINX

5SUSBESARDINDINGKOLONPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN

304

"!')!.II — ORGAN

'!-"!213.10

5SUS"ESAR$INDING+OLON0OTONGAN4RANSVERSAL Irisan dinding kolon yang tidak melebar memperlihatkan lJQBUBO
UFNQPSFS
() NVLPTB ( ) dan TVCNVLPTB (
). Empat lapisan dinding yang bersambungan dengan yang terdapat di usus halus adalah mukosa (2-4), submukosa (5, 12), NVTLVMBSJT
FLTUFSOB
(), dan TFSPTB (). ViIi tidak terdapat di kolon, tetapi MBNJOB
QSPQSJB () teridentasi oleh LFMFOKBS
JOUFTUJOBM (kriptus Lieberkiihn) (1, 10) panjang yang terentang dari lamina propria (3) hingga NVTLVMBSJT
NVLPTB
(


). &QJUFM (), dengan banyak sel goblet, adalah epitel selapis silindris dan berlanjut ke dalam kelenjar intestinal (1, 10). Beberapa kelenjar intestinal (1, 10) terpotong memanjang, melintang, atau oblik. Lamina propria (2), seperti di usus halus, mengandung banyak jaringan limfoid difus. Suatu nodulus limfoid (13) terlihat di bagian yang lebih dalam di lamina propria. Sebagai nodulus limfoid yang lebih besar dapat terentang dari muskularis mukosa (4, 11) hingga submukosa (5, 12). Muskularis eksterna (6) atipikal. Lapisan longitudinal muskularis eksterna (6) tersusun menjadi berkas-berkas atau pita-pita otot polos yaitu UBFOJB
DPMJ (). Seperti di lapisan sirkular, taenia coli (15) dipasok oleh QFNCVMVI
EBSBI (). Ganglion parasimpatis QMFLTVT
NJFOUFSJLVT (
) terletak di antara lapisan otot muskularis eksterna (6). Serosa (7) melapisi jaringan ikat dan TFM
BEJQPTB () di kolon transversum dan kolon sigmoid. Kolon asendens dan desendens letaknya retroperitoneal, dan permukaan posteriornya dilapisi oleh adventisia.

+/2%,!3)&5.'3/.!,5SUS"ESAR Fungsi utama usus besar (intestinum crassum) adalah mengabsorpsi BJS dan NJOFSBM (FMFLUSPMJU) dari bahan makanan tidak tercerna yang diangkut dari ileum usus halus dan memadatkannya menjadi feses (tinja) untuk dikeluarkan dari tubuh. Sehubungan dengan fungsi ini, epitel usus besar mengandung TFM
BCTPSQUJG
LPMVNOBS (serupa dengan sel yang terdapat di epitel usus halus) dan TFM
HPCMFU penghasil-mukus, yang menghasilkan mukus untuk melumasi lumen usus besar agar feses mudah lewat. Tidak ada enzim pencernaan yang dihasilkan oleh sel usus besar. 1FSCFEBBO
)JTUPMPHJL
"OUBSB
6TVT
)BMVT
EBO
6TVT
#FTBS
,PJPO

Usus besar tidak memiliki plika sirkularis dan vili yang menjadi ciri khas usus halus. Kelenjar intestinal terdapat di usus besar dan serupa dengan yang ada di usus halus. Namun, kelenjar ini lebih dalam (lebih panjang) dan tidak memiliki sel Paneth di dasarnya. Epitel usus besar juga mengandung berbagai sel enteroendokrin. Meskipun terdapat di usus halus, TFM
HPCMFU lebih banyak di epitel usus besar. Jumlah sel goblet juga meningkat dari sekum ke arah bagian akhir kolon sigmoid. Lamina propria usus besar mengandung banyak nodulus limfoid soliter, akumulasi I imfosit, sel plasma, dan makrofag. Berbeda dari usus halus, muskularis eksterna usus besar dan sekum memperlihatkan susunan unik. Terdapat lapisan otot polos sirkular dalam. Namun, lapisan otot longitudinal luar tersusun menjadi tiga berkas otot longitudinal yang disebut UBFOJB
DPMJ Kontraksi atau tonus di taenia coli membentuk kantung (sakulus) di usus besar yaitu IBVTUSB (Iihat Gambaran Umum 13).

BAB13 — Sistem Pencernaan: Usus Halus dan Usus Besar

305

9 Lipatan temporer (mukosa dan submukosa) ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

Mukosa

1 Kelenjar intestinal

10 Kelenjar intestinal (potongan memanjang dan melintang)

2 Epitel (dengan ⎧ sel goblet) ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ 3 Lamina ⎪ propria ⎪ ⎪ 4 Mukosa ⎩ Muskularis

11 Muskularis mukosa

12 Submukosa

13 Nodulus Limfoideus

5 Submukosa

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ 6 Eksterna ⎨ muskularis ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

14 Pleksus mienterikus

15 Taena coli 7 Serosa 16 Pembuluh darah

8 Pleksus mienterikus

17 Sel adipose

'!-"!2 13.10

5SUSBESARDINDINGKOLONPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

0EMBESARANSEDANG

306

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 13.11

!PENDIKS0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Gambar ini memperlihatkan potongan melintang apendiks vermiformis dengan pembesaran lemah. Morfologi mirip dengan kolon, kecuali adanya beberapa modifikasi. Dalam membandingkan mukosa apendiks dengan kolon, epitel (1) mengandung banyak sel goblet, lamina propria (3) di bawahnya mengandung kelenjar intensinal (5) (kriptus Lieberkuhn), dan terdapat muskularis mukosa (2). Kelenjar intensial (5) di apendiks kurang berkembang, lebih pendek, dan sering berjauhan letaknya dibandingkan di kolon. Jaringan limfoid difus (6) di dalam lamina propria (3) sangat banyak dan sering terlihat di submukosa (8). Nodulus limfoid (4, 9) dengan pusat germinal banyak ditemukan dan sangat khas bagi apendiks. Nodulus ini berasal dari lamina propria dan meluas dari epitel permukaan (1) hingga submukosa (8). Submukosa (8) memiliki banyak pembuluh darah (11). Muskularis eksterna (7) terdiri atas lapisan sirkular dalam (7a) dan lapisan longitudinal luar (7b). Ganglion parasimpatis (12) pleksus mienterikus (12) terletak di antara lapisan otot polos sirkular dalam (7a) dan longitudinal luar (7b) muskularis eksterna. Lapisan terluar apendiks adalah TFSPTB () dengan TFM
BEJQPTB () di bawahnya.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

307

7 Muskularis ekstern a. Lapisan sirkular dalam ⎧ ⎨ ⎩

b. Lapisan longitudinal luar

1 Liningepithelium with goblet cells

2 Muscularis mucosae

3 Lamina propria

8 Submukosa

9 Nodulus limfoid dengan pusat germinal

4 Pusat germinal (nodulus limfoid) 10 Serosa 5 Kelenjar intestinal 11 Pembuluh darah (di submukosa) 6 Jaringan limfoid difus

12 Ganglion parasimpatis (pleksus saraf mienterikus)

13 Sel Adipose

'!-"!213.11 !PENDIKSPANDANGANMENYELURUH POTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN Pembesaran lemah.

308

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2 13.12

2EKTUM0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Histologi rektum bagian atas mirip dengan kolon. &QJUFM
QFSNVLBBO
() MVNFO () dilapisi oleh sel selapis silindris dengan limbus striatus dan sel goblet. ,FMFOKBS
JOUFTUJOBM
(), TFM
BEJQPTB
(), dan OPEVMVT
MJNGPJE
() di dalam MBNJOB
QSPQSJB (2) serupa dengan yang ada di kolon. Kelenjar intestinal lebih panjang, lebih rapat, dan terisi oleh seI goblet. Di bawah lamina propria (2) adalah NVTLVMBSJT
NVLPTB (). -JQBUBO
MPOHJUVEJOBM () di rektum bagian atas dan kolon temporer. Lipatan ini memiliki bagian tengah TVCNVLPTB
() yang dilapisi oleh mukosa. Lipatan longitudinal permanen (kolum rektal) terdapat di rektum bagian bawah dan kanalis analis. Taenia coli di kolon berlanjut ke dalam rektum, tempat NVTLVMBSJT
FLTUFSOB
() terdiri atas lapisan otot polos TJSLVMBS
EBMBN
(B) dan
MPOHJUVEJOBM
MVBS
(C). Di antara kedua lapisan otot polos terdapat
HBOHMJPO
QBSBTJNQBUJT
QMFLTVT
NJFOUFSJLVT ("VFSCBDI) (). "EWFOUJTJB () menutupi sebagian rektum, dan serosa menutupi sisanya. Banyak QFNCVMVI
EBSBI (

) ditemukan di submukosa (8) dan adventisia (9).

'!-"!2 13.13

4AUT!NOREKTAL0OTONGAN,ONGITUDINAL Bagian kanalis analis di atas UBVU
BOPSFLUBM (KVODUJP
BOPSFDUBMJT) () menggambarkan bagian terbawah rektum. Bagian kanalis analis di bawah taut anorektal (7) menunjukkan transisi dari FQJUFM
TFMBQJT TJMJOESJT
() menjadi FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
() kulit. Perubahan dari mukosa rektum ke mukosa anus terjadi di taut anorektal (7). Mukosa rektum mirip dengan mukosa kolon. ,FMFOKBS
JOUFTUJOBM
() agak lebih pendek dan terpisah jauh. Akibatnya, MBNJOB
QSPQSJB () lebih menonjol, jaringan limfoid difus lebih banyak, dan OPEVMVT
MJNGPJE () soliter lebih banyak. .VTLVMBSJT
NVLPTB () dan kelenjar intestinal (3) saluran pencernaan berakhir di dekat taut anorektal (7). Lamina propria (2) rektum digantikan oleh jaringan ikat padat tidak teratur MBNJOB QSPQSJB
LBOBMJT
BOBMJT (). 4VCNVLPTB
() rektum menyatu dengan jaringan ikat di lamina propria kanalis analis, bagian yang mengandung banyak pembuluh darah. 1MFLTVT
IFNPSPJEBMJT
JOUFSOVT (

vena terletak di mukosa kanalis analis. Pembuluh darah dari daerah ini berlanjut ke dalam submukosa (5) rektum. Lapisan otot polos sirkular
NVTLVMBSJT
FLTUFSOB
() meningkat ketebalannya di bagian atas kanalis analis dan membentuk TGJOHUFS
BOJ
JOUFSOVT
(). Di sebelah bawah kanalis analis, sfingter ani internus (6) digantikan oleh otot rangka TGJOHUFS
BOJ
FLTUFSOVT (). Di sebelah luar sfingter ani eksternus (12) yaitu otot rangka MFWBUPS
BOJ ().

"!"  — 3ISTEM0ENCERNAAN: 5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

309

9 Adventisia

1 Epitel permukaan

10 Nodulus limfoideus

2 Lamina propria 11 Muskularis mukosa 3 Lipatan longitudinal 12 Sel Adipose 13 Muscularis eksterna

4 Kelenjar intestinal

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

a. Lapisan sirkular dalam

5 Lumen

b. Lapisan Longitudinal luar

6 Venule

14 Ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (Auerbach)

7 Arteriol

8 Submukosa 15 Arteriol dan venula

'!-"!2 13.12 2EKTUMPANDANGANMENYELURUH POTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN eosin. Pembesaran lemah.

1 Epitel selapis silindris 2 Lamina propria

7 Taut anorektal 8 Epitel berlapis gepeng

9 Lamina propria kanalis analis

3 Kelenjar intestinal 4 Mukosa muskularis 5 Submukosa

10 Pleksus hemoroidalis internus 11 Nodulus limfoideus 12 Sfingter ani eksternus (otot rangka)

6 Muskularis eksterna (sfingter ani internus) 13 Musculus levatorani (otot rangka)

'!-"!2 13.13 4AUTANOREKTALPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

"!"

2INGKASAN

3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN"ESAR 5SUS(ALUS

• Saluran panjang berketok-kelok yang dibagi menjadi duodenum, jejunum, dan ileum • Duodenum adalah segmen terpendek dengan vili lebar, tinggi, dan banyak Mencerna isi lambung dan mengabsorpsi nutrien ke • dalam kapiler darah dan lakteal limfe • Mengangkut kimus dan produk sisa ke usus besar • Mengeluarkan banyak hormon untuk mengatur fungsi sekretorik dan motilita,s organ pencernaan • Asam amino, air, ion, glukosa, dan bahan lain diabsorpsi dan diangkut di dalam kapiler darah • Asam lemak rantai-panjang dan monogliserida diangkut oleh lakteal limfe • Mengandung banyak modifikasi permukaan permanen yang meningkatkan kontak selular untuk absorpsi • Plika sirkularis adalah lipatan spiral dengan bagian tengah submukosa yang menjulur ke dalam lumen usus • Vili adalah tonjolan mirip-jari lamina propria yang menjulur ke dalam lumen usus • Mikravili adalah tonjolan sitoplasma sel absorptif yang menjulur ke dalam lumen usus • Mikrovili dilapisi oleh enzim limbus striatus yang mencerna makanan sebelum absorpsi • Vili mengandung jaringan ikat dengan kapiler, lakteal, dan berkas otot polos • Lamina propria berisi limfosit, sel plasma, makrofag, eosinofil, dan sel mast • Berkas otot polos di lamina propria vili merangsang pergerakan dan kontraksi vili 4FM
6TVT
)BMVT • Sel absorptif dengan mikroyili yang diselubungi oleh glikokaliks adalah jenis terbanyak di epitel usus • Sel goblet, terselip di antara sel absorptif, meningkat jumlahnya ke arah bagian distal • Sel enteroendokrin tersebar di seluruh epitel dan kelenjar intestinal,

310

• Granula sekretorik sel enteroendokrin terletak di dasar sel dan dekat dengan kapiler • Sel enteroendokrin mengeluarkan banyak hormon regulator untuk sistem pencernaan • Sel tidak berdiferensiasi di dasar kelenjar intestinal menggantikan sel luminal yang rusak • Sel Paneth dengan granula eosinofilik merah muda di sitoplasma ditemukan di kelenjar intestinal • Sel Paneth menghasilkan enzim antibakterial lisuzim untuk mengontrol flora mikroba di usus • Sel M adalah sel khusus yang melapisi nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyeri's pcach) ,FMFOKBS
6TVT
)BMVT • Kelenjar intestinal terletak di antara vili di sepanjang usus halus • Kelenjar intestinal bermuara ke dalam ]umen usus di dasar vili • Kelenjar duodenal di submukosa duodenurn merupakan ciri khas bagian ini • Kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan mukus dan bikarbonat • Sekresi bikarbonat masuk ke dasar kelenjar intestinal dan melindungi duodenum dari kimus yang asam • Polipeptida urogastron dari kelenjar duodenal menghambat sekresi asarn hidroklorida "LVNVMBTJ
-JNGF
EJ
6TVT
)BMVT • Nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid permanen yang banyak • Bercak Peyer terutama ditemukan di Lamina propria dan submukosa bagian akhir usus • Di atas plak Peyer terdapat sel M khusus, yang tidak terdapat di bagian usus lain • Sel M menunjukkan invaginasi dalam yang mengandung makrofag dan limfosit • Sel M berkontak dengan antigen dan menyajikannya ke limfosit untuk rnemicu respons

"!" 3ISTEM0ENCERNAAN5SUS(ALUSDAN5SUS"ESAR

5SUS"ESAR

• Terletak di antara anus dan ujung terminal ileum • Lebih pendek dan kurang berkelok dibandingkan dengan usus halus • Terdiri dari sekum, kolon asendens, transversum, desendens, dan sigmoid • Kimus setengah-cair masuk rnelalui katup ileosekal • Di ujung terminal, residu setengah-cair menjadi tinja setengah-padat atau keras • Fungsi utama adalah mengabsorpsi air dan elektrolit • Epitel terdiri dari epitel selapis silindris dengan banyak sel goblet

311

• Sel goblet menghasilkan mukus untuk melumasi kanalis analis agar tinja mudah keluar • Tidak ada enzim atau bahan kirniawi yang dihasilkan, tetapi sel enteroendokrin terdapat di epitel • Tidak terdapat plika sirkularis, vili, atau sel Paneth; kelenjar intestinal terletak lebih dalam • Jumlah nodulus limfoid soliter dengan sel yang meningkat terdapat di larnina propria • Muskularis eksterna mengandung lapisan sirkular dalam dengan Iapisan luar yang tersustm dalam tiga berkas, taenia coli • Kontraksi taenia coli membentuk sakulus atau haustra

Vena centralis

Vas sinusoideum

Canalicuslus blifer

Hepatocytus

Hepar

Trias hepatica

Arteria hepatica Ductus biliaris Vena portae hepatis Vena cava

Vesica biliaris

Lobus dexter

Lobus sinister

Ductus intralobularis Acinus pancreaticus

Arteria hepatica

Ductus Choledochus

Vena portae

Ductus intercalatus

Pancreas

Ductus pancreaticus Cellula centroacinosa

Cellula acinosa pancreaticus

Insula pancreatica

Vena

Vas capillare (QGRFULQRF\WXV% ,QVXOLQRF\WXV

GAMBARAN UMUM 14 3EDIAANHATIDANPANKREASDIGAMBARKAN DENGANPENEKANANPADALOBULUSHATI DANSISTEMDUKUSPANKREASEKSOKRINSECARADETAIL 312

Endocrinocytus A (Glucagonocytus)

14

#"#

3ISTEM0ENCERNAAN(ATI +ANDUNG%MPEDU DAN0ANKREAS Organ tambahan sistem pencernaan terletak di luar saluran pencernaan. Kelenjar ekskretorius dari kelenjar liur bermuara ke dalam rongga mulut. )BUJ
IFQBS


LBOEVOH
FNQFEV
WFTJDB
CJMJBSJT


EBO
QBOLSFBT juga merupakan PSHBO
UBNCBIBO saluran pencernaan yang menyalurkan produk sekretorik-nya ke usus halus melalui duktus ekskretorius.
%VLUVT
CJMJBSJT
LPNVOJTEVLUVT
LPMFEPLVT
EVDUVT
DIPMFEPDIVT dari hati dan duktus pankreatikus utama dari pankreas menyatu di lengkung duodenum dan membentuk satu saluran bersama bagi kedua organ. Duktus ini kemudian menembus dinding duodenum dan masuk ke lumen usus halus. Kandung empedu bergabung dengan duktus biliaris komu-nis melalui duktus sistikus. Karena itu,
FNQFEV dari kandung empedu dan FO[JN
QFODFSOBBO dari pankreas masuk ke duodenum melalui satu saluran bersama. (ATI Hati terletak di lokasi yang sangat strategis. Semua nutrien dan cairan yang diserap di usus masuk ke hati melalui vena porta hepatis, kecuali produk lemak kompleks, yang diangkut oleh pembuluh limfe. produk yang diabsorpsi mula-mula mengalir melalui kapiler-kapiler hati yaitu, sinusoid (vas sinusoideum). Darah vena porta yang kayanutrien mula-mula dibawa ke hati sebeelum masuk ke sirkulasi umum. Karena daerah vena dari organ pencernaan di vena porta hepatis miskin oksigen, arteri hepatika dari aorta mendarahi sel-sel hati dengan darah yang mengandung oksigen, sehingga hati mendapat darah dari dua sumber. Hati terdiri atas unit-unit heksagonal yaitu lobulus hepaticus (hati). Dibagian tengan setiap lobulus terdapat sebuah vena sentralis, yang dikelilingi secara radial oleh lempeng sel hati (lamina hepatocytica), yaitu hepatosit, dan sinusoid ke arah perifer. Di sini, jaringan ikat membentuk kanalis porta atau daerah porta (spatium portale), tempat terdapatnya cabang-cabang arteri hepatika, vena porta hepatis, duktus biliaris, dan pembuluh limfe. Pada manusia, dapat di temukan tiga sampai enam daerah porta setiap lobulus. Darah arteri dan darah vena dari daerah porta perifer mula-mula bercampur di sinusoid hati saat mengalir ke arah vena sentralis. Dari sini, darah masuk ke sirkulasi umum melalui vena hepatika yang keluar dari hati dan masuk ke vena kava inferior. Sinusoid hati adalah saluran darah yang melebar dan berliku-liku, dilapisi oleh lapisan tidak utuh sel endotel berfenestra (endotheliocytus fenestratum) yang juga menunjukkan lamina basalis yang berpori dan tidak utuh. Sinusoid hati dipisahkan dari hepatosit di bawahnya oleh spatium perisinusoideum (Disse) subendotelial. Akibatnya, zat makanan yang mengalir di dalam sinusoid memiliki akses langsung melalui dinding endotel yang tidak utuh dengan hepatosit. Struktur dan jalur sinusoid yang berliku di hati memungkinkan pertukaran zat yang efisien antara hepatosit dan darah. Selain sel endotel, sinusoid hati juga mengandung makrofag, yang disebut sel Kupffer (macrophagocytus stellatus), terletak di sisi luminal sel endotel. Hepatosit mengeluarkan empedu ke dalam saluran yang halus disebut kanalikulus biliaris (canaliculus bilifer) yang terletak di antara hepatosit. Kanalikulus menyatu di tepi lobulus hati di daerah porta sebagai duktus biliaris. Duktus biliaris kemudian mengalir ke dalam duktus hepatikus yang lebih besar yang membawa empedu keluar dari hati. Di dalam lobulus hati, empedu mengalir di dalam kanalikulus biliaris ke duktus biliaris di daerah porta, sementara darah dalam sinusoid mengalir ke vena sentralis. Akibatnya, empedu dan darah tiak bercampur.

313

314

"!')!.II —/2'!.

+ANDUNG%MPEDU Kandung empedu adalah organ kecil berongga yang melekat pada permukaan bawah hati. Empedu diproduksi oleh hepatosit dan kemudian mengalir ke dan disimpan di dalam kandung empedu. Empedu keluar dari kandung empedu melalui duktus sistikus dan masuk ke duodenum melalui EVLUVT
CJMJBSJT
LPNVOJT menembus QBQJMB
EVPEFOJ
NBZPS suatu tonjolan mirip-jari di dinding duodenum ke dalam lumen. Kandung empedu bukan merupakan kelenjar karena fungsi utamanya adalah menampung dan memekatkan empedu dengan menyerap kandungan airnya. Empedu dicurahkan ke dalam saluran pencernaan akibat rangsangan hormon setelah makan. Bila kandung empedu kosong, mukosanya membentuk banyak MJQBUBO yang dalam. 0ANKREAS%KSOKRIN Pankreas adalah organ lunak memanjang yang terletak di belakang lambung.
$BQVU
pancreatis terletak di lengkung duodenum dan cauda pancreatis meluas dari rongga abdomen ke limpa. Sebagian besar pankreas adalah LFMFOKBS
FLTPLSJO
Unit sekretorik eksokrin atau asinus mengandung TFM
BTJOBS
DFMMVMB
BDJOPTB bentuk-piramid, yang apeksnya berisi granula sekretorik. Granula ini mengandung prekursor beberapa FO[JN
QFODFSOBBO pankreas yang disekresikan ke dalam duktus ekskretorius dalam bentuk tidak aktif. Asinus sekretorik dibagi menjadi banyak MPCVMVT dan dibatasi oleh jaringan ikat longgar. %VLUVT
FLTLSFUPSJVT di pankreas eksokrin berawal dari bagian tengah masing-masing asinus berupa sel sentroa-sinar (cellula centroacinosa) yang terpulas-pucat, yang berlanjut menjadi EVLUVT
JOUFSLBMBSJT
EVDUVT
JOUFSDBMBUVT

yang pendek. Duktus interkalaris bergabung membentuk EVLUVT
JOUSBMPCVMBSJT di dalam jaringan ikat, yang selanjutnya bergabung membentuk EVLUVT
JOUFSMPCVMBSJT yang lebih besar yang bermuara ke dalam EVLUVT
QBOLSFBUJLVT
VUBNB Duktus ekskretorius pankreas tidak memiliki duktus striatus. 0ANKREAS%NDOKRIN Unit endokrin pankreas tersebar di antara asinus eksokrin berupa unit terpisah yang terpuIas-pucat dengan banyak pembuluh darah yaitu JOTVMB
QBODSFBUJDB
(pulau Langerhans). Setiap insula dikelilingi oleh serat jaringan ikat retikular halus. Dengan metode imunositokimia khusus, empat jenis sel dapat diidentifikasi di setiap insula pancreatica: TFM
BMGB
FOEPDSJOPDZUVT
"


CFUB
FOEPDSJOPDZUVT
#


EFMUB
FOEPDSJOPDZUVT
%


dan TFM
QPMJQFQUJEB
QBOLSFBT
FOEPDSJOPDZUVT
11  Sel alfa membentuk sekitar 20% insula dan terutama terdapat di pinggir insula. Sel beta adalah jenis yang paling banyak, mencakup 70% sel insula, dan terutama terdapat di bagian tengah insula. Jenis sel lainnya hanya sedikit dan tersebar di berbagai tempat di seluruh insula.

'!-"!2 14.1

(ATI"ABI0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Pada hati babi, jaringan ikat dari hilus meluas di antara lobus hati sebagai septum interlobularis (5, 9) dan membatasi lobulus hati (7). Untuk menunjukkan batas jaringan ikat yang membentuk masingmasing lobulus hati (7), sediaan hati babi dipulas dengan Mallory-azan, yang mewarnai septum jaringan ikat (5, 9) biru tua. Gambar ini memperlihatkan suatu lobulus hati lengkap (di sebelah kiri) dan bagian lobulus hati (7) yang berdekatan. Septum interlobularis (5, 9) yang terpulas-biru mengandung cabang interlobularis WFOB
QPSUB




EVLUVT
CJMJBSJT



dan BSUFSJ
IFQBUJLB



yang secara keseluruhan disebut EBFSBI
QPSUB atau kanalis porta. Di tepi setiap lobulus tampak beberapa daerah porta di dalam septum interlobularis (5, 9). Di dalam septum interlobularis (5, 9) juga ditemukan pembuluh limfe kecil dan saraf, yang strukturnya kecil dan jarang terlihat. Di bagian tengah setiap lobulus hati (7) terdapat WFOB
TFOUSBMJT

 
Dari setiap vena sentralis (1, 8), MFNQFOH
TFM
IBUJ
MBNJOB
IFQBUPFZUJDB
 memancar ke arah tepi lobulus. Di antara lempeng sel hati (6) terdapat saluran darah yang disebut TJOVTPJE
IBUJ
  Darah arteri dan vena bercampur di dalam sinusoid hati (10), dan selanjutnya mengalir ke arah vena sentralis (1, 8) setiap lobulus (7). Empedu dihasilkan oleh sel hati. Empedu mengalir melalui kanalikulus biliaris yang sangat kecil di antara hepatosit ke dalam EVLUVT
CJMJBSJT

 interlobularis (lihat Gambar 14.5). Pembuluh darah interlobularis dan duktus biliaris (2-4, 11-13) bercabang-cabang di dalam hati. Pada potongan melintang lobulus hati, mungkin terlihat lebih dari satu potongan struktur ini di dalam daerah porta.

"!"ˆ3ISTEM0ENCERNAAN(ATI +ANDUNG%MPEDU DAN0ANKREAS

315

8 Vena sentralis

9 Septum interlobularis

Cabang interlobularis: ⎧ 2 Duktus billiaris ⎪ 3 Arteri hepatica ⎨ ⎪ ⎩ 4 Vena porta

10 Sinusoid hati

5 Septum

6 Lempeng sel

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

hati

7 Lobulus hati

'!-"!2 14.1

,OBULUSHATIBABIPANDANGANMENYELURUH POTONGANTRANSvERSAL 0ULASAN-ALLORY AZAN

0EMBESARANLEMAH

Daerah porta

Cabang interlobularis: 11 Vena porta 12 Duktus biliaris 13 Arteri hepatika

interlobularis

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

Daerah porta

1 Vena sentralis

316

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 14.2

(ATI0RIMATA0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Pada hati primata atau manusia, septum jaringan ikat di antara MPCVMVT
IBUJ
 tidak sejelas di hati babi, dan sinusoid hati bersambungan di antara lobulus. Meskipun terdapat perbedaan, EBFSBI
QPSUB
tetap memperlihatkan cabang interlobularis WFOB
QPSUB




BSUFSJ
IFQBUJLB




dan EVLUVT
CJMJBSJT

 di sekitar tepi lobulus (8) dalam TFQUVN
JOUFSMPCVMBSJT

  Gambar ini memperlihatkan banyak lobulus hati (8). Di bagian tengah setiap lobulus hati (8) yaitu WFOB
TFOUSBMJT

 
4JOVTPJE
IBUJ
 terlihat di antara MFNQFOH
TFM
IBUJ
 yang memancar dari vena sentralis (6, 9) ke arah tepi lobulus hati (8). Seperti diperhhatkan di Gambar 14.1, cabang pembuluh darah interlobularis dan duktus biliaris terlihat di daerah porta lobulus hati (8).

+/2%,!3)&5.'3)/.!, )BUJ Hati melaksanakan ratusan fungsi. Hepatosit melakukan lebih banyak fungsi daripada sel lainnya di tubuh, dan memiliki fungsi endokrin dan eksokrin. 'VOHTJ
<PLSJO Salah satu GVOHTJ
FLTPLSJO utama hepatosit adalah menyintesis dan mengeluarkan 500 sampai 1.200 mL FNQFEV
per hari ke dalam LBOBMJLVMVT
CJMJBSJT Dari saluran ini, empedu mengalir melalui sistem duktulus dan duktus untuk masuk ke kandung empedu, tempat empedu disimpan dan dipekatkan dengan mengeluarkan air. Pengeluaran empedu dari hati dan kandung empedu terutama diatur oleh hormon. Aliran empedu meningkat jika hormon yang disebut LPMFTJTUPLJOJO dikeluarkan oleh sel enteroendokrin mukosa, dirangsang jika lemak makanan dalam kimus masuk ke duodenum. Hormon ini menyebabkan kontraksi otot polos di dinding kandung empedu dan relaksasi sfingter sehingga empedu dapat masuk ke duodenum. Garam empedu yang terdapat di dalam empedu mengemulsi lemak di usus halus (duodenum). Proses ini memudahkan penernaan lemak oleh enzim pencerna-lemak, yaitu lipase pankreas, yang dihasilkan oleh pankreas. Lemak yang dicerna kemudian diserap oleh sel di usus halus dan masuk ke dalam saluran limfe lakteal buntu yang terletak di setiap vili. Dari lakteal, lemak dibawa ke duktus limfe lebih besar yang akhirnya bermuara ke daam vena-vena besar. Hepatosit juga mengeluarkan CJMJSVCJO suatu bahan kimiawi toksik yang dibentuk di tubuh setelah eritrosit tua diuraikan oleh makrofag hati, yaitu TFM
,VQGGFS
NBDSPQIBHPDZUVT
TUFMMBUVT  Bilirubin diambil oleh hepatosit dari darah dan diekskresikan ke dalam empedu. Hepatosit juga berperan penting dalam sistem imun. "OUJCPEJ yang dihasilkan oleh sel plasma di lamina propria usus diserap dari darah oleh hepatosit dan diangkut ke dalam kanalikulus biliaris dan empedu. Dari sini, antibodi masuk ke lumen usus, tempat zat ini mengontrol flora bakteri usus. 'VOHTJ
&OEPLSJO Hepatosit juga merupakan TFM
FOEPLSJO Susunan hepatosit di lobulus hati memungkinkan sel ini menyerap, memetabolisasi, menimbun, dan menyimpan berbagai produk dari darah. Hepatosit kemudian membebaskan banyak produk yang dimetabolisasi atau disekresi kembali ke dalam aliran darah, saat darah mengalir melalui sinusoid dan berkontak langsung dengan hepatosit. Fungsi endokrin hepatosit mencakup sintesis banyak QSPUFJO
QMBTNB termasuk albumin dan faktor pembekuan darah protrombin dan fibrinogen. Hati juga menyimpan lemak, berbagai vitamin, dan karbohidrat berupa HMJLPHFO. Bila sel-sel tubuh memerlukan HMVLPTB glikogen yang disimpan di hati diubah kembali menjadi glukosa dan dibebaskan ke dalam aliran darah. Sel hati juga mendetoksifikasi macam-macam obat dan bahan berbahaya sewaktu zat tersebut mengalir melalui sinusoid. Sel kupffer di sinusod adalah fagosit hati khusus yang berasal dari monosit darah. Sel besar yang bercabang ini menyaring dan memfagositosis partikel renik, debris sel, dan eritrosit yang tua atau rusak yang mengalir melalui sinusoid. Hati juga memiliki fungsi vital pada awal kehidupan. Pada janin, hati adalah tempat IFNPQPJFTJT atau produksi sel darah.

"!" ˆ Sistem pencernaanHati Kandung Empedu dan Pankreas

317

⎧ 1 Duktus billiaris ⎪ ⎨ 2 Vena porta ⎪ 3 Arteri ⎩ hepatika

4 Septum

9 Vena sentralis

interlobularis

10 Septum

5 Sinusoid hati

interlobularis

6 Vena sentralis

Cabang interlobularis:

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

7 Lempeng sel hati

8 Lobulus hati

'!-"!2  ,OBULUSHATIPRIMATAPANDANGANMENYELURUH POTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

Portal area

11 Vena porta 12 Duktus biliaris 13 Arteri hepatika

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

Portal area

Cabang interlobularis:

318

"!')!.II — /2'!.3

'!-"!2

(ATI3API,OBULUS(ATI0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf pembesaran-lemah hati sapi memperlihatkan beberapa lobulus hati. Daerah porta lobulus hati mengandung cabang WFOB
QPSUB



BSUFSJ
IFQBUJLB


dan biasanya duktus biliaris, yang tidak tampak dalam gambar. Dari WFOB
TFOUSBMJT

memancar lempeng sel hati (2) ke arah tepi lobulus. Di antara MFNQFOH
TFM
IBUJ
 terdapat pembuluh darah yang disebut TJOVTPJE
  Sinusoid (3) mengangkut darah dari vena porta (5) dan arteri hepatika (6) ke vena sentralis (1). Balk vena sentralis (1) maupun sinusoid (3) dilapisi oleh FOEPUFM
 berfenestra dan tidak utuh.

'!-"!214.4

,OBULUS(ATI0ANDANGAN3EKSIONAL 0OTONGAN4RANSVERSAL Potongan lobulus hati di antara WFOB
TFOUSBMJT
 dan jaringan ikat perifer TFQUVN
JOUFSMPCVMBSJT



daerah porta diperlihatkan secara lebih detail. Di septum interlobularis (1, 6) terdapat potongan melintang sebuah WFOB
QPSUB



BSUFSJ
IFQBUJLB



EVLUVT
CJMJBSJT


dan sebuah QFNCVMVI
MJNGF (2). Banyaknya potongan melintang arteri hepatika (3) dan duktus biliaris (5) disebabkan oleh adanya percabangannya di septum atau salurannya masuk dan keluar septum. Cabang vena porta (4) dan arteri hepatika (3) menembus septum interlobularis (1, 6) dan membentuk TJOVTPJE

  Sinusoid (8, 10) berada di antara MFNQFOH
TFM
IBUJ

dan mengikuti percabangan dan anastomosisnya. Sinusoid (8, 10) dan vena sentralis dilapisi oleh TFM
FOEPUFM

yang tidak utuh. Sel darah (eritrosit dan Ieukosit) di TJOVTPJE
 mengalir ke arah vena sentralis (9) masing¬masing lobulus. Di sinusoid (10) juga terdapat makrofag yang disebut sel Kupffer (lihat Gambar 14.6).

'!-"!2

+ANALIKULUS"ILIARISDI,OBULUS(ATI3EDIAAN!SAM/SMIUM Sediaan hati yang difiksasi dengan asam osmium dan dipulas dengan hematoksilin dan eosin memperlihatkan kanalikulus biliaris (3, 5). Kanalikulus biliaris (3, 5) adalah saluran kecil di anatara selsel hati di lempeng hepatosit (4). Kanalkulus (3, 5) mengikuti jalur yang tidak teratur di antara lempeng hepatosit (4) dan bercabang tanpa halangan di dalam lempeng hepatosit (4). Sinusoid (6) dilapisi oleh sel endotel (1) yang tidak utuh. Semua sinusoid (6) mengalir ke dan bermuara ke dalam vena sentralis (2).

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN(ATI +ADUNG%MPEDU DAN0ANKREAS 319

1 Vena sentralis

2 Lempeng sel hati

4 Endotel

3 Sinusoid 5 Vena porta 6 Arteri hepatika

'!-"!2

(ATISAPILOBULUSHATIPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

7 Lempeng sel hati 1 Septum interlobularis 2 Pembuluh limfe

8 Sel darah dalam sinusoid

3 Arteri hepatika 9 Vena sentralis 4 Vena porta 5 Duktus biliaris 6 Septum interlobularis

10 Sel endotel di sinusoid

+ANALIKULUSBILIARISDILOBULUSHATISEDIAANASAMOSMIUM0ULASANHEMATOKSILINDAN '!-"!2 EOSIN0EMBESARANKUAT

4 Lempeng hepatosit 1 Sel endotel

5 Kanalikulus biliaris 2 Vena sentralis

6 Sinusoid 3 Kanalikulus biliaris

'!-"!2 +ANALIKULUSBILIARISDILOBULUSHATISEDIAANASAMOSMIUM0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

320

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

3EL+UPFFERDI,OBULUS(ATI3EDIAAN4INTA)NDIA Sebagian besar sel yang melapisi sinusoid (5) hati adalah sel endotel (2). Sel kecil ini memiliki sitoplasma yang tipis dan inti yang kecil. Untuk menunjukkan sel fagositik di dalam sinusoid (5) hati, hewan percobaan disuntik secara intravena dengan tinta India. Sel kupffer (3, 7) fagositik menelan partikel-partikel karbon dari tinta, yang mengisi sitoplasmanya dengan endapan hitam. Akibatnya, sel Kupffer(3, 7) tampak jelas di dalam sinusoid (5) di antra lempeng hepatosit (6). Sel Kupffer (3, 7) adalah sel besar dengan beberapa prosesus dan bentuk tidak teratur atau stelata yang menonjol ke dalam sinusoid (5). Inti sel Kupffer (3, 7) tertutup oleh partikel karbon yang ditelan. Di tepi lobulus terlihat jaringan ikat septum interlobularis (1) dan bagian duktus biliaris (4) yang dilapisi oleh sel kuboid.

'!-"!2

'RANULA'LIKOGENDI3EL(ATI(EPATOSIT Sitoplasmasel hati bervariasi bentuknya bergantung pada status nutrisi. Setelah makan, hepatosit (1) menyimpan banyak glikogen di dalam sitoplasmanya. Dengan pulasan periosic-acid Schiff, granula glikogen (2, 4) di sitoplasma hepatosit (1) berwarna merah terang dan memperlihatkan distribusi acak di dalam sitoplasma. Di dalam gambar ini juga terlihat sinusoid (3) hati dan sel endotel (5) gepeng yang melapisi lumennya.

'!-"!214.8

3ERAT2ETIKULARDI,OBULUS(ATI 4FSBU
SFUJLVMBS

 halus membentuk sebagian besar jaringan ikat penunjang hati. Dalam gambar ini, serat retikular berwarna hitam dan sel hati berwarna merah muda atau ungu pucat. Serat retikular (6, 8) melapisi
TJOVTPJE


menyokong sel endotel, dan membentuk anyaman padat serat retikular di dinding WFOB
TFOUSBMJT
  Serat retikular (6, 8) juga menyatu dengan TFSBU
LPMBHFO
di TFQUVN
JOUFSMPCVMBSJT
(1), tempat serat kolagen mengelilingi WFOB
QPSUB

dan EVLUVT
CJMJBSJT
  Di anyaman retikular juga terlihat
JOUJ
IFQBUPTJU 
yang berwarna merah muda dan MFNQFOH
IFQBUPTJU
 yang memancar dari vena sentralis (7) ke arah septum interlobularis (1).

"!"14 — 3ISTEMPENCERAAN: (ATI, Kandung %MPEDU, dan Pankreas

321

1 Septum interlobularis 5 Sinusoid

2 Sel endotel

6 Lempeng hepatosil 3 Sel Kupffer 7 Sel kupffer 4 Duktus biliaris

'!-"!214.6 3EL+UPFFERDILOBULUSHATISEDIAANTINTAINDIA 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

1 Hepatosit

3 Sinusoid

4 Granula glikogen 2 Granula glikogen 5 Sel endotel

'!-"!2 'RANULAGLIKOGENDISELHATI0ULASANPERIODIC ACID3CHIFFDENGANPEWARNATANDINGANBIRUUNTUK NUKLEUSIMERSIMINYAK

5 Lempeng hepatosit

1 Serat kolagen di septum interlobularis

6 Serat retikular di dinding vena sentralis

2 Vena porta

7 Vena sentralis 8 Serat retikular di dinding sinusoid

3 Duktus biliaris 4 Inti hepatosit

_______

'!-"!2

3ERATRETIKULARDISINUSOIDLOBULUSHATI0ULASANMETODERETIKULIN0EMBESARANSEDANG

322

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 14.9

$INDING+ANDUNG%MPEDU Kandung empedu adalah suatu kantung berotot. Dinding kandung empedu terdiri atas mukosa, muskularis, dan adventisia atau serosa. Dinding kandung empedu tidak mengandung muskularis mukosa atau submukosa. Mukosa terdiri dari FQJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT
 dan jaringan ikat *BNJOB
QSPQSJB
 di bawahnya yang mengandung jaringan ikat longgar, beberapa jaringan limfoid difus, dan pembuluh darah, WFOVMB
dan BSUFSJPM
  Dalam keadaan tidak teregang, dinding kandung empedu memperlihatkan MJQBUBO
NVLPTB
 temporer yang menghilang saat kandung empedu teregang oleh empedu. Lipatan mukosa (7) mirip dengan vili di usus halus; namun, ukuran dan bentuknya berbeda, dan susunannya tidak teratur. ,SJQUVT atau EJWFSUJLVMVN
DSZQUB
NVDPTBF

 terdapat di antara lipatan mukosa (7) dan sering membentuk indentasi yang dalam di mukosa. Pada potongan melintang, divertikulum atau kriptus (3, 8) di lamina propria (2) mirip dengan kelenjar tubular. Namun, tidak ada kelenjar di dalam kandung empedu, kecuali di collum vesicae biliaris. Di bagian eksternal lamina propria (2) yaitu otot kandung empedu dengan berkas TFSBU
PUPU
QPMPT
 tersusun acak yang tidak menunjukkan lapisan-lapisan yang jelas dan TFSBU
FMBTUJL
 yang tersebar. Di sekeliling berkas serat otot polos (10) terdapat lapisan tebal KBSJOHBO
JLBU
 padat yang mengandung pembuluh darah besar, BSUFSJ dan WFOB


pembuluh limfe, dan TBSBG
  Serosa (12) melapisi seluruh permukaan kandung empedu yang menggantung bebas. Lapisan jaringan ikat, tempat kandung empedu melekat pada permukaan hati, disebut adventisia. +/2%,!3)&5.'3)/.!,+ANDUNG%MPEDU Fungsi utama kandung empedu adalah mengumpulkan, menyimpan, memekatkan, dan mengeluarkan empedu bila diperlukan untuk emulsifikasi lemak. Empedu secara terus menerus diproduksi oleh hepatosit dan diangkut melalui duktus ekskretorius ke kandung empedu untuk disimpan. Di sini, natrium secara aktif diangkut melalui epitel selapis silindris kandung empedu ke dalam jaringan ikat ekstraselular sehingga tercipta tekanan osmotik yang kuat. Ion klorida dan air mengikuti secara pasif sehingga empedu memekat. Pengeluaran empedu ke dalam duodenurn berada di bawah kontrol hormon. Sebagai respons terhadap masuknya lemak makanan ke dalam duodenum proksimal, hormon
LPMFTJTUPLJOJO
$$,

dilepaskan ke dalam aliran darah oleh TFM
FOUFSPFOEPLSJO
FOEPDSJOPDZUJ
HBTUSPFOUFSPQBODSFBUJDJ

yang terdapat di mukosa usus. CCK dibawa oleh darah ke kandung empedu untuk menimbulkan kontraksi ritmik otot polos yang kuat di dindingnya. Pada waktu yang bersamaan, otot polos TGJOHUFS di sekitar collum vesicae biliaris relaksasi. Kombinasi kerja ini memaksa empedu masuk ke dalam duodenum melalui EVLUVT
CJMJBSJT
LPNVOJT

"!" 14 — 3ISTEM0ENCERNAAN: (ATI, +ANDUNG%MPEDU, dAN Pancreas

323

7 Lipatan mukosa

1 Epitel selapis silindris

8 Divertikulum atau kriptus

2 Lamina propria

9 Venula dan arteriol 3 Divertikulum atau kripus 10 Serat otot polos 4 Serat elastis 11 Arteri dan vena

5 Saraf

12 Serosa

6 Jaringan ikat

'!-"!214.9

$INDINGKANDUNGEMPEDU0ULASANHEMATOKSIIINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

324

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

0ANKREAS0ANDANGAN3EKSIONAL Pankreas memiliki komponen eksokrin dan endokrin. Komponen eksokrin membentuk sebagian besar pankreas dan terdiri dari asini serosa dan sel zimogenik (1) yang tesusun rapat dan membentuk banyak lobulus kecil. Lobulus dikelilingi oleh septum jaringan ikat intralobularis dan interlobularis (4, 13) yang mengandung pembuluh darah (5, 9), duktus interlobularis (12), saraf, dan kadang-kadang, reseptor sensorik yaitu corpusculum lamellosum (Pacinian corpuscle) (11). Di dalam asni serosa (1) terdapat insula pancreatica (pulau Langerhans) (3, 7) yang terpisah. Insula pancreatica (3, 7) menunjukkan bagian endokrin dan merupakan ciri khas pankreas. Setiap asinus pankreatikus (1) terdiri atas sel zimogenik (1) penghasilan-protein bentukpiramid yang mengelilingi sebuah lumen sentral yang kecil. Duktus ekskretorius setiap asini terlihat sel sentroasinar (6, 10) yang terpulas-pucat di dalam lumennya. Produk sekretorik keluar dari asini melalui duktus interkalaris (intralobularis) (2) yang mempunyai lumen kecil yang dilapisi oleh epitel kuboid rendah. Sel sentroasinar (6, 10) bersambungan dengan epitel duktus interkalaris (2). Duktus interkalaris (2) mengalir ke dalam duktus interlobularis (12) yang terdapat di dalam septum jaringan ikat interlobularis (4, 13). Duktus interlobularis (12) dilapisi oleh epitel selapis kuboid yang menjadi lebih tinggi dan bertingkat di duktus yang lebih besar. Insula pancreatica (3, 7) dipisahkan dari jaringan asini eksokrin di sekitarnya oleh lapisan tipis serat retikular. Insula (3, 7) lebih besar daripada asini dan merupakan kelompok padat sel-sel epitel yang ditembus oleh LBQJMFS
  Sel sel di insula pancreatica (3, 7) digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat di Gambar 14.11 dan 14.12.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,0ANKREAS%KSOKRIN Fungsi eksokrin dan endokrin pankreas dilakukan oleh sel eksokrin dan sel endokrin secara terpisah. Pankreas menghasilkan banyak enzim pencernaan yang keluar dari kelenjar melalui duktus ekskretorius utama, sedangkan berbagai hormon diangkut melalui pembuluh darah. Sekresi eksokrin pankreas diatur oleh rangsangan hormon dan vagus. Dua hormon usus, TFLSFUJO dan LPMFTJTUPLJOJO
$$,

disekresi oleh TFM
FOUFSPFOEPLSJO
"16% di mukosa duodenum ke dalam aliran darah, mengatur sekresi pankreas. Sebagai respons adanya kimus asam di usus halus (duodenum), pelepasan hormon sekretin merangsang sel pankreas eksokrin untuk mengeluarkan banyak cairan encer yang kaya JPO
USJVN
CJLBSCPOBU Cairan ini, yang memiliki sedikit atau tidak ada aktivitas enzim, terutama dihasilkan oleh TFM
TFOUSPBTJOBS di asini dan sel yang melapisi
EVLUVT
JOUFSLBMBSJT yang lebih kecil. Fungsi utama cairan bikarbonat ini adalah untuk menetralkan kimus asam, menghentikan kerja pepsin dari lambung, dan menciptakan pH netral di duodenum bagi aktivitas enzim pencernaan pankreas. Sebagai respons adanya lemak dan protein di dalam usus halus, CCK dilepaskan ke dalam aliran darah. CCK merangsang sel asinar di pankreas untuk menyekresi sejumlah besar enzim pencernaan: BNJMBTF
QBOLSFBT untuk pencernaan karboh idrat, MJQBTF
QBOLSFBT untuk pencernaan lemak, EFPLTJSJCPOVLMFBTF dan SJCPOVLMFBTF
untuk pencernaan asam nukleat, dan FO[JN
QSPUFPMJUJL
USJQTJOPHFO
LJNPUSJQTJOPHFO dan QSPLBSCPLTJQFQUJEBTF Enzim pankreas muia-mula diproduksi di sel asinar dalam bentuk inaktif dan hanya diaktifkan di duodenum oleh hormon FOUFSPLJOBTF yang disekresi oleh mukosa usus. Hormon ini mengubah tripsinogen menjadi tripsin, yang kemudian mengubah semua enzim pankreas lainnya menjadi enzim pencernaan yang aktif.

"!" 14 — 3ISTEM0ENCERNAAN: (ATI, +ANDUNG%MPEDU, dAN Pancreas 325 6 Sel sentroasinar

7 Insula pancreatica

1 Asini serosa dan sel zimogenik

8 Kapiler

2 Duktus interkalatus

9 Pembuluh darah

10 Sel sentroasinar 3 Insula pancreatica

4 Septum jaringan ikat interlobularis 5 Pembuluh darah

11 Corpusculum lamellosum (Badan Pacini)

12 Duktus interlobularis 13 Jaringan ikat interlobularis

'!-"!2 0ANKREASEKSOKRINDANENDOKRINPANDANGANSEKSIONAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

326

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

)NSULA0ANCREATICA Insula pancreatica (2) yang terpulas-pucat digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Sel endokrin insula (2) tersusun berderetan dan berkelompok, di antaranya ditemukan serat jaringan ikat halus dan anyaman kapiler (3). Kapsul jaringan ikat (4) tipis memisahkan pankreas endokrin dari asini serosa (5) eksokrin. Beberapa asini serosa (5) mengandung sel sentroasinar (5) terpulas-pucat, yang merupakan bagian sistem duktus yang berhubungan dengan duktus interkalaris (1). Sel mioepitel tidak mengelilingi asini sekretorik di pankreas. Pada sediaan histologik rutin, masing-masing sel penghasil-hormon di insula pancreatica (1) tidak dapat diidentifikasi.

'!-"!2

)NSULA0ANCREATICA3EDIAAN+HUSUS Pankreas ini telah dipersiapkan dengan pulasan khusus untuk membedakan sel alfa (A) (1) penghasilglukagon dari sel beta (B) (3) penghasilan-insulin. Sitoplasma sel alfa (1) berwarna merah muda, sedangkan sitoplasma sel beta (3) berwarna biru. Sel alfa (1) terletak lebih perifer di dalam insula dan sel beta (3) lebih di tengah. Sel beta (3) juga lebih mendominasi, membentuk kira-kira 70% dari insula. Sel delta (D) (tidak tampak) juga terdapat di insula. Sel ini paling sedikit, memiliki bentuk sel yang bervariasi, dan ditemukan di mana saja dalam insula pancreatica. Kapiler (2) di sekitar sel endokrin menunjukkan insula pancreatica ini kaya vaskularisasi. Kapsul jaringan ikat (4) tipis memisahkan sel-sel insua dari asini serosa (6). Sel sentroasinar (5) terlihat di beberapa asini.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,0ANKREAS%NDOKRIN Komponen endokrin pankreas tersebar di seluruh organ berupa pulau sel endokrin yang disebut JOTVMB
QBODSFBUJDB (pulau Langerhans). Insula pancreatica menghasilkan dua hormon utarna yang mengatur kadar glukosa dan metabolisme glukosa. 4FM
BMGB
FOEPDSJOPDZUVT
" di insula pancreatica menghasilkan hormon HMVLBHPO
yang dibebaskan sebagai respons terhadap kadar glukosa darah yang rendah. Glukagon meningkatkan kadar glukosa darah dengan mempercepat perubahan grikogen, asam amino, dan asam lemak di hepatosit menjadi glukosa. Sel beta (endocrinocytus B) di insula pancreatica menghasilkan hormon insulin, yang pembebasannya dirangsang oleh kadar glukosa darah yang meningkat setelah makan. Insulin menurunkan kadar glukosa darah dengan meningkatkan transpor membran glukosa ke dalam hepatosit, otot, dan sel adiposa. Insulin juga mempercepat konversi glukosa menjadi glikogen di hepatosit. Efek insulin terhadap kadar glukosa darah berlawanan dengan efek glukagon. 4FM
EFMUB
FOEPDSJOPDZUVT
% mengeluarkan hormon TPNBUPTUBUJO Hormon ini menurunkan dan menghambat aktivitas sekretorik sel alfa (penghasil-glukagon) dan sel beta (penghasil-insulin) melalui pengaruh lokal di dalam insula pancreatica. 4FM
QPMJQFQUJEB
QBOLSFBT
FOEPDSJOPDZUVT
11 menghasilkan hormon QPMJQFQUJEB
QBOLSFBT yang menghambat pembentukan enzim pankreas dan sekresi alkali.

"!" — 3ISTEM0ENCERNAAN(ATI +ANDUNG%RNPEDU DAN0ANKREAS 327

1 Duktus interkalatus 2 Sel insula pancreatica 3 Kapiler 4 Kapsul jaringan ikat

5 Sel sentroasinar di dalam asinus serosa

'!-"!2

)NSULAPANCREATICA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

1 Sel alfa

2 Kapiler 3 Sel beta 4 Kapsul jaringan ikat 5 Sel sentroasinar

6 Asini serosa

'!-"!214.12 )NSULAPANCREATICASEDIAANKHUSUS 0ULASAN'OMORIgSCHROMEALUMHEMATOXYLIN ANDPHLOXINE0EMBESARANKUAT

328

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 14.13

0ANKREAS"AGIAN%NDOKRININSULA0ANCREATICA DAN%KSOKRIN Fotomikrograf pembesaran-kuat pankreas memperlihatkan komponen eksokrin dan endokrin. Di bagian tengah adalah JOTVMB
QBODSFBUJDB
 endokrin yang terpulas-pucat. ,BQTVM
KBSJOHBO
JLBU


tipis me-misahkan insula pancreatica (3) dari BTJOJ
TFLSFUPSJL
 eksokrin. Insula pancreatica (3) mendapat pendarahan dari pembuluh darah dan LBQJMFS
  Asini sekretorik (5) eksokrin terdiri atas sel bentuk-piramid yang tersusun mengelilingi lumen kecil dengan bagian tengahnya terlihat satu atau lebih TFM
TFOUSPBTJOBS
 yang terpulas-pucat. Duktus ekskretorius terkecil di dalam pankreas adalah EVLUVT
JOUFSLBMBSJT

yang dilapisi oleh epitel selapis kuboid.

"!" 14 — 3ISTEM0ENCERNAAN(ATI +ANDUNG%MPEDU DAN0ANKREAS

329

1 Duktus interkalatus

2 Kapsul jaringan

5 Asini sekretorik

ikat

3 Insula pancreatica

6 Kapiler

4 Sel sentroasinar

'!-"!2  0ANKREASBAGIANENDOKRININSULAPANCREATICA DANEKSOKRIN0ULASANPERIODICACID-SCHIFFDAN hematoksilin. 80x

"!"

2INGKASAN

3ISTEM0ENCERNAAN (ATI • Terletak di luar saluran pencernaan pada posisi yang strategis • Semua nutrien yang diserap mengatir ke hati melalui vena porta dan sinusoid hati • Memiliki suplai darah ganda: vena porta dan arteri hepatika • Tersusun menjadi lobulus-lobulus hati dengan vena sentralis di bagian tengah lobulus • Dari vena sentralis terpancar lempeng sel hati (hepatosit) ke arah tepi lobulus • Vena porta, arteri hepatika, dan duktus biliaris di tepi lobulus adalah daerah porta • Darah vena dan arteri bercampur di sinusoid dan mengalir ke vena sentralis • Sinusoid hati dilapisi oleh endotel yang berfenestra dan tidak utuh • Bahan di dalam darah berkontak dengan hepatosit memulai spatium perisinusoideum subendotelial +ANDUNG%MPEDU (EPATOSIT DAN&UNGSI%KSOKRIN • Sebagai fungsi eksokrin, hepatosit mengeluarkan empedu ke dalam kanalikulus biliaris • Empedu mengalir berlawanan dengan darah ke duktus biliaris di daerah porta • Empedu disimpan di dalam kandung empedu, tempat air dikeluarkan dan empedu dipekatkan • Hormon kolesistokinin mengatur pelepasan empedu dari hati dan kandung empedu • Sel enteroendokrin di mukosa usus mengeluarkan kolesistokinin sewaktu lemak dalam kimus masuk ke duodenum • Koleststokinin menyebabkan kandung empedu berkontraksi dan empedu terdorong keluar • Empedu mengernulsifikasi lemak agar mudah dicerna oleh lipase pankreas • Lemak diserap ke dalam Iakteal limfe di vili usus halus • Hepatosit mengeluarkan bilirubin ke dalam empedu dan menyalurkan antibodi dari darah ke dalam empedu

330

(EPATOSIT&UNGSI%NDOKRIN $ETOKSIFIKASI DAN (EMOPOIESIS • Mengambil, memetabolisasi, menimbun, dan rnenytmpan berbagai produk dari darah • Menyintesis dan mengeluarkan protein plasma, termasuk faktor pembekuan darah • Menyimpan glikogen dan mengeluarkan mukosa sesuai kebutuhan • Mendetoksifikasi obat dan bahan berbahaya di sinusoid • Makrofag khusus di hati, sel Kupffer, melapisi sinusoid • Sel Kupffer menyaring dan memfagosit debris dan sel darah merah tua • Pada janin, hepatosit adalah tempat untuk hemopoiesis. Pankreas: Eksokrin • Caput pancreatis terletak di lengkung duodenum • Komponen eksokrin membentuk sebagian besar organ dan terdiri dari asini serosa • Sel zimogen asini berisi granula yang mengandung enzim pencernaan • Asini mengandung sel sentroasinar yang terpulas-pucat di lumennya • Sel sentroasinar bersambungan dengan sel duktus interkalaris • Hormon sekretin dan kolesistokinin mengatur sekresi • Sel enteroendokrin usus mengeluarkan horrnon jika terdapat kimus asam • Sekretin merangsang pembentukan natrium bikarbonat oleh sel sentroasinar dan sel duktus interkalaris • Cairan natrium bikarbonat yang alkalts menetralkan kimus asam • Kolesistokinin dilepaskan jika kimus mengandung lemak dan protein • Kolesistokin merangsarsg pembentukan enzim pencernaan pankreas • Enzim mula-mula diproduksi dalam bentuk inaktif dan diaktifkan di duodenum

"!"14 — 3ISTEMPENCERNAAN(ATI +ANDUNG%MPEDU DAN0ANKREAS

0ANKREAS%NDOKRIN • Bagian endokrin membentuk insula pancretica yang terpisah di antara asini eksokrin • Setiap insula pancreatica dikelilingi dan dipisahkan oleh serat retikular halus. • Di insula pancreatica terdapat 4 jenis sel: alfa, beta, deita, dan PP. • Sel alfa menghasilkan glukagon sebagai respons terhadap kadar gula yang rendah

331

• Glukagon meningkatkan glukosa darah dengan mempercepat peruhahan glikagen di hati • Sel beta menghasiikan insulin sewaktu kadar glukosa meningkat • Insulin menurunkan glukosa darah dengan menginduksi transpor glukosa masuk ke sel hati, otot, dan adiposa • Sel delta menghasilkan somatostatin, yang menghambat aktivitas sel beta dan alfa, • Sel pp (polipeptida pankreas) menghambat enzim dan sekresi alkali pankreas.

Trachea Lempeng tulang rawan

Pertukaran gas terjadi di claustrum aerosanguineum

Pulmo Pneumocytus type I

Vas capillare

O2 Alveolus CO 2

Macrophagocytus (alveolaris (sel debu) Myofibra levis

Pneumocytus type ll

Lobulus Vasa lymphatica

Bronchiolus terminalis

Vena pulmonalis

Arteria pulmonalis

Bron

chio

Fibra elastica

lus r

Corpusculum

espi

lamellare

rato

rius Duc

tus a

laris

Alveoli Porus

Rete capillare

Pleura visceralis

'!-"!25-5- 3EDIAANPARUDIPERLIHATKANDALAMGAMBAR TIGADIMENSIDANPOTONGAN MELINTANG DENGANPENEKANANPADASTRUKTURINTERNALBRONKIOLUSRESPIRATORIUSDANSELALVEOLUS

332

Alveolus Sacculus alveolaaris

lveo

"!"



3ISTEM0ERNAPASAN +OMPONEN3ISTEM0ERNAPASAN Sistem pernapasan terdiri atas QBSV dan banyak TBMVSBO
VEBSB dengan berbagai ukuran yang masuk dan keluar dari masing-masing paru. Selain itu, sistem terdiri atas bagian konduksi dan bagian respirasi. Bagian konduksi sistem pernapasan terdiri atas saluranpernapasan di luar (ekstrapulmonal) maupun di dalam (intrapulmonal) paru yang menghantarkan udara untuk pertukaran gas ke dan dari paru. Sebaliknya, bagian respiratorik terdiri dari saluran pernapasan di dalam paru yang tidak hanya menghantarkan udara, tetapi juga memungkinkan berlangsungnya respirasi atau pertukaran gas. Saluran pernapasan ekstrapulmonal, yang mencakuptrakea, bronkus, dan bronkiolus besar, dilapisi oleh epiel bertingkat semu bersilia (epithelum pseudostratificatum ciliatum) yang mengandung banyak sel goblet. Sewaktusaluran ini masuk ke paru, bronkus membentuk banyak percabangan dan diameternya secara progresif mengecil. Demikian juga, tinggi epitel, jumlah silia, dan jumlah sel goblet berkurang secara bertahap di saluran ini. Bronkiolus merupakan bagian akhir dari saluran kondksi. Bronkiolus antara bagian konduksi dan bagian respiratorik. Bagian respiratorik terdiri dari bronkiolus respiratorius, duktus alveolaris, sakus alveolaris, dan alveol. Pertukaran gas di paru-paru berlangsung di alveoli, yaitu kantung udara terminal pada sstem pernapasan. Di alveoli, sel goblet tidak ada dan epitelnya adalah epitel selapis gepeng. %PITEL/LFAKTORIUS Udara yang masuk ke paru-paru mula-mula melewati bagian atap atau superior rongga hidung. Di atap hidung terdapat epitel yang sangat khusus, yaitu FQJUFM
PMGBLUPSJVT yang mendeteksi dan meneruskan bau-bauan. Epitel ini terdiri dari tiga jenis sel: sel penyokong atau sustentakular (epitheliocytus suste-nans), sel basal (epitheliocytus basalis), dan sel olfaktorius (sensorik). Di bawah epitel di jaringan ikat terdapat kelenjar olfaktorius serosa. 4FM
PMGBLUPSJVT
FQJUIFMJPDZUVT
TFOTPSJVT adalah OFVSPO
CJQPMBS
TFOTPSJL yang tersebar di antara sel penyokong di bagian yang lebih apikal dan sel basal epitel olfaktorius. Sel olfaktorius terentang di seluruh ketebalan epitel dan berakhir di permukaan epitel olfaktorius berupa bulbus bulat yang kecil yaitu WFTJLFM
PMGBLUPSJVT
4JMJB
PMGBLUPSJVT
OPONPUJM yang panjang dan terletak sejajar dengan per-mukaan epitel, terjulur dari setiap vesikel olfaktorius; silia nonmotil ini berfungsi sebagai reseptor bau. Berbeda dari epitel respiratorik (epithelium respiratorium), epitel olfaktorius tidak memiliki sel goblet atau silia motil. Di jaringan ikat tepat di bawah epitel olfaktorius terdapat TBSBG
PMGBLUPSJVT
OFSWJ
PMGBDUPSJJ dan LFMFOKBS
PMGBLUPSJVT
HMBOEVMB
PMGBDUPSJB . Kelenjar olfaktorius (Bowman) menghasilkan cairan serosa yang membasahi silia olfaktorius dan berfungsi sebagai pelarut molekul bau untuk dideteksi oleh sel olfaktorius. "AGIAN+ONDUKSI3ISTEM0ERNAPASAN Bagian konduksi sistem pernapasan terdiri atas rongga hidung, faring, laring, trakea, bronkus ekstra-pulmonal, dan serangkaian bronkus dan bronkiolus intrapulmonal dengan diameter yang semakin kecil yang berakhir sebagai CSPOLJPMVT
UFSNJOBMJT Untuk menjamin agar saluran napas yang lebih besar selalu terbuka, maka saluran ini ditunjang oleh UVMBOH
SBXBO
IJBMJO
DBSUJMBHP
IZBMJOB 
5SBLFB dilingkari oleh DJODJO
UVMBOH
SBXBO
IJBMJO bentuk-C yang tidak utuh. Serat elastik dan otot polos, yang disebut otot trakealis, menghubungkan ruang di

333

334

"!')!.II — /2!'!.

antar ujung-ujung tulang rawan hialin. Cincin tulang rawan trakea menghadap ke posterior dan terletak berbatasan dengan esofagus. Setelah trakea bercabang menjadi CSPOLVT yang Iebih kecil dan bronkus kemudian masuk ke dalam paruparu, maka cincin tulang SBXBO
IJBMJO diganti oleh MFNQFOH
UVMBOH
SBXBO
IJBMJO tidak beraturan yang mengelilingi bronkus. Sewaktu bronkus terus bercabang dan berkurang ukurannya, jumlah dan ukuran lempeng tulang rawan ini juga berkurang. Saat diameter bronkiolus mengecil kira-kira 1 mm, lempeng tulang rawan seluruhya menghilang dari saluran udara bagian konduksi. Jadi, bagian konduksi saluran pernapasan yang terkecil adalah CSPOLJPMVT
UFSNJOBMJT dengan diameter antara 0,5-1,0 mm. Terdapat 20-25 generasi percabangan sebelum saluran pernapasan mencapai ukuran bronkiolus terminalis. Bronkiolus yang lebih besar dilapisi oleh FQJUFM
CFSUJOHLBU
TFNV
CFSTJMJB, seperti pada trakea dan bronkus. Seiring dengan berkurangnya ukuran saluran, epitel ini berangsur memendek sampai menjadi FQJUFM
TFMBQJT
CFSTJMJB
FQJUIFMJVN
TJNQMFY
DJMJBUVN . Epitel bronkiolus yang lebih besar juga mengandung banyak TFM
HPCMFU. Jumlah sel ini berangsur berkurang seiring dengan berkurangnya ukuran saluran, dan sel goblet tidak terdapat di epitel bronkiolus terminalis. Bronkiolus yang lebih kecil hanya dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
LVCPJE
FQJUIFMJVN
TJNQMFY
DVCPJEFVN . Pada bronkiolus terminalis dan bronkiolus respiratorius, terdapat jenis sel lainnya, pengganti sel goblet, yaitu TFM
$MBSB
FYPDSJOPDZUVT
DBMJDJGPSNJT . Sel Clara adalah sel kuboid tanpa silia yang jumlahnya bertambah seiring dengan berkurangnya sel-sel bersilia. "AGIAN2ESPIRATORIK3ISTEM0ERNAPASAN Bagian respiratorik sistem pernapasan adalah lanjutan distal bagian konduksi dan dimulai dengan saluran pernapasan tempat berlangsungnya pertukaran gas atau respirasi. Bronkiolus terminalis bercabang menjadi CSPOLJPMVT
SFTQJSBUPSJVT, yang ditandai oleh adanya kantung-kantung udara berdinding tipis yaitu alveoli, tempat berlangsungnya respirasi. Bronkiolus respiratorius adalah [POB
QFSBMJIBO
BOUBSB bagian konduksi dan bagian respirasi atau pertukaran gas. Respirasi hanya dapat berlangsung di dalam BMWFPMJ karena sawar antara udara yang masuk ke dalam alveoli dan darah vena dalam kapiler sangat tipis. Struktur intrapulmonal lainnya tempat berlangsungnya respirasi adalah EVLUVT
BMWFPMBSJT dan TBLVT
BMWFPMBSJT
TBDDVMVT
BMWFPMBSJT  Selain sel-sel di saluran pernapasan, terdapat jenis sel lainnya di dalam paru. Alveoli mengandung dua jenis sel. Sel yang paling banyak adalah TFM
BMWFPMVT
HFQFOH atau QOFVNPTJU
UJQF
*
QOFVNPDZUVT
UZQVT
*  Sel gepeng ini melapisi seluruh permukaan alveolus. Di antara sel-sel alveolus gepeng ini terselip QOFVNPTJU
UJQF
**
QOFVNPDZUVT
UZQVT
** baik tunggal maupun dalam kelompok kecil. .BLSPGBH paru, berasal dari monosit darah, juga ditemukan di jaringan ikat dinding alveolus atau septum interalveolaris (NBDSPQIBHPDZUVT
BMWFPMBSJT) dan di alveoli (TFM
EFCV). Di dalam septum interalveolaris juga terdapat banyak anyaman kapiler, arteri pulmonalis, vena pulmonalis, duktus limfe, dan saraf (Gambaran Umum 15).

'!-"!2

-UKOSA/LFAKTORIUSDAN+ONKA3UPERIOR0ANDANGAN-ENYELURUH Mukosa olfaktorius terletak di atap rongga hidung, di kedua sisi septum hidung, dan di permukaan LPOLB
TVQFSJPS
 , salah satu struktur bertulang di dalam rongga hidung. &QJUFM
PMGBLUPSJVT

 (lihat Gambar 15.2 dan 15.3) dikhususkan untuk menerima rangsang bau. Akibatnya, epitel ini berbeda dari epitel repiratorik. Epitel olfaktorius (2, 6) adalah epitel bertingkat semu silindris tinggi tanpa sel goblet dan tanpa silia motil, berbeda dari epitel respiratorik. Lamina propria di bawahnya mengandung kelenjar olfaktorius (Bowman) (4, 5) tubuloasinar bercabang. Kelenjar ini menghasilkan sekret serosa, berbeda dari sekret campuran mukosa dan serosa yang dihasilkanoleh kelenjar di bagian lainnya di rongga hidung. Saraf kecil yang terdapat di lamina propria, yaitu saraf olfaktorius (nervi olfactorii) (3, 7). Saraf olfaktorius (3, 7) menggambarkan kumpulan akson aferen yang meninggalkan sel-sel olfaktorius dan berlanjut ke dalam rongga tengkorak, tempat saraf ini bersinaps dengan sarafolfaktorius (kranialis).

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

335

5 Kelenjar olfaktorius (Bowman)

1 Tulang konka superior 6 Epitel olfaktorius: betingkat semua silimdris

2 Epitel olfaktorius 7 Saraf olfaktorius 3 Saraf olfaktorius

4 Kelenjar olfaktorius (Bowman)

'!-"!2 -UKOSAOLFAKTORIUSDANKONKASUPERIORDIRONGGAHIDUNGPANDANGANMENYELURUH  0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

336

"!')!.II — /2!'!.

'!-"!2

-UKOSAOLFAKTORIUS2INCIAN$AERAH4RANSISI Gambar ini memperlihatkan daerah transisi antara FQJUFM
PMGBLUPSJVT
 dan FQJUFM
SFTQJSBUPSJL
 . Di daerah transisi, perbedaan histologik kedua epitel ini tampak jelas. Epitel olfaktorius (1) adalah epitel bertingkat semu silindris tinggi, terdiri atas tiga jenis sel berbeda: sel penyokong, sel basal, dan sel olfaktorius neuroepitelial. Bentuk masing-masing sel sukar dibedakan pada sediaan histologik rutin; namun, lokasi dan bentuk inti menjadi petunjuk untuk mengidentifikasi jenis sel. Sel penyokong atau TFM
TVTUFOUBLVMBS
FQJUIFMJPDZUVT
TVTUFOBOT (3) memanjang, dengan inti lonjong yang terletak lebih apikal atau superfisial di epitel. 4FM
PMGBLUPSJVT
FQJUIFMJPDZUVT
TFOTPSJVT
 memiliki inti lonjong atau bulat yang terletak di antara inti sel penyokong (3) dan TFM
CBTBM
FQJUIFMJPDZUVT
CBTBMJT

 . Apeks dan basis seI olfaktorius (4) Iangsing. Permukaan apikalis sel olfaktorius (4) mengandung mikrovili nonmotil halus yang terjulur ke dalam NVLVT
 yang menutupi permukaan epitel. Sel basal (5) adalah sel pendek yang terletak di basis epitel di antara sel penyokong (3) dan sel olfaktorius (4). Dari basis sel olfaktorius (4) terjulur akson yang berjalan ke dalam MBNJOB
QSPQSJB
 berupa berkas TBSBG
PMGBLUPSJVT tidak bermielin atau GJMB
PMGBDUPSJB
 . Saraf olfaktorius (14) meninggalkan rongga hidung dan masuk ke dalam bulbus olfaktorius di dasar otak Transisi dari epitel olfaktorius (1) menjadi epitel respiratorik (9) terjadi secara tiba-tiba. Epitel respiratorik (9) adalah epitel bertingkat semu silindris dengan TJMJB
 dan banyak TFM
HPCMFU
 . Di daerah transisi, ketinggian epitel respiratorik (9) tampaknya sama dengan epitel olfaktorius (1). Di bagian saluran pernapasan lainnya, ketinggian epitel respiratorik (9) lebih rendah dibandingkan dengan epitel olfaktorius (1). Lamina propria (6) di bawahnya mengandung banyak kapiler, pembuluh limfe, BSUFSJPM



WFOVMB
 dan LFMFOKBS
PMGBLUPSJVT
#PXNBO
 tubuloasinar serosa yang bercabang. Kelenjar olfaktorius (7) mencurahkan sekretnya melalui EVLUVT
 eksretorius kecil yang menembus epitel olfaktorius (1). Sekret dari kelenjar olfaktorius (7) membasahi permukaan epitel, melarutkan molekul zat yang berbau, dan merangsang sel olfaktorius (4).

'!-"!2

-UKOSA/LFAKTORIUSDALAM(IDUNG$AERAH4RANSISI Di bagian atas rongga hidung, epitel respiratorik tiba-tiba berubah menjadi epitel olfaktorius, seperti diperlihatkan di fotomikrograf pembesaran-kuat ini. Epitel respiratorik dilapisi oleh TJMJB
 motil dan mengandung TFM
HPCMFU
 . Epitel olfaktorius tidak memiliki silia (1) dan sel goblet (2), tetapi memiliki inti TFM
QFOZPLPOH
 di dekat permukaan epitel, inti TFM
PMGBLUPSJVT
 yang menerima rangsangbau, yang terletak di bagian tengah epitel, dan TFM
CBTBM
 yang berada di dekat NFNCSBOB
CBTBMJT
 . Di bawah epitel olfaktorius di jaringan ikat MBNJOB
QSPQSJB
 terdapat QFNCVMVI
EBSBI
 , TBSBG
PMGBLUPSJVT
 , dan LFMFOKBS
PMGBLUPSJVT
#PXNBO
  +/2%,!3)&5.'3)/.!, %PITEL/FFAKTORIUS Untuk mengenali bau, substansi bau harus dilarutkan lebih dahulu. Molekul bau yang terlarut berikatan dengan molekul reseptor bau di TJMJB
PMGBLUPSJVT dan merangsang SFTFQUPS pengikat-bau di silia epitel olfaktorius untuk menghasilkan impuls. Akson aferen tidak bermielin sel-sel olfaktorius meninggalkan epitel olfaktorius dan membentuk banyak CFSLBT
TBSBG
PMGBLUPSJVT halus di lamina propria. Impuls dari sel olfaktorius dihantarkan di dalam saraf yang berjalan menembus tulang etmoid di tengkorak dan bersinaps di CVMCVT
PMGBLUPSJVT otak. Bulbus olfaktorius terletak di rongga tengkorak di atas rongga hidung. Dari sini, neuron-neuron menyebarkan informasi ke pusat yang lebih tinggi di korteks untuk interpretasi bau. Epitel olfaktorius selalu lembab ofeh sekret cair yang dihasilkan oleh LFMFOKBS
PMGBLUPSJVT
#PXNBO tubuloasinar serosa yang terdapat tepat di bawah epitel di lamina propria. Sekret ini, dicurahkan melalui duktus, terus-menerus membasahi permukaan epitel olfaktorius. Dengan cara ini, molekul bau larut dalam cairan sekret dan terus menerus dibersihkan oleh cairan yang baru, sehingga sel reseptor dapat mendeteksi dan berespons terhadap bau yang baru. Sel penyokong (epitheliocytus sustenans) memberi penunjang mekanis untuk sel olfaktorius (epitheliocytus sensorius), sementara sel basal (epitheliocytus basalis) berfungsi sebagai sel induk. Sel basal menghasilkan sel olfaktorius dan sel penyokong yang baru di epitel olfaktorius.

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

1 Epitel olfaktorius

337

9 Epitel repiratorik 10 Silia 11 Sel goblet

2 Mukus permukaan 3 inti sel olfaktoris 4 inti sel olfaktoris

12 Duktus kelenjar olfaktorius (Bowman)

5 inti sel basal 6 Lamina propria 13 Venula

7 Kelenjar olfaktorius (Bowman)

14 Saraf olfaktorius (fila olfactoria)

8 Arteriol

-UKOSAOLFAKTORIUSRINCIANDAERAHTRANSISI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN ' AMBAR 0EMBESARANKUAT

Epitel respiratorik

Epitel olfaktorius

1 Silia 2 Sel goblet

5 Sel penyongkong

3 Membrana basalis

6 Sel olfaktorius 7 Sel basal

8 Kelenjar ofaktorius (Bowman) 9 Pembuluh darah

10 Saraf olfaktorius

4 Lamina propria

'!-"!2

-UKOSAOLFAKTORIUSDALAMHIDUNGDAERAHTRANSISI0ULASAN-ALLORY AZAN8

338

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

%PIGLOTIS0OTONGAN,ONGITUDINAL Epitologis adalah bagian superior laring yang menonjol ke atas dari dinding anterior laring. Struktur ini memiliki permukaan lingualis dan laringeal. Kerangka epiglotis dibentuk oleh UVMBOH
SBXBO
FMBTUJL
FQJHMPUJT
 di bagian tengah. .VLPTBMJOHVBM
 (sisi anterior) dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
UBOQB
MBQJTBO
UBOEVL
  Lamina propria di bawahnya menyatu dengan jaringan ikat QFSJLPOESJVN
 tulang rawan elastik epiglotis(3). Mukosa lingual (2) dengan epitel berlapis gepeng (1) melapisi apeks epiglotis dan sekitar separuh dari NVLPTB
MBSJOHFBM (7) (sisi posterior). Ke arah basis epiglotis di permukaan laringeal (7), epitel berlapis gepeng (1) berubah NFOKBEJ
FQJUFM
CFSUJOHLBU
TFNV
TJMJOESJT
CFSTJMJB
  Di bawah epitel di lamina propria (6) pada sisi laringeal (7) epiglotis terdapat LFMFOKBS
TFSPNVLPTB
 tubuloasinar. Selain lidah, kuncup kecap (5) dan nodulus limfoid soliter mungkin terlihat di epitel lingualis (2) atau epitel laringeal (7).

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

339

1 Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk

5 Kuncup kecap di epitel

2 Mukosa lingual

6 Ketenjar seromukosa di lamina propria 3 Tulang rawan elastik epiglotis 7 Mukosa laringeal

4 Perikondrium tulang rawan epiglotis

8 Epitel bertingkat semu silindris bersilia

GAMBAR  %PIGLOTISPOTONGAN LONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANLEMAH 3ISIPAN PEMBESARANKUAT

340

"!')!.II —/2!'!.

'!-"!2

,ARING0OTONGAN&RONTAL Gambar ini memperlihatkan potongan vertikal melalui separuh laring. Plika vokalis palsu (superior) (9), juga disebut pita suara, dilapisi oleh mukosa yang bersambungan dengan permukaan posterior epiglotis. Seperti di epiglotis, plika vokalis palsu (9) dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia (7) dengan sel goblet. Di lamina propria (3) terdapat banyak kelenjar campuran seromukosa (8). Duktus eksretoius dari kelenjar campuran (8) ini bermuara di permukaan epitel (7). Banyak nodulus limfoid (2), pembuluh darah (1), dan sel adiposa (1) juga terletak di lamina propria (3) plika vokalis palsu (9). Ventrikulus (10) adalah lekukan atau resesus dalam yang memisahkan plika vokalis palsu (superior) (9) dari plika vokalis sejati (inferior) (11-13). Mukosa di dinding ventrikulus (10) mirip dengan mukosa plika vokalis palsu (9). Nodulus limfoid (2) lebih banyak di daerah ini dan kadangkadang disebut "tonsil laringeal". Lamina properia (3) menyatu dengan perikondorium (5) tulang rawan hialin tirois (4). Submukosa tidak terlihat jelas. Dinding bawah ventrikulus (10) membuat peralihan menjadi plika vokalis sejati (11-13). Mukosa plika vokalis sejati (11-13) dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
 tanpa lapisan tanduk dan lamina propria padat yang tipis tanpa kelenjar, jaringan limfoid, atau pembuluh darah. Di apeks plika vokalis sejati yaitu MJHBNFOUVN
WPLBMJT
 dengan serat elastik padat yang meluas ke dalam lamina propria dan PUPU rangka WPLBMJT
 di dekatnya. 0UPU rangka UJSPBSJUFOPJE dan tulang rawan tiroid (4) membentuk bagian dinding lainnya. Epitel laring bagian bawah berubah menjadi FQJUFM
CFSUJOHLBU
TFNV
TJMJOESJT
CFSTJMJB
 , dan lamina propria mengandung LFMFOKBS campuran TFSPNVLPTB
 
5VMBOH
SBXBO hialin LSJLPJE
 adalah tulang rawan terbawah di laring.

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

341

1 Arteriol, venula, BBBB dan sel adiposa

7 Epitel bertingkat semu bersilia

8 Kelenjar seromukosa 2 Nodulus limfoideus

9 Plika vokalis palsu 3 Lamina propria 10 Ventrikulus

12 Ligamentum vokalis 13 Otot vokalis 5 Perikondrium

___

14 Kelenjar seromukosa 15 Epitel bertingkat semu bersilia

6 Tulang Rawan krikoid

'!-"!2

0OTONGANFRONTALLARING0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

11 Epitel berlapis gepeng

Plika vokalis sejati

4 Tulang rawan tiroid

342

BAGIAN II — O RGAN

'!-"!2

4RAKEA0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Dinding trakea terdiri dari mukosa, submukosa, tulang rawan hialin, dan adventisia. Trakea dijaga tetap terbuka oleh cincin UVMBOH
SBXBO
IJBMJO
 bentuk-C. Tulang rawan hialin (3) dikelilingi oleh jaringan ikat padat QFSJLPOESJVN


yang menyatu dengan TVCNVLPTB
 di satu sisi dan BEWFOUJTJB
 di sisi yang lain. Banyak TBSBG


QFNCVMVI
EBSBI


dan KBSJOHBO
BEJQPTB
 terletak di adventisia. Celah di antara ujung posterior tulang rawan hialin (3) terisi oleh PUPU polos USBLFBMJT
 . Otot trakealis (7) terletak di jaringan ikat jauh di dalam NFNCSBOB
FMBTUJLB
 mukosa. Sebagian besar serat otot trakealis (7) berinsersi di perikondrium (9) yang melapisi tulang rawan hialin (3). Lumen trakea dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia (12) dengan sel goblet. Lamina propria (13) di bawahnya mengandung serat jaringan ikat halus, jaringan limfoid difus, dan kadangkala nodulus limfoid soliter. Jauh di dalam lamina propria (13) terdapat membarana elastika (14) longitudinals yang dibentuk oleh serat elastik. Membrana elastik (14) memisahkan lamina propria (13) dari submukosa (4), yang mengandung jaringan ikat longgar mirip dengan yang terdapat di lamina propria (13). Di submukosa (4) ditemukan kelenjar trakealis seromukosa (10) tubulosinar yang duktus ekskretoriusnya (11) berjalan menembus lamina propria (13) ke lumen trakea. Mukosa menunjukkan MJQBUBO
NVLPTB
 di sepanjang dinding posterior trakea tempat tulang rawan hialin (3) tidak ada. Kelenjar trakealis seromukosa (10) yang terdapat di submukosa dapat meluas dan terlihat di adventisia (1).

'!-"!2

$INDING4RAKEA0ANDANGAN3EKSIONAL Potongan dinding trakea di antara UVMBOH
SBXBO
IJBMJO
 dan FQJUFM
CFSUJOHLBU
TFNV
TJMJOESJT
CFSTJMJB
 dengan TFM
HPCMFU
 digambarkan dengan pembesaran kuat. Epitel (8) dipisahkan dari MBNJOB
QSPQSJB
 oleh NFNCSBOB
CBTBMJT
 tipis. Di bawah lamina propria (11) yaitu jaringan ikat submukosa (6), tempat ditemukan kelenjar trakealis seromukosa (3). Semiluna serosa (7) mengelilingi asinus mukosa kelenjar trakealis seromukosa (3). Duktus ekskretorius (5) kelenjar trakealis (3) dilapisi oleh epitel selapis kuboid dan berjalan menembus lamina propria (11) ke epitel permukaan (8). Tulang rawan hialin (1) dikelilingi oleh jaringan ikat perikondrium (2). Kondrosit besar dalam lakuna (4) yang terletak di bagian dalam tulang rawan hialin (1) menjadi semakin gepeng ke arah perikondrium (2), yang menyatu secara bertahap degan jaringan ikat submukosa (6) di sekitarnya. Jaringan ikat submukosa (6) dan lamina propria (11) mendapat pasokan darah dari arteriol dan venula (12).

BAB 15 — Sistem Pernapasan

343

8 Pembuluh darah

1 Adventisia

9 Perikondrium 2 Jaringan adiposa 3 Tulang rawan hialin

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩?

10 Kelenjar trakealis seromukosa

4 Submukosa BB

11 Duktus ekskretorius kelenjar trakealis seromukosa

5 Lipatan mukosa

13 Lamina propria

6 Saraf

BB

12 Epitel bertingkat semu silindris bersilia

14 Membrana elastika

7 Otot trakealis (polos)

'!-"!2

1 Tulang rawan hialin 2 Perikondrium 3 Kelenjar trakealis seromukosa 4 Kondrosit dalam lakuna

4RAKEAPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEROIS0EMBESARANLEMAH

7 Semiluna serosa 8 Epitel bertingkat semua silindris bersilia 9 Membrana basalis 10 Sel goblet

5 Duktus ekskretorius kelenjar trakealis seromukosa

11 Lamina propria

6 Submukosa

12 Arteriol dan venuia

'!-"!2

$INDINGTRAKEAPANDANGANSEKSIONAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

344

GAMBAR II — ORGAN

'!-"!2

0ARU0ANDANGAN-ENYELURUH Gambar ini menunjukkan struktur utama di dalam paru untuk hantaran udara dan pertukaran gas (respirasi). Histologi bronkus intrapulmonal mirip dengan histologi trakea dan bronkus ekstrapulmonal, kecuali bahwa di bronkus intrapulmonal, cincin tulang rawan trakea bentuk-C diganti dengan lempeng tulang rawan. Semua tulang rawan di trakea dan paru adalah tulang rawan hialin. Dinding bronkus intrapulmonal (5) diidentifikasi oleh adanya lempeng tulang rawan hialin (7). Bronkus (5) juga dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersila dengan sel goblet. Dinding bronkus intrapulmonal (5) terdiri dari lamina propria (4) yang tipis, lapisan tipis otot polos (3), submukosa (2) dengan kelenjar bronkialis (6), lempeng tulang rawan hialin (7), dan adventisia (1). Ketika bronkus intrapulmonal (5) bercabang menjadi bronkus yang lebih kecil dan bronkiolus, ketinggian epitel dan tulang rawan di sekitar bronkus berkurang, sampai kadangkala hanya ditemukan potongan kecil tulang rawan. Bronkus dengan diameter kurang dari 1 mm tidak memiliki tulang rawan. Di CSPOLJPMVT


lumen dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia dengan adakalanya ditemukan sel goblet. Lumen menunjukkan MJQBUBO
NVLPTB
 akibat kontraksi Iapisan PUPU
QPMPT   Kelenjar bronkialis dan lempeng tulang rawan sudah tidak ada, dan bronkiolus (17) dikelilingi oleh BEWFOUJTJB
  Pada gambar ini, suatu OPEVMVT
MJNGPJE
 dan WFOB
 dekat adventisia (16) menyertai bronkiolus (17). #SPOLJPMVT
UFSNJOBMJT

 memperlihatkan MJQBUBO
NVLPTB
 dan dilapisi oleh epitel silindris bersilia tanpa sel goblet. Lapisan tipis lamina propria dan PUPU
QPMPT
 serta adventisia mengelilingi bronkiolus terminalis (8, 10). #SPOLJPMVT
SFTQJSBUPSJVT

 dengan kantung-kantung alveoli berhubungan langsung dengan EVLUVT
BMWFPMBSJT

 dan BMWFPMJ
  Di bronkiolus respiratorius (12, 22), epitel yaitu silindris rendah atau kuboid dan mungkin bersilia di bagian proksimal saluran. Lapisan jaringan ikat tipis menyokong otot polos, serat elastik di lamina propria, dan QFNCVMVI
EBSBI
 yang menyertai. "MWFPMJ
 di dinding bronkiolus respiratorius (12, 22) tampak berupa kantung atau evaginasi kecil. Setiap bronkiolus respiratorius (12, 22) bercabang menjadi beberapa duktus alveolaris (13, 20). Dinding duktus alveolaris (13, 20) dilapisi oleh alveoli (23) yang langsung bermuara ke dalam duktus alveolaris. Kelompok alveoli (23) yang mengelilingi dan bermuara ke dalam duktus alveolaris (13, 20) disebut TBLVT
BMWFPMBSJT
  Pada gambar ini, bidang irisan melaIui bronkiolus terminalis (8) hingga bronkiolus respiratorius dan masuk ke dalam duktus alveolaris (20). 7FOB
QVMNPOBMJT
 dan BSUFSJ
QVMNPOBMJT
 juga bercabang sewaktu menyertai bronkus dan bronkiolus ke dalam paru. Pembuluh darah kecil juga terlihat di jaringan ikat USBCFLVMB
 yang membagi paru-paru menjadi berbagai segmen. Serosa (14) atau pleura viscerale mengeliilngi paru. Serosa (14) terdiri dari lapisan tipis jaringan ikat (14a) pleura dan epitel selapis gepeng mesotelium (14b) pleura.

BAB 15 — Sistem Pernapasan

1 Adventisia 2 Submukosa 3 Otot polos 4 Lamina propria 5 Bronkus intrapulmonal 6 Kelenjar bronkial dengan duktus ekskretorius

345

15 Nodulus limfoideus dan vena 16 Adventisia 17 Bronkiolus 18 Lipatan mukosa 19 Otot polos 20 Duktus alveolaris

7 Lempeng tulang rawan hialin 8 Bronkiolus terminalis 9 Vena dan arteri pulmonalis 10 Bronkiolus terminalis dengan lipatan mukosa 11 Otot polos

12 Bronkiolus respiratorius dengan alveoli 13 Duktus alveolaris

14 Serosa: a.Jaringan ikat b.Mesotelium

21 Pembuluh darah 22 Bronkiolus respiratorius 23 Alveolus bermuara ke dalam duktus alveoiaris

24 Sakus alveolaris

25 Trabekula dengan pembuluh darah

GAMBAR 0ARUPANDANGANMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

346

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

"RONKUS)NTRAPUlmONAL Trakea bercabang di luar paru-paru dan membentuk bronkus primer atau ekstrapulmonal. Ketika masuk ke paru, bronkus primer bercabang dan membentuk serangkaian bronkus intrapulmonal yang lebih kecil. Bronkus intrapulmonal dilapisi oleh epitel bronkus (6) bertingkat semu silindris bersilia yang ditunjang oleh lapisan tipis lamina propria (7) jaringan ikat halus dengan serat elastik (tidak tampak) dan beberapa limfosit. Selapis tipis otot polos (10, 16) mengelilingi lamina propria (7) dan memisahkannya dari submukosa (8). Submukosa (8) mengandung banyak kelenjar bronkialis seromukosa (5, 18). Sebuah duktus ekskretorius (18) dari kelenjar bronkialis (5, 18) berjalan melalui lamina propria (7) uuntuk bermuara ke dalam lumen bronkus. Pada kelenjar bronkialis seromukosa (5, 18), semiluna serosa mungkin terlihat. Di paru, cincin tulang rawan hialin trakea diganti oleh MFNQFOH
UVMBOH
SBXBO
IJBMJO

 yang mengelilingi bronkus. Jaringan ikat perikondrium (12, 15) menutupi masing-masing lempeng tulang rawan (11, 14). Lempeng tulang rawan hialin (11, 14) makin kecil dan terletak lebih berjauhan satu sama lain seiring dengan bercabangnya bronkus menjadi saluran yang lebih kecil. Di antara lempeng tulang rawan ( I1, 14), submukosa (8) menyatu dengan BEWFOUJTJB
  Kelenjar bronkialis (5, 18) dan TFM
BEJQPTB
 terdapat di submukosa (8) bronkus yang lebih besar. 1FNCVMVI
EBSBh
CSPOLVT

EBO
BSUFSJPM
CSPOLVT
 terlihat di jaringan ikat di sekitar bronkus. Bronkus juga disertai oleh WFOB
 besar dan BSUFSJ
  Bronkus intrapulmonal, jaringan ikatnya, dan lempeng tulang rawan hialin (11, 14) dikelilingi oleh alveoli (1, 13) paru.

'!-"!2

"RONKIOLUS4ERMINALIS0OTONGAN4RANSVERSAL Bronkiolus bercabang menjadi bronkiolus terminalis yang lebih kecil, yang berdiameter sekitar 1 mm atau kurang. Bronkiolus terminalis dilapisi oleh epitel selapis silindris (3). Di bronkiolus terkecil, epitelnya mungkin selapis kuboid. Bronkiolus terminalis tidak mengandung lempeng tulang rawan, kelenjar bronkialis, dan sel goblet. Bronkiolus terminalis merupakan saluran terkecil untuk menghantarkan udara. Karena adanya kontraksi otot polos, maka MJQBUBO
NVLPTB
 lebih menonjol di bronkiolus. -BQJTBO
PUPU
QPMPT
 yang berkembang baik mengelilingi MBNJOB
QSPQSJB tipis, yang selanjutnya dikelilingi oleh BEWFOUJTJB
  Di dekat bronkiolus terdapat sebuah cabang kecil arteri pulmonalis (2). Bronkiolus terminalis dikelilingi oleh alveoli (1) paru. Alveoli dikelilingi oleh septum interalveolare tipis dengan kapiler (4).

BAB 15 — Sistem Pernapasan

1 Alveoli

13 Alveoli

2 Sel adiposa

14 Lempeng tulang rawan hialin 15 Perikondrium

3 Adventisia 4 Arteriol bronkus 5 Kelenjar bronkialis seromukosa 6 Epitel bronkus 7 Lamina propria 8 Submukosa 9 Vena 10 Otot polos 11 Lempeng tulang rawan hialin

347

16 Otot polos

17 Arteri 18 Kelenjar bronkialis seromukosa dengan duktus ekskretorius 19 Pembuluh darah bronkus

12 Perikondrium

'!-"!2

"RONKUSINTRAPULMONALPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Alveoli

2 Arteri pulmonalis

5 Otot polos 6 Lamina propria

3 Epitel selapis silindris

7 Lipatan mukosa

8 Adventisia 4 Septum interalveolare dengan kapiler

'!-"!2

"RONKIOLUSTERMINALISPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

348

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

"RONKIOLUS2ESPIRATORIUS $UKTUS!LVEOLARIS DAN!LVEOLI0ARU Bronkiolus terminalis membentuk bronkiolus respiratorius. #SPOLJPMVT
SFTQJSBUPSJVT
 adalah zona transisi antara bagian konduksi dan respiratorik sistem pernapasan. Dinding bronkiolus respiratorius (2) dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
LVCPJE
  Di dinding setiap bronkiolus respiratorius (2) terdapat LBOUVOH
BMWFPMVT


tunggal. Silia mungkin dijumpai di epitel bagian proksimal bronkiolus respiratorius (2) namun menghilang di bagian distal. Selapis tipis PUPU
QPMPT
 mengelilingi epitel. Suatu cabang kecil BSUFSJ
QVMNPOBMJT
 menyertai bronkiolus respiratorius (2) ke dalam paru. Setiap bronkiolus respiratorius (2) membentuk EVLUVT
BMWFPMBSJT
 dengan BMWFPMJ
 bermuara ke dalamnya. Di lamina propria yang mengelilingi deretan alveoli (8) di duktus alveolaris (10) yaitu CFSLBT
PUPU
QPMPT
  Berkas otot polos (5) tampak berupa tombol (LOPC) di antara alveoli yang berdektan.

'!-"!2

$INDING!LVEOLUSDAN3EL!LVEOLUS "MWFPMJ
 adalah evaginasi atau kantung-luar bronkiolus respiratorius, duktus alveolaris, dan sakus alveolaris, ujung terminal duktus alveolaris. Alveoli (3) dilapisi oleh selapis tipis TFM
BMWFPMVT
 gepeng atau sel pneumosit tipe I. Alveoli (3) yang berdekatan dipisahkan oleh TFQUVN
JOUFSBMWFPMBSF
 atau dinding alveolus. Septum interalveolare (4) terdiri dari sel alveolus (7) selapis gepeng, serat jaringan ikat halus dan fibroblas, dan banyak LBQJMFS
 yang terletak di septum interalveolare (4) tipis. Septum interalveolare (4) yang tipis menyebabkan kapiler (1) berdekatan dengan sel alveolus (7) gepeng di alveoli yang berdekatan. Selain itu, alveoli (3) juga mengandung NBLSPGBH
BMWFPMBSJT
 atau sel debu. Dalam keadaan normal, makrofag alveolaris (6) mengandung beberapa partikel karbon atau debu di sitoplasmanya. Di alveoli (3) juga ditemukan TFM
BMWFPMVT
CFTBS

 atau pneumosit tipe II. Sel alveolus besar (2, 5) terselip di antara sel alveolus selapis gepeng (6) di alveoli (3). Di ujung bebas septum interalveolare (4) dan di sekitar ujung terbuka alveoli (3) terdapat berkas tipis TFSBU
PUPU
QPMPT
  Serat otot ini bersambungan dengan lapisan otot yang melapisi bronkiolus respiratorius.

BAB 15 — Sistem Pernapasan

1 Kantung alveolus

2 Bronkiolus respiratorius

349

6 Kantung alveolus 7 Otot polos

3 Epitel selapis kuboid 4 Arteri pulmonalis 8 Alveoli bermuara ke dalam duktus alveolaris 5 Berkas otot polos

9 Duktus alveolaris

GAMBAR "RONKIOLUSRESPIRATORIUS DUKTUSALVEOLARIS DANALVEOLIPARU0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN 0EMBESARANLEMAH

1 Kapiler 6 Makrofag alveolus (sel debu) 2 Sel alveolus besar (pneumosit tipe II) 3 Alveoli 7 Sel alveolus (pneumosit tipe I)

4 Septum interalveolare 5 Sel alveolus besar (pneumosit tipe II)

'!-"!2

8 Serat otot polos

$INDINGALVEOLUSDANSELALVEOLUS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

350

BAGIAN II — ORANG

'!-"!2

0ARU"RONKIOLUS4ERMINALIS "RONKIOLUS2ESPIRATORIUS DAN!LVEOLI Fotomikrograf paru ini memperlihatkan saluran konduksi paling kecil, yaitu CSPOLJPMVT
UFSNJOBMJT
  Bronkiolus terminalis (7) membentuk CSPOLJPMVT
SFTQJSBUPSJVT
 yang lebih tipis, yang dindingnya ditandai oleh banyaknya alveoli (2). Setiap bronkiolus respiratorius (3) membentuk EVLUVT
BMWFPMBSJT



yang berlanjut menjadi TBLVT
BMWFPMBSJT
  Bronkiolus terminalis (7) dan QFNCVMVI
EBSBI
 di dekatnya dikelilingi oleh alveoli (2). +/2%,!3)&5.'3)/.!, #BHJBO
,POEVLTJ
4JTUFN
1FSOBQBTBO Bagian konduksi sistem pernapasan mengondisikan udara yang dihirup. .VLVT secara terus menerus dihasilkan oleh TFM
HPCMFU
FYPDSJOPDZUVT
DBMJDJGPSNJT di epitel respiratorik bertingkat semu bersilia dan LFMFOKBS
NVLPTB di lamina propria. Sekresi ini membentuk lapisan mukosa yang melapisi permukaan lumen sebagian besar saluran konduksi. Akibatnya, NVLPTB
MFNCBC pada bagian konduksi sistem pernapasan NFMFNCBCLBO udara. Mukus dan epitel bersilia juga menyaring dan membersihkan udara dari partikel renik, mikroorganisme infeksiosa, dan benda terbawa-udara lainnya. Selain itu, BOZBNBO
LBQJMFS yang banyak di bawah epitel pada jaringan ikat NFOHIBOHBULBO udara yang dihirup sewaktu udara mengalir melalui bagian konduksi dan sebelum mencapai bagian respiratorik paru. 4FM
$MBSB Sel Clara (exocrinocytus bronchiolaris) paling banyak ditemukan di bronkiolus terminalis. Sel ini merupakan jenis sel predominan di bagian paling distal bronkiolus respiratorius. Sel Clara memiliki beberapa fungsi penting. Sel ini mengeluarkan komponen lipoprotein TVSGBLUBO yaitu bahan penurun-tegangan permukaan yang juga ditemukan di alveoli. Sel Clara juga dapat berfungsi sebagai TFM
JOEVL untuk menggantikan sel epitel bronkus yang rusak atau cedera. Sel ini juga mengeluarkan protein ke dalam percabangan bronkus untuk melindungi paru dari bahan toksik yang terhirup, polutan oksidatif, atau peradangan. 4FM
EJ
"MWFPMJ
1BSV Alveoli paru mengandung banyak jenis sel. 4FM
BMWFPMVT
UJQF
* , yang juga disebut QOFVNPTJU
UJQF
*
QOFVNPDZUVT
UZQVT
*

adalah sel selapis gepeng yang sangat tipis yang melapisi alveoli di paru dan merupakan tempat utama pertukaran gas. Di antara alveoli yang berdekatan terdapat TFQUVN
JOUFSBMWFPMBSF tipis. Di dalam septum interalveolare, di antara serat-serat halus elastik dan retikular, terdapat anyaman kapiler. Sel alveolus tipe I berkontak erat dengan lapisan endotel kapiler, membentuk TBXBS
EBSBIVEBSB
DMBVTUSVN
BFSPTBOHVJOFVN yang sangat tipis, tempat pertukaran gas berlangsung. Sawar darah-udara terdiri dari lapisan permukaan dan sitoplasma pneumosit tipe I, penyatuan membrana basalis pneumosit dan sel endotel, dan sitoplasma endotel kapiler yang tipis. 4FM
BMWFPMVT
UJQF
** yang juga disebut QOFVNPTJU
UJQF
**
QOFVNPDZUVT
UZQVT
** atau TFM
TFQUBMJT
DFMMVMB
TFQUBMJT

jumlahnya lebih sedikit dan berbentuk kuboid. Sel ini ditemukan tunggal atau berkelompok di sekitar sel alveolus tipe I di dalam alveoli. Apeksnya yang bulat menonjol ke dalam alveoli di atas sel alveolus tipe I. Sel alveolus ini sekretorik dan mengandung
DPSQVTDVMVN
MBNFMMBSF
MBNFMMBS
CPEZ terpulas-gelap di sitoplasma apikalisnya. Sel ini menyintesis dan mengeluarkan produk kaya-fosfolipid yaitu TVSGBLUBO paru. Ketika dikeluarkan ke dalam alveolus, surfaktan menyebar berupa lapisan tipis di atas permukaan sel alveolus tipe I, menurunkan UFHBOHBO
QFSNVLBBO alveolus. Berkurangnya tegangan permukaan di alveoli mengurangi gaya yang dibutuhkan untuk mengembangkan alveoli sewaktu inspirasi. Karena itu, surfaktan menstabilkan diameter alveolus, mempermudah pengembangan alveolus, dan mencegah kolapsnya alveolus sewaktu respirasi dengan memperkecil gaya kolaps. Sewaktu perkembangan janin, sel alveolus besar mengeluarkan surfaktan dalam jumlah memadai untuk respirasi pada usia 28 sampai 32 minggu gestasi. Selain menghasilkan surfaktan, sel alveolus besar dapat membelah diri dan berfungsi sebagai TFM
JOEVL untuk sel alveolus gepeng tipe I di alveoli. Surfaktan juga dianggap memiliki efek CBLUFSJTJEBM di alveoli untuk melawan patogen inhalan yang memiliki potensi berbahaya.

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

351

.BLSPGBH
BMWFPMBSJT
NBDSPQIBHPDZUVT
BMWFPMBSJT atau TFM
EFCV adalah monosit yang telah masuk ke jaringan ikat paru dan alveoli. Fungsi utama makrofag ini adalah membersihkan alveoli dari mikroorganisme yang masuk dan partikel yang terhirup melalui mekanisme GBHPTJUPTJT Sel-sel ini terlihat di alveoli atau di septum alveolare. Sitoplasmanya biasanya mengandung partikel yang difagosit.

1 Duktus alveolaris

5 Sakus alveolaris

6 Pembuluh darah

2 Alveoli

3 Bronkiolus respiratorius

7 Bronkiolus terminalis

4 Duktus alveolaris 8 Duktus alveolaris

0ARU BRONKIOLUS TERMINALIS  BRONKIOLUS RESPIRATORIUS  DUKTUS ALVEOLARIS  ALVEOLI  DAN PEMBULUH '!-"!2  DARAH0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

"!"

2INGKASAN

+OMPONEN3ISTEM0ERNAPASAN • Bagian konduksi terdiri dari saluran pernapasan yang mengalirkan udara masuk dan keluar paru • Saluran pernapasan yang lebih besar dilapisi oleh epitel bertingkat semu bersilia dengan banyak sel goblet • Sewaktu saluran pernapasan bercabang, tinggi epitel dan ukuran saluran berkurang • Brankialus terminalis merupakan bagian akhir dari bagian konduksi • Bronkiolus respiratorius merupakan daerah transisi antara zona konduksi dan zona respiratorik "AGIAN+ONDUKSI3ISTEM0ERNAPASAN %KSTRAPULMONALDAN)NTRAPULMONAL • Struktur ekstrapulmonal adalah hidung, faring, laring, trakea, dan bronkus • Mengondisikan udara dengan melembabkan, menghangatkan, dan menyaringnya karena adanya silia dan mukus di saluran pernapasan • Struktur intrapulmonal mencakup bronkus, bronkiolus, dan bronkiolus terminalis • Trakea dikelilingi dan dijaga tetap terbuka (paten) oleh cincin tulang rawan hialin bentuk-C yang tidak utuh • Di paru, lempeng tulang rawan hialin menggantikan cincin C dan melingkari bronkus besar • Bronkiolus dengan diameter kurang dari 1 mm tidak memiliki tulang rawan • Seiring dengan berkurangnya ukuran saluran, epitel berubah menjadi selapis bersilia dan sel goblet menghilang 3EL#LARA • Menggantikan sel goblet dan menjadi sel predominan di bronkiolus terminalis dari bronkiolus respiratorius • Adalah sel sekretorik tidak bersilia yang jumlahnya bertambah seiring dengan berkurangnya sel bersilia • Mengeluarkan komponen lipoprotein surfaktan, suatu bahan penurun tegangan permukaan • Juga dapat berfungsi sebagai sel induk untuk mengganti sel epitel bronkus yang rusak atau cedera • Dapat mengeluarkan protein ke dalam percabangan bronkus untuk melindungi paru dari peradangan atau polutan toksik "AGIAN2ESPIRATORIK3ISTEM0ERNAPASAN • Dimulai di saluran tempat terjadinya respirasi pertama kali • Bronkiolus terminalis membentuk bronkiolus respiratorius • Bronkrolus respiratorius memperlihatkan alveoli berdinding-tipis, tempat respirasi berlangsung • Pertukaran gas hanya dapat terjadi jika terdapat alveoli • Terdiri dari bronkiolus respiratarius, duktus alveolaris, sakus alveolaris, dan alveoli 352

• Sel goblet tidak ditemukan di alveoli dan lapisan alveoli sangat tipis tempat terjadinya respirasi 3ELDI!LVEOLI0ARU • Sel alveolus tipe I (pneumosit tipe I) • Sangat tipis dan melapisi alveolus paru • Bersama endatel kapiler membentuk sawar darah-udara yang tipis • Sel alveolus tipe II (pneumosit tipe II) • Terletak berdekatan dengan sel tipe I • Adalah sel sekretorik, yang apeksnya menonjol di atas sel tipe I • Mengandung banyak corpusculum lamellare sekretorik • Menyintesis surfaktan fosfolipid untuk dikeluarkan ke dalam masing-masing alveoli • Surfaktan menurunkan tegangan permukaan alveolus sehingga alveatus dapat mengembang dan mencegah kolaps -AKROFAG!LVEOLARIS • Adalah monosit yang masuk ke jaringan ikat paru dan alveolus • Membersihkan alveoli dari organisme yang masuk dan memfagosit partikel asing, %PITEL/LFAKTORIUS • Terletak di atap rongga hidung dan di kedua sisi konka superior • Mengandung sel penyokong, basal, dan olfaktorius, neuron bipolar sensorik, tanpa sel goblet • Sel olfaktorius terentang di seluruh ketebalan epitel dan tersebar di bagian tengah epitel • Permukaan sel memperlihatkan vesikel olfaktorius bulat yang kecil dengan silia olfaktorius nonmotil • Silia olfaktorius mengandung reseptor persikat-bau yang dirangsang oleh molekul bau • Di bawah epitel terdapat kelenjar olfaktorius serosa yang membasahi silia olfaktorius dan merupakan pelarut molekul bau • Saraf olfaktorius di lamina propria meningsalkan sel olfaktorius dan berlanjut ke dalam rongga tengkorak • Sel penyokong memberi penunjang mekanis; sel basal berfungsi sebagai sel induk untuk epitel • Transisi dari epitel olfaktorius menjadi epitel respiratorik terjadi secara tiba-tiba %PIGLOTIS • Bagian superior laring yang menonjol ke atas dari dinding laring • Bagian tengah epiglotis dibentuk oleh tulang rawan elastik • Epitel berlapis gepeng melapisi permukaan lingualis (anterior) dan sebagian permukaan laringeal (posterior)

"!" — 3ISTEM0ERNAPASAN

• Basis epiglotis dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia • Kuncup kecap mungkin terdapat di epitel lingualis atau laringeal ,ARING • Plika vokalis palsu, seperti di epiglotis bagian posterior dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia • Di lamina propria terdapat kelenjar campuran seromukosa, pernbuluh darah, nodulus limfoid, dan sel adiposa • Ventrikulus, suatu lekukan dalam, memisahkan plika vokalis pa]su dari plika vokalis sejati • Plika vokalis sejati dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk • Ligamentum vokalis terletak di apeks plika vokalis sejati dan di dekatnya terdapat otot rangka vokalis

353

• Laring ditunjang oleh tulang rawan hialin tiroid dan tulang rawan krikoid • Epitel di laring bagian bawah berubah kembali menjadi bertingkat semu silindris bersilia 4RAKEA • Dinding terdiri dari mukosa, submukosa, tulang rawan, hialin, dan adventisia • Cincin tulang eawan C menjaga trakea tetap terbuka dengan celah di antara cincin terdapat otot trakealis • Trakea dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris bersilia dengan sel goblet • Submukosa mengandung kelenjar trakealis seromukosa dengan duktus bermuara ke dalam lumen trakea

Glandula suprarenalis Hilum

Cortex

Vena renalis

Arteria renalis

Pelvis Calyx major Sinus

Calyx Medulla minor (pyramis)

Tubulus proximalis pars convoluta

Tubulus distalis pars convoluta

Polus urinarius Spatium capsulare

Ureter Capsula glomerularis (Bowman's capsule)

Arteriola efferens Polus vascularis Vesica urinaria

Glomerulus

Tubulus distalis pars convoluta Arteria arcuata

Ductus coleigens Arteriola afferens

Urethra Vena arcuata

Vasa recta Ansa nephroni (ansa Henle)

Ductus papillaris Segmen tipis ansa Henle

Segmen tebal ansa Henle

Vas capillare

'!-"!25-5- )RISANSAGITALGINJALMEMPERLIHATKANKORTEKSDANMEDULA DENGANPEMBULUHDARAHDANduktus EKSKRETORIUS TERMASUKPELVISDANURETERDANPERBANDINGANHISTOLOGIKPEMBULUHDARAH BERBAGAITUBULUSNEFRON dan DUKTUSKOLIGENS

354

#"#



3ISTEM5RINARIUS 'INJAL Sistem urinarius terdiri atas dua HJOKBM
SFO , dua ureter yang menuju ke satu LBOEVOH
LFNJI
WFTJDB
VSJOBSJB , dan satu
VSFUSB
VSFUISB  Ginjal adalah organ besar bentuk kacang yang letaknya retroperitoneal pada dinding posterior tubuh. Di atas setiap ginjal terdapat LFMFOKBS
BESFOBM
HMBOEVMB
TVQSBSFOBMJT yang terbenam di dalam lemak dan jaringan ikat ginjal. Batas medial ginjal yang cekung adalah hilum, yang terdiri atas 3 bangunan besar, yaitu BSUFSJ
SFOBMJT
WFOB
SFOBMJT
dan QFMWJT
SFOBMJT bentuk corong. Struktur ini dikelilingi oleh jaringan ikat longgar dan rongga berisi lemak yang disehut
TJOVT
SFOBMJT Setiap ginjal dilapisi oleh kapsul jaringan ikat padat tidak teratur. Irisan sagital ginjal menunjukkan korteks yang lebih gelap di bagian luar, dan NFEVMB yang lebih terang di bagian dalam, yang terdiri atas banyak
QJSBNJE
HJOKBM
QZSBNJEFT
SFOBMFT bentuk kerucut. Basis setiap piramid menghadap ke kor teks dan membentuk batas kortikomedularis. Apeks setiap piramid yang bulat meluas ke arah pelvis renalis untuk membentuk QBQJMB
SFOBMJT Sebagian korteks juga meluas ke masing-masing sisi piramid ginjal untuk membentuk LPMVNOB
SFOBMJT
DPMVNOBF
SFOBMFT  Setiap papila renalis dikelilingi oleh LBMJLT
NJOPS
DBMZY
NJOPS bentuk corong, yang mengumpulkan urin dari papila. Kaliks minor bergabung di sinus renalis membentuk LBMJLT
NBZPS
DBMZY
NBKPS . Kaliks mayor, selanjutnya, bergabung membentuk pelvis renalis bentuk corong yang lebih besar. Pelvis renalis keluar dari ginjal melalui hilum, menyempit menjadi
VSFUFS
yang berotot, dan turun ke arah kandung kemih di masing-masing sisi dinding tubuh posterior. 4UBULUS5RINIFERUSDAN.EFRON'INJAL Unit fungsional setiap ginjal adalah tubulus uriniferus mikroskopik. Tubulus ini terdiri atas nefron (nephronum) dan duktus koligens (ductus colligens) yang menampung curahan dari nefron. Jutaan nefron terdapat disetiap korteks ginjal. Nefron, selanjutnya, terbagi lagi menjadi dua komponen, korpuskulum ginjal (corpusculum renale) dan tubulus ginjal (tubulus renalis). Terdapat dua jenis nefron.
/FGSPO
LPSUJLBM
OFQISPOVN
DPSUJDBMF
terletak di korteks ginjal, sedangkan OFGSPO
KVLTUBNFEVMBSJT
OFQISPOVN
KVYUBNFEVMMBSF terdapat di dekat perbatasan korteks dan medula ginjal. Meskipun semua nefron berperan dalam pembentukan urin, namun nefron jukstamedularis membuat kondisi hipertonik di interstisium medula ginjal yang menyebabkan produksi urin yang pekat (hipertonik). +ORPUSKUlUM'INJAL

Korpuskulum ginjal terdiri atas suatu kumpulan kapiler yang disebut HMPNFSVMVT dikelilingi oleh dua lapis sel epitel, yaitu LBQTVM
HMPNFSVMVT
DBQTVMB
HMPNFSVMBSJT
#PXNBO 
4USBUVN
WJTDFSBMF atau lapisan dalam (paries internus) kapsul terdiri atas sel epitel khusus bercabang, yaitu QPEPTJU
QPEPDZUVT  Podosit berbatasan dan membungkus kapiler glomerulus. 4USBUVN
QBSJFUBMF atau lapisan luar (paries externus) kapsul glomerulus terdiri atas epitel selapis gepeng.

355

356

"!')!.II—/2'!.

Korpuskulum ginjal adalah segmen awal setiap nefron. Darah disaring di korpuskulum ginjal melalui kapiler-kapiler di glomerulus, dan filtrat masuk ke TQBUJVN
DBQTVMBSF
VSJOBSJVN yang terletak di antara stratum parietale dan viscerale kapsul glomerulus. Setiap korpuskulum ginjal mempunyai QPMVT vascularis, tempat masuknya arteriol aferen dan keluarnya arteriol eferen dari korpuskulum. Di ujung berlawanan dari korpuskulum ginjal yaitu polus urinarius. Filtrat dihasilkan oleh glomerulus yang masuk ke spatium capsulare meninggalkan korpuskulum ginjal di QPMVT
VSJOBSJVT, tempat tubulus kontortus proksimal berawal. Filtrasi darah di korpuskulum ginjal difasilitasi oleh endotel glomerulus. Endotel di kapiler glomerulus adalah
CFSQPSJ
(berfenestra) dan sangat permeabel terhadap banyak substansi di dalam darah, kecuali elemen darah yang terbentuk atau protein plasma. Karena itu, filtrat glomerulus yang masuk ke spatium capsulare bukanlah urin, melainkan ultrafiltrat yang mirip dengan plasma, kecuali tidak mengandung protein.

4UBULUS'INJAL

Filtrat glomerulus keluar dari korpuskulum ginjal di polus urinarius dan mengalir melalui berbagai bagian nefron sebelum sampai di UVCVMVT
HJOKBM
yaitu tubulus koligens dan duktus koligens. Filtrat glomerulus mulamula masuk ke tubulus ginjal, yang terbentang dari kapsul glomerulus sampai tubulus koligens. Tubulus ginjal ini memiliki beberapa bagian histologik dan fungsional yang berbeda. Bagian tubulus ginjal yang berawal di korpuskulum ginjal sangat berkelok atau melengkung dan oleh karena itu disebut
UVCVMVT
LPOUPSUVT
QSPLTJNBM
UVCVMVT
QSPYJNBMJT
QBST
DPOWPMVUB  Awalnya, tubulus ini terletak di korteks, tetapi selanjutnya turun ke dalam medula untuk menjadi ansa Henle. "OTB
)FOMF
BOTB
OFQISPOJ

terdiri dari beberapa bagian: bagian desendens yang tebal di tubulus kontortus proksimal; segmen asendens dan desenden yang tipis; dan bagian asendens yang tebal yang disebut
UVCVMVT
LPOUPSUVT
EJTUBM
UVCVMVT
EJTUBMJT
QBST
DPOWPMVUB 
Tubulus kontortus distal lebih pendek dan tidak begitu berkelok dibandingkan tubulus kontortus proksimal, dan tubulus ini naik ke dalam korteks ginjal. Karena tubulus kontortus proksimal lebih panjang daripada tubulus kontortus distal, tubulus ini lebih sering terlihat di dekat korpuskulum ginjal dan korteks ginjal. Filtrat glomerulus kemudian mengalir dari tubulus kontortus distal ke UVCVMVT
LPMJHFOT Di nefron jukstamedularis, ansa Henle sangat panjang; saluran ini turun dari korteks ginjal jauh ke dalam medula dan kemudian melengkung balik untuk naik ke korteks (Gambaran Umum 16). Tubulus koligens bukan merupakan bagian nefron. Sejumlah tubulus koligens pendek bergabung membentuk beberapa duktus koligens yang lebih besar. Sewaktu duktus koligens semakin besar danturun ke arah papilla medula, duktus ini disebut duktus papilaris (ductus papillaris). Duktus koligens yang lebih kecil dilapisi oleh epitel kuboid terpulas-pucat. Jauh di dalam medula, epiteldi duktus ini berubah menjadi silindris. Di ujung setiap papila, duktus papilaris mengalirkan isinya ke dalam kaliks minor. Daerah di papila yang memperlihatkan lubang di duktus papilaris yaitu area kribrosa (Gambaran Umum 16). Korteks ginjal juga memperlihatkan banyak radius medullaris (medullary ray) terpulas-pucat yang berjalan vertikal dari basis piramid (basis pyramidis) menuju korteks. Radius medullaris terutama terdiri dari duktus koligens, pembuluh darah, dan bagian lurus dari sejumlah nefron yang menembus korteks dari basis piramid.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

357

!LIRAN$ARAH'INJAL Untuk memahami korelasi fungsional ginjal, aliran darah ke organ ini perlu dipahami. Setiap ginjal dipasok oleh arteri renalis yang bercabang di hilus menjadi beberapa cabang segmental, yang bercabang menjadi beberapa arteri interlobaris. Arteri interlobaris berlanjut di ginjal di antara piramid ke arah korteks. Di taut kortikomedular, arteri interlobaris bercabang menjadi arteri arkuata, yang melengkung di basis piramid dan membentuk arteri interlobularis. Pembuluh darah ini bercabang lagi menjadi arteriol aferen, yang membentuk kapiler di glomeruli korpuskulum ginjal. Arteriol eferen meninggalkan korpuskulum ginjal dan membentuk kompleks anyaman kapiler peritubular di sekitar tubulus di korteks dan pembuluh kapiler lurus yang panjang atau vasa rekta di medula yang melengkung balik ke daerah kortikomedular. Vasa rekta membentuk lengkung yang sejajar dengan ansa Henle. Interstisium dialiari oleh vena interlobularis yang berlanjut ke vena arkuata.

358

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

'INJAL+ORTEKS -EDULA 0IRAMID DAN+ALIKS-INOR0ANDANGAN-ENYELURUH Dalam potongan sagital, ginjal dibagi menjadi
LPSUFLT terpulas gelap di sebelah luar dan medula terpulas-terang di sebelah dalam. Korteks dilindungi oleh LBQTVM
HJOKBM
 berupa jaringan ikat padat tidak teratur. Korteks mengandung
UVCVMVT
LPOUPSUVT
QSPLTJNBM


dan distal, HMPNFSVMJ


dan SBEJVT
NFEVMMBSJT
 
"SUFSJ
JOUFSMPCVMBSJT

dan
WFOB
JOUFSMPCVMBSJT
 juga terdapat pada korteks. Radius medullaris (3) dibentuk oleh bagian nefron yang lurus, pembuluh darah, dan tubulus koligens yang menyatu di medula untuk membentuk EVLUVT
LPMJHFOT

yang lebih besar. Radius medullaris tidak meluas ke kapsul ginjal (1) karena adanya UVCVMVT
LPOUPSUVT
TVCLBQTVMBS
  Medula terdiri dari piramid-piramid ginjal. #BTJT setiap QJSBNJE (5) berbatasan dengan korteks dan apeksnya membentuk QBQJMB
SFOBMJT
(7) yang menonjol ke dalam struktur bentuk corong, LBMJLT
NJOPS


yang menggambarkan bagian ureter yang lebar. "SFB
LSJCSPTB
 ditembus oleh lubang kecil, yang merupakan muara duktus koligens (6) ke dalam kaliks minor (16). Ujung papila renalis (7) biasanya dilapisi oleh FQJUFM selapis TJMJOESJT
  Saat epitel selapis silindris papila renalis (7) berlanjut ke dinding luar kaliks minor (16), epitel ini menjadi FQJUFM
USBOTJTJPOBM
  Lapisan tipis jaringan ikat dan otot polos (tidak tampak) di bawah epitel ini selanjutnya menyatu dengan jaringan ikat
TJOVT
SFOBMJT
  Di dalam sinus renalis (15) terdapat cabang-cabang arteri dan vena renalis yaitu
BSUFSJ
JOUFSMPCBSJT
 dan WFOB
JOUFSMPCBSJT
  Pembuluh interlobaris (17, 18) masuk ke ginjal dan melengkung di basis piramid (S) di taut kortikomedular sebagai BSUFSJ
dan WFOB
BSLVBUB
  Pembuluh arkuata (14) membentuk arteri interlobularis (12) dan vena interlobularis (13) yang lebih kecil dan berjalan secara radial ke dalam korteks ginjal dan membentuk arteri glomerulus aferen yang membentuk kapiler glomerulus (3).

+/2%,!3I&5.'3/.!,'INJAL Ginjal adalah organ vital untuk mempertahankan lingkungan internal tubuh yang stabil, atau homeostasis. Fungsi ini dilakukan dengan mengatur tekanan darah, komposisi dan pH darah, volume cairan, dan keseimbangan asam-basa. Ginjal juga menghasilkan urine, yang terbentuk di ginjal sebagai akibat dari tiga fungsi utama: filtrasi darah diglomeruli, reabsorpsi nutrien dan zat bermanfaat lainnya dari filtrat yang masuk ke tubulus kontortus proksimal dan distal, dan sekresi atau ekskresi prosuk sisa metabolik aau bahan kimiawi atau zat yang tidak dibutuhkan ke dalam filtrat. Sekitar 99% filtrat glomerulus dihasilkan oleh ginjalyng masuk ke tubulus direabsorpsi ke dalam sistem di nefron; 1% filtrat yang tersisa masuk ke kandung kemih dan dikeluarkan sebagai urine. Selain itu, s el-sel ginjal menghasilkan dua bahan penting, enzim renin dan glikoprotein eritropoietin. Renin mengatur tekanan darah untuk mempertahankan tekanan filtrasi yang sesuai di glomeruli ginjal. Eritropoietin dianggap dihasilkan dan dikeluarkan oleh sel endotel anyaman kapiler peritubular, merangsang pembentukan eritrosit di sumsum tulang merah.

Medula

Korteks

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

359

10 Tubulus kontortus subkapsular

⎧ 1 Kapsul ⎪ ginjal ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ 2 Glomeruli ⎪ ⎪ ⎪ 3 Radius ⎪ medullaris ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ 4 Tubulus ⎪ ⎪ kontortus ⎪ proksimal ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

11 Tubulus kontortus proksimal 12 Arteri interlobularis 13 Vena interlobularis

14 Arteri dan vena arkuata

⎧ 5 Basis ⎪ piramidis ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ 6 Duktus ⎪ koligens ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ 7 Papila ⎪ renalis ⎪ ⎪ ⎪ 8 Epitel ⎪ silindris ⎪ ⎪ ⎩

15 Jaringan ikat dan adiposa sinus renalis

16 Kaliks minor dan epitel transisional 17 Arteri interlobaris

9 Area cribosa

18 Vena interlobaris

'!-"!216.1 'INJALKORTEKS MEDULA PIRAMID DANPAPILARENALISPANDANGANMENYELURUH 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

360

"!')!.II /2'!.

'!-"!2

+ORTEKS'INJALDAN-EDULA"AGIAN!TAS Pembesaran lebih kuat ginjal memperlihatkan detail korteks yang lebih besar. ,PSQVTLVMVN
HJOKBM

 terdiri dari HMPNFSVMVT
B dan LBQTVM
HMPNFSVMVT
#PXNBO
C  Glomerulus (5a) adalah sekumpulan kapiler yang dibentuk dari BSUFSJPM
HMPNFSVMVT

aferen, dan ditunjang oleh jaringan ikat halus serta dikelilingi oleh kapsul glomerulus (5b). Stratum viscerale (9a) atau lapisan dalam kapsul glomerulus (5b) mengelilingi kapiler glomelurus dengan sel epitel modifikasi yaitu podosit (9a). Di polus vascularis (8) korpuskulum ginjal (9), epitel stratum viscerale (9a) membentuk epitel selapis gepeng di stratum parietale (9b) kapsul glomerulus. Ruang di antara stratum viscerale (9a) dan stratum parietale (9b) korpuskulum ginjal (9) adalah spatium capsulare (10). Korpuskulum ginjal (5, 9) dikelilingi oleh dua jenis tubulus kontortus, yang terpotong dalam berbagai bidang. Kedua tubulus ini adalah UVCVMVT
LPOUPSUVT
QSPLTJNBM

dan UVCVMVT
LPOUPSUVT
EJTUBM

  Tubulus kontortus merupakan segmen awal dan akhir pada nefron.Tubulus kontortus proksimal (1) lebih panjang daripada tubulus kontortus distal (2, 4) dan, oleh karena itu, lebih banyak di korteks. Tubulus kontortus proksimal (1) memperlihatkan lumen kecil tidak rata dan satu lapisan sel kuboid dengan sitoplasma bergranula dan eosinofilik. Lirnbus microvillosus (mikrovili) melapisi sel, tetapi tidak selalu terlihat pada sediaan. Batas sel di tubulus kontortus proksimal (1) juga tidak jelas karena interdigitasi membran sel lateral dan basal yang luas dengan sel-sel di sekitarnya. Spatium capsulare urinarium (10) di korpuskulum ginjal (5, 9) bersambungan dengan lumen tubulus kontortus proksimal di polus urinarius (lihat Gambar 16.3). Di polus urinarius, epitel gepeng di stratum parietale (9b) kapsul glomerulus (5b) berubah menjadi epitel kuboid di tubulus kontortus proksimal (1). Tubulus kontortus distal (2, 4) lebih pendek dan jumlahnya lebih sedikit di korteks. Tubulus kontortus distal (2, 4) juga memperlihatkan lumen yang lebih besar dengan sel kuboid yang lebih kecil. Sitoplasma kurang terwarnai dibandingkan dengan yang yang terdapat di tubulus kontortus proksimal (1), dan limbus microvillosus (brush border) tidak terdapat di sel. Serupa dengan tubulus kontortus proksimal (1), tubulus kontortus distal (2, 4) menunjukkan lipatan dan interdigitasi membran sel lateral dan basal yang dalam. Di korteks juga ditemukan radius medullaris. Radius medullaris mencakup tiga jenis tubulus: TFHNFO
MVSVT
EFTFOEFOT
UVCVMVT
QSPLTJNBM
UVCVMVT
QSPYJNBMJT
QBST
SFDUB



TFHNFO
MVSVT
BTFOEFOT
UVCVMVT
EJTUBM
UVCVMVT
EJTUBMJT
QBST
SFDUB



EBO
UVCVMVT
LPMJHFOT
  Segmen Iurus (desendens) tubulus proksimal (14) sangat mirip dengan tubulus kontortus proksimal (1), dan segmen lurus (asendens) tubulus distal (6) sangat mirip dengan tubulus kontortus distal (2, 4). Tubulus koligens (12) di korteks tampak jelas karena sel-sel kuboid dan membran sel terpulas pucat. Medula hanya mengandung bagian lurus tubulus dan segmen ansa Henle (segmen desendens tebal dan tipis, dan segmen asendens tebal dan tipis). 4FHNFO
UJQJT
BOTB
)FOMF
 dilapisi oleh epitel selapis gepeng dan menyerupai
LBQJMFS
  Ciri yang membedakan ansa Henle yang tipis (15) adalah lapisan epitel yang lebih tebal dan tidak adanya sel darah di Iumennya. Sebaliknya, kebanyakan kapiler (13). mengandung sel darah di lumen. Di korteks juga terlihat pembuluh darah interlobularis (3) dan vena dan arteri interlobaris (7) yang lebih besar. Pembuluh darah interlobularis (3) membentuk arteriol (11) glomerulus aferen yang masuk ke kapsul glomerulus (5b) di polus vascularis (8) dan membentuk kumpulan kapiler glomerulus (5a).

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

361

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3ELDAN4UBULUS'INJAL 4FM
.FTBOHJBJ Selain podosit yang mengelilingi kapiler, terdapat sel khusus lainnya di glomerulus, yaitu TFM
NFTBOHJBM
NFTBOHJPDZUVT

yang juga melekat pada kapiler. Sel mesangial menyintesis matriks ekstraselular dan membentuk penunjang struktural untuk kapiler glomerulus. Sewaktu darah disaring, banyak makromolekul protein terperangkap di lamina basalis glomerulus. Sei mesangial berfungsi sebagai NBLSPGBH di daerah intraglomerular dan memfagosit bahan yang tertimbun di saringan glomerulus, sehingga mencegah penyumbatan oleh debris. Sel ini juga terlihat kontraktil dan dapat mengatur aliran darah glomerulus akibat adanya reseptor untuk bahan-bahan vasoaktif. Sebagian sel mesangial juga terletak di luar korpuskulum ginjal di daerah polus vascularis. Di sini, sel-sel tersebut disebut sel mesangial ekstraglomerular (mesangiocytus extraglomerularis) yang membentuk bagian aparatus jukstaglomerular. 5VCVMVT
,POUPSUVT
1SPLTJNBM Semua nefron berperan dalam pembentukan urine. Sel-sel di UVCVMVT
LPOUPSUVT
QSPLTJNBM
UVCVMVT
QSPYJNBMJT
QBST
DPOWPMVUB
memperlihatkan banyak lipatan membran sel basal yang dalam, yang terdapat banyak mitokondria memanjang, dan interdigitasi lateral dengan sel di sekitarnya. Ciri-ciri ini memberi gambaran khas sel yang berperan dalam transpor aktif molekul dan elektrolit dari filtrat menembus membran sel ke dalam interstisium. Mitokondria menyalurkan ATP (energi) yang dibutuhkan untuk traspor aktif Na+ oleh Na+/K+ ATPase (pompa natrium) yang terletak di regio basolateral membran sel. Reabsorpsi sebagian besar bahan dari filtrat glomerulus berlangsung di tubulus kontortus proksimal. Sewaktu filtrat glomerulus masuk ke tubulus kontortus proksimal, semua HMVLPTB
QSPUFJO dan BTBN
BNJOP hampir semua karbohidrat, dan sekitar 75 sampai 85% air dan ion natrium dan klorida diabsorpsi dari filtrat glomerulus ke dalam LBQJMFS
QFSJUVCVMBS Adanya NJLSPWJMJ
(limbus microvillous) di sel tubulus kontortus proksimal meningkatkan luas permukaan dan mempermudah absorpsi bahan yang terfiltrasi. Selain itu, tubulus kontortus proksimal menyekresi metabolit tertentu, hidrogen, amonia, pewarna, dan obat misalnya penisilin dari tubuh ke dalam filtrat glomerulus. Produk sisa metabolik urea dan asam urat tetap berada di dalam tubulus kontortus proksimal dan dikeluarkan dari tubuh bersama urine. Tubulus kontortus proksimal lebih panjang daripada tubulus kontortus distal. Akibatnya, potongan tubulus ini lebih sering terlihatdi korteks dekat korpuskulum ginjal dibandingkan dengan tubulus kontortus distal. Ansa Henle Ansa Henle (ansa nephroni) nefron jukstaglomerular menhasilkan urine hipertonik dengan menciptakan gradien osomotik di interstisium dari korteks ginjal ke ujung papila renalis. Natrium klorida dan urea diangkut dan dipekatkan di jaringan intestisial medula ginjal melalui complex coountercurrent multiplier system yang menyebabkan peningkatan omolaritas intertisial di medula bagian dalam. Di nefron jukstamedularis, ansa Henle sangat panjang, terbentang jauh ke dalam medula, dan membantu mempertahankan gradien osmotik yang tinggi yang diperlukan untuk memindahkan air dari filtrat ke dalam interstisium. Hipertonisitas (tekanan osmotik yang tinggi) cairan ekstraselular di medula menarik air dari filtrat glomerulus saat filtrat mengalir melalui tubulus ini, dengan vasa rekta membantu mempertahankan gradien konsentrasi osmotik di medula. Lengkung kapile ini permeabel terhadap air dan menyerap air dari interstisium medula untuk kembali ke sirkulasi sistemik. Tubulus Konturtus Distal 5VCVMVT
LPOUPSUVT
EJTUBM
UVCVMVT
EJTUBMJT
QBST
DPOWPMVUB lebih pendek dan kurang berkelok dibandingkan dengan tubulus proksimal. Oleh karena itu, tubulus ini lebih jarang dijumpai di korteks dan di dekat korpuskulum ginjal. Berbeda dengan tubulus kontortus proksimal, tubulus kontortus distal tidak memperlihatkan limbus microvillosus (brush border), selnya lebih kecil, dan lebih banyak nukleus ditemukan per tubulus. Membran basolateral

362

"!')!.II —/2'!.

sel tubulus kontortus distal menunjukkan banyaknya interdigitasi dan keberadaan mitokondria memanjang di dalam lipatan ini. Fungsi utama tubukus kontortus distal adalah secara aktif mereabsorpsi ion natrium dari filtrat tubulus. Aktivitas ini berkaitan langsung dengan ekskresi ion hidrogen dan kalium ke dalam cairan tubulus. Reabsorpsi natrium di tubulus kontortus distal dikontrol oleh hormon aldosteron, yang disekresi oleh korteks adrenal. Sebagai respons terhadap hormon aidosteron, sel-sel tubulus kontortus distal secara aktif mengabsorpsi ion natrium dan klorida dari filtrat dan mengangkutnya melewati membran sel ke dalam interstisium. Di sini, ion-ion ini diabsorpsi oleh kapiler peritubular dan dikembalikan ke sirkulasi sistemik sehingga pengeluaran natrium melalui urine berkurang. Fungsi tubulus kontortus distal ini penting untuk mempertahankan keseimbangan asam-basa dalam cairan tubuh dan darah.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

363

1 Tubulus kontortus proksimal

2 Tubulus kontortus distal 3 Pembuluh darah interiobularis

8 Polus vascularis 9 Korpuskulum ginjal a. Stratum viscerale b. Stratum parietale 10 Spatium capsulare 11 Arteriol glomerulus

4 Tubulus kontortus distal

12 Tubulus koligens 5 Korpuskulum ginjal a. Glomerulus b. Kapsul glomerulus (Bowman)

6 Segmen lurus (asendens) tubulus distal

7 Vena dan arteri interlobaris

'!-"!2

13 Kapiler

14 Segmen lurus (desendens) tubulus proksimal

15 Segmen tipis ansa Henle

+ORTEKSGINJALDANMEDULABAGIANATAS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

364

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

+ORTEKS'INJAL!PARATUS*UKSTAGLOMERULAR Pembesaran lebih kuat pada korteks ginjal memperlihatkan korpuskulum ginjal, tubulus kontortus , dan aparatus jukstaglomerular. Korpuskulum ginjal memperlihatkan kapiler glomerulus (2), epitel parietale (10a) dan viscerale (10b) kapsul glomerulus (Bowman) (10), dan spatium capsulare (13). Limbus microvillosus dan sel asidofilik membedakan tubulus kontortus proksimal (6, 14) dari tubulus kontortus distal (1, 15) yang selnya lebih kecil dan kurang terwarnai tanpa limbus microvillosus. Sel kuboid di tubulus koligens (8) memperlihatkan batas sel dan sitoplasma yang pucat. Membrana basalis (9) yang jelas mengelilingi tubulus ini. Setiap korpuskulum ginjal memiliki polus vascularis tempat arteriol glomerulus aferen (12) masuk dan arteriol glomerulus eferen keluar. Di sisi berlawanan pada korpuskulum ginjal adalah polos urinarius (11). Di sini, spatium capsulare (13) bersambungan denganlumen tubulus kontortus proksimal (6, 14). Bidang irisan yang melalui polus vascularis dan polus urinarius jarang terlihat di korteks ginjal. Namun, sediaan ini memperlihatkan korpuskulum ginjal tempat terjadinya filtrasi darah, akumulasi filtrat glomerulus, dan tahap awal tempat filtrat dimodifikasi untuk menghasilkan urine. Di polus vascularis, sel otot polos di tunika media arteriol glomerulus aferen (12) diganti oleh sel epiteloid modifikasi dengan granula sitoplasma. Sel ini adalah sel jukstaglomerular (4). Di tubulus kontortus distal yang bersebelahan, sel yang berbatasan dengan sel jukstaglomerular (4) kecil dan lebih silindris. Daerah dengan sel-sel yang lebih padat dan lebih gelap disebut makula densa (5). Sel jukstaglomerular (4) di arteriol glomerulus aferen (12) dan sel makula densa (5) di tubulus kontortus distal membentuk aparatus jukstaglomerular.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

1 Tubulus kontortus distal 2 Kapiler glomerulus 3 Arteriol glomerulus 4 Sel jukstaglomerular 5 Makula densa 6 Tubulus kontortus proksimal 7 Pembuluh interlobularis a. Venula b. Arteriol

'!-"!2

365

8 Tubulus koligens 9 Membrana basalis 10 Kapsul glomerulus (bowman) a. Stratum parietale b. Stratum viscerale 11 Polus urinarius 12 Arteriol glomerulus 13 Spatium capsulare 14 Tubulus kontortus proksimal

15 Tubulus kontortus distal

+ORTEKSGINJALAPARATUSJUKSTAGLOMERULAR0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

366

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

'INJAL+ORPUSKULUM'INJAL !PARATUS*UKSTAGLOMERULAR DAN4UBULUS+ONTORTUS Fotomikrograf pembesaran-kuat ini menunjukkan korpuskulum ginjal dengan tubulus disekitarnya. Korpuskulum ginjal terdiri dari glomerulus (1) dan kapsul glomerulus (2) dengan stratum parietale (2a) dan stratum viscerale (2b). Di antara kedua lapisan ini terdapat spatium capsulare (5), dengan podosit (4, 7) terletak di permukaan stratum viscerale (2b). Di polus vascularis korpuskulum ginjal, pembuluh darah masuk dan keluar dari korpuskulum ginjal. Di dekat polus vascularis terdapat aparatus jukstaglomerular (3). Aparatus jukstaglomerular (3) terdiri dari sel otot polos arteriol aferen yang mengalami modifikasi di polus vascularis, sel jukstaglomerular (3a), dan makula densa (3b) di tubulus kontortus distal (6, 9). korpuskulum ginjal dikelilingi oleh tubulus kontortus proksimal (8) yang terpulas-gelap dan tubulus kontortus distal (6, 9).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,:!PARATUS*UKSTAGLOMERULAR Di dekat korpuskulum ginjal dan tubulus kontortus distal terdapat kelompok khusus sel yang disebut BQBSBUVT
KVLTUBHMPNFSVMBS
DPNQMFYVT
KVYUBHMPNFSVMBSJT  Aparatus ini terdiri dari dua komponen, sel jukstaglomerular dan makula densa. 4FM
KVLTUBHMPNFSVMBS
KVYUBHMPNFSVMPDZUVT adalah sekelompok TFM
PUPU
QPMPT modifikasi yang terletak di dinding BSUFSJPM
BGFSFO tepat sebelum pembuluh ini masuk ke kapsul glomerulus untuk membentuk glomerulus. Sitoplasma sel ini mengandung granula sekretorik terbungkus membran yang berisi enzim SFOJO
.BLVMB
EFOTB adalah sekelompok sel tubulus kontortus distal yang mengalami modifikasi. Sel makula densa dan sel jukstaglomerular dipisahkan oleh membrana basalis yang tipis. Dekatnya sel jukstaglomerular dengan makula densa memungkinkan integrasi fungsinya. Fungsi utama aparatus jukstaglomerular adalah mempertahankan tekanan darah yang sesuai di ginjal untuk filtrasi glomerulus. Sel di aparatus ini bekerja sebagai baroreseptordan kemoreseptor. Sel jukstaglomerular memantau perubahan UFLBOBO
EBSBI
TJTUFNJL
dengan berespons terhadap peregangan dinding arteriol aferen. Sel-sel makula densa peka terhadap perubahan konsentrasi natrium klorida. Penurunan tekanan darah menyebabkan jumlah filtrat glomerulus berkurang dan, akibatnya, konsentrasi ion natrium di filtrat berkurang sewaktu filtrat melewati makula densa di tubulus kontortus distal. Penurunan tekanan darah sistemikatau penurunan konsentrasi natrium dalam filtrat merangsang sel jukstaglomerular untuk melepaskan enzim renin ke dalam aliran darah. Renin mengubah protein plasma BOHJPUFOTJOPHFO menjadi BOHJPUFOTJO
* yang selanjutnya, diubah menjadi BOHJPUFOTJO
** oleh enzim lainnya yang terdapat di TFM
FOEPUFM kapiler paru. Angiotensin II adalah suatu hormon aktif dan
WBTPLPOTUSJLUPS
kuat yang mula-mula menyebabkan konstriksi arteri, sehingga tekanan darah sistemik meningkat. Selain itu, angiotensin II merangsang pembebasan hormon
BMEPTUFSPO dari korteks adrenal. Aldosteron terutama bekerja di sel-sel tubulus kontortus distal untuk meningkatkan reabsorpsi ion natrium dan klorida dari filtrat glomerulus. Air mengikuti natrium klorida melalui osmosis dan meningkatkan volume cairan dalam sirkulasi sistemik. Kombinasi efek ini meningkatkan tekanan darah sistemik, meningkatkan laju filtrasi glomerulus di dalam ginjal, dan mengeliminasi kebutuhan untuk pelepasan renin lebih lanjut Aldosteron juga mempermudah pengeluaran ion kalium dan hidrogen dan merupakan hormon esensial untuk mempertahankan keseimbangan elektrolit di tubuh.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

367

1 Glomerulus 5 Spatium capsulare 2 Kapsul glomerulus a. Stratum parietale b. Stratum viscerale

3 Aparatus jukstaglomerular a. Sel jukstaglomerular b. Makula densa

6 Tubulus kontortus distal

7 Podosit

8 Tubulus kontortus proksimal 9 Tubulus kontortus distal

4 Podosit

GAMBAR +ORTEKSGINJALKORPUSKULUMGINJAL APARATUSJUKSTAGLOMERULAR DANTUBULUSKONTORTUS 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

368

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

'INJAL3CANNING%LECTRON-ICROGRAPH0ODOSIT Scanning electron micrograph ini memperlihatkan gambaran yang sangat unik di epitel viseral kapsul glomerulus dan podosit, yang mengelilingi semua kapiler di glomeruli ginjal. Badan sel gepeng podosit (6) menjulurkan cytotrabeculae (primary processes) (1, 3) tebal yang mengelilingi dinding kapiler. Cytotrabeculae (1, 3) membentuk cytopodium (pedicle) (2, 7) yang lebih kecil, yang membentuk interdigitasi dengan cytopodium serupa dari podosit lain di sekitar kailer. Di antara cytopodium (2, 7) terdapat diaphragma rimae (filtration slit) (5) yang kecil. Juga terlihat sisa debris protein (4) yang tersangkut di diaphragma rimae (5) sewaktu filtrasi darah. Podosit di korpuskulum ginjal dikelilingi oleh spatium capsulare yang tampak gelap yang mengandung filtrat glomerulus d ginjal fugsional.

'!-"!2

'INJAL4RANSMISSION%LECTRON-ICROGRAPH0ODOSITDAN+APILER'LOMERULUS Transmission electron micrograph ini menunjukkan hubungan podosit dengan kapiler glomerulus di korpuskulum ginjal. Inti (3) dan sitoplasma podosit (11) dipisahkan dari membrana basalis kapiler (13). Cytotrabecula (primary process) (12) yang besar menjulur dari sitoplasma (11) podosit untuk mengeliingi dinding kapiler. Cytopodium (pedicle) (2, 5) yang lebih kecil dari cytotrabecula podosit (12) melekat pada membrana basalis kapiler (13). Di antara masing-masing cytopodium (2, 5) terdapat diaphragma rimae (filtration slit) (1). Spatium capsulare (4) memisahkan podosit (3, 11) dari kapiler dan podosit di sekitarnya. Di lumen kapiler (6, 8) terdapat inti sel endotel (10) dan potongan sebuah eritrosit (7) dan leukosit (9). Di lumen kapiler (6, 8) juga terlihat fenestra yang kecil di endotel (mata panah).

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

369

1 Cytorabeculae (prosessus primer) 4 Debris protein 2 Cytopodium (pedicle)

5 Diaphragma rimae (celah filtrasi) 6 Badan sel podosit

3 Cytorabeculae (prosessus primer) 7 Cytopodium (pedicle)

1.0 u

GAMBAR 'INJALSCANNINGELECTRONMICROGRAPHPODOSITEPITELVISERALKAPSULGLOMERULUSBOWMAN  MENGELILINGIKAPILERGLOMERULUS

1 Diaphragma rimae (celah filtrasi) 2 Cytopodium (pedicle)

7 Eritrosit

8 Lumen kapiler

9 Leukosit 3 Inti podosit 10 Inti sel endotel

4 Spatium capsulare

11 Sitoplasma podosit

5 Cytopodium (pedicle)

12 Cytotrabeculae (prosessus primer podosit

6 Lumen kapiler

13 Membrana basalis kapiler

'!-"!2 'INJALTRANSMISSIONELECTRONMICROGRAPHPODOSITDANKAPILERYANGBERDEKATANdi KORPUSKULUMGINJALX

370

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

-EDULA'INJAL$AERAH0APILARIS0OTONGAN4RANSVERSAL Papila di ginjal menghadap kaliks minor dan mengandung bagian terminal tubulus koligens, yang disebut EVLUVT
QBQJMBSJT
 
Duktus papilaris (3) memiliki diameter yang besar dan lumen yang lebar, dan dilapisi oleh sel kolumnar tinggi terpulas-pucat. Di papila juga terdapat TFHNFO
MVSVT
BTFOEFOT
UVCVMVT
EJTUBM


dan TFHNFO
MVSVT
EFTFOEFOT
UVCVMVT
QSPLTJNBM


  Perhatikan bahwa segmen lurus di medula ini sangat mirip dengan tubulus kontortus di korteks. Terselip di antara tubulus lurus asendens (7, 10) dan desendens (1, 6, 11) terdapat potongan melintang TFHNFO
UJQJT
BOTB
)FOMF

 yang menyerupai LBQJMFS

 atau
WFOVMB
 kecil. Kapiler (4, 9) dan venula (2) kecil berbeda dari segmen tipis ansa Henle (5, 8) oleh dinding yang lebih tipis dan adanya sel darah di dalam lumennya. +BSJOHBO
JLBU
 yang mengelilingi tubulus lebih banyak di daerah papilaris ginjal, dan duktus papilaris (3) terpisah satu sama lain.

'!-"!2

-EDULA'INJAL5JUNG4ERMINAL0APILA0OTONGAN,ONGITUDINAL Beberapa duktus koligens menyatu di papila medula ginjal untuk membentuk tubulus lurus yang besar yaitu EVLUVT
QBQJMBSJT



yang dilapisi oleh epitel selapis kuboid atau silindris. Muara duktus papilaris (6) di ujung papila memberikan gambaran mirip-saringan di papila yang disebut area kribrosa. Isi dari duktus papilaris (6) disalurkan ke dalam kaliks minor yang berbatasan dan mengelilingi ujung masingmasing papila. Dalam gambar ini, papila dilapisi oleh FQJUFM
QFOVUVQ
(7) bertingkat. Di area kribrosa, epitel penutup (7) biasanya jenis selapis silindris tinggi yang bersambungan dengan duktus papilaris (6). 4FHNFO
UJQJT
BOTB
)FOMF

 turun jauh ke dalam papila dan dikenali berupa duktus yang tipis dengan lumen kosong.
7FOVMB
 dan LBQJMFS
 vasa rekta biasanya ditandai oleh adanya sel darah di lumennya. Pembuluh darah (1, 4) dan duktus papilaris (6) dikelilingi oleh JOUFSTUJTJVN
HJOKBM
KBSJOHBO
JLBU
  +/2%,!3)&5.'3)/.!,4UBULUS+OLIGENS $UKTUS+OLIGENS DAN(ORMON !NTIDIURETIK Filrat glomerulus mengalir dari tubulus kontortus distal ke tubulus koligens dan duktus koligens (ductus coligens). Pada keadaan normal, tubulus ini tidak permeabel terhadap air. Namun, pada keadaan pengeluaran air yang berlebihan dari tubuh atau dehidrasi, hormon antidiuretik (ADH) dilepaskan dari lobus posterior (neurohipofisis) kelenjar hipofisis sebagai respons terhadap peningkat osmolaritas darah (berkurangnya air). ADH menyebabkan epitel tubulus da duktus koligens menjadi sangat permeabel terhadap air. Akibatnya, air meninggalkan duktus dan masuk ke interstisium yang hipertonik. Air terkumpul di interstisium dan dikembalikan ke sirkulasi umum melalui kapiler peritubular dan vasa rekta, dan filtrat glomerulus di dalam duktus koligens menjadi urin hipertonik (sangat pekat). Bila tidak ada ADH, sel-sel tubulus koligens tetap impermeabel terhadap air, dan volume air di duktus koligens tetap banyak. Akibatnya, urine yang dihasilkan akan encer.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS 371

1 Segmen lurus (desendens) tubulus proksimal 2 Venula

7 Segmen lurus (asendens) tubulus distal

3 Duktus papilaris

8 Segmen tipis ansa Henle

4 Kapiler

9 Kapiler 10 Segmen lurus (asendens) tubulus distal

5 Segmen tipis ansa Henle 6 Segmen lurus (desendens) tubulus proksimal

11 Segmen lurus (desendens) tubulus proksimal 12 Jaringan ikat

' !-"!2 -EDULAGINJALDAERAHPAPILARISPOTONGANTRANSVERSAL PULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANSEDANG

1 Venula 5 Segmen tipis ansa Henle

2 Interstisium ginjal (jaringan ikat)

6 Duktus papilaris

3 Segmen tipis ansa Henle

4 Kapiler

7 Epitel penutup

'!-"!2 -EDULAGINJALUJUNGTERMINALPAPILAPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANSEDANG

372

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

'INJAL$UKTUS$AERAH-EDULA0OTONGAN,ONGITUDINAL Bagian medula ginjal terutama terdiri atas tubulus dengan berbagai ukuran, duktus yang lebih besar, dan pembuluh darah vasa rekta. Pada fotomikrograf ini, berbagai tubulus ginjal dan pembuluh darah terpotong dalam bidang memanjang. Tuubulus dengan sel kuboid yang terpulas-terang yang besar adalah tubulus koligens (1). Di dekat tubuluskoligens (1) yaitu tubulus dengan sel kuboid yang tepulas-lebih gelap. Ini adalah segmen tebal ansa Henle (2). Di antara tubulus terdapat pembuluh darah vasa rekta (4) dan segmen tipis ansa Henle (3). Pembuluh darah vasa rekta (4) dapat dibedakan dari segmen tpis ansa Henle (3) oleh adanya sel darah di dalam lumennya.

'!-"!2

5RETER0OTONGAN4RANSVERSAL -VNFO
VSFUFS
 yang tidak melebar memperlihatkan banyak lipatan longitudinal mukosa akibat kontraksi otot. Dinding ureter terdiri atas mukosa, muskularis, dan adventisia. Mukosa ureter terdiri atas epitel transisional (7) dan lamina popria (5) yang lebar. Epitel transisional memiliki beberapa lapisan sel, lapisan terluar ditandai oleh sel kuboid yang besar. Sel intermedia berbentuk polohedral, sementara sel basal berbentuk kuboid atau silindris rendah. Lamina propria (5) mengandung jaringan ikat fibroelastik, yang lebih padat dengan lebih banyak fibrolas di bawah epitel dan lebih longgar di dekat muskularis. Jaringan limfoid difus dan kadang-kadang nodulus limfoid kecil mungkin terlihat di lamina propria. Di ureter bagian atas, muskularis terdiri atas dua lapisan otot, lapisan otot polos longitudinal (3) di sebeleah dalam dan lapisan otot polos sirkular (2) di tengah; lapisan-lapisan ini tidak selalu jelas. Lapisan tambahan yaitu lapisan otot polos longitudinal di sebelah luar terdapat di sepertiga ureter bagian bawah dekat kandung kemih. Adventisia (9) menyatu dengan jaringan ikat fibroelastik dan jaringan adiposa (1, 10) yang mengandung banyak arteriol (6), venula (8), dan saraf kecil.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

373

3 Segmen tipis ansa Henle

1 Tubulus koligens

4 Vasa rekta

2 Segmen tebal ansa Henle

'!-"!2

'INJALDUKTUSDAERAHMEDULAPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

1 Jaringan adiposa

6 Arteriol

4 Lumen ureter

7 Epitel transisional ⎧ ⎨ ⎩

3 Lapisan otot polos longitudinal

⎧ ⎨ ⎩

2 Lapisan otot polos sirkular

8 Venula

9 Adventisia

5 Lamina propria 10 Jaringan adiposa

GAMBAR

SISTEMURINARIUSURETERPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

374

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

0OTONGAN$INDING5RETER0OTONGAN4RANSVERSAL Gambar ini memperlihatkan dinding ureter dengan pembesaran yang lebih kuat. &QJUFM
USBOTJTJPOBM (7) di ureter yang tidak melebar memperlihatkan
MJQBUBO
NVLPTB
 dan banyak lapisan dengan sel bulat. Sel superfisial epitel transisional (7) memiliki NFNCSBO
QFSNVLBBO
 khusus yang berfungsi sebagai sawar osmotik antara urine dan jaringan di bawahnya. Epitel dipisahkan dari MBNJOB
QSPQSJB

longgar oleh suatu membrana basalis yang tipis. .VTLVMBSJT

 sering terlihat berupa berkas otot polos yang tersusun longgar yang dikelilingi oleh banyak jaringan ikat. Ureter bagian atas memiliki MBQJTBO
PUPU
QPMPT
MPOHJUVEJOBM
 di sebelah dalam dan MBQJTBO
PUPU
QPMPT
TJSLVMBS
(2) di tengah. Lapisan ketiga, yaitu lapisan otot polos longitudinal, ditemukan di sepertiga bawah ureter. "EWFOUJTJB
 dengan TFM
BEJQPTB (3) menyatu dengan jaringan ikat dinding posterior abdomen tempat melekatnya ureter.

'!-"!2

5RETER0OTONGAN4RANSVERSAL Ureter adalah suatu saluran berotot yang menyalurkan urin dari ginjal ke kandung kemih melalui kontraksi lapisan otot polos yang tebal di dindingnya. Fotomikrograf pembesaran-lemah ini menunjukkan ureter dalam potongan melintang. Mukosa ureter sangat berlipat-lipat dan dilapisi oleh epitel transisional (1) yang tebal. Di bawah epitel transisional (1) yaitu jaringan ikat lamina propria (2). Muskularis ureter mengandung dua lapisan otot polos, lapisan longitudinal dalam (3) dan lapisan otot sirkular tengah (4). Lapisan ketiga, aitu lapisan longitudinal luar (tidak terlihat), terdapat dinding ureter sepertiga bawah, dekat kandungan kemih. Ureter dikelilingi oleh jaringan ikat adventisia (6) dengan pembuluh darah (5) dan jaringan adiposa (7).

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

375

1 Arteriol dan venula 5 Membran permukaan 2 Lapisan otot polos sirkular

3 Sel adiposa

6 Lipatan mukosa 7 Epitel transisional

8 Lapisan otot polos longitudinal 9 Lamina propria

4 Adventisia

'!-"!2 SEDANG

0OTONGANDINDINGURETERPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN

5 Pembuluh darah

1 Epitel transisional

6 Adventisia

2 Lamina propria 3 Lapisan otot longitudinal dalam

7Jaringan adiposa

4 Lapisan otot sirkular tengah

'!-"!2

5RETERPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINBESIDAN ALCIANBLUE)(!" 8

376

"!')!.II—/2'!.

'!-"!2

6ESICA5RINARIA$INDING0OTONGAN4RANSVERSAL Kandung kemih (vesica urinaria) memiliki dinding berotot tebal. Dinding ini mirip dengan yang terdapat di sepertiga bawah ureter, kecuali ketebalannya. Di dinding ditemukan tiga lapisan otot polos yang tersusun longgar, yaitu lapisan longitudinal dalam, sirkular tengah, dan longitudinal luar. Namun, mirip dengan ureter, lapisan otot sulit dibedakan. Ketiga lapisan tersebut membentuk anastomosis CFSLBT
PUPU
QP*PT
 dengan
KBSJOHBO
JLBU
JOUFSTUJTJVN
 ditemukan di antaranya. Dalam gambar ini, berkas otot terpotong dalam berbagai bidang (1) dan ketiga lapisan otot sulit dibedakan. jaringan ikat interstisial (2) menyatu dengan jaringan ikat TFSPTB
 
.FTPUFMJVN
C

menutupi
KBSJOHBO
JLBU
TFSPTB
B dan merupakan lapisan terluar. Serosa (3) melapisi permukaan superior kandung kemih, sedangkan permukaan inferiornya ditutupi oleh jaringan ikat adventisia, yang menyatu dengan jaringan ikat struktur di sekitarnya. Mukosa kandungan kemih yang kosong memperlihatkan banyak lipatan mukosa (5) yang menghilang sewaktu kandung kemih melebar. Epitel transisional (6) lebih tebal daripada di ureter dan mengandung sekitar enam lapisan sel. Lamina propria (7), di bawah epitel, lebih lebar daripada di ureter. Jaringan ikat longgar di bagian yang lebih dalam mengandung lebih banyak serat elastik. Banyak pembuluh darah (4, 8) dalam berbagai ukuran ditemukan di serosa (3), di antara berkas otot polos (1), dan di lamina propria (8).

'!-"!2

6ESICA5RINARIA-UKOSA"ERKONTRAKSI0OTONGAN4RANSVERSAL Mukosa dari dinding kandung kemih yang kosong dan berkontraksi digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Di sni, sel-sel superfisial (urotheliocytus superficialis) epitel transisional (4) adalah kuboid atau kolumnar rendah dan tampak berbentuk kubah. Beberapa sel superfisial mungkin juga binukleus (6) (mengandung dua inti). Membran plasma (5) luar pada sel superfisial di epitel tampak jelas. Sel-sel epitel yang yang lebih dala di epitel terlihat bulat (4) dan sel basal lebih kolumnar (lihat juga Gambar 2.7). -BNJOB
QSPQSJB
(3) subepitelial mengandung serat jaringan ikat halus, banyak fibroblas, dan pembuluh darah, WFOVMB
dan BSUFSJPM
  Muskularis terdiri dari tiga lapisan otot yang sulit dibedakan, yang terlihat berupa CFSLBT
PUPU
QPMPT
 yang terpotong dalam bidang memanjang dan melintang.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

377

1 Berkas otot polos

5 Lipatan mukosa 2 Jaringan ikat interstisial 6 Epitel transisional 3 Serosa a. Jaringan ikat b. Mesotelium

7 Lamina propria

8 Pembuluh darah di lamina propria

4 Pembuluh darah

' !-"!2

6ESICAURINARIADINDINGPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

1 Berkas otot polos

3 Lamina propria

⎧ ⎨ ⎩ 2 Venula dan arteriol

4 Epitel transisional

5 Membran plasma luar

6 Sel binukleus

GAMBAR 6ESICAURINARIAMUKOSABERKONTRAKSIPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANSEDANG

378

"!')!.II— /2'!.

'!-"!2

6ESICA5RINARIA-UKOSA4EREGANG0OTONGAN4RANSVERSAL Ketika kandung kemih terisi cairan, epitel transisional (1) berubah bentuknya. Peningkatan volume kandung kemih tampaknya mengurangi jumlah lapisan sel, sel superfisial (S) tampak datar, dan ketebalan epitel transisional (1) berkurang menjadi kira-kira tiga lapisan. Hal ini disebabkan oleh sel superfisial (5) yang mendatar untuk menyesuaikan luas permukaan yang bertambah. Pada keadaan teregang, epitel transisional (1) menyerupai epitel berlapis gepeng yang ditemukan di bagian tubuh lain. Perhatikan juga bahwa lipatan di dinding kandung kemih menghilang dan membrana basalis (2) tidak berlipat-lipat. Seperti di kandung kemih yang kosong (Gambar 16.14), jaringan ikat (6) di bawahnya mengandung venula (3) dan arteriol (7). Di bawah jaringan ikat (6) yaitu serat otot polos (4,8), terpotong melintang (4) dan memanjang (8).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,6ESICA5RINARIA Kandung kemih (vesica urinaria) adalah organ berongga dengan dinding berotot tebal. Fungsi utamanya adalah menampung urine. Karena lumen kandung kemih dilapisi oleh epitel transisional (ephitelium transitionale), dinding organ dapat teregang atau membesar (berubah bentuk) saat kandung kemih terisi urine. Ketika kandung kemih kosong, epitel transisional yang tebal memperlihatkan lima atau enam lapisan sel. Sel superfisial (urotheliocytus superficialis) di epitel adalah sel kuboid, besar, berbentuk kubah, dan menonjol ke dalam lumen. Namun, saat kandung kemih terisi urin, epitel transisional teregang, dan sel-sel di epitel terlihat lebih tipis dan gepeng untuk menyesuaikan volume urin yang banyak. Perubahan gambaran dan bentuk sel di epitel transisional disebabkan oleh adanya bagian tebal yang khas di membran plasma sel superfisial yaitu DSVTUB
VSPUIFMJBMJT
QMBRVF  Crusta dihubungkan oleh BSFB
JOUFSDSVTUB
(interplaque region)
yang lebih tipis, lebih pendek, dan lebih lentur. Struktur ini berfungsi sebagai "engsel", dan di kandung kemih yang kosong, area intercrusta memungkinkan membran sel terlipat. Bila kandung kemih terisi urine, lipatan-lipatan ini menghilang, dan area intercrusta memungkinkan sel mengembang sewaktu terjadi peregangan maksimal. Crusta tidak terlipat dan menjadi bagian permukaan sewaktu sel teregang dan mendatar. Membran sel yang terpajan pada sel superfisial di epitel transisional juga lebih tebal. Selain itu, sel-sel ini saling berhubungan melalui EFTNPTPN dan [POVMB
PDDMVEFOT Crusta impermeaber terhadap air, garam, dan urine, bahkan ketika epitel teregang penuh. Sifat khusus epitel transisional di saluran kemih ini berfungsi sebagai TBXBS
PTNPUJL
efektif antara urine dan jaringan ikat di bawahnya.

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

379

5 Sel superfisial 1 Epitel transisional

⎧ ⎨ ⎩

2 Membrana basalis

3 Venula

4 Otot polos (potongan melintang

6 Jaringan ikat

7 Arteriol

8 Otot polos (potongan memanjang)

GAMBAR UriNARIAMUKOSATEREGANGPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANSEDANG

"!"

2INGKASAN

3ISTEM5RINARIUS 'INJAL

• Sistem terdiri dari dua ginjal, dua ureter, satu kandung kemih, dan satu uretra • Hilus mengandung arteri renalis, vena renalis, dan pelvis renalis yang dikelilingi oleh sinus renalis • Bagian luar ginjai yang lebih gelap adalah korteks; bagian dalam yang lebih terang adalah medula • Medula mengandung banyak piramid, yang menghadap korteks di taut kordkomedular • Apeks setiap piramid yang bulat meluas ke arah pelvis renalis berupa papila renalis • Korteks yang meluas di masing-masing sisi piramid ginjal membentuk kolumna renalis • Setiap papila dikelilingi oleh kaliks minor yang rnenyatu menjadi kaliks mayor • Kaliks mayor menyatu untuk membentuk pelvis renalis benbak-eorong yang mersyempit menjadi ureter yang berotot • Urine dibentuk sebagai hasil filtrasi darah, dan absorpss dari dan ekskresi ke dalam filtrat • Hampir semua filtrat direabsorpsi ke dalam sirkulasi sistemik dan sekitar 1% .filtrat dikeluarkan berupa urine • Menghasilkan renin yang mengatur tekanan filtrasi dan eritropoietin untuk pembentukan efitrosit 4UBULUS5RINIFEROSADAN.EFRON

• Unit fungsional ginjal adalah tubulus uriniferosa • Terdiri dari nefron dan duktus koligens • Dua jenis nefron: nefron kortikal di korteks dan nefron jukstamedularis di medula • Nefron dibagi lagi menjadi korpuskulum ginjal dan tubulus ginjal +ORPUSKULUM'INJAL

• Darah disaring di kapiler glomerulus korpuskulum untuk membentuk ultrafiltrat • Terdiri dari kapiler yaitu giornerulus dan kapsul glomerulus (Bowman) berlapis-dua • Stratum viscerale kapsul mengandung podosit yang mengelilingi kapiler glomerulus yang berfenestra • Podosit memperlihatkan cytotrabecuke (primaryprocesses) dan eytopodium (pediele) yang membentuk diaphragma rimae (filtration slit) di sekitar kapiler • Stratum parietale dilapisi oleh epitel selapis gepeng pada kapsul glornerulus • Di antara straturn viscerale dan parietale terdapat spatium capsulare (urinarium) yang menahan filtrat glomerulus 380

• Di polus vascularis, arteriol aferen dan eferen masuk dan keluar dari korpuskulum ginjal • Di polus urinarius yang berlawanan, ultrafiltrat masuk ke tubulus kontortus proksimal. 4UBULUS'INJAL

• Filtrat glomerulus meninggalkan korpuskulum ginjal dan masuk ke tubulus ginjal yang terbentang hingga duktus koligens • Tubulus awal adalah tubulus kontortus proksimal yang bermula di polus urinarius korpuskulum ginjal • Ansa Henle terdiri dari tubulus desendens yang tebal, lengkung yang tipis, dan asendens yang tebal • Tubulus kontortus distal naik ke dalam korteks ginjal dan menyatu dengan tubulus koligens • Nefron jukstamedularis memiliki ansa Henle yang sangat panjang. • Tubulus koligens bukan merupakan bagian nefron, tetapi menyatu dengan duktus koligens yang lebih besar untuk membentuk duktus papilaris • Jauh di dalam medula, duktus papilaris dilapisi oleh epitel silindris dan keluar di area kribrosa. • Radius medullaris di korteks adalah duktus koligens, pembuluh darah, dan bagian lurus nefron. !LIRAN$ARAH'INJAL

• Arteri renalis membagi hilus menjadi arteri-arteri segmental yang menjadi arteri interiobaris • Di taut kortikomedular, arteri interlobaris bercabang menjadi arteri arkuata. • Arteri arkuata membentuk arteri interlobularis, yang merupakan asal terbentuknya arteriol glamerulus aferen • Arteriol glomerulus membentuk kapiler glomeruli yang keluar dan korpuskulum ginjal sebagai arteriol eferen, • Artenol eferen membentuk kapiler pentubular dan vasa rekta di medula 3ELDAN4UBULUS'INJAL 3EL-ESANGIAL

• Ditemukan di glomerulus yang melekat pada kapiler glomerulus • Berfungsi sebagai makrofag, dan mengatur tekanan darah aldbat adanya reseptor vasoaktlf dan kontraktilitas • Sel ekstraglomerular membentuk bagian aparatus jukstagiomeruIar 4UBULUS+ONTORTUS0ROKSIMAL

• Tubulus kontortus proksimal dilapisi oleh limbus microvillosus dan mengabsorpsi sebagian besar filtrat • Lipatan basal pada membran sel rnengandung banyak mitokondria dan pompa natrium

"!" — 3ISTEM5RINARIUS

• Mitokondria menyalurkan energi untuk transpor ion menembus membran sel ke dalam interstisium • Semua glukosa, protein, dan asam amino, hampir semua karbohidrat, dan 75 sampai 85% air diabsorpsi di sini • Sekresi produk sisa metabolik, hidrogen, amonia, pewarna, dan obat ke dalam filtrat untuk dikeluarkan melalui urin • Lebils panjang daripada tubulus kontortus distal dan lebih sering dijumpai di korteks dekat korpuskulum ginjal !NSA(ENLE

• Di nefron jukstamedularis menghasilkan urine hipertonik karena countercurrent multiplier system • Osmolaritas interstisial yang tinggi menarik air dari filtrat • Kapiler vasa rekta menyerap air dari interstisium dan mengembalikannya ke sirkulasi sistemik 4UBULUS+ONTORTUS$ISTAL

• Lebih pendek daripada tubulus kontortus proksimal, jarang ditemukan di korteks, dan tidak memiliki limbus microvillosus • Membran basolateral memperlihatkan Iipatan ke dalam dan mengandung banyak mftokondria • Di bawah pengaruh aldosteron, ion natrium diabsarpsi secara aktif dari filtrat • Kapiler peritubular mengembalikan ion ke sirkulasi sistemik untuk mempertahankan keseimbangan asambasa yang vital !PARATUS*UKSTAGLOMERULAR

• TerIetak di dekat korpuskulum ginjal dan tubulus kontortus distal • Terdiri dari sel jukstaglomerular di arteriol aferen dan makula densa di tubulus kontortus distal • Fungsi utama adalah mempertahankan tekanan darah yang sesuai untuk filtrasi darah di korpuskulum ginjal • Sel jukstaglomerular berespons terhadap peregangan di dinding arteriol aferen, suatu baroreseptor • Makula densa berespons terhadap perubahan konsentrasi natrium klorida di filtrat glomerulus • Penurunan tekanan darah dan kandungan ion menyebabkan pelepasan enzim renin oleh sel jukstaglomerular • Renin yang dibebaskan akhirnya mengubah protein plasma menjadi angiotensin II, suatu vasokonstriktor kuat

381

• Angiotensin II merangsang pelepasan aldosteron, yang bekerja di tubulus kontortus distal • Tubulus kontortus distal mengabsorpsi NaCI dengan air, meningkatkan volume dan tekanan darah 4UBULUS+OLIGENS $UKTUS+OLIGENS DAN(ORMON !NTIDIURETIK!$(

• Filtrat glomerulus mengalir dari tubulus kontortus distal ke tubulus dan duktus kohgens • Sewaktu terjadi pengeluaran air yang berlebihan atau dehidrasi, ADH dibebaskan dari kelenjar hipofisis • ADH menyebabkan epitel duktus koligens menjadi sangat permeabel terhadap air • Air yang tertahan di interstisium diserap oleh kapiler peritubular dan vasa rekta • Jika tidak terdapat ADH, terjadi peningkatan air yang tertahan di duktus koligens dan urin menjadi encer 5RETER

• Dilapisi oleh epitel transisional dan terdiri dari mukosa, muskularis, dan adventisia • Bagian atas dilapisi deh lapisan otot polos longitudinal dalam dan sirkular tengah • Lapisan ketiga yaitu lapisan otot polos longitudinal ditemukan di sepertiga bawah ureter • Ureter dikelilingi oleh jaringan ikat adventisia +ANDUNG+EMIH

• Dinding berotot tebal dengan tiga lapisan otot polos yang batasnya tidak jelas • Serosa melapisi permukaan superior dan adventisia melapisi permukaan inferior • Epitel transisional di kandung kemih yang kosong mempertahankan sekitar enam lapisan sel • Jika teregang, epitel transisional tampak sebagai epitel berlapis gepeng • Perubahan di epitel disebabkan oleh membran plasma sel superfisial yang lebih tebal dan crusta urothehalis • Crusta berfungsi sebagai "engser, memungkinkan, sel rriengernbang sewaktu teregang; sel menjadi gepeng • Membran plasma yang lehih tebal dan epitel transisional membentuk sawar osmotik terhadap urine

Hypothalamus Cellula neuroendocrina Cellula di nucleus paraventricularis neuroendocrina hypothalami

Hypophysis (Glandula pituitaria)

Cellula neuroendocrin di nucleus supraopticus

Chiasma opticum

Rate capillare primarium

Ke hypothalamus

Systema portale hypophysiale Arteria

Lobus posterior (neurohypophysis)

Rete capillare secundarium Lobus anterior (adenohypophysis)

oksitosin

Kontraksi

Uterus

Vena

Vena Endocrinocytus acidophilus

Endocrinocytus basophilus Sekresi

Oksitosin

Ejeksi air susu

ACTH Prolaktin

Glandula mammaria

Cortex

Pengeluaran ADH air susu

Absorpsi air

Sekresi

TSH

Glandula mammaria

Thyroid

Ren

Spermatogenesis Hiperglikemia

FSH

Musculus Peningkatan asam lemak bebas

Sekresi testosteron Hormon pertumbuhan melalui somatomedin

LH

Testis Perkembangan folikel: sekresi estrogen

Textus adiposus FSH

Ovarium Ovulasi

sekresi progesteron

Pertumbuhan

OS

LH

'!-"!2!.5-5- Hipotalamus dan hipofisis (glandula pituitaria). Sediaan hipotalamus dan hipofisis menggambarkan hubungan saraf, akson, dan pembuluh darah di antara hipotalamus dan hipofisis. Juga digambarkan sel, jaringan dan organ sasaran utama berbagai hormon yang dihasilkan oleh kelenjar pituitaria anterior (adenohipofisis) dan posterior (neurohipofisis).

382

17

"!"

3ISTEM%NDOKRIN 35""!"

3ISTEM%NDOKRINDAN(ORMON

Sistem endokrin terdiri atas sel, jaringan, dan organ yang menyintesis dan menyekresi IPSNPO langsung ke dalam kapiler darah dan limfe. Oleh karena itu, kelenjar dan organ endokrin UJEBL
NFNJMJLJ
EVLUVT
eksretorius. Selain itu, sel-sel di kebanyakan jaringan dan organ endokrin tersusun dalam bentuk QJUB
LPSEB dan LFMPNQPL
dan dikelilingi oleh BOZBNBO
LBQJMFS
SFUF
DBQJMMBSF yang luas. Hormon dihasilkan oleh sel endokrin mencakup turunan peptida, protein, steroid, asam amino, dan katekolamin. Karena hormon bekerja di tempat yang jauh dari tempat pelepasannya, hormon mula-mula masuk ke aliran darah untuk dibawa ke PSHBO
TBTBSBO Di sini, hormon mempengaruhi struktur dan fungsi sel organ sasaran dengan berikatan pada reseptor hormon spesifik. 3FTFQUPS
IPSNPO dapat terletak di membran plasma, sitoplasma, atau inti sel sasaran. Reseptor nonsteroid untuk hormon protein dan peptida biasanya terletak di permukaan sel. Interaksi dan aktivasi reseptor oleh hormon menyebabkan pembentukan second messenger intraselular, yaitu BEFOPTJO
NPOPGPTGBU
TJLMJL atau AMP siklik untuk berbagai hormon. AMP siklik ke mudian mengaktifkan rangkaian khusus enzim dan berbagai proses selular sebagai respons spesifik terhadap hormon yang bersangkutan. Reseptor lainnya berada di intraselular dan diaktifkan oleh hormon yang berdifusi melalui membran sel dan membran nuklearis. Hormon steroid tiroid larut dalam lemak dan mudah menembus membran ini. Setelah berada di dalam sel sasaran, hormon steroid ini berikatan dengan reseptor protein spesifik. Kompleks reseptorhormon yang terbentuk berikatan dengan sekuens DNA tertentu di nukleus yang kemudian mengaktifkan atau menghambat gen-gen tertentu. Gen yang teraktivasi memulai sintesis mRNA, yang masuk ke sitoplasma untuk menghasilkan hormon-protein spesifik. Protein yang baru memicu perubahan selular yang secara spesifik disebabkan oleh pengaruh hormon tertentu. Hormon yang berikatan dengan reseptor intraselular tidak memerlukan TFDPOE
NFTTFOHFS tetapi secara langsung mempengaruhi ekspresi gen sel sasaran. Banyak organ memiliki sel endokrin tersendiri atau jaringan endokrin. Organ campuran (endokrin-eksokrin) meliputi pankreas, ginjal, organ reproduksi kedua jenis kelamin, plasenta, dan saluran pencernaan. Sel dan jaringan endokrin dibahas bersama organ eksokrin pada bab bersangkutan. Terdapat juga organ atau kelenjar endokrin (Gambaran Umum 17.1). Organ ini adalah IJQPGJTJT atau LFMFOKBS
QJUVJUBSJB
HMBOEVMB
QJUVJUBSJB (dibahas berikut ini), LFMFOKBS
UJSPJE
HMBOEVMB
UIZSPJEFB

LFMFOKBS
BESFOBM
HMBOEVMB
TVQSBSFOBMJT

dan LFMFOKBS
QBSBUJSPJE
HMBOEVMB
QBSBUIZSPJEFB (dibahas di Bagian 2). 0ERKEMBANGAN%MBRIOLOGIK(IPOFISIS+ELENJAR0ITUITARIA Struktur dan fungsi hipofisis mencerminkan asal embriologiknya yang ganda. Selama perkembangan, epitel BUBQ
GBSJOH (rongga mulut) membentuk kantung luar yang disebut LBOUVOH
IJQPGJTJT
3BUILF  Seiring dengan perkembangan, kantung hipofisis selanjutnya melepaskan diri dari rongga mulut dan menjadi bagian selular atau glandular hipofisis, sekarang disebut BEFOPIJQPGJTJT
IJQPGJTJT
BOUFSJPS  Pada saat yang bersamaan, pertumbuhan ke bawah dari otak yang sedang berkernbang ( diensefalon) membentuk bagian neural hipofisis, yaitu OFVSPIJQPGJTJT
IJQPGJTJT
QPTUFSJPS  Kedua struktur yang berkembang secara terpisah kemudian menyatu membentuk kelenjar tunggal, hipofisis. Hipofisis tetap melekat pada perluasan ventral otak, yaitu IJQPUBMBNVT Suatu tangkai (truncus) yang pendek, yang infundibulum, jalur persarafan yang melekat hipofisis pada hipotalamus.

383

384

"!')!.)) —/2'!.

Neuron di hipotalamus mengontrol pelepasan hormon dari adenohipofisis, dan juga menyekresi hormon yang disimpan dan dilepaskan dari neurohipofisis. Setelah perkembangan, hipofisis berada di dalam cekungan bertulang di tulang sfenoid tengkorak, yaitu TFMMB
UVSDJDB terletak di bawah hipotalamus. 3UBDIVISI(IPOFISIS Adenohipofisis yang berasal dari epitel memiliki 3 subdivisi: pars distalis, pars tuberalis, dan pars intermedia. 1BST
EJTUBMJT adalah bagian hipofisis yang paling besar. 1BST
UVCFSBMJT mengelilingi tangkai saraf (truncus). 1BST
JOUFSNFEJB adalah lapisan sel yang tipis di antara pars distalis dan neurohipofisis. Bagian ini menggambarkan sisa kantung hipofisis dan rudimenter pada manusia, tetapi menonjol pada mamalia lain. Neurohipofisis, terletak di belakang adenohipofisis, juga terdiri atas tiga bagian: eminentia mediana, infundibulum, dan pars nervosa. &NJOFOUJB
NFEJBOB terdapat di basis hipotalamus tempat keluarnya tangkai hipofisis atau JOGVOEJCVMVN yang mengandung akson tidak bermielin yang berjalan dari neuron di hipotalamus. Bagian neurohipofisis yang besar adalah QBST
OFSWPTB Bagian ini mengandung akson tidak bermielin neuron hipotalamus sekretorik, ujung-ujungnya yang mengandung hormon, dan sel penunjang, yaitu QJUVJTJU
QJUVJDZUVT  (UBUNGAN0EMBULUH$ARAHDAN3ARAFDI(IPOFISIS !DENOHIPOFISIS!DENOHYPOPHYSIS

Karena adenohipofisis tidak berkembang dari jaringan saraf, hubungannya dengan IJQPUBMBNVT
otak melalui anyaman pembuluh darah yang kaya. "SUFSJ
IJQPGJTJBMJT
TVQFSJPS
BSUFSJB
IZQPQIZTJBMJT
TVQFSJPS dari arteri karotis interna mendarahi pars tuberalis, eminentia mediana, dan infundibulum. Arteri ini membentuk QMFLTVT
LBQJMFS
QSJNFS
SFUF
DBQJMMBSF
QSJNBSJVN berfenestra di eminentia mediana di basis hipotalamus. Neuron sekretorik yang terletak di hipotalamus menyintesis hormon yang memiliki pengaruh langsung terhadap fungsi sel di adenohipofisis. Akson dari neuron ini berakhir di kapiler pada pleksus kapiler primer, tempat akson melepaskan hormon. Venula kecil selanjutnya mengaliri pleksus kapiler primer dan menyalurkan darah dengan hormon ke QMFLTVT
LBQJMFS
TFLVOEFS
SFUF
DBQJMMBSF
TFDVOEBSJVN yang mengelilingi sel di pars distalis adenohipofisis. Venula yang menghubungkan pleksus kapiler primer hipotalamus dengan pleksus kapiler sekunder di adenohipofisis membentuk TJTUFN
QPSUBM
IJQPGJTJT
TZTUFNB
QPSUBMF
IZQPQIZTJBMF  Untuk menjamin transpor hormon yang efisien dari darah ke sel, kapiler di pleksus kapiler primer dan sekunder CFSGFOFTUSB (mengandung pori kecil). .EUROHIPOFISIS.EUROHYPOPHYSIS

Sebaliknya, neurohipofisis memiliki hubungan saraf secara langsung dengan otak. Akibatnya, tidak terdapat neuron atau sel penghasilan-hormon di neurohipofisis, dan bagian ini tetap berhubungan dengan otak mealui banyak akson tidak bermielin dan sel penunjang, yaitu pituisit. Neuron (badan sel) akson ini terletak di nucleus supraopticus dan nucleus paraventricularis hipotalumus. Akson-akson tidak bermielin yang menjulur dari hipotalamus ke dalam neurohipofisis membentuk traktus hipotalamohipofisialis (tactus hypothalamohypophysialis) dan bagian terbesar neurohipofisis. Neuron di hipotalamus mula-mula menyintesis hormon yang dilepaskan dari neurohipofisis. Hormon ini berikatan dengan glikoprotein pembawa neurofisin dan kemudian diangkut dari hipotalamus melalui akson ke neurohipofisis. Di sini, hormon menumpuk dan disimpan di ujung terminal yang melebar (dilatatio terminalis axonis) pada akson tidak bermielin berupa corpusculum neurosecretorium (Herring body). Jika diperlukan, hormon dari neurohipofisis secara langsung dilepaskan ke dalam kapiler berfenestra pars nervosa oleh implus saraf dari hipotalamus. '!-"!2

(IPOFISIS0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN3AGITAL Hipofisis (kelenjar pituitaria) terdiri atas dua subdivisi utama, adenohipofisis dan neurohipofisis. Adenohipofsis dibagi lagi menjadi pars distal (lobus anterior)

385

"!" —3ISTEM%NDOKRIN



QBST
UVCFSBMJT (7), dan QBST
JOUFSNFEJB
  Neurohipofisis dibagi menjadi QBST
OFSWPTB


JOGVOEJCVMVN


dan eminentia mediana (tidak tampak). Pars tuberalis (7) mengelilingi infundibulum (6) dan terlihat di atas dan di bawah infundibulum (6) dalam potongan sagital. Infundibulum (6) menghubungkan hipofisis dengan hipotalamus di dasar otak. Pars distalis (5) mengandung dua jenis sel utama, sel kromofob (endocrinocytus chromophobus) dan sel kromofil (endocrinocytus chromophilus). Kromofil dibagi lagi menjadi BTJEPGJM
TFM
BMGB
 dan CBTPGJM
TFM
CFUB
 yang diperlihatkan pada pembesaran yang lebih kuat di Gambar 17.2. Pars intermedia (9) dan pars nervosa (11) membentuk lobus posterior hipofisis. Pars nervosa (11) terutama terdiri dari akson tidak bermielin dan pituisit penunjang. Suatu LBQTVM
KBSJOHBO
JLBU

 mengelilingi pars distalis (5) dan pars nervosa (11) kelenjar. Pars intermedia (9) terletak diantara pars distalis (5) dan pars nervosa (11), dan mencerminkan sisa lumen kantung Rathke. Pars intermedia (9) biasanya mengandung WFTJLFM
UFSJTJLPMPJE
B yang dikelilingi oleh sel pars intermedia (9). Baik pars distalis (5) maupun pars nervosa (11) dipasok oleh banyak pembuluh darah (8) dan piler (3) dengan berbagai ukuran.

6 Infundibulum 1 Kapsul jaringan ikat

7 Pars tuberalis

2 Basofil 8 Pembuluh darah

9 Pars intermedia a. Vesikel

3 Kapiler

koloid

4 Asidofil

5 Pars distalis

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

10 Kapsul Jaringan ikat

11 Pars nervosa

'!-"!2 (IPOFISISADENOHIPOFISISDANNEUROHIPOFISISPANDANGANMENYELURUH POTONGANSAGITAL  0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

386

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

(IPOFISIS)RISAN0ARS$ISTALIS 0ARS)NTERMEDIA DAN0ARS.ERVOSA Dengan pembesaran lebih kuat, banyak kapiler sinusoid (1) dan berbagai jenis sel terlihat di pars distalis. Sel kromofob (2) memiliki sitoplasma homogen yang terpulas-pucat dan biasanya lebih kecil daripada kromofil. Sitoplasma kromofil berwarna kemerahan pada asidofil (endocrinocytus acidophilus) (3) dan kebiruan pada basofil (endocrinocytus basophilus) (4). Pars internmedia mengandung folikel (folliculus) (6) dan folikel kistik (7) terisi-koloid. Folikel yang dilapisi oleh basofil (8) sering terdapat di pars intermedia. 1BST
OFSWPTB ditandai oleh akson tidak bermielin dan pituisit (5) penunjang dengan inti lonjong. +/2%,!3)&5.'3)/.!,(Ipofisis Hormon yang dihasilkan oleh neuron di hipotalamus secara langsung mempengaruhi dan mengontrol pembentukan dan pelepasan enam hormon spesifik dari adenohipofisis. Hormon pelepas (releasing hormone) dihasilkan oleh neuron di hipotalamus untuk masing-masing hormon yang dilepaskan dari adenohipofisis. Untuk dua hormon, hormon pertumbuhan dan prolaktin, hormon penghambat (inhibitory hormone), dan juga hormon pelepas, dihasilkan. Hormon pelepas dan penghambat yang disekresikan dari neuron hipotalamus dibawa dari pleksus kapiler primer (rete capillare primarium) ke pleksus kapiler sekunder (rete capillare secundarium) di adenohipofisis melalui sistem portal hipofisis (systema portale hypophysiale). Saat mencapai adenohipofisis, hormon berikatan dengan reseptor spesifik di sel dan selanjutnya merangsang sel untuk menyekresi dan melepaskan hormon spesifik ke dalam sirkulasi atau menghambat fungsi ini. Sebaliknya, neurohipofisis tidak menyekresi hormon. Neurohipofisis hanya menyimpan dan melepaskan dua hormon, oksitosin dan vasopresin (hormon antidiuretik atau ADH) yang disintesis di hipotalamus oleh neuron di nucleus paraventricularis dan nucleus supraopticus. Hormonhormon ini kemudian diangkut di sepanjang akson tidak bermielin dan disimpan di terminal akson neurohipofisis berupa corpusculum neurosecretorium (Herring body), yang dilepaskan ke dalam kapiler pars nervosa sesuai kebutuhan. Corpusculum neurosecretorium dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. 4FM4FM
"EFOPCJQPGJTJT Sel-sel adenohipofisis pada mulanya digolongkan menjadi LSPNPGPC
FOEPDSJOPDZUVT
DISPNPQIPCVT

dan LSPNPGJM
FOEPDSJOPDZUVT
DISPNPQIJMVT berdasarkan afinitas granula sitoplasmanya terhadap pewarnaan khusus. Kromofob yang terpulas-pucat diduga merupakan kromofil yang berdegranulasi dengan sedikit granula atau sel induk yang belum berdiferensiasi. Kromofil dibagi lagi menjadi BTJEPGJM
FOEPDSJOPDZUVT
BDJEPQIJMVT dan CBTPGJM
FOEPDSJOPDZUVT
CBTPQIJMVT karena sifat pewarnaannya. Teknik imunositokimia sekarang mengidentifikasi sel-sel ini berdasarkan hormon spesifiknya. Di adenohipofisis, terdapat dua jenis asidofil, TPNBUPUSPG
FOEPDSJOPDZUVT
TPNBUPUSPQJDVT dan NBNNPUSPG
FOEPDSJOPDZUVT
QSPMBDUJOJDVT

dan tiga jenis basofil, yaitu HPOBEPUSPG
FOEPDSJOPDZUVT
HPOBEPUSPQJDVT


UJSPUSPG
FOEPDSJOPDZUVT
UIZSPUSPQJDVT

dan LPSUJLPUSPG
FOEPDSJOPDZUVT
DPSUJDPUSPQJDVT  Hormon-hormon yang dilepaskan dari sel-sel ini dibawa dalam aliran darah ke organ sasaran, tempat hormon-hormon berikatan dengan reseptor spesifik yang mempengaruhi struktur dan fungsi sel sasaran. Jika sel sasaran diaktivasi, NFLBOJTNF
VNQBOCBMJL (positif atau negatif) akan mengatur pembentukan dan pelepasan hormon ini selanjutnya dengan bekerja secara langsung pada sel di adenohipofisis atau neuron di hipotalamus.

'!-"!2

(IPOFISIS0ARS$ISTALIS0ANDANGAN3EKSIONAL Gambar ini menunjukkan dua populasi utama sel di pars distalis adenohipofisis. Sel-sel tersusun berkelompok. Di antara kelompok-kelompok sel terlihat banyak kapiler (5), pembuluh darah (3), dan serat jaringan ikat (6) tipi yang memisahkan kelompok sel. Jenis sel di pars distalis dapat diidentifikasi degan fiksasi khusus dan afinitas pewarnaan di grandula sitoplasma. Kromofob (4) biasanya memperlihatkan nukleus yang pucat dan sitoplasma yang pucat dengan batas sel yang kurang jelas. Agregasi kromofob yang berkelompok terlihat di gambar ini.

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

387

"TJEPGJM
 lebih banyak dan dapat dibedakan dari granulanya yang berwarna merah di sitoplasma dan nukleus biru. #BTPGJM
 lebih sedikit dan tampak sebagai sel yang mengandung granula berwarna biru di sitoplasmanya. Derajat granulasi dan densitas pewarnaan berbeda-beda di berbagai sel.

Pars distalis

1 Kapiler sinusoid

2 Sel kromofob

Pars intermedia

Pars nervosa

5 Inti pituisit

6 Folikel (pars intermedia)

3 Asidofil (sel alfa) 4 Basofil (sel bata)

7 Folikel kistik (pars intermedia)

'!-"!2 (IPOFISISIRISANPARSDISTALIS PARSINTERMEDIA DANPARSNERVOSA0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSIN0EMBESARANSEDANG

1 Basofil

4 Kromofob

2 Asidofil 5 Kapiler

3 Pembuluh darah 6 Serat jaringan ikat

'!-"!2 KUAT

0ARSDISTALISADENOHIPOFISISASIDOFIL BASOFIL DANKROMOFOB0ULASANAZAN0EMBESARAN

388

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

*ENIS3ELDI(IPOFISIS Berbagai jenis sel di hipofisis digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat setelah pewarnaan azan yang dimodifikasi. Inti semua sel berwarna merah-jingga. ,SPNPGPC
B memperlihatkan sitoplasma yang jernih dan berwarna jingga muda. Gambaran sitoplasma yang jernih menunjuldcan bahwa sel tidak memiliki granula, dan akibatnya, batas selnya tidak jelas. Granula sitoplasma asidofil (b) berwarna merah tua, dan batas selnya jelas. Kapiler sinusoid mengelilingi asidofi. #BTPGJM
(c) memperlihatkan bentuk sel yang bervariasi dan granula yang ukurannya berbeda-beda. 1JUVJTJU
E pars nervosa mempunyai bentuk dan ukuran sel yang bervariasi. Sitoplasma berwarna jingga yang kecil tampak difus dan tidak terlihat jelas.

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

a. Kromofob

'!-"!2

b. Asidofil (sel alfa)

c. Basofil (sel beta)

d. Pituisit

*ENISSELDIHIPOFISIS0ULASANAZANMODIFIKASI)MERSIMINYAK

389

390

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

(IPOFISIS0ARS$ISTALIS 0ARS)NTERMEDIA DAN0ARS.ERVOSA Fotomikrograf pembesaran-kuat memperlihatkan pars distalis dan pars intermedia adenohipofisis, dan pars nervosa neurohipofisis yang terpulas-terang. Berbagai jenis sel di pars distalis dapat diidentifikasi dengan pulasan ini. Sel yang berwarna merah atau eosinofilik adalah BTJEPGJM (5). Sel dengan sitoplasma kebiruan adalah CBTPGJM
  Sel tidak berwarna yang terang tersebar di antara asidofil (5) dan basofil (4) adalah LSPNPGPC (7). Pars intermedia memiliki kista kecil atau WFTJLFM
 berisi koloid. Pars nervosa mengandung akson sel sekretorik tidak bermielin yang terang, yang badan selnya berada di hipotalamus. Kebanyakan inti yang berwarna merah di pars nervosa adalah sel penunjang QJUVJTJU
(2). Akumulasi bahan neurosekretorik di ujung terminal akson pada pars nervosa yaitu struktur warna-merah yang bentuknya tidak teratur yaitu DPSQVTDVMVN
OFVSPTFDSFUPSJVN (Herring body) (3). Corpusculum neurosecretorium (3) biasanya berdekatan dengan kapiler dan QFNCVMVI
EBSBI
  Di sekitar sel sekretorik dan terminal akson di neurohipofisis terdapat pembuluh darah (I) dan kapiler berfenestra.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3EIDAN(ORMON!DENOHIPOFISIS "TJEPGJM 4PNBUPUSPG
menyekresi TPNBUPUSPQJO juga disebut HSPXUI
IPSNPOF
(GH) atau hormon pertumbuhan. Hormon ini memicu metabolisme sel, pertumbuhan badan secara umum, penyerapan asam amino, dan sintesis protein. Somatotropin juga merangsang hati untuk menghasilkan TPNBUPNFEJO juga disebut JOTVMJOMJLF
HSPXUI
GBDUPS
(IGF-1). Hormon ini meningkatkan proliferasi sel tulang rawan (kondrosit) di MFNQFOH
FQJGJTJT tulang panjang yang sedang tumbuh atau berkembang untuk menambah panjang tulang. Terdapat juga peningkatan pada pertumbuhan otot rangka dan pelepasan asam lemak dari sel lemak untuk produksi energi sel tubuh. (SPXUI
IPSNPOF
JOIJCJUJOH hormone, juga disebut TPNBUPTUBUJO menghambat pelepasan hormon pertumbuhan dari somatotrof di kelenjar pituitaria. Mammotrof menghasilkan hormon laktogenik prolaktin yang merangsang perkembangan kelenjar mammae selama kehamilan. Sesudah persalinan, prolaktin mempertahankan prodksi air susu dalam kelenjar mammae selama menyusui. Pengeluaran prolaktin dari mammotrof dihambat oleh prolactin release inhibitory, juga disebut dopamin. #BTPGJM 5JSPUSPG menyekresi thyroid-stimulating hormone
UJSPUSPQJO
atau 54)  TSH merangsang sintesis dan sekresi hormon UJSPLTJO dan USJJPEPUJSPOJO dari kelenjar tiroid. (POBEPUSPG
menyekresi follicle-stimulating hormone '4) dan luteinizing hormone -)  Pada wanita, FSH mendorong pertumbuhan dan pematangan folikel ovarium dan sekresi estrogen lebih lanjut oleh folikel yang sedang berkembang. Pada pria, FSH merangsang TQFSNBUPHFOFTJT di testis dan sekresi QSPUFJO
QFOHJLBUBOESPHFO oleh TFM
4FSUPMJ ke dalam tubulus seminiferus testis. Pada wanita, LH bersama FSH menginduksi PWVMBTJ mendorong pematangan akhir f olikel ovarium, dan merangsang pembentukan LPSQVT
MVUFVN setelah ovulasi. LH juga meningkatkan sekresi estrogen dan progesteron dari korpus luteum. Pada pria, LH memelihara dan merangsang TFM
JOUFSTUJTJBMJT (Leydig) di testis untuk menghasilkan hormon UFTUPTUFSPO Akibatnya, LH kadang-kadang disebut interstitial cell-stimulating hormone ICSH  ,PSUJLPUSPG menyekresi IPSNPO
BESFOPLPSUJLPUSPQJL
"$5)  ACTH mempengaruhi fungsi sel di korteks adrenal. ACTH juga merangsang pembentukan dan pelepasan glukokortikoid dari zona fasciculata dan zona reticularis korteks adrenal. 1BST
*OUFSNFEJB Pada vertebrata yang lebih rendah (amfibi dan ikan), pars intermedia berkembang baik dan menghasilkan melanocytestimulating hormone (MSH). .4) meningkatkan pigmentasi kulit dengan menyebabkan penyebaran granula melanin. Pada manusia dan kebanyakan mamalia, pars intermedia rudimenter.

"!" — 3ISTEM%NDOKRIN

391

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3ElDAN(ORMONNeurohipofisis 0LTJUPTJO Dua hormon, oksitosin dan hormon antidiuretik (ADH), yang dikeluarkan dari neurohipofisis disintesis di nucleus supraopticus dan paraventricularis hipotalamus. Pengeluaran oksitosin dirangsang oleh peregangan vagina dan serviks sebelum persalinan, dan menyusui bayi setelah persalinan. Sasaran utama PLTJUPTJO adalah otot polos uterus hamil. Selama persalinan, oksitosin yang dilepaskan memicu kontraksi kuat otot polos uterus, mengakibatkan bayi lahir (proses persalinan). Setelah persalinan, tindakan mengisap puting susu oleh bayi memicu SFGMFLT
FKFLTJBJS
TVTV di kelenjar mammae laktasi. Impuls aferen dari puting susu merangsang neuron di hipotalamus, menyebabkan pelepasan oksitosin. Oksitosin kemudian merangsang kontraksi TFM
NJPFQJUFM yang mengelilingi alveoli dan duktus di kelenjar mammae laktasi, mengeluarkan air susu ke dalam duktus ekskretorius dan puting payudara. )PSNPO
"OUJEJVSFUJL
"%)
BUBV
7BTPQSFTJO Fungsi utama hormon antidiuretik adalah meningkatkan QFSNFBCJMJUBT
BJS di UVCVMVT
LPOUPSUVT
EJTUBM dan UVCVMVT
LPMJHFOT ginjal. Akibatnya, lebih banyak air direabsorpsi dari filtrat ke dalam interstisium dan ditahan di dalam tubuh sehingga terbentuk urine yang lebih pekat. Penurunan mendadak tekanan darah juga merangsang pengeluaran ADH. ADH, dianggap dalam dosis tinggi, menyebabkan kontraksi otot polos di arteri dan arteriol. Namun, dosis fisiologik ADH tampaknya memiliki efek minimaf terhadap tekanan darah.

3HPEXOXK GDUDK

%DVRILO  VHOEHWD $VLGRILO  VHODOID

3LWXLVLW

9HVLNHO

.URPRIRE &RUSXVFXOXP QHXURVHFUHWRULXP  %DGDQ+HUULQJ

'!-"!2 (IPOFISIS: pars distalis, pars intermedia, DAN pars nervosa (MANUSIA). 0ULASAN: AZANDANORANYE'8 Mallory-

2INGKASAN

"!" 35""!" 

3ISTEM%NDOKRINDAN(ORMON

• Terdiri dari sel, jaringan, dan organ yang menghasilkan bahan kimiawi yang disebarkan melalui darah • Terdiri dari kelenjar tanpa duktus, tersusun dalam bentuk pita (korda) dan kelompok, dan dikelilingi oleh kapiler • Hormon masuk ke dalam aliran darah dan berinteraksi dengan organ sasaran melalui reseptor spesifik • Reseptor hormon terletak di membran sel, sitoplasma, atau nukleus • Hormon nonsteroid menggunakan second messenger (AMP siklik) untuk mengaktifkan respon spesifik • Hormon steroid masuk ke sel sasaran dan mempengaruhi ekspresi gen tertentu di nukleus 0ERKEMBANGAN%MBRIOLOGIK (IPOFISIS+ELENJAR0ITUITARIA • Memiliki asal embriologik yang ganda, epitelial dan neural • Bagian epitelial berkembang dari atap faring dan kantun Rathke • Kantung terlepas dan menjadi bagian selular, adenohipofisis • Pertumbuhan ke bawah otak membentuk bagian neural, neurohipofisis • Neurohipofisis tetap melekat pada hipotalamus melalui suatu tangkai saraf, yaitu infundibulum • Neuron di hipotalamus mengontrol pelepasan hormon dari adenohipofisis 3UBDIVISI (IPOFISIS • Adenohipofisis (hipofisis anterior) memiliki tiga subdivisi • Pars distalis adalah bagian terbesar • Pars intermedia adalah sisa kantung dan rudimenter pada manusia • Pars tuberalis mengelilingi tangkai saraf • Neurohipofisis (hipofisis posterior) terdiri dari tiga bagian • Eminentia mediana terletak di basis hipotalamus • Infundibulum adalah tangkai saraf yang menghubungkan neurohipotisis dengan hipotalamus • Pars nervosa adalah bagian terbesar yang terdiri dari akson tidak bermielin dan pituisit (UBUNGAN0EMBULUH$ARAHDAN3ARAFDI(IPOFISIS !DENOHIPOFISIS

• Penghubung hipotalamus otak dengan adenohipofisis adalah pernbuluh darah • Arteri hipofisialis superior membentuk pleksus kapiler primer berfenestra di eminentia mediana • Neuron sekretorik di hipotalamus berakhir di pleksus kapiler dan melepaskan hormon

392

• Venula kecil berhubungan dengan pleksus kapiler sekunder di adenohipofisis, membentuk sistem portal • Hipotalamus menghasilkan hormon pelepas dan hormon penghambat untuk adenohipofisis • Hormon pelepas atau penghambat diangkut melalui sistem portal ke sel-sel di pars distalis • Hormon pelepas berikatan dengan reseptor spesifik di sel pars distalis 3ELDAN(ORMON !DENOHIPOFISIS

• Berdasarkan pewarnaan, terdapat tiga jenis sel: asidofil, basofil, dan kromofob • Asidofil dibagi lagi menjadi somatotrof dan mammotrof • Basofil dibagi lagi menjadi tirotrof, gonadotrof, dan kortikotrof 4PNBUPUSPG • Menyekresi somatotropin untuk hormon pertumbuhan untuk metabolisme sel dan pertumbuhan badan secara umum • Somatotropin juga merangsang hati untuk menghasilkan somatomedin • Somatomedin mempengaruhi sel tulang rawan lempeng epifisis untuk menambah panjang tulang • Somatostatin menghambat pengeluaran hormon pertumbuhan dari somatotrof .BNNPUSPG • Menghasilkan prolaktin yang merangsang perkembangan kelenjar mammae selama kehamilan • Prolaktin mempertahankan produksi air susu setelah persalinan 5JSPUSPG • Mengeluarkan thyroid-stimulating hormone (TSH) yang merangsang hormon kelenjar tiroid • Kelenjar tiroid menghasilkan tiroksin dan triiodotironin (POBEPUSPG • Menyekresifollicle-stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH) • Pada wanita, FSH merangsang perkembangan folikel, pematangan, dan produksi estrogen • Pada pria, FSH mendorong spermatogenesis dan sekresi protein pengikat-androgen oleh sel Sertoli • Pada wanita, LH menginduksi pematangan folikel, ovulasi, dan pembentukan korpus luteum • Korpus luteum menyekresi estrogen dan progesteron • Pada pria, LH merangsang sel interstisialis di testis untuk menghasilkan testosteron (androgen)

BAB 17 — Sistem Endokrin

,PSUJLPUSPG • Mengeluarkan hormon adrenokortikotropik (ACTH) untuk mengatur fungsi korteks adrenal • Mekanisme umpan-balik mengontrol lebih lanjut pembentukan dan pelepasan hormon spesifik • Pars intermedia di manusia rudimenter; di vertebrata yang lebih rendah menghasilkan melanocyte-stimulating hormone (MSH) .EUROHIPOFISIS

• • • • •

Tidak memiliki sel sekretorik; neuron sekretorik terletak di hipotalamus otak Memiliki hubungan saraf secara langsung dengan hipotalamus melalui akson Mengandung akson tidak bermielin traktus hipotalamohipofisialis dan sel penunjang yaitu pituisit Neuron akson terletak di nucleus supraopticus dan paraventricularis hipotalamus Neuron menyintesis hormon yang diangkut dan disimpan di terminal akson sebagai corpusculum neurosecretorium (Herring body)

• Mengeluarkan dua hormon dari terminal akson, oksitosin dan hormon antidiuretik (ADH) 0LTJUPTJO • Pelepasan dirangsang oleh peregangan vagina dan serviks sewaktu persalinan • Merangsang kontraksi otot polos uterus sewaktu persalinan • Mengaktifkan ejeksi air susu di kelenjar mammae laktasi dengan merangsang kontraksi sel mioepitel )PSNPO
"OUJEJVSFUJL
"%)

• Meningkatkan permeabilitas air di tubulus kontortus dan tubulus koligens ginjal. • Menghasilkan urine yang lebih pekat setelah air direabsorpsi dari filtrat glomerulus • Juga dilepaskan selama penurunan tekanan darah dan, dalam dosis tinggi, menyebabkan kontraksi dinding arteri.

393

Glandula parathyroidea

Folliculus Kapsul Parathyrocytus Parathyrocytus principalis Parathyrocytus oxyphilicus

Vas sanguineum

Folliculus yang berisi koloid (colloidum)

Glandula thyroidea Glandula parathyroidea Thyrocytus C

Thyrocytus T

Arteria capsularis Capsula

Glandula suprarenalis

Zona glomerulosa corticis

Capsula Zona glomerulosa corticis Zona fasciculata Zona reticularis Medulla

Zona Fasciculata

Zona reticularis

Medulla

Vena medullaris

GAMBARAN UMUM 17.2

+ELENJARTIROID KELENJARPARATIROID DANKELENJARADRENAL$IPERLIHATKANSUSUNANMIKROSKOPIKDANLOKASI UMUMKELENJARTIROID PARATIROID DANADRENALDITUBUH

394

+ELENJAR4IROID +ELENJAR0ARATIROID DAN 35""!" +ELENJAR!DRENAL Lokasi di tubuh dan gambaran histologik kelenjar tiroid, kelenjar paratiroid, dan kelenjar adrenal diperlihatkan di Gambaran Umum 17.2. +ELENJAR4IROID ,FMFOKBS
UJSPJE
HMBOEVMB
UIZSPJEFB terletak di leher depan di bawah laring. Ini adalah kelenjar tunggal yang terdiri dari lobus kiri dan kanan yang besar, dihubungkan oleh isthmus di tengah. Sebagian besar sel, jaringan, atau organ endokrin tersusun dalam bentuk pita (korda) atau kelompok, dan menyimpan produk sekretoriknya di dalam sitoplasmanya. Kelenjar tiroid adalah organ endokrin yang unik karena sel-selnya tersusun menjadi struktur bulat, yaitu GPMJLFM
GPMMJDVMVT  Setiap folikel dikelilingi oleh serat retikular dan suatu anyaman kapiler yang memudahkan hormon tiroid masuk ke dalam aliran darah. Epitel folikel dapat berupa epitel selapis gepeng, kuboid, atau kolumnar rendah, bergantung pada ke-adaan aktivitas kelenjar tiroid. Folikel adalah unit struktural dan fungsional kelenjar tiroid. Sel-sel yang mengelilingi folikel, yaitu TFM
GPMJLVMBS
UIZSPDZUVT
5

juga disebut cellula principalis, menyintesis, melepaskan, dan menyimpan produknya di luar sitoplasma, atau ekstraselular, di lumen folikel sebagai substansi gelatinosa, yaitu LPMPJE
DPMMPJEVN  Koloid terdiri atas UJSPHMPCVMJO suatu glikoprotein beriodin yang merupakan bentuk simpanan hormon tiroid yang tidak aktif. Selain sel folikular, kelenjar tiroid juga mengandung TFM
QBSBGPMJLVMBS
UIZSPDZUVT
$ terpulas-pucat yang Iebih besar. Sel-sel ini ditemukan di tepi epitel folikel atau di dalam folikel. Jika sel parafoli-kular terletak di dalam suatu folikel, sel ini biasanya terpisah dari lumen folikel oleh sel-sel folikular di sekitarnya. +ELENJAR0ARATIROID Mamalia umumnya merniliki empat LFMFOKBS
QBSBUJSPJE
HMBOEVMB
QBSBUCZSPJEFB  Kelenjar-kelenjar oval kecil ini terdapat di permukaan posterior kelenjar tiroid, tetapi terpisah dari kelenjar tiroid oleh LBQTVM
DBQTVMB

jaringan ikat yang tipis. Kelenjar paratiroid biasanya terdapat di kutub superior dan satu di kutub inferior setiap lobus kelenjar tiroid. Berbeda dengan kelenjar tiroid, sel-sel kelenjar paratiroid tersusun dalam bentuk pita (korda) atau kelompok, dikelilingi oleh banyak anyaman kapiler. Terdapat dua jenis sel di kelenjar paratiroid: TFM
QSJOTJQBMJT atau chief cell
QBSBUIZSPDZUVT
QSJODJQBMJT

fungsional dan TFM
PLTJGJM
QBSBUIZSPDZUVT
PYZQIJGJDVT  Sel oksifil lebih besar, ditemukan tunggal atau dalam kelompok kecil, dan jumlahnya lebih sedikit daripada sel prinsipalis. Pada sediaan histologik rutin, sel ini terpulas sangat asidofilik. Kadang-kadang, folikel terisi-koloid yang kecil mungkin terlihat di kelenjar paratiroid. +ELENJAR!DRENAL3UPRARENALIS ,FMFOKBS
BESFOBM
HMBOEVMB
TVQSBSFOBMJT adalah organ endokrin yang terletak di dekat kutub superior masingmasing ginjal. Setiap kelenjar adrenal dibungkus oleh kapsul jaringan ikat padat tidak teratur dan melekat di jaringan adiposa di sekitar ginjal. Kelenjar adrenal terdiri atas LPSUFLT di sebelah luar dan NFEVMB di sebelah dalam. Meskipun kedua bagian kelenjar adrenal ini berada dalam satu organ dan dipasok oleh pembuluh darah yang sama, tetapi memiliki asal embriologis, struktur, dan fungsi yang berbeda dan terpisah. +ORTEKS

Korteks adrenal memperlihatkan tiga zona konsentrik: zona glomerulosa, zona fasciculata, dan zona reticularis. Zona glomerulosa adalah suatu zona tipis, inferior dari kapsul kelenjar adrenal. Zona terdiri dari sel-sel yang tersusun dalam kelompok kecil. Zona fasciculata merupakan zona intermedia dan paling tebal di korteks adrenal. Zona memperlihatkan kolom-kolom vertikal dengan ketebalan satu sel di dekat kapiler yang lurus. Lapisan ini ditandai oleh sel terpulaspucat akibat adanya butiran lemak yang banyak.

395

396

"!')!.)) —/2'!.

Zona reticularis adalah bagian paling dalam yang berbatasan dengan medula adrenal. Sel-sel di zona ini tersusun dalam bentuk pita (koda) atau kelompok. Di ketiga zona, sel sekretorik terletak berdekatan dengan kapiler berfenestra. Sel-sel zona ini di dalam kelenjar adrenal menghasilkan tiga kelas hormon steroid: NJOFSBMPLPSUJLPJE
HJVLPLPSUJLPJE
dan IPSNPO
TFLT -EDULA

Medula terletak di bagian tengah kelenjar adrenal. Sel-sel di medula adrenal, juga tersusun dalam pita (korda) kecil, adalah neuron simpatis pascaganglionik yang dimodifikasi yang kehilangan akson dan dendritnya sewaktu sewaktu masa perkembangan. Neuron ini kemudian menjadi sel sekretorik yang menyintesis dan menyekresi katekolamin (terutama epinefrin dan norepinefrin). Akson preganglionik neuron simpatis mempersarafi sel medula adrenal, yang dikelilingi oleh banyak anyaman kapiler. Karena itu, pelepasan epinefrin dan norepinefrin dari medula adrenal berada dibawah kontrol langsung divisi simpatis susunan saraf otonom.

'!-"!2

+ELENJAR4IROID!NJING0ANDANGAN5MUM Kelenjar tiroid ditandai oleh folikel (2, 4, 12) dengan berbagai ukuran yang terisi oleh koloid (2, 12) asidofilik. Folikel biasanya dilapisi oleh epitel selapis kuboid yang terdiri dari sel folikular (prinsipalis) (3, 7). Folikel yang terpotong tangensial (4) tidak memperlihatkan lumen. Sel-sel folikular (3, 7) menyintesis dan menyereksi hormon tiroid. Pada sediaan histologik rutin, koloid sering teretraksi dari dinding folikel (12). Kelenjar tiroid juga mengandung jenis sel lainnya yaitu TFM
QBSBGPMJLVMBS

  Sel ini berupa sel tunggal atau berkelompok di tepi folikel. Sel parafolikular (1, 8) terpulas pucat dan terlihat di tiroid anjing. Sel parafolikular (1, 8) menyintesis dan menyekresi hormon kalsitonin. Septum jaringan ikat (5, 9) dari kapsul kelenjar tiroid meluas ke bagian dalam kelenjar dan membagi lobulus-lobulus. Banyak pembuluh darah, arteriol (6), venula (10), dan kapiler (13) terlihat di septum jaringan ikat (5, 9) dan di sekitar folikel (2, 12). Di antara masing-masing folikel terdapat sedikit jaringan ikat interfolikular (11).

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

1 Sel parafolikular

2 Folikel dengan koloid 3 Sel folikular

4 Folikel (potongan tangensial) 5 Septum jaringan ikat 6 Arteriol

397

7 Sel folikular 8 Sel parafolikular

9 Septum jaringan ikat 10 Venula 11 Jaringan ikat interfolokular 12 Folikel dengan koloid yang retraksi 13 Kapiler

'!-"!2

+ELENJARTIROIDANJINGPANDANGANUMUM 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

398

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

&OLIKEL+ELENJAR4IROID!NJING0ANDANGAN3EKSIONAL Pembesaran yang lebih kuat pada kelenjar tiroid menggambarkan rincian folikel (2, 9) tiroid. Tinggi sel folikular (5, 11) bergantung pada fungsinya. Pada folikel yang sangat aktif, epitelnya kuboid (9). Pada folikel yang kurang aktif, epitelnya terlihat gepeng (5). Semua folikel (2, 9) tiroid berisi koloid (2), dengan sebagian memperlihatkan retraksi (12) daeri dinding folikel atau distorsi (12) akibat proses pembuatan sediaan. Sel parafolikular (1, 10) terletak di dalam epitel filokel (1) atau dalam kelompok kecil (10) dekat folikel (2, 9) tiroid. Sel ini (1, 10) lebih besar dan berbentuk lonjong atau bervariasi, dengan sitoplasma yang lebih pucat daripada sel folikular (5, 11). Sel parafolikular (1, 10) tidak secara langsung terletak di lumen folikel, namun terpisah dari lumen oleh prosesus sel folikelar (5, 11) di sekitarnya. Di sekeliling folikel (2, 9) tiroid, sel folikular (5, 11) dan sel parafolikular (1, 10)
terdapat
KBSJOHBO
JLBU
JOUFSGPMJLVMBS


tipis dengan banyak
QFNCVMVI
EBSBI

dan
LBQJMFS
 

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ELENJAR4IROID 1FNCFOUVLBO
)PSNPO
5JSPJE Fungsi sekretorik sel folikular, yang berperan dalam pembentukan hormon tiroid di kelenjar tiroid, dikendalikan oleh thyroid-stimulating hormone (TSH) yang dilepaskan dari adenohipofisis. Iodida adalah unsur penting untuk menghasilkan hormon tiroid aktif triiodotironin (T3) dan tetraiodotironin atau tiroksin (T4|) yang dibebaskan ke dalam aliran darah oleh kelenjar tiroid. Kadar hormon tiroid yang rendah dalam darah merangsang pelepasan TSH dari adenohipofisis. Sebgai respons terhadap stimulus TSH, sel folikular di kelenja tiroid menyerap iodida dari sirkulasi melalui pompa iodida yang terletak di membran sel basal. Iodida kemudian dioksidasi menjadi iodium di sel folikular dan diangkut ke dalam lumen folikel. Di lumen, iodium berikatan dengan gugus asam amino tirosin untuk membentuk tiroglobulin teriodinasi, dengan produk utama adalah hormon triiodotironin (T3) dan tetraiodotironin atau tiroksin (T4). T3 dan T4 tetap terikat pada tiroglobulin teriodinasi di folikel tiroid dalam bentuk inaktif sampai dibutuhkan. TSH yang dilepaskan dari adenohipofisis merangsang sel kelenjar tiroid untuk mengeluarkan hormon tiroid ke dalam aliran darah. 1FMFQBTBO
)PSNPO
5JSPJE Pelepasan hormon tiroid mencakup endositosis (penyerapan) tiroglobulin oleh sel folikular, hidrolisis tiroglobulin teriodinasi oleh lisosom, dan pelepasan IPSNPO
UJSPJE
5
EBO
5 utama di basis sel folikular ke dalam kapiler. Adanya hormon tiroid di dalam sirkulasi umum meningkatkan laju metabolisme tubuh dan meningkatkan metabolisme, pertumbuhan, diferensiasi, dan perkembangan sel di seluruh tubuh. Selain itu, hormon tiroid meningkatkan laju metabolisme protein, karbohidrat, dan lemak. 4FM
1BSBGPMJLVMBS Kelenjar tiroid juga mengandung sel QBSBGPMJLVMBS Sel ini terdapat di tepi epitel folikel berupa sel tunggal atau berkelompok di antara folikel. Sel parafolikular bukan merupakan bagian folikel tiroid dan tidak berkontak dengan koloid. Sel parafolikular menyintesis dan menyekresi hormon LBMTJUPOJO
UJSPLBMTJUPOJO ke dalam kapiler. Fungsi utama kalsitonin adalah menurunkan kadar kalsium darah di dalam tubuh. Hal ini terutama terjadi dengan mengurangi jumlah PTUFPLMBT di tulang, menghambat resorpsi tulang dan dengan demikian pelepasan kalsium berkurang. Kalsitonin juga meningkatkan ekskresi ion kalsium dan fosfat dari ginjal ke dalam urine. Pembentukan dan pelepasan kalsitonin oleh sel parafolikular hanya bergantung pada kadar kalsium darah dan sama sekali tidak bergantung pada hormon kelenjar pituitaria.

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

399

1 Sel parafolikular

6 Pembuluh darah

2 Folikel dengan koloid

8 Jaringan ikat interfolikular

3 Jaringan ikat interfolikular 4 Kapiler

7 Folikel (potongan tangensial)

9 Folikel dengan koloid 10 Sel parafolikular 11 Sel folikular

5 Sel folikular 12 Koloid yang retraksi atau terdistorsi

'!-"!2

&OLIKELKELENJARTIROID SELFOLIKULAR DANSELPARAFOLIKULARPANDANGANSEKSIONAL 0ULASAN HEMATOKSIIINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

400

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR4IROIDDAN0ARATIROID!NJING0ANDANGAN3EKSIONAL ,FMFOKBS
UJSPJE
 berhubungan erat dengan LFMFOKBS
QBSBUJSPJE
(3). Suatu LBQTVM
KBSJOHBO
JLBU


tipis dengan LBQJMFS
 dan QFNCVMVI
EBSBI
 memisahkan kedua kelenjar. 5SBCFLVMB
 jaringan ikat dari kapsul (2) meluas ke dalam kelenjar paratiroid (3) dan membawa pembuluh darah (8) yang lebih besar ke bagian dalam kelenjar. Pembuluh darah ini kemudian bercabang menjadi kapiler (9) di sekitar sel paratiroid (3). Sel-sel kelenjar paratiroid (3) tersusun dalam pita (korda) dan kelompok yang saling beranastomosis, bukannya berupa folikel dengan koloid (4), dilapisi oleh sel folikular (5), di kelenjar tiroid (1). Namun, kadang ditemukan folikel kecil dengan matrial koloid di kelenjar paratiroid (3). Kelenjar paratiroid (3) mengandung du jenis sel, sel prinsipalis (chief cell) (7) dan sel oksifil (10). Sel prinsipalis (7) adalah sel yang paling banyak. Sel ini bulat dan memiliki sitoplasma yang pucat dan agak asidofilik. Sel oksifil (10) lebih besar dan tidak sebanyak daripada sel prinsipalis (7), dan menunjukkan sitoplasma asidofilik dengan inti yang lebih gelap dan lebih kecil (10). Sel oksifil (10) ditemukan tuggal atau dalam kelompok kecil. Sel oksifil (10) meningkatkan jumlahnya seiring usia.

'!-"!2

+ELENJAR4IROIDDAN0ARATIROID Fotomikrograf ini memperlihatkan potongan kelenjar parairoid yang berbatansan dengan kelenjar tiroid. Septum jaringan ikat (3) tipis memisahkan kedua kelenjar. Folikel dengan berbagai ukuran berisi koloid (1) dan dilapisi oleh sel folikular (2) merupakan gambaran khas kelenjar tiroid. Kelenjar paratiroid tidak mengandung folikel, tetapi memiliki dua jenis sel. 4FM
QSJOTJQBMJT
(chief cell) (4) lebih kecil dan jumlahnya lebih banyak, sedangkan TFM
PLTJGJM
 lebih besar dan jumlahnya lebih sedikit dengan sitoplasma yang sangat eosinofilik. Banyak QFNCVMVI
EBSBI
 mengelilingi sel sekretorik kedua organ endokrin ini.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ELENJAR0ARATIROID Sel prinsipalis atau chief cell (parathyrocytus principalis) kelenjar paratiroid mengahasilkan hormon paratiroid (parathormon). Fungsi utama hormon ini adalah mempertahankan kadar kalsium yang sesuai dalam cairan tubuh ekstraselular. Hal ini dilakukan dengan menaikkan kadar kalsium alam darah. Efek ini berlawanan dengan atau atagonis terhadap efek kalsitonin, yang dihasilkan oleh sel parafolikular di kelenjar tiroid. Pelepasan hormon paratiroid merangsang proliferasi dan meningkatkan aktivias osteoklas di tulang. Aktivitas ini melepaskan lebih banyak kalsium dari tulang ke dalam aliran darah, dengan demikian mempertahankan kadar kalsium yang sesuai. Dengan meningkatkan kadar kalsium dalam darah, produksi hormon paratiroid lebih lanjut terhambat. Hormon paratiroid juga mempengaruhi ginjal dan usus. Tubulus kontortus distal ginjal meningkatkan reabsorpsi kalsium dari filtrat glomerulus dan mengeliminasi ion fosfat, natrium dan kalium ke dalam urine. Hormon paratiroid juga mempengaruhi ginjal untuk membentuk hormon kalsitiriol, bentuk aktif vitamin D, menyebabkan peningkatan absorpsi kalsium dari saluran pencernaan ke dalam aliran darah. Sekresi dan pelepasan hormon paratiroid terutama bergantung pada konsentrasi kadar kalsium dalam darah dan bukan pada hormon hipofisis. Karena hormon paratiroid mempertahankan kadar kalsium dalam darah yang optimal, kelenjar paratiroid penting untuk kehidupan. Fungsi TFM
PLTJGJM
QBSBUIZSPDZUVT
PYZQIJMJDVT di kelenjar paratiroid sampai sekarang belum diketahui.

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

1 Kelenjar tiroid 2 Kapsul jaringan ikat

3 Kelenjar Paratiroid

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧⎨⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

401

4 Folikel dengan koloid

5 Sel folikular 6 Trabekula jaringan ikat 7 Sel prinsipalis FKLHIFHOO 8 Pembuluh darah 9 Kapiler 10 Sel oksifil

'!-"!2+ELENJARTIROIDDANPARATIROIDANJINGPANDANGANSEKSIONAL 0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN0EMBESARANLEMAH

4 Sel prinsipalis FKLHIFHOO 1 Folikel dengan koloid 2 Sel folikular 5 Sel oksifil 3 Septum jaringan ikat

6 Pembuluh darah

'!-"!2

+ELENJARTIROIDDANPARATIROID0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

402

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR!DRENAL3UPRARENALIS Kelenjar adrenal (suprarenalis) terdiri atas korteks (1) di debelah luar dan medula (5) di sebelah dalam, dikelilingi oleh kapsul (6) jaringan ikat tebal yang mengandung cabang pembuluh darah, vena, saraf (kebanyakan tanpa mielin), dan pembuluh limfe adrenal. Septum jaringan ikat dengan pembuluh darah (2) berjalan dari kapsul (6) ke dalam korteks. Septum jaringan ikat lainnya membawa pembuluh darah ke medula (5). Kapiler (8 10) sinusoid berfenestra dan pembuluh darah (14) besar ditemukan di seluruh korteks (1) dan medula (5). Korteks adrenal (1) dibagi lagi menjadi tiga zona konsentrik. Tepat di bawah kapsul jaringan ikat (6) adalah zona glomerulosa (7). Sel (7) di zona glomerulosa (7) tersusun menjadi komplek yang berbentu lonjong dan dikelilingi oleh banyak kapiler sinusoid (8). Sitoplasma sel ini (7) berwarna merah muda dan mengandung beberapa butiran lemak. Lapisan sel di tengah dan paling lebar adalah zona fasciculata (3, 9). Sel zona fasciculata (9) tersusun dalam kolom vertikal atau lempengan radial. Banyaknya butiran lemak di dalam sitoplasma menyebabkan sel zona fasciculata (9) terlihat terang atau bervakuol pada sediaan histologik normal. Kapiler sinusoid (10) di antara kolom sel juga berjalan vertikal atau radial. Lapisan sel ketiga dan paling dalam adalah zona reticularis (4, 11). Lapisan sel ini berbatasan dengan medula adrenal (5). sel (11) di zona reticularis (4) membentuk pita (korda) yang saling berhubungan dan dikeliling oleh kapiler sinusoid. Batas medula (5) dengan korteks tidak berbatas tegas. Sitoplasma TFM
TFLSFUPSJL
NFEVMB (13) terlihat jernih. Setelah fiksasi jaringan dalam kalium bikromat, yaitu reaksi kromafin, granula coklat yang halus menjadi kelihatan di sel-sel medula. Granula ini menunjukkan adanya katekolamin epinefrin dan norepinefrin di dalam sitoplasma. Medula juga mengapdung OFVSPO
TJNQBUJT
 yang terlihat tunggal atau dalam kelompok kecil. Neuron (12) memperlihatkan inti vesikular dengan nukleolus nyata dan sedikit kromatin perifer. Kapiler sinusoid mengalirkan isi medula (5) ke dalam pembuluh darah (14) medula.

2 Pembuluh darah di trabekula jaringan ikat

3 Zona fasciculata

4 Zona reticularis

5 Medula

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

1 Korteks

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

403

6 Kapsul

7 Sel di zona glomerulosa 8 Kapiler

9 Sel di zona fasciculata 10 Kapiler

11 Sel di zona reticularis

12 Neuron simpatis

13 Sel sekretorik medula

14 Pembuluh darah

'!-"!2 +ORTEKSDANMEDULAKELENJARADRENALSUPRARENALIS 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

404

"!')!.)) —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR!DRENAL3UPRARENALIS +ORTEKSDAN-EDULA Fotomikrograf pembesaran-lemah menunjukkan potongan kelenjar adrenal. Korteks dikelilingi oleh kapsul (1) jaringan ikat padat. Di bawah kapsul (1) adalah zona glomerulosa (2), mengandung kelompok-kelompok sel berbentuk lonjong yang tidak teratur . Zona intermedia dan terlebar adalah zona fasciculata (3). Di sini, sel-selnya tersusun membentuk korda sempit terluas-terang, yang ditemukan kapiler dan serabut jaringan ikat halus di antaranya. Zona terdalam korteks adrenal adalah zona reticularis (4), yang sel-selnya tersusun membentuk korda dan kelompok yang bercabang. Medula (5) adrenal berbataan dengan zona reticularis (4). Di medula (5), sel-selna lebih besar dan juga tersusun berkelompok. Pembuluh darah (6) (vena) besar mengalirkan darah dari medula (5).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ORTEKSDAN-EDULA+ELENJAR!DRENAL ,PSUFLT
,FMFOKBS
"ESFOBM Korteks kelenjar adrenal berada di bawah pengaruh hormon kelenjar pituitaria ACTH (hormon adrenokortikotropik). Sel korteks kelenjar adrenal menyintesis dan melepaskan tiga jenis steroid: mineralokortikoid, glukokortikoid, dan androgen. Sel-sel [POB
HMPNFSVMPTB di korteks adrenal menghasilkan IPSNPO
NJOFSBMPLPSUJLPJE terutama BMEPTUFSPO Pelepasan aldosteron dipicu melalui jalur renin-angiotensin sebagai respons terhadap penurunan tekanan darah arteri dan kadar natrium yang rendah di plasma. Perubahan-perubahan ini dideteksi oleh BQBSBUVT
KVLTUBHMPNFSVMBSJT (sel jukstaglomerularis dan makula densa) yang terletak di korteks ginjal dekat korpuskulum ginjal. Aldosteron memiliki pengaruh yang besar terhadap keseimbangan cairan dan elektrolit tubuh, dengan sasaran utama adalah tubulus kontortus distal di ginjal. Fungsi utama aldosteron adalah meningkatkan SFBCTPSQTJ
OBUSJVN dari filtrat glomerulus oleh sel di tubulus kontortus distal ginjal dan meningkatkan ekskresi kalium ke dalam urine. Karena air mengikuti natrium, terjadi peningkatan volume cairan dalam sirkulasi. Peningkatan volume ini meningkatkan tekanan darah dan memuli hkan keseimbangan elektrolit yang normal Sel-sel zona fasciculata—dan mungkin sel-sel zona reticularis—menyereksi glukokortikoid, dengan kortisol dan kotison adalah bentuk yang paling penting. Glukokortikoid dilepaskan ke dalam sirkulasi sebagai respons terhadap stes. Steroid ini merangsang metabolisme protein, lemak, dan karbohidrat, terutama dengan meningkatkan kadar glukosa darah. Glukokortikoid juga menekan respons peradangan dengan mengurangi jumlah limfosit yang beredar dari jaringan limfoid dan mengurangi produksi antibodinya. Selain itu, kortisol menekan respon jaringan terhadap cedera dengan mengurangi imunitas humoral dan selular. Meskipun sel-sel di zona reticularis diduga menghasilkan steroid seks, namun hormon tersebut terutama adalah androgen lemah dan kurang mempunyai efek fisiologik. skresi glukokortikoid, dan fungsi sektrorik zona fasciculata dan zona reticularis, diatur oleh kontrol umpan-balik dari kelenjar pituitari dan hormon adrenokotikotropik (ACTH). .FEVMB
,FMFOKBS
"ESFOBM Fungsi mdula adrenal dikendalikan oleh hipotalamus melalui divisi simpatois sistem saraf otonom. Sel-sel di medula adrenal teraktivasi sebagai respons terhadap rasa takut atau stres emosional akut, menyebabkan sel-sel tersebut mengeluarkan katekolamin epinefrin dan norepinefrin. Pengeluaran zat kimiawi ini mempersiapkan seseorang untuk respons "flight" atau "flight", menyebabkan peningkatan denyut jantung, peningkatan curah jantung dan aliran darah, dan lonjakan glukosa ke dalam darah dari hati untuk menambah tenaga. katekolamin menyebabkan penggunaan energi dan upaya fisik yang maksimal untuk mengatasi stres.

"!" — 3ISTEM%NDOKRIN

405

1 Kapsul 2 Zona glomerulosa

3 Zona fasciculata

4 Zona reticularis

5 Medula

6 Pembuluh darah

'!-"!2

+ELENJARADRENALSUPRARENALIS KORTEKSDANMEDULA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINX

"!" 35""!"

2INGKASAN +ELENJAR4IROID +ELENJAR0ARATIROID

+ELENJAR 0ARATIROID

DAN+ELENJAR!DRENAL

• Mamalia memiliki empat kelenjar, terletak di permukaan posterior tiroid

+ELENJAR 4IROID

• Sel-sel tidak tersusun membentuk folikel, tetapi membentuk korda atau kelompok • Dua jenis sel, sel prinsipalis DIJFG
DFMM dan sel oksifil

• Terletak di leher depan dan terdiri dari dua lobus besar yang berhubungan • Terdiri dari folikel-folikel yang dikelilingi oleh sel folikular yang mengisi lumen dengan substansi koloid gelatinosa • Koloid mengandung tiroglobulin, suatu bentuk simpanan hormon tiroid teriodinasi yang tidak aktif • Sel folikular dikontrol oleh thyroid-stimulating hormon (TSH) • Iodida adalah unsur penting dalam pembentukan hormon tiroid • Kadar hormon tiroid yang rendah merangsang pelepasan TSH dari adenohipofisis • Iodida diserap dari darah, dioksidasi menjadi iodium, dan diangkut ke dalam lumen folikel • Iodium berikatan dengan gugus tirosin untuk membentuk tiroglobulin teriodinasi • Triiodotironin (T3) dan tetraiodotironin (T4) adalah hormon kelenjar tiroid utama • Pelepasan hormon tiroid mencangkup endositosis tiroglobulin dan hidrolisis tiroglobulin • Hormon tiroid meningkatkan Iaju metabolik, pertumbuhan, diferensiasi, dan perkembangan tub uh • Sel parafolikular terletak di tepi folikel kelenjar tiroid • Sel parafolikular menyekresi kalsitonin untuk menurunkan kalsium darah dengan mengurangi jumlah osteoklas • Sel parafolikular bekerja tanpa bergantung pada hormon kelenjar pituitaria, namun bergantung pada kadar kalsium

406

• Sel prinsipalis menghasilkan hormon paratiroid (parathormon) Fungsi utamanya adalah mempertahankan kadar kalsium • yang sesuai dengan mengimbangi kerja kalsitonin • Hormon paratiroid merangsang osteoklas dan meningkatkan aktivitasnya untuk melepaskan lebih banyak kalsium ke dalam darah • Hormon paratiroid menyebabkan ginjal dan usus mengabsorpsi dan menahan lebih banyak kalsium • Pelepasan hormon bergantung pada kadar kalsium dan bukannya hormon pituitaria • Penting untuk kehidupan karena berperan dalam memelihara kadar kalsium yang sesuai • Fungsi sel oksifil masih belum jelas +ELENJAR !DRENAL • Terletak di kutub superior masing-masing ginjal • Memiliki asal embriologik, struktur, dan fungsi yang berbeda • Dibungkus oleh kapsul jaringan ikat dan terdiri dari korteks di sebelah luar dan medula di sebelah dalam • Kapiler berfenestra dan pembuluh darah besar terdapat di seluruh bagian • Korteks dibagi lagi menjadi tiga zona: zona glomerulosa, zona fasciculata, dan zona reticularis

"!" —3ISTEM%NDOKRIN

+ORTEKS

• Di bawah pengaruh langsung ACTH dari kelenjar pituitaria • Melepaskan tiga jenis hormon steroid: mineralokortikoid, glukokortikoid, dan androgen • Sel-sel di zona glomerulosa menyekresi mineralokortikoid, terutama aldosteron • Pelepasan aldosteron disebabkan oleh penurunan tekanan darah arteri dan kadar natrium yang rendah • Aparatus jukstaglomerularis di ginjal memulai jalur reninangiotensin untuk meningkatkan tekanan darah • Aldosteron meningkatkan reabsorpsi natrium dan meningkatkan retensi air oleh tubulus kontprtus distal • Peningkatan volume cairan meningkatkan tekanan darah dan menghambat pelepasan lebih lanjut aldosteron • Sel-sel di zona fasciculata menyekresi glukokortikoid, dengan kortisol dan kortison adalah bentuk yang paling penting

407

• Glukokortikoid dilepaskan sebagai respons terhadap stres, meningkatkan metabolisme dan kadar glukosa, dan menekan respons peradangan • Sel-sel di zona reticularis menghasilkan androgen lemah -EDULA

• Sel adalah neuron simpatis pascaganglionik yang mengalami modifikasi menjadi sel sekretorik • Kerjanya dikontrol oleh divisi simpatis sistem saraf otonom, bukan oleh kelenjar pituitaria • Sel mengandung katekolamin (epinefrin dan norepinefrin) dan berespons terhadap stres akut • Mempersiapkan individo untuk responsfight atauflight dengan mengaktifkan penggunaan energi dan upaya fisik yang maksimal.

Ureter

Colon

Vesica urinaria Ductus deferens

Vesicula seminalis Pubis

Ductus ejaculatorius Prostata

Corpus cavernosum Penis Rectum

Anus

Corpus spongiosum

Bulbus Glandula penis bulbourethralis Scrotum

Testis

Urethra

Galea acrosomatica

preputium penis Glans penis Mitochondria Ductuli Ductus efferentes Epididymis

Ductus deferens

Fase akrosornal

Nucleus

Golgiensis

Acrosoma

Granum acrosomaticum Spermatidium

Rete testis Tunica albuginea

Flagellum

Tubuli Seminiferi

Fase maturasi awal

Vesicula acrosomatica

Lobulus testis

Septum

Fase golgi

Nucleus

Fase maturasi pertengahan

Tegurnetum nucleare 1XFOHDUHQYHORSH Acrosoma Plasmalemma columna striata Mitochondria

Collum

Vagina fibrosa Fibra densa externa Caput

Sperma matang

Pars principalis Pars terminalis

GAMBARAN5MUM8,OKASITESTISDANORGANREPRODUKSITAMBAHANPRIA DENGANPENEKANANPADASUSUNANINTERNAL TESTIS BERBAGAIFASESPERMIOGENESIS DANSTRUKTURSPERMATOZOAMATANG

408

#"#

18

3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

35""!"

3ISTEM2EPRODUKSI

Sistem reproduksi pria terdiri atas sepasang testis, banyak duktus eksretorius, dan berbagai kelenjar tambahan yang menghasilkan berbagai macam sekresi yang ditambahkan ke sperma untuk membentuk semen. 5FTUJT mengandung
TFM
JOEVL spermatogenik yang secara terus menerus membelah untuk menghasilkan generasi sel baru yang akhirnya berubah menjadi TQFSNBUP[PB, atau TQFSNB (TQFSNBUP[PPO). Dari testis, sperma bergerak melalui duktus ekskretorius menuju FQJEJEJNJT
untuk disimpan dan dimatangkan. Selama rangsangan seksual dan ejakulasi, sperma meninggalkan epididimis melalui EVLUVT (WBT) EFGFSFOT dan keluar dari sistem reproduksi melalui
VSFUSB
penis. ,FMFOKBS
UBNCBIBO—kelenjar prostat, vesikula seminalis, dan kelenjar bulbouretra—sistem reproduksi pria akan dibahas dan digambarkan secara rinci di Bagian 2. 3KROTUM Sepasang testis berada di Iuar rongga tubuh di dalam TLSPUVN. Di skrotum, suhu testis adalah sekitar 2° sampai 3°C lebih rendah daripada suhu tubuh normal. Suhu yang lebih rendah ini penting untuk fungsi testis yang normal dan TQFSNBUPHFOFTJT, atau pembentukan sperma. Pengeluaran dan penguapan keringat dari permukaan skrotum mempertahankan testis dalam lingkungan yang lebih dingin. Yang sama pentingnya dalam menurunkan suhu testis adalah susunan khusus pembuluh darah yang mendarahi testis. Arteri testikularis yang turun ke dalam skrotum dikelilingi oleh pleksus vena yang kompleks yang naik dari testis dan membentuk QMFLTVT
QBNQJOJGPSNJT. Darah yang kembali dari testis di dalam pleksus pampiniformis lebih dingin daripada darah di arteri testikularis. Melalui NFLBOJTNF BSVT
CBMJL
QFSUVLBSBO
QBOBT, darah arteri didinginkan oleh darah vena sebelum masuk ke testis sehingga suhu testis dapat dipertahankan lebih rendah. 4ESTIS Kapsul jaringan ikat tebal, yaitu UVOJLB
BMCVHJOFB, mengelilingi setiap testis. Di posterior, tunika albuginea menebal dan meluas ke dalam setiap testis untuk membentuk NFEJBTUJOVN
UFTUJT. 4FQUVN jaringan ikat tipis memanjang dari mediastinum testis dan membagi setiap testis ke dalam sekitar 250 kompartemen atau MPCVMVT
UFTUJT, masing-masing mengandung satu sampai empat UVCVMJ
TFNJOJGFSJ DPOUPSUJ. Setiap tubulus seminifer dilapisi oleh FQJUFM
HFSNJOBM berlapis, mengandung TFM
TQFSNBUP HFOJL (HFSNJOBM) (DFMMVMB
TQFSNBUPHFOJDB) yang berproliferasi dan sel penunjang (sustentakular) atau sel Sertoli (epitheliocytus sustenans) yang tidak berproliferasi. Di tubuli seminiferi, sel spermatogenik membelah, menjadi matang, dan berubah menjadi sperma (Gambaran Umum 18). Setiap tubulus seminifer dikelilingi oleh fibroblas, sel mirip-otot, saraf, pembuluh darah, dan pembuluh llimfe. Selain itu, di antara tubuli seminiferi terdapat kelompok sel epiteloid, sel interstisial

409

410

"!')!.II — ORGAN

(Leydig) (FOEPDSJOPDZUVT
JOUFSTUJUJBMJT). Sel ini adalah sel penghasil-steroid yang membentuk hor mon seks pria UFTUPTUFSPO. 0EMBENTUKAN3PERMA3PERMATOGENESIS Proses pembentukan sperma disebut TQFSNBUPHFOFTJT Proses ini mencakup pembelahan mitosis sel spermatogenik, yang menghasilkan sel induk pengganti dan sel spermatogenik lain yang akhirnya meng hasilkan TQFSNBUPTJU
QSJNFS (TQFSNBUPDZUVT
QSJNBSJVT) dan TQFSNBUPTJU
TFLVOEFS
(spermatocy tus secundarius). Baik spermatosit primer maupun sekunder mengalami QFNCFMBIBO
NFJPTJT yang mengurangi jumlah kromosom dan DNA. Pembelahan spermatosit sekunder menghasilkan sel yaitu TQFSNBUJE (TQFSNBUJEJVN) yang mengandung 23 kromosom tunggal (22+X atau 22+Y). Spermatid tidak mengalami pembelahan lebih lanjut, tetapi berubah menjadi sperma melalui suatu proses yang disebut TQFSNJPHFOFTJT Setelah berdiferensiasi, sel spermatogenik di epitel germinal disatukan oleh KFNCBUBO
BOUBSTFM (QPOT
JOUFSDFMMVMBSJT) selama proses diferensiasi dan perkembangan selanjutnya. Pons intercellularis terputus ketika spermatid yang berkembang dilepaskan ke dalam tubuli seminiferi berupa sperma matang. 0ERUBAHAN3PERMATID3PERMIOGENESIS Spermiogenesis adalah suatu proses morfologik kompleks yang mengubah spermatid bulat menjadi sel sperma yang memanjang. Selama spermiogenesis, ukuran dan bentu spermatid berubah, dan kromatin nukleus memadat. Pada fase Golgi, terjadi akumulasi granula halus di aparatus Golgi spermatid dan membentuk granulum acrosomaticum di dalam vesicula acrosomatica terbungkus -membran. Selama fase akrosomal, vesicula acrosomatica dan granulum acrosomaticum menyebar di ini spermatid yang memadat di ujung anterior spermatid berupa acrosoma. Acrosoma berfungsi sebagai suatu jenis khusus lisosomdan mengandung beberapa enzim hidrolitik, misalnya hialuronidase dan protase dengan aktivitas mirip-tripsin, yang membantu sperma dalam menembus sel (korona radiata) dan membran (zona pelusida) yang mengelilingi oosit yang berovulusi. Selama fase maturasi (pematangan), membran plasma bergeser ke posterior dari nukleus untuk menutupi flagellum (ekor sperma) yang sedang tumbuh. Mitokondria bermigrasi dan membentuk selubung yang rapat disekitar pars intermedia flagellum. Fase pematangan akhir ditandai oleh terlepasnya kelebihan atau sisa sitoplasma spematid dan pelepasan sel sperma ke dalam lumen tubulus seminifer. sel sertoli kemudian memfagositosis sisa sitoplasma tersebut. Sel sperma matang terdiri dari kepala (caput) dan acrosoma yang mengelilingi bagian anterior nukleus, leher (collum), pars intermedia yang ditandai oleh adanya selubung mitokondria padat, dan bagian utama atau pars principalis (Gambaran Umum 18). $UKTUS%KSKRETORIUS%XCURRENT$UCT Sperma yang baru dilepaskan berjalan dari tubuli seminiferi menuju duktus ekskretorius intertestikular yang menghubungkan setiap testis dengan epididimis di atasnya. Duktus ekskretorius ini terdiri dari UVCVMJ
SFDUJ dan SFUF
UFTUJT, rongga berlapis-epitel di mediastinum testis. Dari rete testis, sperma masuk ke sekitar 12 saluran yang pendek, EVDUVMJ
FGGFSFOUFT, yang menyalurkan sperma dari rete testis ke segmen awal atau kaput
FQJEJEJNJT Saluran ekstratestikular yang menyalurkan sperma ke uretra penis adalah EVLUVT
FQJEJEJNJT (EVDUVT
FQJEJEZNJEJT), yang bersambungan dengan EVLUVT (WBT) EFGFSFOT dan EVLUVT FKBLVMBUPSJVT






di kelenjar prostat. Selama rangsangan seksual dan ejakulasi, sperma didorong keluar oleh kontraksi kuat PUPU QPMPT yang mengelilingi EVLUVT FQJEJEJNJT (Gambaran Umum 18).

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA 411

+/2%,!3)&5.'3)/.!,4ESTIS 4QFSNBUPHPOJB Fungsi testis adalah menghasilkan sperma dan testosteron. Testosteron adalah hormon esensial untuk perkembangan dan pemeliharaan karakteristik seks pria dan fungsi normal kelenjar reproduksi tambahan. Sel spermatogenik di tubuti seminiferi membelah, berdiferensiasi, dan rnenghasilkan sperma melalui suatu proses yaitu TQFSNBUPHFOFTJT
Proses ini mencakup hal-hal berikut: • Pembelahan mitosis spermatogonia untuk membentuk sel induk • Pembentukan TQFSNBUPTJU
QSJNFS
dan TFLVOEFS dari sel spermatogenik • Pembelahan meiosis spermatosit primer dan sekunder untuk mengurangi jumlah kromosom somatik menjadi separuhnya dan pembentukan spermatid, yaitu sel germinal dengan hanya 23 kromosom tunggal (22+X atau 22 +Y). • Perubahan morfologi spermatid menjadi sperma matang oleh proses yang disebut spermiogenesis

4Fl 4FSUPMJ Sel Sertoli sel penunjang testis yang terletak di antara sel-sel spermatogenetik di tubulin seminiferi. Sel ini melaksanakan banyak fungsi penting di testis, antara lain. • Memberi dukungan fisik, perlindungan, dan nutrisi bagi sperma yang sedang berkembang (spermatid) • Fagositosis kelebihan sitoplasma (corpus residuale) dari spermatid yang sedang berkembang • Pelepasan sperma matang, yaitu
TQFSNJBUJPO, ke dalam lumen tubuli seminiferi • Sekresi cairan testis kaya-fruktosa untuk nutrisi dan transpor sperma ke duktus ekskretorius • Pembentukan dan pelepasan protein pengikat-androgen (ABP) yang mengikat dan meningkatkan kadar testosteron di lumen tubuli seminiferi yang penting untuk spermatogenesis. Sekresi ABP berada di bawah kendali GPMMJDMFTUJNVMBUJOH
IPSNPOF (FSH) dari kelenjar pituitaria. • Sekresi hormon inhibin, yang menekan pengeluaran FSH dari kelenjar pituitaria • Pembentukan dan pelepasan BOUJNJJMMFSJBO
IPSNPOF, juga disebut NVMMFSJBOJOIJCJUJOH hormone, yang menekan perkembangan duktus miiller pada pria dan menghambat perkembangan organ reproduksi wanita. 4BXBS
%BSBI5FTUJT Sitoplasma sel-sei Sertoli yang berdekatan disatukan oleh [POB
PDDMVEFOT (UJHIU KVODUJPO), membentuk TBXBS EBSBI UFTUJT yang membagi setiap tubulus seminifer menjadi DPNQBSUJNFOUVN CBTBMF dan DPNQBSUJNFOUVN BEMVNJOBMF. Sawar penting ini memisahkan spermatogonia dari semua tahapan spermatogenesis berikutnya di compartimentum adluminale dan mengeluarkan protein plasma dan antibodi darah dari lumen tubuli seminiferi. Sel spermatogenik yang lebih tua dapat dikenali oleh tubuh sebagai benda asing dan menimbulkan respons imun. Sawar melindungi sel-sel ini dari sistem imun dengan membatasi lewatnya BOUJHFO membran dari sperma yang sedang berkembang ke dalam aliran darah. Karena itu, sawar darah-testis mencegah respons otoimun terhadap sperma sendiri, pembentukan antibodi, dan akhirnya induksi sterilitas. Sawar darah-testis juga mencegah zat berbahaya dalam darah masuk ke epitel germinal yang sedang berkembang.

412

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 18.1

4ESTIS0ANDANGAN3EKSIONAL Setiap testis dibungkus oleh kapsul jaringan ikat yang tebal yaitu tunika albuginea (1), di dalamnya adalah lapisan vaskular jaringan ikat longgar yaitu tunika vaskulosa (2, 8). Jaringan ikat meluas ke dalam dari tunika vaskulosa (2, 8) ke dalam testis umtuk membentuk jaringan ikat interstisial (textus connectivus intertubularis) (3,12). Jaringan ikat interstisial (3, 12) meneglilingi, mengikat, dan menyongkong tubuli seminiferi (4, 6, 9). Dari mediastinum testis (lihat Gambar 18.2 bawah) terbentuk septum (7, 10) fibrosa tipis ke tunika albuginea (1). Septum ini membagi testis menjadi banyak kompartemen yaitu lobuli. Setiap lobulus mengandung satu sampai empat tubuli seminiferi (4, 6, 9). Karena septum (7, 10) tidak solid, lobulus-lobulus saling berhubungan. Di dalam jaringan ikat interstisial (3, 12) di sekitar tubuli seminiferi (4, 6, 9) terdapat banyak pembuluh darah (13), sel jaringan kat longgar, dan kelompok sel interstisial (Leydig) (5, 11). Sel interstisial (5, 11) adalah sel endokrin di testis dan menyekresi hormon seks pria testosteron ke dalam aliran darah. Tubuli seminiferi (4, 6, 9) adalah saluran panjang yang berkelok-kelok di dalam testis yang biasanya tampak terpotong melintang (4), memanjang (6), atau tangensial (9) pada sediaan. Tubuli seminiferi (4, 6, 9) dilapisi oleh epitel berlapis yang disebut epitel germinal (14). Epitel germinal (14) mengandung dua jenis sel, sel sperma togenik yang menghasilkan sperma dan sel penunjang Sertoli yang memberi makan sperma yang sedang berkembang. Epitel germinal (14) berada di atas membrana basalis tibuli seminiferi (4, 6, 9) dan selnya terlihat lebih rinci dalam Gambar 18.3, 18.4, dan 18.5.

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

413

1 Tunika albuginea 8 Tunika Vaskulosa

2 Tunika vaskulosa 3 Jaringan ikat interstisial

9 Tubulus seminifer 10 Septum

4 Tubuli seminiferi

11 Sel interstisial (Leydig)

5 Sel interstisial (Leydig)

12 Jaringan ikat interstisial

6 Tubulus seminifer

13 Pembuluh darah

7 Septum 14 Epitel germinal

'!-"!218.1

)RISANTESTISBAGIANPERIFER0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

414

"!')!.II — ORGAN

'!-"!218.2

4UBULI3EMINIFERI 4UBULI2ECTI 2ETE4ESTIS DAN$UCTULI%FFERENTES Di bagian posterior testis, tunika albuginea meluas ke dalam testis sebagai mediastinum testis (10,16). Pada gambar ini, bidang irisan memotong tubuli seminiferi (3, 5), jaringan ikat dan pembuluh darah mediastinum testis (10, 16), dan duktus ekskretorius testis, ductuli efferentes (9, 13). Sisi kiri gambar memperlihatkan beberapa tubuli seminiferi (3, 5) yang dilapisi epitel spermaogenik dan sel penunjang (Sertoli). Jaringan ikat interstitial (4) bersambungan dengan mediasrinum testis (10, 16), dan mengandung sel interstisial (Leydig) (1) penghasilan-steroid (testosteron). Di mediastinum testis (10, 16), tubuli seminiferi (3, 5) berakhir di tubuli recti (2, 6). Tubuli recti (2, 6) adalah duktus sempit yang pendek, dilapisi oleh epitel kolumnar rendah atau kuboid tanpa sel spermatogenik. Tubuli recti (2, 6) berlanjut menjadi rete testis (7, 8, 12) di mediastinum testis (10, 16). Rete testis (7, 8,12) adalah jalinan saluran tidak teratur yang beranastomosis dengan lumen lebar yang dilapsi oleh epitel selapis gepeng hingga kuboid rendah atau kolumnar rendah. Rete testis (7, 8, 12) melebar di dekat ductuli efferentes (9, 13), tempat bermuaranya rete testis. Ductuli efferentes (9, 13) lurus, namum menjadi lebih berkelok di kaput epididimis. Ductuali efferentes (9, 13) menghubungkan rete testis (7, 8, 12) dengan epididmis (lihat Gambar 18.6). Beberapa tubulus di rete testis (12) dan ductuli efferentes (9, 13) berisi timbunan sperma (11, 14). Epitel ductuli efferentes (9, 13) terdiri dari kelompok sel kolumnar tinggi yang berselang seling dengan kelompok sel kuboid yang lebih pendek. Karena adanya perbedaan tinggi sel, lumen ductuli efferentes terlihat tidak rata. Sel-sel yang tinggi di ductuli efferentes (9, 13) memiliki silia (15) dan sel kuboid memiliki mikrovili.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,(ORMON/RGAN2EPRODUKSI0RIA Spermatogenesis yang normal .bergantung pada kerja luteinizing hormone (-)) dan folliclestimulating hormone ('4)) yang dihasilkan oleh HPOBEPUSPG di BEFOPIJQPGJTJT kelenjar pituitaria. LH berikatan dengan reseptor di
TFM
JOUFSTUJTJBM (-FZEJH) (FOEPDSJOPDZUVT JOUFSTUJUJBMJT) dan merangsang sel tersebut untuk menyintesis hormon UFTUPTUFSPO. FSH merangsang TFM
4FSUPMJ
(FQJUIFMJPDZUVT TVTUFOBOT) untuk menyintesis dan melepaskan QSPUFJO
QFOHJLBUBOESPHFO ("#1) ke dalam tubuli seminiferi. ABP berikatan dengan testosteron dan men ingkatkan konsentrasinya di tubuli seminiferi, yang selanjutnya merangsang TQFSNBUPHFOFTJT. Peningkatan konsentrasi testosteron di tubuli seminiferi merupakan hal yang penting untuk spermatogenesis. Selain itu, struktur dan fungsi kelenjar reproduksi tambahan, serta perkembangan dan pemeliharaan karakteristik seks sekunder pria bergantung pada kadar testosteron yang sesuai. Hormon JOIJCJO, juga disekresi oleh sel Sertoli, memiliki efek inhibitorik pada kelenjar pituitaria dan menekan atau menghambat pembentukan FSH lebih lanjut.

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA 415 8 Rete testis 1 Sel interstisial (leydig)

2 Tubuli recti

9 Ductuli efferentes

10 Mediastinum testis 3 Tubulus seminiferus

4 Jaringan ikat interstisial

5 Tubulus seminifer

11 Sperma

12 Rete testis (dengan sperma) 13 Ductuli efferentes 14 Sperma

6 Tubulus rektus 7 Rete testis

15 Silia 16 Mediastinum testis

GAMBAR 18.2 4UBULISEMINIFERI TUBULIRECTI RETETESTIS DANDUCTULIEFFERENTES0ULASANHEMATOKSILIN DANEOSIN0EMBESARANLEMAHSISIPANPEMBESARANKUAT 

416

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 18.3

4ESTIS0RIMATA3PERMATOGENESISDI4UBULUS3EMINIFER 0OTONGAN4RANSVERSAL Berbagai tahap spermatogenesis digambarkan di dalam UVCVMVT
TFNJOJGFS (). Setiap tubulus seminifer (3) dikelilingi oleh lapisan jaringan ikat dengan GJCSPCMBT () di sebelah luar dan NFNCSBOB CBTBMJT () di sebelah dalam. Di antara tubuli seminiferi (3) adalah jaringan interstisial dengan GJCSPCMBT (
), QFNCVMVI
EBSBI
(), saraf, pembuluh limfe, dan TFM JOUFSTUJTJBM (Leydig) (
). Epitel germinal berlapis tubulus seminifer (3) terdiri atas TFM QFOVOKBOH atau TF*
4FSUPMJ
(

) dan TFM TQFSNBUPHFOJL (

). SeI Sertoli (6, 7, 14) adalah sel memanjang yang tipis dengan batas tidak teratur yang meluas dari membrana basalis (2) ke lumen tubulus seminifer (3). Inti sel Sertoli (6, 7, 14) lonjong atau memanjang dan mengandung kromatin yang jarang dan halus . Nukleolusnya yang mencolok membedakan sel Sertoli (6, 7, 14) dari sel spermatogenik (5, 9, 12) yang mengelilingi sel Sertoli (6, 7, 14). Sel spermatogenik imatur, yaitu TQFSNBUPHPOJB (), berdekatan dengan membrana basalis (2) tubuli seminiferi (3). Spermatogonia (12) membelah secara mitosis untuk menghasilkan beberapa generasi sel. Tiga jenis spermatogonia dapat dikenali. 4QFSNBUPHPOJB
"
QVDBU (B) memiliki sitoplasma terpulas-pucat dan inti bulat atau lonjong dengan kromatin bergranula halus dan pucat. 4QFSNBUPHPOJB " HFMBQ (C) tampak mirip, namun kromatinnya lebih gelap. Tipe ketiga adalah spermatogonia B. Spermatogonia A (12a) berfungsi sebagai sel induk untuk epitel germinal dan menghasilkan spermatogonia A dan B lainnya. Pembelahan akhir secara mitosis pada spermatogonia B menghasilkan TQFSNBUPTJU
QSJNFS ( ). Spermatosit primer (5, 16) adalah sel germinal yang paling besar di tubuli seminiferi (3) dan menempati bagian tengan epitel germinal. Sitoplasmanya mengandung inti yang besar dengan kromatin berupa gumpalan kasar atau benang halus. Pembelahan meiosis pertama spermatosit primer (Gambar 18.4; I, 5) menghasilkan spematosit sekunder (Gambar 18.4; I, 3) mengalami pembelahan meiosis kedua segera setelah pembentukannya dan jarang terlihat di tubuli seminiferi (3). Pembelahan meiosis kedua menghasilkan spermatid (4, 8, 9, 13, 17) yang selnya lebih kecil daripada spermatosit primer atau sekunder (Gambar 18.4; I, 2, 3, 5). Spermatid berkelompok di compartimentum adluminale tubulus seminifer (3) dan berkaitan erat dengan sel Sertoli (6, 13, 14). Di sini, spermatid (4, 8, 9, 13, 17) berdiferensiasi menjadi spermatozoa melalui proses yang disebut spermiogenesis. Kaput spermatid (4, 8) matang yang terpulas-gelap dan kecil terbenam di dalam sitoplasma sel Sertoli (6, 7, 14) dengan ekornya terjulur ke dalam lumen tubulus seminifer (3).

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

417

10 Pembuluh darah

11 Sel interstisial (Leydig) 1 Fibroblas

12 Spermatogonia: a. A. Pucat

2 Membrana basalis

b. A. Gelap 13 Spermatid

3 Tubulus seminifer

14 Sel sertoli

4 Spermatid 5 Spermatosit primer

15 Sel interstisial (Leydig)

6 Sel sertoli

7 Sel sertoli

16 Spermatosit primer

8 Spermatid 9 Spermatid

17 Spermatid 18 Fibroblas

'!-"!2 18.3 4ESTISPRIMATASPERMATOGENESISDITUBULISEMINIFERIPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASAN HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

418

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 18.4

4ESTIS0RIMATA4AHAP 4AHAP3PERMATOGENESIS Tiga tahap spermatogenesis digambarkan. Pada gambar kiri (1), TQFSNBUPTJU QSJNFS (5) membentuk TQFSNBUPTJU
TFLVOEFS
(), yang mengalami pembelahan meiosis yang cepat untuk membentuk TQFS NBUJE ( 
) yang terbenam di dalam sitoplasma TF*
4FSUPMJ (4). Di dekat membrana basalis terdapat TQFSNBUPHPOJB
" (). Pada gambar tengah (II), TQFSNBUJE ( ) terletak di dekat lumen tubulus seminifer sebelum dilepaskan. Juga tampak spermatid (8) bulat dan TQFSNBUPTJU QSJNFS ( ) di dekat TFM 4FSUPMJ ( ). Di dekat basis tubulus seminifer yaitu TQFSNBUPHPOJB (). Pada gambar kanan (III), sperma matang telah dilepaskan (spermiation) ke dalam tubulus seminifer dan epitel germinal hanya mengandung TQFSNBUJE ( ), TQFSNBUPTJU QSJNFS ( ), TQFSNBUPHPOJB (), dan TFM penunjang 4FSUPMJ ().

'!-"!2 18.5

4ESTIS4UBULI3EMINIFERI0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf ini menggambarkan sebuah UVCVMVT TFNJOJGFS () dan bagian tubuli seminiferi yang berdekatan. Epitel germinal yang tebal melapisi setiap tubulus seminifer (5). Spermatogonia (1) A gelap (1a) dan B pucat (1b) terletak di basis tubulus. Spermatosit primer (2) dan spermatid (7) dalam berbagai tahap pematangan terbenam di dalam epitel germial dekat lumen. ekor spermatid (7) terjulur ke dalam lumen tubuli seminiferi (5). Sel penunjang Sertoli (6) tersebar di seluruh epitel germinal. Setiap tubulus seminifer (5) dikelilingi oleh KBSJOHBO JLBU () interstisial fibromuskular. Di sini ditemukan TFM JOUFSTUJTJBM () penghasil-testosteron.

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

I

II

419

III

7 Spermatid 1 Spermatid 2 Spermatid 3 Spermatosit sekunder

8 Spermatid

4 Sertoli cells 5 Spermatosit primer (meiosis)

9 Spermatosit primer 10 Sel sertoli

6 Spermatogonia a. A pucat b. A gelap

11 Spermatogonia

'!-"!2 18.4 4ESTISPRIMATATAHAP TAHAPSPERMATOGENESIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

1 Spermatogonia:

4 Sel interstisial

a A gelap b B pucat 5 Tubulus seminifer 2 Spermatosit primer

6 Sel sertoli

3 Jaringan ikat

7 Spermatid

'!-"!2 18.5

4ESTISTUBULISEMINIFERIPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINSEDIAANPLASTIK 8

420

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 18.6

$UCTULI%FFERENTESDAN4UBULI$UKTUS%PIDIDIMIS %VDUVMJ FGGFSFOUFT () muncul dari mediastinum di permukaan posterosuperior testis dan meng hubungkan rete testis dengan duktus epididimis. Ductuli efferentes terdapat di dalam KBSJOHBO JLBU (



) dan membentuk bagian kaput epididimis. Lumen ductuli efferentes (1) memperkhatkan kontur yang tidak teratur karena epitelnya terdiri dari kelompok sel tinggi bersilia yang diselingi dengan kelompok sel pendek UBOQB TJMJB. Permukaan basal tubuli memiliki kontur yang rata. Di bawah membrana basalis terdapat lapisan tipis jaringan ikat (2) yang mengandung MBQJTBO otot QPMPT ( ). Sewaktu ductuli efferentes (1) berakhir di duktus epidi dirnis, lumen dilapisi oleh FQJUFM CFSUJOHLBU TFNV TJMJOESJT (
) duktus epididirnis (7). Duktus epididimis (3, 4) adalah suatu saluran panjang berkelok-kelok yang dikelilingi oleh jaringan ikat (2) dan lapisan otot polos (5, 11) yang tipis. Potongan melalui duktus epididimis menunjukkan potongan melintang (3) dan potongan memanjang (4). Beberapa bagian duktus mengandung sperma (7) matang. Epitel bertingkat semu silindris (6, 8) terdiri dari epitheliocytus stereociliatus (principal cell) (9) kolumnar tinggi dengan stereosilia (8) nonmotil yang panjang dan epitheliocytus basalis (10) yang kecil.

'!-"!2 18.7

4UBULI$UKTUS%PIDIDIMIS0OTONGAN4RANSVERSAL Fotomikrograf ini menggambarkan tubuli duktus epididimis, sebagai di antaranya berisi sperma (1). Tubuli duktus dilapisi oleh epitel bertingkat semu (2). Epitheliocytus stereociliatus (2a) memiliki epitel tinggi dan dilapisi oleh stereosilia (5), mikrovili yang panjang dan bercabang. Epitheliocytus basalis (2b) bertukaran kecil dan bulat serta terletak di dekat basis epitel. Lapisan otot polos (3) mengelilingi setiap tubulus. Di dekat lapisan otot polos (3) terdapat sel dan serat jaringan ikat (4).

"!"  — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

421

1 Ductuli efferentes

7 Sperma

2 Jaringan ikat

8 Epitel bertingkat semu silindris dengan stereosilia

3 Potongan melintang duktus epididimis 4 Potongan memanjang duktus epididimis

9 Epitheliocytus stereociliatus (sel prinsipal) 10 Epitheliocytus basalis (sel basal)

5 Lapisan otot polos

11 Lapisan otot polos

6 Epitel

12 Jaringan ikat

'!-"!2 18.6 $UCTULIEFFERENTESDANTUBULIDUKTUSEPIDIDIMIS0ULASANHEMATOKSILINDANEROSIN 3ISIKIRI PEMBESARANLEMAHSISIKANAN PEMBESARANKUAT

1 Sperma

2 Epitel bertingkat semu

3 Otot polos

a. Epitheliocytus stereociliatus b.Epitheliocytus basalis

4 Jaringan ikat

5 Stereosilia

'!-"!2 18.7 4UBULIDUKTUSEPIDIDIMISPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN SEDIAANPLASTIK 8

422

"!')!.II — ORGAN

'!-"!2 18.8

$UKTUS6AS $EFERENS0OTONGAN4RANSVERSAL Duktus (vas) deferens memiliki lumen yang sempit dan tidak teratur dengan QMJDB MPOHJUVEJOBMJT (), mukosa yang tipis, muskularis yang tebal, dan adventisia. Lumen duktus deferens dilapisi oleh FQJUFM CFSUJOHLBU TFNV TJMJOESJT () dengan stereosilia. Epitel duktus deferens sedikit lebih rendah dibandingkan dengan epitel duktus epididimis. -BNJOB QSPQSJB (7) tipis di bawahnya terdiri dari serat kolagen padat dan anyamafx halus serat elastik. Muskularis tebal terdiri atas tiga lapisan otot: MBQJTBO
*POHJUVEJOBM
EBMBN () yang tipis, MBQJTBO TJSLVMBS UFOHBI () yang tebal, dan MBQJTBO
MPOHJUVEJOBM
MVBS () yang tipis. Muskularis dikelilingi oleh BEWFOUJTJB (5) yang banyak mengandung QFNCVMVI EBSBI, WFOVMB dan BSUFSJPM (), dan saraf. Adventisia (5) duktus deferens menyatu dengan jaringan ikat di funiculus spermaticus.

'!-"!2 18.9

!MPULLA$UCTUS$EFERENS0OTONGAN4RANSVERSAL Bagian terminal duktus deferens melebar menjadi ampulla. Ampulla berbeda dari duktus deferens, terutama pada struktur mukosanya. -VNFO () ampulla lebih besar daripada yang terdapat di duktus deferens. Mukosa juga memiliki banyak QMJDB
MPOHJUVEJOBMJT () bercabang yang tidak teratur dan EJWFSUJDVMB atau DSZQUBF HMBOEVMBSFT () dalam yang terletak di antara plicae dan meluas ke lapisan otot sekitarnya. Epitel sekretorik yang melapisi lumen (3) dan diverticula glandulares (1) adalah epitel selapis silindris atau kuboid. Di bawah epitel adalah MBNJOB
QSPQSJB (). Lapisan otot polos di muskularis mirip dengan yang terdapat di duktus deferens. lapisan ini terdiri dari MBQJTBO
PUPU
*POHJUVEJOBM
EBMBN () yang tipis, MBQJTBO
PUPU
TJSLVMBS
UFOHBI () yang tebal, dan MBQJTBO
PUPU
*POHJUVEJOBM
MVBS () yang tipis. Ampulla dikelilingi oleh jaringan ikat BEWFOUJTJB ().

+/2%,!3)&5.'3)/.!, %VDUVMJ
&GGFSFOUFT Motilitas sifia di EVDUVMJ
FGGFSFOUFT menciptakan suatu arus yang membantu pengangkutan cairan dan sperma dari tubuli seminiferi ke EVLUVT
FQJEJEJNJT (EVDUVT
FQJEJEZNJEJT). Selain itu, kontraktilitas serat otot polos yang mengelilingi tubuli ini juga ikut membantu pengangkutan sperma. Sel-sel kuboid tanpa silia yang juga melapisi ductuli efferentes mengabsorpsi sebagian besar cairan testis yang terbentuk di tubuli seminiferi oieh sel Sertoli. %VLUVT
&QJEJEJNJT Duktus epididimis yang sangat berkelok-kelok adalah tempat QFOJNCVOBO, QFOZJNQBOBO, dan QFNBUBOHBO sperma lebih lanjut. Ketika sperma masuk ke epididimis, sperma nonmotil dan tidak mampu membuahi oosit. Namun, sekitar seminggu kemudian dalam perjalanan melintasi duktus epididimis, sperma memperoleh motilitas. &QJUIFMJPDZUVT TUFSFPDJMJBUVT (principal cell) di duktus epididimis diiapisi oleh mikrovili yang bercabang dan panjang, atau TUFSFPTJMJB, yang terus menerus mengabsorpsi cairan testis yang tidak diabsorpsi di ductuli efferentes selama mengalirnya sperma dari testis. Epitheliocytus stereociliatus di epididimis juga memfagosit corpus residuale (residual body) yang berum disingkirkan oleh sel Sertoli di tubuli seminiferi, dan juga sel sperma yang abnormal atau mengalami degenerasi. Sel ini juga rnenghasilkan glikoprotein yang NFOHIBNCBU LBQBTJUBTJ atau kemampuan sperma melakukan pembuahan hingga sperma berada di datam saluran reproduksi wanita.

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI0RIA

8 Epitel bertingkat semu silindris

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩?

3 Lapisan otot longitudinal luar

6 Plica longitudinalis 7 Lamina propria

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩?

2 Lapisan otot sirkular tengah

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩?

1 Lapisan otot longitudinal dalam

423

4 Pembuluh darah (arteriol dan venula) 5 Adventisia

'!-"!2 18.8

$UKTUSVAS DEFERENSPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

5 Adventisia

1 Diverticula atau cryptae glandulares

2 Epitel 3 Lumen

4 Plica longitudinalis

'!-"!218.9

6 Lamina propria 7 Lapisan otot longitudinal dalam 8 Lapisan otot sirkular tengah 9 Lapisan otot longitudinal luar

!MPULLADUCTUSDEFERENTIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

"!"

Ringkasan

35""!"

Sistem Reproduksi

Sistem reproduksi Pria: Komposisi • Terdiri dari dua testis yang mengandung sel spermatogenik, yang menghasilkan sperma • Banyak duktus ekskretorius mengalirkan sperma untuk disimpan dan dimatangkan di duktus epididimis • Sewaktu eiakulasi, sperma meninggalkan sistem melalui duktus (vas) deferens dan uretra penis • Kelenjar tambahan mencakup prostat, vesikula seminalis, dan kelenjar bulbouretra Skrotum • Testis terletak di luar tubuh di dalam skrotum yang suhunya 2° sampai 3°C lebih rendah daripada suhu tubuh • Suhu yang lebih rendah di skrotum disebabkan oleh penguapan keringat dan pleksus pampiniformis • Mekanisme arus balik pertukarang panas di vena mengdinginkan darah arteri sewaktu darah masuk ke testis Testis • Jaringan ikat tebal tunika albuginea mengelilingi setiap testis dan membentuk mediastinum testis • Septum jaringan ikat yang tipis dari mediastinum testis memisahkan testis menjadi lobulus-lobulus testis • Lobulus testis mengandung tubuli seminiferi contorti dan dilapisi oleh epitel germinal • Epitel germinal mengandung sel spermatogenik dan sel Sertoli (penunjang) • Di antara tubuli seminiferi terdapat sel interstisial (Ledydig) penghasil-testosteron Spermatogenesis • Mencakup pembelahan mitosis sel spermatogenik untuk membentuk sel induk tipe A • Sel spermatogenik B menghasilkan spermatosit primer, sel terbesar di tubuli • Spermatosit primer menghasilkan spermatosit sekunder yang lebih kecil • Pembelahan meiosis spermatosit primer dan sekunder mengurangi jumlah kromosom • Spermatosit sekunder membelah untuk membentuk spermatid • Spermatid tidak membelah dan mengandung 23 kromosom tunggal (22+X atau 22+Y) • Sperrna yang sedang berkembang dihubungkan oleh pons intercellularis sampai dilepaskannya sperma matang ke dalam tubuli. 424

Spermiogenesisi • Perubahan morfologi spermatid menjadi sperma • Bentuk dan ukuran spermatid berubah, dengan pemadatan kromatin inti • Di sisi anterior, granulum acrosomaticum dalam vesicula menyebar di nukleus yang memadat berupa acrosoma • Acrosoma mengandung enzim hidrolitik yang dibutuhkan untuk menembus sel yang mengelilingi oosit • Di sisi posterior, terbentuk flagellum (ekor) dengan sejumlah mitokondria di pars intermedia sperma • Sitoplasma residual terlepas dari spermatid dan difagositosis oleh sel Sertoli • Sperma matang terdiri dari caput, collum, pars intermedia, dan pars principalis Duktus Ekskretorius • Sperma yang dilepaskan berjalan melalui tubulus rectus dan rete testis ke ductuli efferentes • Ductuli efferentes muncul dari mediastinum dan menyalurkan sperma ke kaput duktus epididimis • Epitel ductuli efferentes tidak rata karena adanya sel bersilia dan tidak bersilia di lumen • Silia di ductuli efferentes mendorong sperma dan cairan dari tubuli seminiferi ke duktus epididimis • Sel tidak bersilia mengabsorpsi sebagian besar cairan testis sewaktu cairan melewati duktus epididimis • Duktus epididimis berlanjut sebagai duktus (vas) deferens yang menyalurkan sperma ke uretra penis • Otot polos di sekitar ductuli efferentes, duktus epididimis, dan duktus deferens berkontraksi untuk mendorong sperma • Epitel bertingkat semu dengan epitheliocytus stereociliatus (QSJODJQBM
DFMM) dan epitheliocytus basalis melapisi ductuli efferentes dan epididimis • Stereosilia melapisi permukaan sel di duktus epididimis dan duktus deferens • Stereosilia mengabsorpsi cairan testis dan epitheliocytus stereociliatus memfagosit sitoplasma residual • Epitheliocytus stereociliatus di duktus epididimis juga menghasilkan glikoprotein yang menghambat kapasitasi sperma Sel Sertoli • Memberi dukungan fisik, perlindungan, nutrisi, dan pelepasan sperma matang ke dalam tubuli • Fagositosis sitoplasma residual spermatid • Sekresi ABP untuk meningkatkan kadar testosteron di tubuli dan cairan testis untuk pengangkutan sperma • Sekresi hormon inhibin dan BOUJ-NJJMMFSJBO
IPSNPOF

BAB 18 — Sistem Reproduksi Pria

Sawar Darah-Testis • Dibentuk oleh zonula occludens sel-sel Sertoli yang berdekatan • Memisahkan tubuli seminiferi dalam compartimentum basale dan compartimentum adluminale • Melindungi sperma yang sedang berkembang dari respon otoimun dan zat yang berbahaya Hormon Pria • Spermatogenesis bergantung pada hormon LH dan FSH yang dihasilkan oleh kelenjar pituitaria • LH berikatan dengan reseptor di sel interstisial dan merangsang sekresi testosteron

425

• FSH merangsang sel Sertoli untuk menghasilkan ABP ke dalam tubuli seminiferi untuk mengikat testosteron • Testosteron di tubuli seminiferi penting spermatogenesisi dan fungsi kelenjar tembahan

untuk

• Sel Sertoli menghasilkan inhibi, yang menghambat pembentukan FSH dari kelenjar pituitaria

35""!"

+ELENJAR2EPRODUKSI4AMBAHAN

7FTJLVMB
4FNJOBMJT
,FMFOKBS
1SPTUBU
,FMFOKBS
#VMCPVSFUSB
EBO
1FOJT Kelenjar tambahan pada sistem reproduksi pria terdiri dari sepasang vesikula seminalis, sepasang kelenjar bulbouretra (glandula bulbourethralis), dan sebuah kelenjar prostat (prostata). Struktur-struktur ini berkaitan langsung dengan saluran reproduksi pria dan menghasilkan banyak produksi sekretorik yang bercampur dengan sperma untuk menghasilkan cairan yang disebut semen. Penis berfungsi sebagai organ kopulasi, uretra penis berfungsi sebagai saluran bersamma untuk urin dan semen. Vesikula seminalis terletak di belakang kandung kemih (vesica urinaria) dan di atas kelenjar prostat. Duktus ekskretorius masing-masing vesikula seminalis bergabung dengan bagian terminal duktus (vas) deferens yang melebar, BNQVMMB, membentuk EVLUVT FKBLVMBUPSJVT. Duktus ejakulatorius masuk dan menembus kelenjar prostat untuk bermuara ke dalam VSFUSB
QBST
QSPTUBUJLB. Kelenjar prostat terletak di bawah leher kandung kemih. 6SFUSB keluar dari kandung kemih dan menembus prostat sebagai VSFUSB
QBST
QSPTUBUJLB. Selain duktus ejakulatorius, banyak duktus ekskre torius dari kelenjar prostat bermuara ke dalam uretra pars prostatika. Kelenjar bulbouretra adalah kelenjar kecil sebesar kacang yang terletak di radix penis dan melekat di dalam otot rangka diafragma urogenital; duktus ekskretoriusnya berakhir di bagian proksimal VSFUSB QFOJT. 1FOJT terdiri atas KBSJOHBO
FSFLUJM, sepasang DPSQPSB DBWFSOPTB di sisi dorsal, dan satu DPSQVT TQPOHJPTVN di sisi ventral yang membesar di bagian distal menjadi HMBOT QFOJT. Karena uretra penis terbentang di sepanjang korpus spongiosum, bagian penis ini juga disebut DPSQVT
DBWFSOPTVN
VSFUISBF. Setiap corpus yang erektil di penis dikelilingi oleh jaringan ikat UVOJLB BMCVHJOFB. Jaringan erektil di penis dikelilingi oleh endotel vaskula. Trabekula di antara ronga-ronga ini mengandung serat kolagen dan elastik, dan otot polos. Darah memasuki rongga vaskular dari cabang arteri dornalis dan arteri profunda penis dan dialirkan keluar oleh vena perifer.

427

428

BAGIAN II — ORGAN

GAMBAR 18.10

+ELENJAR0ROSTATDAN5RETRA0ARS0ROSTATIKA Kelenjar prostat adalah suatu organ berkapsul yang terletak di bawah leher kandung kemih. Uretra yang keluar dari kandung kemih dan melewati kelenjar prostat disebut VSFUSB
QBST
QSPTUBUJLB (). Lumen uretra pars prostatika (1) bentuk-bulan sabit dilapisi oleh FQJUFM USBOTJTJPOBM (). Kebanyakan kelenjar prostat terdiri dari LFMFOKBS QSPTUBU (
) tubuloasinar bercabang yang kecil. Sebagian kelenjar prostat (5, 11) mengandung agregasi sekretorik padat yaitu DPODSFUJP QSPTUBUJDB () di dalam asininya. Pada gambar ini, concretio prostatica (11) terlihat berupa titik merah kecil. Kelenjar prostat (5, 11) dan uretra pars prostatika (1) dikelilingi oleh TUSPNB GJCSPNZPFMBTUJDVN (fibromuscular stroma) () dengan CFSLBT PUPU QPMPT (4), bercampur dengan serat kolagen dan elastik. Crista urethralis longitudinalis pada stroma fibromyoelasticum padat tanpa kelenjar melebar di uretra pars prostatika (1) untuk membentuk struktur berbentuk kubah yang halus yaitu LPMJLVMVT TFNJOBMJT (). Kolikulus seminalis (7) menonjol ke dalam dan menyebabkan uretra pars prostatika (1) berbentuk bulan sabit. Di masing-masing sisi kolikulus seminalis (7) terdapat TJOVT QSPTUBUJDVT (). Sebagian besar EVLVT ekskretorius LFMFOKBS QSPTUBU () bermuara ke dalam sinus prostaticus (2). Di bagian tengah kolikulus seminalis (7) adalah DVMEFTBD yang disebut VUSJLVMVT (). Utrikulus (8) sering menunjukkan pelebaran di ujung distalnya sebelum bermuara ke uretra pars prostatika (1). Membran mukosa utrikulus (8) yang tipis biasanya berlipat-lipat, dan epitel biasanya adalah jenis selapis sekretorik atau bertingkat semu silindris. juga, dua
EVLUVT FKBLVMBUPSJVT () bermuara di kolikulus, satu di masing-masing sisi utrikulus (8).

BAB 18 — Sistem Reproduksi Pria

1 Uretra pars prostatika

429

6 Epitel transisional

7 Kolikulus seminalis

8 Utrikulus 2 Sinus prostaticus

3 Duktus ejakulatorius

9 Duktus kelenjar prostat

10 Stroma fibromyoelasticum 4 Berkas otot polos

5 Kelenjar prostat

11 Kelenjar prostat dengan concretio

GAMBAR 18.10 +ELENJARPROSTATDANURETRAPARSPROSTATIKA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

430

BAGIAN II — ORGAN

GAMBAR 18.11

+ELENJAR0ROSTAT!SINI+ELENJARDAN#ONCRETIO0ROSTATICA Potongan kecil kelenjar prostat dari Gambar 18.10 digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Ukuran BTJOJ LFMFOKBS () di dalam kelenjar prostat sangat bervariasi. Lumen asini biasanya lebar dan tidak teratur karena penonjolan epitel yang melapisi MJQBUBO KBSJOHBO JLBU (). Sebagian asini kelenjar (1) mengandung TFLSFU QSPTUBU () yang mengandung protein. Asini kelenjar (1) lainnya mengandung concretio prostatica (4, 6 , 8) yang dibentuk oleh lapisan konsentrik dari sekret prostat yang memadat. Concretio prostatica (4, 6, 8) merupakan ciri khas asini kelenjar prostat. Jumlah concretio prostatica (4, 6, 8) bertambah dengan meningkatnya usia, dan mungkin mengalmi kalsifikasi. Meskipun FQJUFM LFMFOKBS () umumnya selapis silindris atau bertingkat semu dan sel-selnya berwarna lebih muda, namun epitel ini sangat bervariasi. Di daerah tertentu, epitel mungkin gepeng atau kuboid. %VLUVT FLTLSFUPSJVT LFMFOKBS QSPTUBU () sering menyerupai asini kelenjar (1). Di bagian terminal duktus (2), epitel biasanya silindris dan berwarna lebih gelap sebelum memasuki uretra. 4USPNB GJCSPNZPFMBTUJDVN () merupakan ciri khas kelenjar prostat lainnya. #FSLBT PUPU QPMPT () dan serat jaringan ikat bercampur di dalam stroma (7) dan tersebar di seluruh kelenjar.

GAMBAR 18.12

+ELENJAR0ROSTAT+ELENJAR0ROSTATDENGAN#ONCRETIO0ROSTATICA Parenkim kelenjar prostat (parenchyma glandulare) terdiri dari LFMFOKBS QSPTUBU () yang bervariasi dalam bentuk dan ukuran. Epitel kelenjar juga bervariasi dari selapis kuboid atau TJMJOESJT () hingga bertingkat semu. Pada individu yang lebih tua, bahan sekretorik kelenjar prostat (3) mengendap untuk membentuk DPODSFUJP QSPTUBUJDB (
) khas yang terpulas-gelap. Kelenjar prostat juga ditandai adanya TUSPNB GJCSPNZPFMBTUJDVN (). Pada fotomikrograf ini, TFSBU PUPU QPMPT (B) di stroma fibromyoelasticum (4) berwarna merah dan TFSBU
KBSJOHBO
JLBU
(C) berwarna biru.

BAB 18 — Sistem Reproduksi Pria

1 Asini kelenjar

431

6 Concretio prostatica

7 Stroma fibromyoelasticum 2 Duktus ekskretorius kelenjar prostat

8 Concretio prostatica

3 Berkas otot polos

9 Sekret prostat

10 Lipatan jaringan ikat 4 Concretio prostatica 5 Epitel kelenjar

GAMBAR 18.11 +ELENJARPROSTATASINIKELENJARDANCONCRETIOPROSTATICA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANSEDANG

1 Concretio prostatica 4 Stroma fibromyoelasticum 2 Epitel silindris

a. Serat otot polos b. Serat jaringan ikat

3 Kelenjar prostat

GAMBAR 18.12

5 Concretio prostatica

+ELENJARPROSTATKELENJARPROSTATDENGANCONCRETIOPROSTATICA0ULASANTRIKROM-ASSON8

432

BAGIAN II — ORGAN

GAMBAR 18.13

6ESIKULA3EMINALIS Sepasang vesikula seminalis adalah kelenjar memanjang yang terletak di sisi posterior kandung kemih. Duktus ekskretorius dari masing-masing vesikula seminalis menyatu dengan ampulla masing-masing duktus deferens untuk membentuk duktus ejakulatorius, yang kemudian berjalan menembus kelenjar prostat untuk bermuara ke dalam uretra pars prostatika. Vesikula seminalis memperlihatkan lumen yang sangat berkelok dan tidak teratur. Potongan melintang melalui kelenjar menunjukkan QMJDB NVDPTB QSJNBSJB (). Lipatan-lipatan ini bercabang menjadi banyak QMJDB NVDPTB TFDVOEBSJB (), yang sering beranastomosis dan membentuk rongga, ruang yang tidak teratur, atau DSZQUB NVDPTB (). -BNJOB QSPQSJB () menonjol ke dalam dan membentuk bagian tengah plica mucosa primaria (1) yang lebih besar dan plica mucosa secundaria (2) yang lebih kecil. Lipatan-lipatan ini terjulur jauh ke dalam lumen vesikula seminalis. &QJUFM () kelenjar vesikula seminalis tampak bervariasi, namun biasanya bertingkat semu rendah dan kolumnar rendah atau kuboid. Muskularis terdiri atas MBQJTBO PUPU TJSLVMBTJ EBMBN () dan MBQJTBO
PUPU
MPOHJUVEJOBM
MVBS
(). Susunan otot polos ini sering subt diamati karena lipatan mukosa yang kompleks. "EWFOUJTJB () mengelilingi muskularis dan menyatu dengan jaringan ikat.

GAMBAR 18.14

+EIENJAR"ULBOURETRA Sepasang kelenjar bulbouretra adalah kelenjar campuran tubuloasinar. Kapsul fibroelastik yang membungkus kelenjar ini mengandung KBSJOHBO Jkat (), serat otot polos, dan TFSBU
PUPU
SBOHLB (, ) di TFQUVN KBSJOHBO
JLBU () interlobularis. Karena kelenjar bulbouretra terletak di diafragma urogenital, serat otot rangka (2, 7) dari diafragma terdapat di dalam kelenjar. Septum jaringan ikat (5) dari kapsul (3) membagi kelenjar menjadi beberapa lobulus. Unit sekretorik memiliki struktur dan ukuran yang bervariasi dan menyerupai kelenjar mukosa. Kelenjar memperlihatkan VOJU TFLSFUPSJL BTJOBS () atau VOJU TFLSFUPSJL UVCVMBS (). Sel sekretorik adalah kuboid, kolumnar rendah atau gepeng, dan berwarna lebih muda. Tinggi sel epitel bergantung pada status fungsional kelenjar. Produk sekretorik kelenjar bulbouretra terutama adalah mukus. %VLUVT FLTLSFUPSJVT () yang lebih kecil mungkin dilapisi oleh sel sekretorik, sedangkan duktus ekskretorius yang lebih besar menunjukkan epitel bertingkat semu atau epitel berlapis silindris.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,: Kelenjar Reproduksi Tambahan Pria Produk sekretorik dari vesikula seminalis, kelenjar prostat, dan kelenjar bulbouretra bercampur dengan sperma dan membentuk TFNFO. Semen menyediakan media transpor dan nutrisi bagi sperma. Semen juga menetralkan keasarnan uretra pria dan vagina, dan mengaktifkan sperma setelah ejakulasi. 7eTJLVMB
TFNJOBMJT
menghasilkan cairan kental kekuningan yang mengandung konsentrasi tinggi zat kimiawi pengaktif-sperma, misalnya GSVLUPTB, komponen karboh idrat utama pada semen. Fruktosa dimetabolisasi oleh sperma dan berfungsi sebagai sumber FOFSHJ utama untuk motilitas sperma. Vesikula seminalis paling banyak menghasilkan cairan yang terdapat di semen. ,FMFOKBS QSPLTUBU ( QSPTUBUB) menghasilkan cairan encer, sedikit asam, kaya asam sitrat, fosfatase asam, amilase, dan antigen spesifik-prostat (prostate-specific antigen, PSA). Enzim fibrinolisin di dalam cairan mencairkan semen yang mengental setelah ejakulasi. PSA sangat berguna untuk diagnosis kanker prostat karena konsentrasinya sering meningkat di dalam darah selama keganasan. ,FMFOKBS
CVMCPVSFUSB
HMBOEVMB CVMCPVSFUISBMJT) menghasilkan sekret kental, jernih, miripmukus, yang dikeluarkan selama rangsangan erotik, dan berfungsi sebagai pelumas untuk uretra penis. Selama ejakulasi, sekret kelenjar bulbouretra mendahului komponen semen lainnya.

BAB 18 — Sistem Reproduksi Pria

1 Plica mucosa primaria

433

5 Epitel 6 Lamina propria

2 Plica mucosa secundaria

7 Crypta mucosa

3 Lapisan otot sirkular dalam 8 Adventisia

4 Lapisan otot longitudinal luar

GAMBAR 18.13

1 Unit sekretorik tubular

6ESIKULASEMINALIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

4 Duktus ekskretorius

5 Septum jaringan ikat 2 Serat otot rangka (potongan memanjang)

6 Unit sekretorik asinar

3 Kapsul jaringan ikat

7 Serat otot rangka (potongan melintang)

GAMBAR 18.14

+ELENJARBULBOURETRA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

434

BAGIAN II — ORGAN

GAMBAR 18.15

0ENIS-ANUSIA0OTONGAN4RANSVERSAL Potongan melintang penis manusia memperlihatkan dua DPSQPSB DBWFSOPTB () (tunggal, corpus cavernosum) di sisi dorsal dan satu DPSQVT TQPOHJPTVN () di sisi ventral yang membentuk corpus penis. 6SFUSB () melalui keseluruhan panjang penis di corpus spongiosum (21). Kapsul jaringan ikat tebal yaitu UVOJLB BMCVHJOFB () mengelilingi corpora cavernosa (15) dan membentuk TFQUVN NFEJBOB () di antara kedua corpus. 5VOJLB BMCVHJOFB () yang lebih tipis dengan serat otot polos dan serat elastik mengelilingi corpus spongiosum (21). Ketiga caverna (15, 21) dikelilingi oleh jaringan ikat longgar yaitu GBTDJB QFOJT QSPGVOEB (Buck) () yang selanjutnya dikelilingi oleh jaringan ikat EFSNJT () yang berada di bawah epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk di FQJEFSNJT (). Berkas otot polos UVOJLB %BSUPT (), TBSBG (), LFMFOKBS TFCBTFB (), dan pembuluh darah perifer berada di dalam dermis (10). 5SBCFLVMB () dengan serat kolagen, elastik, saraf, dan otot polos mengelilingi dan membentuk bagian tengah TJOVT DBWFSOPTVT (vena) (, ) di corpora cavernosa (15) dan corpus spongiosum (21). Sinus cavernosus (18) di corpora cavernosa (15) dilapisi oleh endotel dan mendapat darah dari BSUFSJ EPSTBMJT (, ) dan BSUFSJ QSPGVOEB () penis. Arteri profunda (3) bercabang di corpora cavernosa (15) dan membentuk BSUFSJ IFMJTJOBF (), yang bermuara langsung ke dalam sinus cavernosus (18). Sinus cavernosus (22) di corpus spongiosum (21) mendapat darah dari arteri bulbouretra, cabang arteri pudenda interna. Darah yang meninggalkan sinus cavernosus (18, 22) terutama keluar melalui WFOB TVQFSGJTJBM () dan WFOB EPSTBMJT QSPGVOEB (). Sewaktu melewati pangkal penis, uretra (9) dilapisi oleh epitel bertingkat semu atau berlapis silindris. Sewaktu keluar dari penis, epitel berubah menjadi berlapis gepeng. Uretra (9) juga menunjukkan invaginasi yaitu lacuna urethralis (Morgagni) dengan sel-sel mukosa. Kelenjar uretra tubular bercabang (Littre) yang terletak di bawah epitel bermuara ke dalam resesus ini. Kelenjarkelenjar ini diperlihatkan pada pembesaran yang lebih kuat di Gambar 18.16.

GAMBAR 18.16

5RETRA0ENIS0OTONGAN4RANSVERSAL Uretra penis terbentang di sepanjang penis dan dikelilingi oleh DPSQVT TQPOHJPTVN (). Gambar ini memperlihatkan potongan melintang melalui MVNFO VSFUSB QFOJT () dan corpus spongiosum (9). Lapisan di bagian uretra ini adalah epitel bertingkat semu atau berlapis TJMJOESJT (). -BNJOB QSPQSJB () tipis di bawahnya menyatu dengan jaringan ikat corpus spongiosum (9). Banyak kantong-luar yang tidak teratur atau MBDVOB VSFUISBMJT () dengan sel mukosa ditemukan di lumen uretra penis (3). Lacuna urethralis (4) berhubungan dengan LFMFOKBS mukosa VSFUSBMJT
(-JUUSF) (, ) bercabang yang terdapat di jaringan ikat corpus spongiosum (9) dan ditemukan di sepanjang uretra penis. Duktus dari kelenjar uretralis (9) bermuara ke dalam lumen uretra penis (3). Corpus spongiosum (9) terdiri dari TJOVT DBWFSOPTVT (, ) yang dilapisi oleh sel endotel dan dipisahkan oleh USBCFLVMB ) jaringan ikat yang mengandung serat otot polos dan serat kolagen. Banyak QFNCVMVI EBSBI, BSUFSJPM dan WFOVMB (), mendarahi corpus spongiosum. Struktur bagian dalarr corpus spongiosum (9) mirip dengan struktur di corpora cavernosa yang digambarkan di Gambar 18.15.

BAB 18 — Sistem Reproduksi Pria

435

12 Vena dorsalis superfisial 1 Arteri dorsalis

13 Vena dorsalis profunda 14 Arteri dorsalis

2 Saraf

15 Corpora cavernosa

3 Arteri profunda 4 Tunika albugenia 5 Fascia penis profunda

16 Fascia penis profunda 17 Septum mediana 18 Sinus cavernosus

6 Arteria helicina 7 Tunika dartos

19 Trabekula

8 Tunika albugenia

20 Kelenjar sebasea

9 Uretra

21 Corpus spongiosum

10 Dermis

22 Sinus cavernosus

11 Epidermis

GAMBAR  0ENISMANUSIAPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

1 Sinus cavernosus 7 Kelenjar uretralis (Littre)

2 Epitel silindris

3 Lumen uretra penis

8 Trabekula

9 Corpus spongiosum

4 Lacuna urethralis 5 Lamina propria

6 Kelenjar uretralis (Littre) dan duktus

GAMBAR  5RETRAPENISPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLEMAH

10 Sinus cavernosus 11 Pembuluh darah (arteriol dan venula)

"!" 18 35""!"

2INGKASAN +ELENJAR2EPRODUKSI4AMBAHAN

6ESIKULA3EMINALIS • Terletak di belakang kandung kemih dan di atas kelenjar prostat • Duktus ekskretorius bergabung dengan ampulla ductus deferens untuk membentuk duktus ejakulatorius • Duktus ejakulatorius menembus kelenjar prostat untuk bermuara ke dalam uretra pars prostatika • Menghasilkan cairan dengan fruktosa pengaktif-sperma, sumber energi utama untuk motilitas sperma • Menghasilkan cairan paling banyak di dalam semen +ELENJAR0ROSTAT • Terletak di bawah leher kandung kemih • Uretra keluar dari kandung kemih dan berjalan menembus prostat sebagai uretra pars prostatika • Duktus ekskretorius dari kelenjar prostat masuk ke uretra pars prostatika • Uretra pars prostatika dilapisi oleh epitel transisional • Ditandai oleh stroma fibromyoelasticum dan concretio prostatica di dalam kelenjar

436

• Menghasilkan cairan encer dengan banyak zat kimiawi, termasuk antigen spesifik-prostat +ELENJAR"ULBOURETRA • Kelenjar kecil yang terletak di radix penis dan otot rangka diafragma urogenital • Duktus ekskretorius masuk ke bagian proksimal uretra penis • Menghasilkan sekret mirip-mukus yang berfungsi sebagai pelumas uretra penis PENIS • Terdiri dari jaringan erektil atau rongga vaskular yang dilapisi oleh endotel • Corpora cavernosa yang erektil terletak di sisi dorsal dan corpus spongiosum di sisi ventral • Tunika albuginea mengelilingi corpus yang erektil • Arteri dorsalis dan arteri profunda mendarahi corpus yang erektil

Infundibulum

Tuba uterina (Tuba Fallopi)

Isthmus Fundus tube uterinae

Fimbriae

Ovarium Ampulla Folliculus secundarius

Ligamentum ovarii proprium

Uterus

Theca folliculi Folliculus maturus Folliculocytus gra nularis (*UDDILDQIROOLFOH Zona pellucida Antrum Theca externa Oocytus Theca interna Folliculocytus granularis

Endometrium Myometrium Perimetrium

Ligamentum latum uteri

Canalis cervicis uteri Vagina

Cervix

Medulla

Cortex

Corona radiata

Theca folliculi Zona pellucida Oocytus Folliculocytus granularis Oocytus

Folliculus primarius

Antrum

Zona pellucida Oocytus Cumulus oophorus

Folliculus primordialis Folliculocytus Oocytus

Corona radiata

Vas sanguineum

Oocytus

Corpus albicans

Ligamentum ovarii proprium

Granulosoluteocytus Thecaluteocytus

Epitel germinal

Nucleus oocytus

Corpus luteum

Hipothalamus FSHRF LHRF Adenohypopysis FSH LH

Siklus ovarium Folikel sekunder

Folikel primer Perubahan Endometrium

Folikel matang

Ovulasi

Korpus luteum

Korpus albikans

Progesterone and estrogen

Estrogen

Stratum fungsionalis

Stratum basalis Meometrium

Menstruasi Days 1

2

3

Fase proliferatif 4

5

6

7

8

9

Ovulasi

Fase sekretorik

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

!NATOMIORGANREPRODUKSIWANITADISAJIKANSECARARINCI DENGANPENEKANAN '!-"!2!.5-5- 19 PADAOVARIUMDANRANGKAIAN PERUBAHAN SELAMA PEMBENTUKAN FOLIKEL MEMUNCAK PADA OVULASIDAN PEMBENTUKANKORPUSLUTEUM3ELAINITU PERUBAHANDINDINGUTERUSSELAMADAURHAIDYANGDIHUBUNGKAN DENGANHORMONHIPOFISISDANFUNGSIOVARIUM

438

Menstruasi

"!"



3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

35""!"

'AMBARAN3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

Sistem reproduksi wanita terdiri dari sepasang PWBSJVN
sepasang UVCB
VUFSJOB
(fallopiian tube), dan satu VUFSVT Di sebelah inferior dari uterus dan dipisahkan oleh TFSWJLT yaitu WBHJOB Karena LFMFOKBS
NBNNBF berkaitan dengan sistem reproduksi wanita, struktur histologik dan fungsinya dibahas di bab ini. Selama masa subur, organ reproduksi wanita memperlihatkan perubahan siklis bulanan dalam struktur dan fungsinya. Perubahan-perubahan ini membentuk EBVS
IBJE (siklus menstruasi). Munculnya daur haid pertama pada wanita yang beranjak dewasa disebut NFOBSLF Ketika siklus menjadi tidak teratur dan akhirnya berhenti, fase ini disebut NFOPQBVTF Daur haid terutama dikontrol oleh dua hormon yang disekresi oleh adenohipofisis di kelenjar pituitaia, follicle-stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH), dan oleh dua hormon steroid ovarium, estrogen dan progestreron. Pengeluaran FSH dan LH dari kelenjar hipofisis dikontrol oleh hormon pelepas (relesing factors/hormones) yang disekesi oleh neuron-neuron di hipotalamus, FSH-releasing factor (hormone) dan LH-releasing factor (hormone) (lihat Gambaran umum 19). Masing-masing organ sistem reproduksi wanita melakukan banyak fungsi penting, meliputi pengeluaran hormon seks wanita (estrogen dan progesteron) untuk perkembangan karakteristik seks wanita, pembentukan oosit, penyesuaian lingkungan untuk pembuahan oosit di tuba uterina, pengangkutan embrio ke uterus dan implitasinya, nutrisi dan perkembangan janin selama kehamilan, dan nutrisi bayi baru lahir. Pada manusia, folikel ovarium matang mengeluarkan sel telur imatur yang disebut oosit ke dalam tuba uterina kira-kira setiap 28 hari. Oosit tetap hidup di dalam saluran reproduksi wanita sekitar 24 jam, yang oosit selanjutnya mengalami degenerasi jika tidak dibuahi. Perubahan atau pematangan oosit imatur menjadi sel telr matang atau ovum terjadi pada saat pembuahan, ketika sperma menembus oosit. /VARIUM Ovarium adalah struktur lonjong yang rata berada jauh di dalam rongga panggul. Satu bagian ovarium melekat pada MJHBNFOUVN
MBUVN
VUFSJ melalui lipatan peritoneum yang disebut NFTPWBSJVN dan bagian lainnya ke dinding uterus melalui MJHBNFOUVN
PWBSJJ
QSPQSJVN Permukaan ovarium dilapisi oleh satu lapisan sel yaitu FQJUFM
HFSNJOBM yang terletak di atas jaringan ikat padat tidak teratur tunika BMCVHJOFB. Di bawah tunika albuginea terdapat LPSUFLT ovarium. Jauh di dalam korteks yaitu bagian tengah jaringan ikat ovarium dengan banyak pembuluh darah, NFEVMB Tidak terdapat batas yang jelas antara korteks dan medula, dan kedua bagian ini menyatu.

43

Selama perkembangan embrionik, sel germinalis menempati HPOBEBM
SJEHF, berdiferensiasi menjadi PPHPOJB, membelah secara mitosis, dan kemudian masuk ke fase pertama pembelahan NFJPTJT
tanpa menuntaskannya. Sel-sel ini terhenti pada tahap perkembangan ini dan sekarang disebut PPTJU
QSJNFS PPDZUVT
QSJNBSJVT 
'PMJLFM
QSJNPSEJBM
GPMMJDVMVT
primorEJBMJT juga terbentuk selama kehidupan janin dan terdiri dari satu oosit primer yang dikelilingi oleh satu lapisan sel folikular gepeng. Dimulai saat 439

440

"!')!.II — /2'!.

pubertas dan di bawah pengaruh hormon hipofisis, folikel primordial tumbuh dan membesar untuk menjadi GPMJLFM
QSJNFS
GPMMJDVMVT
QSJNBSJVT

TFLVOEFS
GPMMJDVMVT
TFDVOEBSJVT

dan NBUVS GPMMJDVMVT
NBUVSVT

yang dapat tersebar di korteks dan meluas jauh ke dalam medula ovarium. Korteks ovarium biasanya berisi banyak folikel ovarium dalam berbagai tahap perkembangan. Selain itu, ovarium mengandung LPSQVT
MVUFVN
yang besar dari folikel yang mengalami ovulasi dan LPSQVT
BMCJLBOT dari korpus luteum yang mengalami degenerasi. Folikel ovarium dalam berbagai tahap perkembangan (primordial, primer, sekunder, dan matur) juga dapat mengalami suatu proses degenerasi yang disebut BUSFTJB dan sel degeneratif atretik kemudian ditelan oleh makrofag. Atresia folikel terjadi sebelum lahir dan berlanjut selama masa subur. 4UBA5TERINA&ALLOPIANTUBE Masing-masing tuba uterina memiliki panjang sekitar 12 cm dan terbentang dari ovarium ke uterus. Salah satu ujung tuba uterina menembus dan terbuka ke dalam uterus; ujung yang lain terbuka ke dalam rongga peritoneum dekat ovarium. Tuba uterina biasanya dibagi menjadi empat regio yang kontinu. Bagian yang paling dekat dengan ovarium adalah JOGVOEJCVMVN bentuk-corong. Dari infundibulum terjulur prosesus kecil miripjari yaitu fimbriae (tunggal, fimbria) yang berada dekat dengan ovarium. Infundibulum bersambungan dengan regio kedua, BNQVMMB bagian terlebar dan terpanjang. Ismus JTUINVT sempit dan pendek, dan menghubungkan setiap tuba uterina ke uterus. Bagian akhir tuba uterina adalah QBST
VUFSJOB
JOUSBNVSBM
SFHJPO  Bagian ini menembus dinding tebal uterus dan bermuara ke dalam rongga uterus. 5TERUS Uterus manusia adalah organ berbentuk-buah pir dengan dinding berotot tebal. #BEBO atau LPSQVT membentuk bagian utama uterus. Bagian atas uterus yang membulat dan terletak di atas pintu masuk tuba uterina disebut GVOEVT Bagian bawah uterus yang lebih sempit dan terletak di bawah korpus adalah TFSWJLT
DFSWJY 
Serviks menonjol dan bermuara ke dalam vagina. Dinding uterus terdiri dari tiga lapisan: QFSJNFUSJVN di sebelah luar yang dilapisi oleh serosa atau adventisia; lapisan otot polos yang tebal yaitu NJPNFUSJVN
NZPNFUSJVN  dan FOEPNFUSJVN di sebelah dalam. Endometriurn dilapisi oleh epitel selapis yang turun ke dalam lamina propria untuk membentuk banyak LFMFOKBS
VUFSVT
HMBOEVMBF
VUFSJOBF  Endometrium umumnya dibagi menjadi dua lapisan fungsional, TUSBUVN
GVODUJPOBMF di luminal dan TUSBUVN
CBTBMF di basal. Pada wanita yang tidak hamil, stratum functionale superfisial dengan kelenjar uterus dan pembuluh darah terlepas atau terkelupas selama NFOTUSVBTJ meninggalkan stratum basale yang utuh dengan sisa-sisa kelenjar uterus di basal—sumber sel untuk regenerasi stratum functionale yang baru. Arteri yang mendarahi endometrium berperan penting selama fase haid pada siklus menstruasi. Arteri uterina di ligamentum latum membentuk arteri arkuata. Arteri ini menembus dan berjalan melingkar di miometrium uterus. Pembuluh arkuata. Arteri ini menembus dan berjalan melingkar di miometrium uterus. Pembuluh arkuta membentuk arteri lurus (ateriae rectae) dan spiralis yang mendarahi endometrium. Arteri lurus adalah arteri yang pendek dan mendarahi stratum basale endometrii, sedangkan arteri spiralis adalah arteri yang panjang dan bergelung dan mendarahi permukaan atau stratum functionale endometrii. Berbeda dari arteri lurus, arteri spiralis sangat peka terhadap perubahan hormon dalam darah. Penurunan kadar hormon ovarium estrogen dan progesteron dalam darah sewaktu daur haid menyebabkan degenerasi dan terlepasnya stratum functinale, menimbulkan menstruasi.

"!" 19 — 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

'!-"!2 19.1

441

/VARIUM"ERBAGAI4AHAP0ERKEMBANGAN&OLIKEL 0ANDANGAN-ENYELURUH Gambar dengan pembesaran-lemah ini menunjukkan potongan sagital sebuah ovarium dan semua berbagai bentuk perkembangan folikel yang umumnya terlihat pada periode fungsional ovarium yang berlainan. Ovarium dilapisi oleh satu lapisan sel kuboid rendah atau gepeng yaitu FQJUFM
HFSNJOBM


yang bersambungan dengan NFTPUFMJVN
 peritoneum viscerale. Di bawah epitel germinal (11) adalah lapisan jaringan ikat padat yang disebut UVOJLB
BMCVHJOFB
  Ovarium memiliki LPSUFLT

di tepi dan NFEVMB

di tengah, tempat ditemukannya banyak pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe. Selain folikel, korteks (10) mengandung fibrosit dengan serat kolagen dan retikular. Medula (8) adalah jaringan ikat padat tidak teratur yang bersambungan dengan ligamentum NFTPWBSJVN
 yang menggantungkan ovarium. 1FNCVMVI
EBSBI
 besar di medula (8) membentuk pembuluh darah yang lebih kecil yang menyebar di seluruh korteks ovarium. Mesovarium (23) dilapisi oleh epitel germinal (11) dan mesotelium peritoneum (13). Di stroma korteks (10) terlihat banyak folikel ovarium, terutama jenis yang lebih kecil, dalam berbagai tahap perkembangan. Folikel yang paling banyak adalah GPMJLFM
QSJNPSEJBM


yang terletak di tepi korteks (10) dan di bawah tunika albuginea (15). Folikel primordial (19) adalah struktur yang paling kecil dan paling sederhana. Folikel ini dikelilingi oleh satu lapisan sel folikular gepeng. Folikel primordial (19) mengandung oosit primer yang kecil dan imatur, yang membesar secara bertahap seiring perkembangan folikel menjadi folikel primer, sekunder, dan matur. Sebelum ovulasi folikel matur, semua folikel yang sedang berkembang mengandung PPTJU
QSJNFS


  Folikel yang lebih kecil dengan sel kuboid, silindris, atau berlapis kuboid yang mengelilingi otot primer (12) disebut folikel primer (12). Seiring dengan bertambahnya ukuran folikel, cairan, yang disebut likuor folikuli (liquor follicularis), mulai menumpuk di antara sel-sel folikular, yang sekarang disebut sel granulosa (5). Daerah-daerah yang mengandung cairan akhirnya menyatu untuk membentuk suatu rongga berisi-cairan, yaitu antrum (4, 20). Folikel dengan rongga antrum disebut folikel sekunder (antrum) (21). Folikel (21) ini lebih besar dan terletak lebih dalam di korteks (10). Semua folikel yang lebih besar, termasuk folikel primer (12), folikel sekunder (21), dan folikel matur memperlihatkan lapisan sel granulosa (5), teka intena (6), dan lapisan jaringan ikat sebelah luar, teka eksterna (7). Folikel ovarium yang paling besar adalah GPMJLFM
NBUVS Folikel ini memperlihatkan struktur sebagai berikut: antrum (4) besar yang berisi likuor folikuli; LVNVMVT
PPGPSVT



suatu bukit kecil tempat oosit primer (2) berada; LPSPOB
SBEJBUB


lapisan sel yang langsung melekat pada oosit primer (2); TFM
HSBOVMPTB
 yang mengelilingi antrum (4); lapisan dalam teka interna (6); dan lapisan luar teka eksterna (7). Setelah ovulasi, folikel besar kolaps dan berubah menjadi organ endokrin sementara, LPSQVT
MVUFVN
 
Sel granulosa (5) folikel berubah menjadi TFM
MVUFJO
HSBOVMPTB
 yang berwarna lebih muda, dan sel teka interna (6) menjadi TFM
UFLB
MVUFJO  yang berwarna lebih gelap. Jika tidak terjadi pembuahan dan implantasi, korpus luteum (16) mengalami regresi, degenerasi, dan akhirnya berubah menjadi jaringan parut yang disebut LPSQVT
BMCJLBOT

  Gambar ini memperlihatkan sebuah korpus albikans (9) yang baru terbentuk, dan sebuah korpus albikans (14) yang lebih kecil dan lebih tua. Kebanyakan folikel ovarium tidak mencapai maturitas. Folikel-folikel ini mengalanu degenerasi (atresia) pada semua tahap perkembangan folikel dan menjadi GPMJLFM
BUSFUJL


yang akhirnya di ganti oleh jaringan ikat.

442

"!')!.II —/2'!.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,/VARIUM Dimulai saat pubertas dan selama masa subur seorang wanita, ovarium memperlihatkan perubahan struktural dan fungsional selama setiap daur haid, yang berlangsung rerata 28 hari. Perubahan ini mencakup pertumbuhan berbagai folikel, pematangan folikel, penyelesaian pembelahan meiosis pertama, ovulasi oosit sekunder dari folikel matur dominan, serta pembentukan dan degenerasi korpus luteum. Hormon hipofisis FSH dan LH berperan utama dalam perkembangan, pematangan, dan ovulasi folikel ovarium serta pembentukan hormon estrogen dan progesteron. Paruh pertama daur haid berlangsung sekitar 14 hari dan merupakan masa pertumbuhan folikel ovarium. Selam pertumbuhan folikel, sel folikular (folliculocytus) memiliki reseptor FSH. Pada saat ini, FSH adalah hormon gonadotropik utama dalam darah. FSH mengontrol pertumbuhan dan pematangan folikel ovarium, dan pada awalnya merangsang sel teka interna (endocrinocytus thecalis) di bagian tepi folikel untuk menghasilkan prekursor steroid androgenik. Prekursor androgenik berdifusi ke dalam folikel, tempat sel granulosa (folliculocytus granularis) folikel mengubah prekursor androgenik menjadi estrogen. Selama folikel berkembangan dan menjadi matang, kadar estrogen dalam darah meningkat. Peningkatan kadar estrogen menghambat pelepasan hormon pelepas-FSH dari hipotalamus dan mengurangi pengeluaran FSH dari kelenjar pituitaria. Selain itu, hormon yang disebut inhibin, dihasilkan oleh sel granulosa di folikel ovarium, menghambat pelepasan FSH dari kelenjar pituitaria. Pada pertengahan daur atau tepat sebelum ovulasi, kadar estrogen mencapai puncaknya. Puncak ini menyebabkan lonjakan hormon LH dari adenohipofisis di kelenjar pituitaria. Pada saat ini, sel teka dan sel granulosa di folikel memiliki reseptor LH. Terdapat juga pengeluaran hormon FSH dalam jumlah yang lebih sedikit secara bersamaan. Peningkatan kadar FSH dan LH dalam darah menyebabkan hal-hal berikut: • Penyelesaian QFNCFMBIBO
NFJPTJT
QFSUBNB tepat sebelum ovulasi dan pembebasan PPTJU
TFLVOEFS ke dalam tuba uterina • 1FNBUBOHBO akhir folikel matur ovarium dan PWVMBTJ
(pecahnya) oosit sekunder sekitar hari ke-14 daur haid • Kolapsnya folikel yang mengalami ovulasi dan luteinisasi atau modifikasi sel lutein granulosa dan sel teka lutein yang mengelilingi oosit • Perubahan folikel matur pascaovulasi menjadi korpus luteum, suatu organ endokrin sementara. Pematangan akhir atau pembelahan meiosis kedua oosit sekunder hanya terjadi jika sel ini dibuahi oleh sperma. Oosit sekunder yang dilepaskan tetap hidup di dalam saluran reproduksi wanita selama 24 jam sebelum sel ini mulai berdegenerasi tanpa menyelesaikan pembelahan meiosis kedua.

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

443

.RUSXVDOELNDQVWXD .XPXOXVRRIRUXV 2RVLWSULPHU .RURQDUDGLDWD $QWUXP 6HOJUDQXORVD 7HNDLQWHUQD 7HNDHNVWHUQD

0HGXODGHQJDQ SHPEXOXKGDUDK

.RUSXVDOELNDQV  EDUX

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

)ROLNHOPDWDQJ

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

7XQLNDDOEXJLQHD

.RUSXVOXWHXP

6HOOXWHLQJUDQXORVD

6HOOXWHLQWHND

)ROLNHOSULPRUGLDO

.RUWHNV $QWUXPIROLNHO VHNXQGHU (SLWHOJHUPLQDO 2RVLWSULPHUGDQ IROLNHOVHNXQGHU 2RVLWSULPHUGDQ IROLNHOSULPHU

)ROLNHODWUHWLN

0HVRWHOQLP

'!-"!2 19.1

3HPEXOXKGDUDK  GDODPPHVRYDULXP

/VARIUMPANDANGANMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN lemah.

444

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.2

/VARIUM&OLIKEL-ATURDAN0EMBENTUKAN!WAL+ORPUS,UTEUM Fotomikrograf ini memperlihatkan potongan ovarium yang diambil dari musang Eropa. Di kutub superior ovarium terlihat sebuah folikel besar sesaat setelah ovulasi dan selama tahap awal pembentukan korpus luteum. Dinding folikel matur yang besar telah kolaps di CFLBT
SPOHHB
BOUSVN   Sel granulosa yang terlipat, yang mengelilingi rongga antrum (1) memperlihatkan perubahan menjadi sel lutein HSBOVMPTB
  Sel lutein granulosa (2) dikelilingi di bagian tepinya oleh TFM
UFLB
MVUFJO
 yang lebih gelap, yang merupakan bekas sel teka interna pada folikel matur sebelum ovulasi. Juga terlihat pada sediaan ovarium adalah folikel lainnya dalam berbagai tahap perkembangan. Di LPSUFLT
 terlihat GPMJLFM
QSJNFS


dan GPMJLFM
TFLVOEFS
 yang lebih besar dengan SPOHHB
BOUSVN
 yang membesar. Di bagian tengah ovarium terdapat tiga GPMJLFM
NBUVS

dengan rongga antrum besar. Salah satu dari folikel ini terlihat PPTJU
QSJNFS



sel yang mengelilingi
LPSPOB
SBEJBUB



TFM
HSBOVMPTB



dan TFM
UFLB
JOUFSOB
 di perifer. Ovarium juga memperlihatkan GPMJLFM
BUSFUJL
 di korteks (11) dan banyak TFM
JOUFSTUJTJBM
  Sel interstisial (9) merupakan sisa sel teka interna yang menetap berupa sel tunggal atau sekelompok kecil sel di seluruh korteks setelah atresia folikel.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA 445

%HNDVURQJJDDQWUXP 6HOOXWHLQJUDQXORVD

5RQJJDDQWUXP IROLNHOVHNXQGHU

6HOOXWHLQWHND 6HOLQWHUVWLVLDO

5RQJJDDQWUXP GDQIROLNHOPDWXU

)ROLNHODWUHWLN .RUWHNV

)ROLNHOSULPHU 2RVLWSULPHU 6HOJUDQXORVD

.RURQDUDGLDWD

6HOWHNDLQWHUQD

)ROLNHOSULPHU

'!-"!2    /VARIUM MUSANG %ROPA  PANDANGAN MENYELURUH  &OLIKEL MATUR DAN PEMBENTUKAN AWALKORPUSLUTEUM0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH'AMBARSUMBANGANDARIDR 3ERGEI 9AKOVLEVICH !MSTISLAVSKY  )NSTITUTE OF #YTOLOGY AND 'ENETICS  2USSIAN !CADEMY OF 3CIENCES  3IBERIAN$IVISION .OVOSIBIRSK 2USIA 

446

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

&OLIKEL-ATURDAN)RISAN+ORPUS,UTEUM Fotomikrograf dengan pembesaran-kuat ini memperlihatkan fragmen potongan ovarium bagian perifer yang juga diambil dari musang Eropa. Fotomikrograf menunjukkan banyak GPMJLFM
QSJNPSEJBM
 kecil yang sedang berkembang dekat dengan bagian tepi korteks ovarium. Juga terlihat di antara folikel primordial (6) yang sedang berkembang yaitu folikel matur dengan antrum (5) besar berisi-cairan. ,PSPOB
SBEJBUB

NFOHFMJMJOHJ
PPTJU
QSJNFS
 yang terlihat terdesak ke salah satu sisi folikel. Di bagian tepi antrum (5) terdapat TFM
HSBOVMPTB
 yang dikelilingi oleh TFM
UFLB
JOUFSOB
  Juga terlihat dalam sediaan ovarium ini adalah TFM
MVUFJO
HSBOVMPTB
 dan TFM
MVUFJO
UFLB


korpus luteum yang terbentuk. Ovarium ini juga memperlihatkan sekelompok TFM
JOUFSTUJTJBM
 

'!-"!2

/VARIUM+ORTEKS/VARIUMDAN&OLIKEL0RIMORDIALDAN0RIMER Permukaan ovarium dilapisi oleh epitel germinal (10) kuboid. Tempat di bawah epitel germinal (10) terdapat lapisan jaringan ikat padat yaitu tunika albuginea (16). Banyak folikel primordial (14, 17) terletak di korteks di bawah tunika albugenea (16). Masing-masing folikel primordial (14, 17) dikelilingi oleh satu lapisan sel folikular (folliculocytus primordialis) (17) gepeng. Seiring dengan membesarnya folikel, sel folikular (17) di folikel primordial (14, 17) berubah menjadi kuboid atau kolumnar rendah dan folikel sekarang disebut folikel primer (4, 11). Oosit (4, 13) yang sedang berkembang juga memiliki nukleus (7, 13) besar eksentrik dengan nukleolus yang jelas. Pada folikel primer atau folikel yang sedang tumbuh (4, 11), sel folikular berproliferasi secara NJUPTJT
 dan membentuk lapisan sel kuboid yaitu
TFM
HSBOVMPTB

 yang mengelilingi oosit primer (4, 13). Satu lapisan sel granulosa yang mengelilingi oosit membentuk LPSPOB
SBEJBUB
  Di antara korona radiata (5) dan oosit terbentuk lapisan glikoprotein nonselular yang disebut [POB
QFMVTJEB
  Sel stroma yang mengelilingi sel folikular sekarang berdiferensiasi menjadi lapisan UFLB
JOUFSOB
 yang terletak berdekatan dengan sel granulosa (8, 12). Membrana basalis yang tipis (tidak terlihat) memisahkan sel granulosa (8, 12) dari sel teka interna (9). Banyak folikel primordial, sedang berkembang, atau matur mengalami degenerasi, mati, dan menghilang melalui proses yang disebut atresia. Gambar di ujung kiri atas memperlihatkan sebuah GPMJLFM
BUSFUJL

yang mengalami degenerasi. Banyak pembuluh darah, misalnya LBQJMFS


mengelilingi folikel yang sedang berkembang dan ditemukan di KBSJOHBO
JLBU
LPSUFLT
 

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

447

1 Sel intersfisial 2 Sel teka interna 7 Sel utein granulosa

3 Sel granuiosa 4 Korona radiata mengelilingi oosit primer 5 Antrum

8 Sel lutein teka

6 Folikel primordial

'!-"!2 /VARIUM MUSANG%ROPA  PANDANGAN MENYELURUH &OLIKELMATURDANKORPUS luteum. 0ULASAN HEMATOKSILIN DAN EOSIN 0EMBESARAN LEMAH 'AMBAR SUMBANGAN DARI DR 3ERGEI 9AKOVLEVICH !MSTISLAVSKY  )NSTITUTE OF #YTOLOGY AND 'ENETICS  2USSIAN !CADEMY OF 3CIENCES  3IBERIAN$IVISION .OVOSIBIRSK 2USIA 

10 Epitel germinal

1 Folikel arterik

11 Folikel primer

2 Kapiler

12 Sel granulosa

3 Mitosis sel folikular

13 Nukleus oosit primer

4 Folikel primer dengan oosit primert

14 Folikel primordial 15 Jaringan ikat

5 Koron radiata

Korteks

6 Zona pelusida 7 Nukleus oosit primer

⎧

9 Teka interna

⎨ ? ⎩

8 Sel granulosa

16 Tunika albuginea

⎧ ⎨ ⎩?

17 Sel folikular di folikel primordial

'!-"!2 /VARIUM+ORTEKSOVARIUMDANFOLIKELPRIMORDIALDANPRIMER0ULASANHEMATOKILINDAN EOSIN0EMBESARANLEMAH

448

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.5

/VARIUMOosit0RIMERdAN$INDING&OLIKEL-ATUR Selama pertumbuhan folikel, cairan mulai menumpuk di antara sel-sel granulosa yang mengelilingi oosit, membentuk rongga berisi-cairan, antrum. Folikel disebut folikel sekunder jika terdapat antrum. Gambar ini meperlihatkan sitoplasma dan nukleus oosit primer (3) dan dinding folikel matur yang berisi-cairan. Penebalan setempat sel granulosa (5) di slaah satu sisi folikel mengelilingi oosit primer (3) dan menonjol ke dalam antrum (4, 7) folikel. Di sini, sel granulosa membentuk bukti kecil yaitu kumulus ooforus (8). Satu lapisan sel granulosa (5) yang terletak berdekatan dengan oosit primer (3) membentuk korona radiata (1). Di antara korona radiata (1) dan sitoplasma oosit primer (3) adalah glikoprotein terpulas-asidofilik yang mencolok, disebut zona pelusida (2). Sel granulosa (5) mengelilingi antrum (4, 7) dan menyekresi cairan folikel yang mengisi rongga antrum. Akumulasi cairan yang lebih sedikit juga terjadi di antara sel-sel granulosa (5) berupa cairan folikel interselular (6, 9) Deretan basal sel granulosa (5) terletak di atas
NFNCSBOB
CBTBMJT

tipis yang memisahkan sel granulosa (5) dari sel UFLB
JOUFSOB


lapisan dalam sel sekretori folikel yang mengandung pembuluh darah. Teka interna (11) dikelilingi oleh lapisan UFLB
FLTUFSOB
 yang menyatu dengan KBSJOHBO
JLBU  korteks ovarium.

'!-"!2 19.6

/VARIUM&OLIKEL0RIMORDIALDAN0RIMER Fotomikrograf ini menunjukkan berbagai jenis folikel di korteks ovarium. Folikel primordial (2) imatur terdiri dari oosit (3) primer yang dikelilingi oleh lapisan sel folikular (1, 7) selapis gepeng. Sewaktu folikel primordial (2) tumbuh menjadi folikel primer (4), lapisan sel folikular selapis gepeng di sekitar oosit berubah menjadi lapisan kuboid. Pada folikel primer (8) yang lebih besar, sel folikular telah berproliferasi menjadi beberapa lapisan di sekitar oosit yang sel granulosa (11). Suatu lapisan glikoprotein yang mencolok, zona pelusida (10), terbentu di antara sel granulosa (11) dan oosit (9) imatur. Sel-sel di sekitar folikel yang sedang berkembang juga membentuk dua lapisan sel yang berbeda, UFLB
JOUFSOB
 penghasil-hormon di sebelah dalam dan lapisan jaringan ikat UFLB
FLTUFSOB
 di sebelah luar. Teka interna (12) dan teka eksterna (13) dipisahkan dari sel granulosa (11) oleh suatu NFNCSBOB
CBTBMJT

tipis. Folikel di korteks dikelilingi oleh sel dan serat
KBSJOHBO
JLBU
 

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI7!NITA

449

7 Antrum 1 Korona radiata 2 Zona pelusida 8 Kumulus ooforus 3 Sitoplasma dan nukleus oosit primer

9 Cairan folikel

interselular 10 Membrana basalis

4 Antrum

6 Cairan folikel interselular

⎧ ⎨ ⎩

5 Sel granulosa

11 Teka interna 12 Teka eksterna 13 Jaringan ikat

'!-"!2 /VARIUMOOSITPRIMERDANDINDINGFOLIKELMATANG0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT.

7 Sel folikular 1 Sel folikular 2 Folikel primordial

8 Folikel primer

3 Oosit

9 Oosit 10 Zona pelusida

4 Folikel primer 5 Jaringan

11 Sel granulosa 12 Teka intera 13 Teka ekstema

ikat 6 Membrana basalis

'!-"!2

Ovariumfolikelprimordialdanprimer.Pulasan: hematoksilin dan eosin.x

450

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.7

+ORPUS,UTEUM0ANDANGAN-ENYELURUH Pada pembesaran yang lebih kuat, korpus luteum adalah massa epitel kelenjar yang kolaps dan berlipat, terutama terdiri dari sel lutein teka (5) dan sel lutein granulosa (6). Sel lutein teka (5) meluas di sepanjang septum jaringan ikat (3) ke dalam lipatan korpus lutem. Sel teka eksterna (2) membentuk kapsul dengan batas tidak tegas di sekitar korpus lutem yang juga meluas bersama septum jaringan ikat (3) ke dalam lipatan. Bagian tengah korpus luteum atau bekas rongga folikel (9) mengandung sisa cairan folikel, serum, sel darah dan jaringan ikat longgar dengan pembuluh darah (7) dari teka eksterna yang telah berproliferasi dan meluas ke dalam lapisan-lapisan epitel kelenjar. Jaringan ikat (7) juga menutupi permukaan dalam sel lutein granulosa (6) dan kemudian menyebar di seluruh bagian tengah korpus luteurn. Beberapa korpus lutem mungkin berisi bekuan darah (8) pascaovulasi di bekas rongga folikel (9). Jaringan ikat korteks (1) yang mengelilingi korpus luteum mengandung banyak pembuluh darah (4).

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

451

5 Sel lutein teka 1 Jaringan ikat korteks

2 Teka eksterna

6 Sel lutein granulosa

7 Jaringan ikat dengan pembuluh darah

8 Bekuan darah 3 Septum jaringan ikat 9 Bekas rongga folikel

4 Pembuluh darah dalam jaringan ikat

'!-"!2

+ORPUSLUTEUMPANDANGANMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

452

PART II — ORGAN

'!-"!2 19.8

+ORPUS,UTEUM3EL4EKA,UTEINDAN3EL,UTEIN'RANULOSA Sel lutein granulosa (6) merupakan bekas sel granulosa yang mengalami hipertrofi pada folikel matur dan membentuk massa korpus luteum yang berlipat-lipat. Sel lutein granulosa (6) besar, memiliki nukleus vesikular besar, dan berwarna lebih muda karena adanya inklusi lemak. Sel lutein teka (7) (bekas sel teka interna) terletak di sebelah luar ael lutein granulosa (6) di bagian tepi epitel kelenjar. Sel lutein teka (1,7) lebih kecil daripada sel lutein granulosa (6), dan sitoplasmanya berwarna lebih gelap. Nukleus sel lutein teka (1, 7) juga lebih kecil dan lebih gelap. Teka eksterna (2) dengan banyak pembuluh darah, venula dan aretriol (4) dan kapiler (5), menembus sel lutein granulosa (6) dan sel lutein teka (1, 7). Septum jaringan ikat halus dengan fibrosit (3) menembus sel lutein teka (1, 7). Fibrosit (3) di septum di antara sel-sel lutein teka (1, 7) dapat diidentifikasi dari bentuknya yang memanajang dan gepeng.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ORPUS,UTEUM Setelah ovulasi folikel matur dan pembebasan oosit sekunder ke dalam infundibulum tuba uterina, dinding folikel yang telah pecah mengalami kolaps dan menjadi berlipat-lipat. Pada tahap ini, ovarium masuk ke GBTF
MVUFBM Selama fase ini, sekresi LH menyebabkan hipertrofi dan perubahan sel granulosa dan sel teka interna pada folikel yang telah berovulasi secara berturut-turut menjadi TFM
MVUFJO
HSBOVMPTB
HSBOVMPTPMVUFPDZUVT dan TFM
MVUFJO
UFLB
UIFDBMVUFPDZUVT  Perubahan ini mengubah folikel yang telah berovulasi menjadi jaringan endokrin sementara, korpus luteum. LH terus-menerus merangsang dan mengatur sel-sel korpus luteum untuk menyekresi estrogen dan sejumlah besar progesteron. Kadar estrogen dan progesteron yang tinggi selanjutnya merangsang perkembangan VUFSVT
dan kelenjar mammae sebagai antisipasi implantasi sel telur yang dibuahi dan kehamilan. Peningkatan kadar estrogen dan progesteron yang dihasilkan oleh korpus luteum menghambat pengeluaran FSH dan LH lebih lanjut, mempengaruhi neuron di hipotalamus dan gonadotrof di adenohipofisis. Efek ini mencegah ovulasi lebih lanjut. Jika oosit sekunder yang berovulasi tidak dibuahi, korpus luteum terus-menerus menyekresi hormon-hormonnya selama sekitar 12 hari dan mulai mengalami regresi. Setelah regresi, korpus luteum disebut corpum luteum menstruationis, yang akhirnya menjadi jaringan parut nonfungsional yaitu korpus albikans. Dengan menurunnya fungsi korpus luteum, kadar estrogen dan progesteron menurun, mempengaruhi pembuluh darah di endometrium uterus dan menyebabkan terlepasnya stratum functionale endometrii, diikuti oleh haid. Sewaktu fungsi korpus luteum berhenti, efek inhibitorik estrogen dan progesteron di hipotalamus dan kelenjar pituitaria menghilang. Akibatnya, FSH kembali dilepaskan dari adenohipofisis, memulai siklus ovarium baru dalam perkembangan dan pematangan folikel. Jika terjadi pembuahan oosit dan implantasi embrio, korpus luteum akan membesar dan menjadi corpus lteum graviditatis. Hormon human chorionic gonadotropin (hCG) yang diseksikan oleh sel trofoblas embrio terus-menerus merangsang korpus luteum dan mencegah regresinya. Pengaruh hCG mirip dengan yang ditimbulkan oleh LH dari kelenjar pituitaria. Akibatnya, corpus luteum graviditatis menetap selama beberapa bulan. Seiring dengan perkembangan kehamilan, fungsi korpus luteum secara bertahap diambil alih oleh plasenta, yang mulai menyekresi estrogen dan progestron dalam jumlah memadai untuk mempertahankan kehamilan hingga persalinan.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

453

5 Kapiler 1 Sel lutein teka

6 Sel lutein granulosa 2 Teka eksterna

3 Septum jaringan ikat dengan fibrosit

7 Sel lutein teka

4 Venula dan arteriol dalam teka eksterna

'!-"!2 +ORPUSLUTEUMSELLUTEINTEKADANSELLUTEINGRANULOSA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

454

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.9

4UBA5TERINA!MPULLADENGAN,IGAMENTUM-ESOSALPINX 0ANDANGAN-ENYELURUH 0OTONGAN4RANSVERSAL Sepasang tuba uterina yang berotot terbentang dari dekat ovarium hingga uterus. Salah satu ujungnya, infundibulum terbuka ke dalam rongga peritoneum dekat ovarium. Ujung yang lain menembus dinding uterus untuk bermuara ke dalam uterus. Tuba uterina menyalurkan oosit yang berovulasi ke arah uterus. Ampulla adalah bagian terpanjang tuba dan biasanya merupakan tempat fertilisasi. Mukosa ampulla memperlihatkan QMJDB
NVDPTBF
 yang paling banyak. Plica (8) ini menyebabkan MVNFO di UVCB
VUFSJOB
 tidak rata sehingga terbentuk alur-alur yang dalam di antara plica (8). Plica ini semakin mengecil ketika tuba uterina mendekati uterus. Mukosa tuba uterina terdiri dari FQJUFM

selapis silindris bersilia dan tidak bersilia yang terletak di atas jaringan ikat longgar MBNJOB
QSPQSJB
  Tunika muskularis terdiri dari dua lapisan otot polos, MBQJTBO
TJSLVMBS
EBMBN
 dan MBQJTBO
MPOHJUVEJOBM
MVBS
 
Di antara lapisan otot terdapat banyak KBSJOHBO
JLBU
JOUFSTUJTJBM


dan, akibatnya, lapisan otot polos (4, 5)—terutama lapisan luar (4)— tidak jelas terlihat. Banyak WFOVMB
 dan BSUFSJPM
 terlihat di jaringan ikat interstisial (10). 4FSPTB

peritoneum viscerale membentuk lapisan terluar tuba uterina, yang berhubungan dengan MJHBNFOmUVN
NFTPTBMQJOY
 di tepi superior ligamentum latum.

'!-"!2 19.10

4UBA5TERINA0LICA-UCOSAE Pembesaran yang lebih kuat pada plica mucosae di tuba uterina memperlihatkan bahwa epitel terdiri dari TFM
CFSTJMJB
FQJUIFMJPDZUVT
DJMJBUVT
 dan TFM
TFLSFUPSJ atau peg cell FQJUIFMJPDZUVT
UVCBSJVT
BOHVTUVT
 tidak bersilia. Sel bersilia (3) paling banyak di infundibulum dan ampulla tuba uterina. Gerakan lecut silia mengarah ke uterus. Di bawah epitel terlihat NFNCSBOB
CBTBMJT
 yang mencolok dan MBNJOB
QSPQSJB
 dengan banyak QFNCVMVI
EBSBI
  Lamina propria (4) adalah jaringan ikat longgar selular dengan serat retikular dan kolagen halus. Selama fase proliferasi awal dalam daur haid dan di bawah pengaruh estrogen, sel bersilia (3) mengalami hipertrofi, memperlihatkan pertumbuhan silia, dan menjadi predominan. Selain itu, terjadi peningkatan aktivitas sekretorik epitheliocytus tubarius angustus (1) tidak bersilia. Epitel tuba uterina menunjukkan perubahan siklik, dan proporsi sel bersilia dan tidak bersilia bervariasi sesuai tahap daur haid.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

455

4 Lapisan otot longitudinal luar 5 Lapisan otot sirkular dalam

⎧ ⎪ ⎪

6 Epitel

⎪

7 Lumen tuba uterina

⎪ 1 Ligarnentum mesosalpinx

⎨

8 Plica mucosae

⎪ ⎪

9 Lamina propria

⎪ ⎪ ⎩

10 Jaringan ikat interstisial

2 Arterior

11 Serosa

3 Venula

'!-"!2 4UBAUTERINAAMPULLADENGANLIGAMENTUMMESOSALPINXPANDANGANMENYELURUH  POTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

4 Lamina propria 1 Sel sekretori atau peg cell (epitheliocytus tubarius angustus) 5 Pembuluh darah 2 Membrana basalis 6HOEHUVLOLD HSLWKHOLRF\WXV FLOLDWXV

'!-"!2

4UBAUTERINAPLICAMUCOSAE0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

456

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.1

4UBA5TERINA%PITEL0ELAPIS Fotomikrograf pembesaran-kuat memperlihatkan potongan dinding tuba uterina dengan plica mucosae kompleks yang dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
TJMJOESJT
  Epitel lumen terdiri dari dua jenis sel, FQJUIFMJPDZUVT
DJMJBUVT
 dan FQJUIFMJPDZUVT
UVCBSJVT
BOHVTUVT

tidak bersilia dengan tonjolan apikal yang menjulur di atas silia. .FNCSBOB
CBTBMJT


tipis memisahkan epitel lumen (2) dari KBSJOHBO
JLBU

vaskular di bawahnya yang membentuk bagian tengah plica mucosae. Sebagian PUPU
QPMPT
TJSLVMBS
EBMBN
 yang mengelilingi tuba uterina terlihat di perifer pada sisi kiri gambar ini.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,4UBA5TERINA Tuba uterina melakukan beberapa fungsi reproduksi yang penting. Tepat sebelum ovulasi dan pecahnya folikel matur, GJNCSJBF mirip-jari di infundibulum yang sangat berdekatan dengan ovarium menyapu permukaan ovarium untuk menangkap oosit yang dilepaskan. Fungsi ini dimungkinkan oleh adanya LPOUSBLTJ
QFSJTUBMUJL
otot polos yang lembut di dinding tuba uterina dan fimbriae. Selain itu, sel bersilia (epitheliocytus ciliatus) di permukaan fimbriae menciptakan arus ke arah uterus yang menuntun oosit ke dalam infundibulum tubae uterinae. Kerja silia dan kontraksi otot di dinding tuba uterina mengangkut oosit yang tertangkap atau telur yang dibuahi melewati bagian tuba uterina menuju uterus. Tuba uterina juga berfungsi sebagai tempat GFSUJMJTBTJ oosit, yang biasanya terjadi di bagian atas ampulla. Epitheliocytus tubarius angustus (peg cell) tidak bersilia di tuba uterina adalah sel sekretori dan menghasilkan bahan nutritif penting bagi oosit, perkembangan awal ovum yang telah dibuahi, dan embrio. Sekresi uterus juga mempertahankan viabilitas sperma di tuba uterina dan memungkinkan sperma mengalami LBQBTJUBTJ suatu proses struktural dan biokimiawi kompleks yang mengaktifkan sperma dan memungkinkannya membuahi oosit yang dilepaskan. Epitel di tuba uterina memperlihatkan perubahan-perubahan yang berkaitan dengan siklus ovarium. Tinggi epitel tuba uterina mencapai maksimal selama fase folikular, saat folikel ovarium mengalami pematangan dan kadar estrogen darah tinggi.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

1 Membrana basalls

457

4 Jaringan ikat

5 Epitheliocytus ciliatus

2 Epitel selapis

6 Epitheliocytus tubarius angustus

silindris 3 Otot polos sirkular dalam

'!-"!2

4UBAUTERINAEPITELPELAPIS0ULASANHEMATOKSILINDANEOSINPOTONGANPLASTIK 8

458

"!')!.II —/2'!.

GAMBAR 19.12

5TERUS&ASE0ROLIFERATIF&OLIKULAR Permukaan FOEPNFUSJVN
dilapisi oleh FQJUFM
 selapis silindris yang berada di atas MBNJOB
QSPQSJB
 tebal. Epitel (1) meluas ke bawah ke dalam jaringan ikat lamina propria (2) dan membentuk LFMFOKBS
VUFSVT
 tubular yang panjang. Pada fase proliferatif, kelenjar uterus biasanya lurus di bagian superfisial endometrium, tetapi membentuk percabangan di bagian yang lebih dalam di dekat miometrium. Akibatnya, banyak kelenjar uterus (4) terlihat pada potongan melintang. Dinding uterus terdiri dari tiga lapisan: endometrium (1-4) di sebelah dalam; lapisan tengah otot polos miometrium (5, 6); dan perimetrium membran serosa di sebelah luar (tidak tampak). Endometrium dibagi lagi menjadi dua zona atau lapisan: stratum basale (8) yang sempit dan dalam, dekat miometrium (5) dan stratum functionale (7), lapisan superfisial yang lebih lebar di atas stratum basale (8) yang meluas ke lumen uterus. Selama daur haid, endometrium menunjukkan perubahan-perubahan mofologi yang secara langsung berkaitan denga fungsi ovarium. Perubahan siklik pada uterus yang tidak hamil dibagi menjadi tiga fase berbeda: fase proliferatif (folikular); fase sekretori (luteal); dan fase menstruasi. Pada fase proliferatif daur haid dan di bawah pengaruh estrogen ovarium, stratum functionale (7) semakin tebal dan kelenjar uterus (4) memanjang dan berjalan lurus di permukaan. Arteri spiralis (bergelung) (3) (potongan melintang) terutama terlihat di endometrium ysng lebih dalam. Lamina propria (2) di bagian atas endometrium mengandung banyak sel dan menyerupai jaringan mesenkim. Jaringan ikat di stratum basale (8) lebih padat dan tampak lebih gelap dalam gambar ini. Endometrium terus berkembang selama fase proliferatif akibat meningkatnya kadar estrogen yang disekresi oleh folikel ovarium yang sedang berkembang. Endometrium terletak di atas miometrium (5, 6), yang terdiri dari berkas padat otot polos (5, 6) dipisahkan oleh untai tipis jaringan ikat interstisial (9) dengan banyak pembuluh darah (10). Akibatnya, berkas otot terlihat pada potongan melintang, memanjang, dan oblik.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

459

1 Epitel

2 Lamina propna Endometrium

7 Stratum functionale

3 Arteri spiralis

8 Stratum basale 4 Kelenjar uterus

5 Otot polos

Miometrium

(memanjang)

6 Otot polos (potongan melintang)

9 Jaringan ikat interstisial

10 Pembuluh darah

'!-"!2 $INDINGUTERUSFASEPROLIFERATIF(FOLIKULAR)0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANLERNAH

460

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

5TERUS&ASE3EKRETORI,UTEAL Fase sekretori (luteal) daur haid dimulai setelah ovulasi folikel matur. Perubahan di endometrium disebabkan oleh pengaruh estrogen dan progesteron yang disekresi oleh korpus luteum fungsional. Akibatnya, TUSBUVN
GVODUJPOBMF
 dan TUSBUVN
CBTBMF

endometrii menjadi lebih tebal karena bertambahnya TFLSFTJ
LFMFOKBS (5) dan edema EJ
MBNJOB
QSPQSJB
  Epitel LF*FOKBS
VUFSVT

 mengalami hipertrofi (membesar) akibat bertambahnya akumulasi produk sekretorik (5, 8). Kelenjar uterus (5, 8) juga semakin berkelok-kelok, dan lumennya melebar oleh CBIBO
TFLSFUPSJL
 yang kaya karbohidrat. "SUFSJ
TQJSBMJT
 terus berjalan ke bagian atas endometrium (stratuna functionale) (1) dan tampak jelas karena dindingnya lebih tebal. Selama fase sekretori atau luteal daur haid, sratum functionale (1) endometrii ditandai oleh perubahan epitel permukaan silindris (4), kelenjar uterus (5), dan lamina propria (6). Stratum basale (2) menunjukkan perubahan yang minimal. Di bawah stratum basale yaitu miometrium (3) dengan berkas otot polos (10), terpotong dalam bidang melintang dan memanjang, dan pembuluh darah (9).

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

461

4 Epitel silindns

5 Kelenjar uterus (dengan sekresi)

1 Stratum functionale

6 Lamina propria (dengan edema)

7 Arteri spiralis

8 Kelenjar uterus (hipertrofi dan berkelok-kelok 2 Stratum basale

9 Pembuluh darah 10 Berkas oto polos 3 Miometrium

'!-"!2

$INDINGUTERUSFASESEKRETORILUTEAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

462

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.14

$INDING5TERUS%NDOMETRIUM &ASE3EKRETORI,UTEAL Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan potong endometrium saat fase sekretori (luteal) daur haid. Daerah endometrium yang tebal dan lebih muda adalah stratum functionale (1). Endometrium di sebelah dalam dan lebih gelap adalah stratum basale (2). Kelenjar uterus (3) selama fase sekretori berkelok-kelok dan menyekresi nutrien kaya glikogen ke dalam lumennya. Di sekitar kelenjar uterus (3) terdapat jaringan ikat (4) yang mengandung banyak sel. Rongga kosong yang terang di lapisan jaringan ikat (4) disebabkan oleh meningkatnya edema di endometrium. Di bawah stratum basale (2) yaitu lapisan otot polos miometrium (5) dinding uterus.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

463

3 Kelenjar uterus 1 Stratum functionale

4 Jaringan ikat

2 Stratum basale

5 Miometrium

'!-"!2 DANEOSIN8

$INDINGUTERUSENDOMETRIUM FASESEKRETORILUTEAL 0ULASANHEMATOKSILIN

464

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.15

5TERUS&ASE-ENSTRUASI Jika fertilisasi ovum dan implantasi embrio tidak terjadi, uterus masuk ke fase menstruasi, dan sebagian besar persiapan yang dilakukan untuk implantasi di endometrium gagal. Selama fase menstruasi, FOEPNFUSJVN
di
TUSBUVN
GVODUJPOBMF
 mengalami degenerasi dan terlepas. Endometrium yang terlepas mengandung kepingan-kepingan stroma yang hancur, CFLVBO
EBSBI 

dan kelenjar uterus. Beberapa LFMFOKBS
VUFSVT
 yang utuh terisi oleh EBSBI
  Di lapisan endometrium yang lebih dalam, stratum basale (4), EBTBS
LFMFOKBS
VUFSVT
 tetap utuh selama pelepasan stratum functionale dan pengeluaran darah haid. Stroma endometrium pada sebagian besar stratum functionale mengandung kumpulan eritrosit (7) yang keluar dari pembuluh darah yang robek dan mengalami disintegrasi. Selain itu, stroma endometrium memperlihatkan infiltrasi limfosit dan neutrofil. Stratum basale (4) endometri tetap tidak terpengaruh selama fase ini. Bagian distal (superfisial) BSUFSJ
TQJSBMJT

 mengalami nekrosis, sedangkan bagian arteri yang lebih dalarn tetap utuh.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,5TERUS Selama kehamilan, uterus menjadi tempat implantasi embrio, pembentukan plasenta, dan lingkungan yang sesuai untuk perkembangan embrio dan janin. Endometrium juga memperlihatkan perubahan siklik dalam struktur dan fungsinya sebagai respons terhadap hormon ovarium estrogen dan progesteron. Perubahan uterus berkaitan dengan persiapan implantasi dan pemberian nutrisi bagi embrio yang akan tumbuh. Jika pembuahan oosit dan implantasi embrio tidak terjadi, pembuluh darah endometrium mengalami degenerasi dan pecah, dan stratum functionale endometri terlepas sebagai bagian dari darah haid, Dalam setiap daur haid selama masa subur wanita, endometrium mengalami tiga fase, dengan perubahan masing-masing fase beriangsung bertahap. Fase proliferatif (praovulasi, folikular) (phasis proliferativa) ditandai oleh penumbuhan dan perkembangan endometrium yang cepat. Pembentukan dan pertumbuhan endometrium selama fase proliferatif berkaitan erat dengan pertumbuhan cepat folikel ovarium dan peningkatan produksi estrogen. Fase ini dimulai pada akhir fase menstruasi, atau sekitar hari ke-5, dan berlanjut hingga hari ke-14 daur haid. Peningkatan aktivitas mitosis di lamina propria dan sisa kelenjar uterus di stratum basale endometri menghasilkan sel-sel baru yang mulai menutupi permukaan mukosa uterus yang sebelumnya terkelupas atau terlepas sewaktu menstruasi. Pertumbuhan mukosa membentuk stratum functionale endometri yang baru. Deiring dengan menebalnya stratum functionale, katenjar uterus berproliferasi, memanjang, dan tersusun semakin rapat. Arteri spiralis mulai bertambah ke arah permukaan endometrium dan mulai bergelung. Fase sekretori {pascaovulasi, luteall) (phasis secretoria) dimulai segera setelah ovulasi sekitar hari ke-1 5 dan berlanjut hingga hari ke-2B daur haid. Fase ini bargantung pada korpus futeum fungsional yang terbentuk setelah ovulasi dan sekresi progesteron dan estrogen oleh sel lutein (sel lutein granulosa dan sel lutein teka). Selama fase pascaovulasi, endometrium menebal dan menimbun cairan, menjadi edematosa. Selain itu, kelenjar uterus mengalami hipertrofi dan menjadi berkelok-kelok, dan lumennya terisi oleh sekret kaya nutren, khususnya glikoprotein dan glikogen. Arteri spiralis di endometrium juga memanjang, menjadi lebih bergelung, dan menjulur hampir ke permukaan endometrium. Fase haid (menstruasi) (phasis menstrualis) dimulai ketika oosit yang berovulasi tidak dibuahi dan tidak terjadi implantasi di uterus. Berkurangnya kadar progesteron (dan estrogen), akibat regresi korpus luteum, memulai fase ini. Berkurangnya kadar kedua hormon ini menyebabkan konstriksi intermiten arteri spiralis dan terganggunya aliran darah ke stratum functionale endometri, sementara aliran darah ke stratum basale tetap tidak terganggu. Konstriksi ini menghentikan aliran darah beroksigen pada stratum functionale dan menimbulkan iskemia sementara, menyebabkan nakrosis (kematian) sel di dinding pembuluh darah dan degenerasi stratum functionale di endometrium. Sasudah terjadinya konstriksi pembuluh darah, arteri spiralis melebar, mengakibatkan pecahnya dinding yang mengalami nekrosis dan perdarahan ke dalam stroma. Stratum functionale yang nokrosis kemudian terlepas dari bagian endometrium yang tersisa. Darah, cairan uterus, sel stroma, bahan sekretorik, dan sel epitet dari stratum functionale barcampur membentuk darah haid.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

465

Terlepasnya stratum functionale endometrii berlanjut hingga hanya tersisa permukaaan kasar di stratum basale. Sisa kelenjar uterus di stratum basale berfungsi sebagai sumber sel untuk regenerasi stratum functionale berikutnya. Proliferasi sel yang cepat di dalam kelenjar pada stratum basale, di bawah pengaruh kadar estrogen yang mulai meningkat selama fase proliferatif, mengembalikan lapisan endometrium yang hilang dan memulai fase daur haid berikutnya.

1 Stratum fundionale yang mengalami

DISINTEGRASI 6 Darah di dalam kelenjar yang mengalami disintegrasi

2 Kelenjar uterus

7 Bekuan darah di lamina propria 3 Arteri spiralis 8 Arteri spiralis

4 Lamina propria stratum basale

5 Miometrium

9 Kelenjar uterus yang utuh di stratum basale

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

'!-"!2

$INDINGUTERUSFASEMENSTRUASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

"!" 35""!"

2INGKASAN 'AMBARAN3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

'AMBARAN3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA • Terdiri dari sepasang ovarium, sepasang tuba uterina, dan satu uterus • Uterus dipisahkan dari vagina oleh serviks • Organ-organ memperhhatkan perubahan siklik bulanan dalam bentuk daur haid • Permulaan daur haid yang pertama disebut menarke dan akhir daur haid disebut menopause • Daur haid dikontrol oleh hormon FSH dan LH, dan estrogen dan progesteron ovarium • Oosit imatur dilepaskan kira-kira setiap 28 hari ke dalam tuba uterina /VARIUM • Epitel germinal terletak di atas jaringan ikat tunika albuginea • Terdiri dari korteks di sebelah luar dan medula di sebelah dalam, tanpa batas yang jelas • Selama perkembangan embrionik, oogonta membelah secara mitosis di gonadal ridge • Oogonia mengadakan pembelahan meiosis pertama dan berlanjut menjadi oosit primer di folikel primordial • Pada masa pubertas, folikel primordial tumbuh menjadi folikel primer, sekunder, dan matur • Folikel ovarium dapat mengalami atresia pada setiap tahap perkembangan 0ERKEMBANGAN&OLIKELDI/VARIUM • Folikel primordial dengan oosit primer dikelilingii oleh sel folikular gepeng • Folikel primer memperlihatkan lapisan sel granulosa selapis kuboid atau bertingkat • Folikel sekunder memperlihatkan akumulasi cairan di antara sel-sei granulosa atau antrum • Folikel matur adalah falikel terbesar, terentang di seluruh korteks, dan membesar ke dalam medula • Pada folikel matur, oosit terletak di bukit kecil kumulus ooforus • Teka interna dan teka eksterna terlihat pada folikel sedang berkembang yang lebih besar • Oosit primer dikelilingi oleh zona pelusida dan sel korona radiata di folikel • FSH dan LH berperan dalam perkernbangan, pematangan, dan ovulasi folikel • Selama paruh pertama daur haid dan selama pertumbuhan folikel, FSH adalah hormon utama • FSH mengontrol pertumbuhan folikel dan merangsang produksi estrogen dari folikel

466

• Pada pertengahan daur, kadar estrogen memuncak dan menyebabkan pelepasan LH • FSH dan LH menyebabkan pematangan akhir dan ovulasi folikel matur yang dominan • Saat ovulasi, pembelahan meiosis pertama selesai dan oosit sekunder dilepaskan • Tempat ovulasi folikel matur adalah bagian sel yang tipis yaitu stigma • Folikel yang berovulasi kolaps dan menjadi korpus luteum sementara • Penyelesaian pembelahan meiosis kedua hanya terjadi jika oosit dibuahi oleh sperma • Oosit bertahan hidup selama sekitar 24 jam sebelum mengalami degenerasi jika tidak dibuahi • Sel interstisial di ovarium adalah sisa sel teka interna setelah atresia folikel +ORPUS,UTEUM • Terbentuk setelah ovulasi dan pembebasan oosit sekunder • LH menyebabkan hipertrofi dan luteinisasi sel granulosa dan sel teka interna • LH menyebabkan pengeluaran estrogen dan peningkatan jumlah progesteron • Tanpa fertilisasi, korpus luteum aktif selama sekitar 12 hari sebelum regresi • Regresi akhirnya menyebabkan pembentukan jaringan parut korpus albikans • Setelah regresi, efek inhibitorik estrogen dan progesteron menghilang • FSH dan LH kembali dilepaskan untuk memulai siklus ovarium yang baru • Jika terjadi pembuahan, terbentuklah corpus luteum graviditatis • Human chorionic gonadotropm yang dihasilkan oleh trofoblas merangsang korpus luteum • Menetap selama kehamilan sampai plasenta menghasilkan estrogen dan progesteron 4UBA5TERINA • Terbentang dari ovarium ke dalam uterus dan memperlihatkan empat regio yang kontinu • Infundibulum dengan fimbriae tubae uterinae terletak berdekatan dengan ovarium • Mukosa terdiri dari banyak plica dan membentuk lumen yang tidak rata • Epitel selapis silindris dengan sel bersilia (epitheliocytus ciliatus) dan sel sekretori atau peg cell (epitheliocytus tubarius angustus) tidak bersilia • Sel bersilia menciptakan arus ke arah uterus dan menjadi predominan dalam fase proliferatif

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

• Sel sekretori menghasilkan nutrisi bagi oosit, ovum yang dibuahi, dan embrio yang sedang berkembang • Sekresi tuba uterina mempertahankan sperma dan meningkatkan kapasitasi sperma • Otot pdos menghasilkan kontraksi peristaltik untuk membantu menangkap oosit yang berovulasi • Epitel memperfihatkan perubahan sesuai dengan siklus ovarium 5TERUS • Terdiri dari korpus, fundus, dan serviks • Dinding terdiri dari perimetrium di sebelah luar, miometrium di tengah, dan endometrium di sebelah dalam • Endometrium terbagi menjadi stratum functionale dan stratum basale • Selama daur haid bulanan, stratum functionale terlepas sebagai darah haid • Morfdogi endometrium berespons terhadap estrogen dan progesteron serta fungsi ovarium • Fase proliferatif berawal dari akhir fise haid setelah pelepasan estrogen • Estrogen ovarium menyebabkan pertumbuban endometrium dan pembentukan stratum functionale yang baru • Fase sekretari dimulai setelah ovulasi dan pembentukan korpus luteum

467

• Estrogen dan peningkatan kadar progesteron menghasilkan sekresi nutrien oleh kelenjar endometrium • Arteri spiralis menjulur dan mencapai permukaan endometrium • Fase menstruasi dimulai ketika oosit yang beravulasi tidak dibuahi dan tidak terjadi implantasi • Arteri spiralis sangat peka terhadap penurunan kadar hormon dan mengalami konstriksi intermiten • Iskemia menghancurkan dinding pembuluh darah dan stratum functionale • Dilatasi arteri spiralis menyebabkan dindingnya ruptur, terlepasnya stratum functionale, dan menyebabkan menstruasi • Stratum basale tetap utuh dan tidak terlepas saat menstruasi • Stratum basale berfungsi sebagai sumber sel untuk regenerasi stratum functionale yang baru

35""!" 3ERVIKS 6AGINA 0LASENTA DAN +ELENJAR-AMMAE 3ERVIKSDAN6AGINA Serviks terletak di bagian uterus paling bawah yang menonjol ke dalam kanalis vaginalis sebagai QPSTJP
WBHJOB
QPSUJP
WBHJOBMJT
DFSWJDJT  Suatu LBOBMJT
TFSWJLBMJT
DBOBMJT
DFSWJDJT
VUFSJ sempit berjalan menembus serviks. Lubang kanalis servikalis yang berhubungan langsung dengan uterus adalah PTUJVN VUFSJ
JOUFSOVN dan, dengan vagina, PTUJVN
VUFSJ
FYUFSOVN Lain halnya dengan stratum functionale endometrii, mukosa serviks hanya mengalami perubahan minimal selama daur haid dan tidak terlepas saat menstruasi. Serviks mengandung banyak LFMFOKBS
TFSWJLT
HMBOEVMB
DFSWJDBMFT yang bercabang yang menunjukkan perubahan aktivitas sekretorik selama berbagai fase daur haid. Jumlah dan jenis mukus yang disekresikan oleh kelenjar serviks berubah selama daur haid akibat perbedaan kadar hormon ovarium. 7BHJOB adalah suatu struktur fibromuskular yang terbentang dari serviks ke vestibulum genitalia eksterna. Dindingnya memiliki banyak lipatan dan terdiri dari NVLPTB di sebelah dalam, MBQJTBO
PUPU di tengah, dan jaringan ikat BEWFOUJTJB
di sebelah luar. Vagina yang tidak memiliki kelenjar di dindingnya dan lumennya dilapisi oleh FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH Mukus yang dihasilkan oleh sel-sel di LFMFOKBS
TFSWJLT melumasi lumen vagina. Lamina propria yang terletak di atas lapisan otot polos organ terdiri dari jaringan ikat fibroelastik longgar yang kaya pembuluh darah. Seperti epitel serviks, lapisan vagina tidak terlepas sewaktu haid. Plasenta 1MBTFOUB adalah organ sementara yang terbentuk ketika embrio yang sedang berkembang, sekarang disebut CMBTUPLJTUB melekat dan tertanam di dalam endometrium uterus. Plasenta terdiri dari QBST
GFUBM
dibentuk oleh MFNQFOH
LPSJPOJL dan WJMJ
LPSJPOJL
CFSDBCBOH dan QBST
NBUFSOBM dibentuk oleh EFTJEVB
CBTBMJT endometrium. Darah janin dan ibu berada saling berdekatan di vili plasenta. Pertukaran nutrien, elektrolit, hormon, antibodi, produk berbentuk gas, dan metabolit sisa berlangsung ketika darah mengalir melewati vili. Darah janin masuk ke plasenta melalui sepasang BSUFSJ
VNCJMJLBMJT berjalan ke dalam vili, dan kembali melalui sebuah WFOB
VNCJMJLBMJT Kelanjar Mammae Kelenjar mammae dewasa adalah suatu kelenjar tubuloalveolar campuran yang terdiri dari 20 lobus. Semua lobus dihubungkan ke duktus laktiferus (ductus lactifer) yang bermuara di papila mammae. Lobus-lobus dipisahkan oleh sekat jaringan ikat dan jaringan adiposa. Kelenjar mammae yang tidak aktif berukuran kecil, terutama terdiri dari duktus, dan tidak menunjukkan alveoli sekretorik atau berkembang. Kelenjar mammae yang tidak aktif juga memperlihatkan sedikit perubahan siklik saat berlangsungnya daur haid. Di bawah pengaruh estrogen, sel sekretori semakin tinggi, lumen kelihatan di duktus, dan terjadi penumpukan sejumlah kecil bahan sekretorik.

469

470

"!')!.II — /2'!.

'!-"!2

3ERVIKS +ANALIS3ERVIKALIS DAN&ORNIKS6AGINA0OTONGAN,ONGITUDINAL Serviks adalah bagian bawah uterus. Gambar ini memperlihatkan potongan memanjang melalui serviks, endoserviks atau LBOBMJT
TFSWJLBMJT


bagian GPSOJLT
WBHJOB


dan EJOEJOH
WBHJOB
  Kanalis servikalis (5) dilapisi oleh epitel (2) kolumnar tinggi penghasil-mukus yang berbeda dari epitel uterus, yang bersambungan dengannya. Epitel serviks juga dilapisi oleh kelenjar serviks (3) tubular bercabang yang meluas membentuk sudut terhadap kanalis servikalis (5) ke dalam lamina propria (12). Sebagai kelenjar serviks mungkin tersumbat dan berkembang menjadi kista glandular (4) kecil. Jaringan ikat di lamina propria (12) serviks lebih fibrosa daripada diuterus. Pembuluh darah, sarah, dan kadang kala nodulus limfoid (11) mungkin terlihat. Ujung bawah serviks, ostium serviks (6), menonjol ke dalam lumen kanalis vaginalis (13). Epitel silindris (2) kanalis servikalis (5) berubah mendadak menjadi epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk untuk melapisi bagian vagina di seviks yaitu porsio vagina (7) dan permukaan luar forniks vagina (8). Di dasar forniks, epitel (7) serviks vaginalis berubah menjadi epitel vagina (9) di dinding vagina (10). Otot polos di tunika muskularis (1) memanjang ke dalam seviks tetapi tidak sepadat otot di korpus uterus.

+/2%,!3)&5.'3)/.!,3ERVIKS Mukosa serviks tidak mengalami banyak perubahan selama daur haid. Namun, kelenjar serviks memperlihatkan perubahan fungsional yang berkaitan dengan pengangkutan sperma melalui kanalis servikalis. Selama GBTF
QSPMJGFSBUJG
daur haid, sekresi dari kelenjar serviks sedikit dan encer. Jenis sekresi ini memungkinkan sperma mudah menembus serviks dan masuk ke dalam uterus. Selama GBTF
TFLSFUPSJ
MVUFBM daur haid dan peningkatan sekresi progesteron, dan juga saat kehamilan, sekresi kelenjar serviks berubah dan menjadi lebih kental, membentuk TVmCBU
NVLVT PCUVSBNFOUVN
DFSWJDBMF di kanalis servikalis. Sumbat mukus adalah tindakan protektif yang menghalangi lewatnya sperma dan mikroorganisme dari vagina ke dalam korpus uterus. Karena itu, kelenjar serviks memiliki fungsi penting dalam membantu pembuahan oosit dan perlindungan individu yang sedang berkembang.

"!2 ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

471

1 Tunika muskularis 8 Forniks vagina 9 Epitel vagina 10 Dinding vagina

2 Epitel kanalis servikalis 3 Kelenjar serviks

4 Kista glandular 5 Kanalis servikalis 6 Ostium serviks 7 Epitel porsio vagina

3ERVIKS KANALISSERVIKALIS DANFORNIKSVAGINAPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASAN '!-"!2 HEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

11 Nodulus limfoideus

12 Lamina propria

13 Kanalis vaginalis

472

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.17

6AGINA0OTONGAN,ONGITUDINAL Mukosa vagina tidak rata dan memperlihatkan banyak QMJDB
NVDPTBF
  Epitel permukaan kanalis vaginalis adalah FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
 tanpa lapisan tanduk. 1BQJMB
 jaringan ikat di bawahnya tampak menonjol dan membentuk indentasi epitel. -BmJOB
QSPQSJB
 mengandung jaringan ikat padat tidak teratur dengan serat elastik yang meluas ke dalam tunika muskularis berupa TFSBU
JOUFSTUJTJBM
 
+BSJOHBO
MJNGPJE
 difus, OPEVMVT
MJNGPJE



dan QFNCVMVI
EBSBI
 kecil terdapat di lamina propria (7). Tunika muskularis dinding vagina terutama terdiri dari CFSLBT
MPOHJUVEJOBM
B dan berkas oblik PUPU
QPMPT
 
#FSLBT
USBOTWFSTBM
C otot polos jauh lebih sedikit tetapi lebih sering ditemukan di lapisan dalam. Jaringan ikat interstisial (10) kaya serat elastik. 1FNCVMVI
EBSBI

dan berkas saraf banyak ditemukan di BEWFOUJTJB

 

'!-"!2 19.18

'LIKOGENDI%PITEL6AGINA-ANUSIA Glikogen adalah komponen utama di epitel vagina, kecuali di lapisan paling dalam, tempat glikogen sedikit atau tidak ada. Selama fase folikular daur haid, glikogen menumpuk di epitel vagina, mencapai kadar maksimal sebelum ovulasi. Glikogen dapat diketahui dengan uap iodium atau larutan iodium dalam minyak mineral (metode Mancini); glikogen berwarna ungu kemerahan. Spesimen vagina dalam gambar (a) dan (b) difiksasi dalam alkohol absolut dan formaldehida. Jumlah glikogen di epitel vagina digambarkan selama GBTF
JOUFSGPMJLVMBS
B  Selama GBTF
GPMJLVMBS
C

kandungan glikogen meningkat di lapisan sel intermediat dan superfisial. Sampel jaringan dalam gambar (c) diperoleh dari spesimen yang sama seperti (b), tetapi difiksasi dengan metode Altmann-Gersh (pembekuan dan pengeringan di dalam vakum). Metode ini kurang menyebabkan penciutan jaringan dan memperlihatkan lebih banyak glikogen dan distribusinya yang tersebar di epitel vagina selama GBTF
GPMJLVMBS
D 

+/2%,!3)&5.'3)/.!,6AGINA Dinding vagina terdiri dari mukosa, lapisan otot polos, dan adventisia. Kelenjar tidak terdapat di mukosa vagina. Permukaan kanalis vaginalis tetap lembab dan licin oleh sekresi yang dihasilkan oleh kelenjar serviks. Epitel vagina memperlihatkan perubahan minimal selama daur haid. Selama fase proligeratif (folikular) daur hait dan akibat meningkatnya rangsangan estrogen, spitel bertambah tebal. Selain itu, estrogen merangsang sel-sel vagina untuk menyintesis dan menimbun banyak glikogen sewaktu sel-sel ini bermigrasi ke arah lumen vagina, tempat sel-sel terkelupas atau asam laktat. Peningkatan keasaman di kanalis vagina melindungi organ terhadap mikroorganisme atau invasi patogen. Pemeriksaan mikroskopik sel yang diambil (dikerok) dari mukosa vagina dan serviks, disebut BQVTBO
WBHJOB (Pap smear), memberi informasi diagnostik klinis yang bernilai tinggi. Apusan vagina smikovaginal dilakukan secara rutin untuk deteksi dini perubahan patologik di epitel organ ini yang dapat menyebabkan kanker serviks.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

473

1 Plica mucosae 2 Epitel berlapis gepeng

7 Lamina propria

3 Papila jaringan ikat

8 Jaringan limfoid 4 Nodulus limfoideus

9 Pembuluh darah

10 Jaringan ikat interstisial 5 Otot polos: a.Berkas longitudinal 11 Pembuluh darah

b.Berkas transversal

12 Adventisia

6 Adventisia

'!-"!2

6AGINAPOTONGANLONGITUDINAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

a||| )DVHLQWHUIROLNXODULV

'!-"!2 SEDANG

E)DVHIROLNXODU

F)DVHIROLNXODU

'LIKOGENDIEPITELVAGINAMANUSIA0ULASANTEKNIKIODIUM-ANCINI0EMBESARAN

474

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.19

3ITOLOGI%KSFOLIASI6AGINA!PUSAN6AGINA PADA"ERBAGAI&ASE2EPRODUKSI Sitologi eksfoliasi vagina (apusan vagina) berkaitan erat dengan siklus ovarium. Adanya jenis sel tertentu dalam apusan memungkinkan pengenalan aktivitas folikel selama fase menstruasi normal atau setelah terapi hormon. Selain itu, sitologi eksfoliasi bersama dengan sel dari endoserviks memberikan informasi yang sangat penting untuk deteksi dini kanker serviks atau vagina. Gambar ini memperlihatkan sel-sel dalam apusan vagina yang diambil saat daur haid yang berbeda, kehamilan awal, dan menopause. Campuran hematoksilin, oranye G, dan eosin azure memudahkan pengenalan berbagai jenis sel. Pada kebanyakan fase, sel gepeng superfisial menunjukkan nukleus piknotik berwarna gelap yang kecil dan sitoplasma yang banyak. Gambar a menunjukkan sel-sel vagina yang diambil selama GBTF
QBTDBIBJE (hari kelima daur haid). 4FM
JOUFSNFEJB
 dari lapisan sel intermedium (sel vagina superfisial prakornifikasi) mendominasi. Selain itu, terdapat beberapa TFM
BTJEPGJMJL
TVQFSGJTJBM
 dan leukosit. Gambar b memperlihatkan apusan vagina yang diambil selama fase ovulatorik (hari ke-14) daur haid. Sel intermedia (8) jarang ditemukan dan tidak terdapat leukosit. Sel asidofilik superfisial (9) besar menandai fase ini. Apusan ini merupakan hasil rangsangan estrogen yang tinggi, umumnya dijumpai sebelum ovulasi. Sel asidofilik superfisial (8) mengalami pemantangan dengan meningkatnya kadar estrogen dan menjadi asidofilik. Jenis apusan serupa dijumpai saat wanita menopause diobati dengan dosis tinggi estrogen. Gambar D menunjukkan apusan vagina yang diambil selama GBTF
MVUFBM
TFLSFUPSJ dan menggambarkan efek peningkatan kadar progesteron. 4FM
JOUFSNFEJB
 besar dengan tepi berlipat membentuk gumpalan dan menandai apusan ini. 4FM
BTJEPGJMJL
TVQFSGJTJBM
 dan leukosit jarang ditemukan. Gambar d menunjukkan apusan vagina yang diambil selama GBTF
QSBIBJE
Tahap ini ditandai oleh predominan TFM
JOUFSNFEJB
 yang berkelompok dengan tepi berlipat, peningkatan jumlah OFVUSPGJM



sedikit TFM
BTJEPGJMJL
TVQFSGJTJBM



dan banyaknya mukus. Gambar e memperlihatkan apusan vagina yang diambil saat kehamilan awal. Sel-sel membentuk kelompok padat atau gumpalan (conglomeration) (5) sel intermedia (6) dengan tepi berlipat. Sel asidofilik superfisial (7) dan neutrofil jarang ditemukan. Apusan vagina yang diambil selama menopause di Gambar f berbeda dari semua fase lain. Sel intermedia (13) jarang dijumpai, sedangkan sel predominan adalah sel basal (14) oval. Neutrofil (15) juga banyak ditemukan. Apusan menopause bervariasi dan bergantung pada tahap menopause dan kadar estrogen.

+/2%,!3) &5.'3)/.!, +ARAKTERISTIK 3El PADA 3ITOLOGI !PUSAN  6AGINA 4FM
BTJEPGJMJL superfisial
FQJUIFMJPDZUVT
TVQFSGJDJBMJT di epitel vagina tampak gepeng dan tepi tidak teratur, berdiameter sekitar 35 sampai 65 µm, memiliki nukleus piknotik yang kecil, dan mengandung sitoplasma yang berwarna merah muda (asidofilik) atau oranye. 4FM
JOUFSNFEJB
FQJUIFMJPDZUVT
JOUFSNFEJVT terlihat gepeng seperti sel superfisial, namun agak lebih kecil, berdiameter 20 sampai 40 µm, dan memperlihatkan sitoplasma basofilik biru-hijau. Nukleus agak lebih besar daripada nukleus sel superfisial dan sering vesikular. Sel intermedia juga memanjang dengan tepi berlipat dan nukleus eksentrik yang memanjang. 4FM
CBTBM
FQJUIFMJPDZUVT
CBTBMJT yang lebih besar berasal dari stratum basal epitel vagina. Semua sel basal berbentuk lonjong, berdiameter 12 sampai 15 µm, dan memiliki nukleus besar dengan kromatin mencolok. Kebanyakan sel ini terpulas basofilik.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

475

8 Sel intermedia

1 Sel intermedia

2 Sel asidofilik superfisial

9 Sel asidofilik superfisial a. Fase pascahaid

b. Fase ovulatorik

3 Sel intermedia

10 Sel intermedia

11 Neutrofil

4 Sel asidofilik superfisial

12 Sel superfisial c. Fase luteal (sekretori)

d. Fase prahaid

13 Sel intermedia

5 Gumpalan (conglomeration)

14 Sel basal

6 Sel intermedia

7 Sel asidofilik superfisial

15 Neutrofil

e. Awal kehamilan

f. Menopause

'!-"!219.19 !PUSANVAGINAYANGDIAMBILPADABERBAGAIFASEREPRODUKSI0ULASANHEMATOKSILIN  ORANYE' DANEOSINAZURE0EMBESARANSEDANG

476

"!')!.II —/2'!.

'!-"!219.20

6AGINA%PITEL0ERMUKAAN Fotornikrograf pembesaran-kuat ini menggambarkan epitel vagina dan jaringan ikat di bawahnya. Epitel permukaan adalah FQJUFM
CFSMBQJT
HFQFOH
UBOQB
MBQJTBO
UBOEVL
  Kebanyakan sel superfisial di epitel vagina tampak kosong karena banyaknya timbunan glikogen dalam sitoplasmanya. Selama pembuatan sediaan histologik, glikogen diekstraksi oleh zat kimiawi. -BNJOB
QSPQSJB
 mengandung jaringan ikat padat tidak teratur. Lamina propria tidak memiliki kelenjar tetapi mengandung banyak QFNCVMVI
EBSBI
 dan MJNGPTJU
 

"!" ˆ 3ISTERN2EPRODUKSI7ANITA

477

1 Epitel bedapis gepeng tanpa lapisan tanduk 3 Limfosit

2 Lamina propria 4 Pembuluh darah

'!-"!2

%PITELPERMUKAANVAGINA0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

478

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.21

0LASENTA-ANUSIA0ANDANGAN-ENYElURUH Bagian atas gambar menunjukkan pars fetal plasenta, yang mencakup MFNQFOH
LPSJPOJL
 dan WJMJ
LPSJPOJL



  Pars maternal plasenta adalah EFTJEVB
CBTBMJT
 endometrium yang terletak di bawah plasenta janin. 1FSNVLBBO
BNOJPO
 dilapisi oleh FQJUFM
TFMBQJT
HFQFOH


yang di bawahnya terdapat KBSJOHBO
JLBU
 korion (1). Di bawah lapisan jaringan ikat (1) yaitu TFM
USPGPCMBT (9) korion (1). Trofoblas (9) dan jaringan ikat (1) di bawahnya membentuk lempeng korionik (1). 7JMJ
UFSUBNCBU

 berasal dari lempeng korionik (1), memanjang ke dinding uterus, dan melekat pada EFTJEVB
CBTBMJT
  Banyak vili terapung LPSJPO
GSPOEPTVN





terpotong dalam berbagai bidang, memanjang ke segala arah dari vili tertambat (2). Vili ini "mengapung" di dalam SVBOH
BOUBSWJMVT



yang terisi oleh EBSBI
JCV
  Pars matenal plasenta, desidua basalis (15), mengandung vili tertambat (14), sel desidua (5) besar, dan stroma jaringan ikat khusus. Desidua basalis (15) juga mengandung bagian basal kelenjar uterus (6). Pembuluh darah ibu (13) dalam desidua basalis (15) dikenali dari ukurannya atau adanya sel darah di dalam lumennya. Suatu pembuluh darah ibu (4) tampak bermuara langsung ke dalam ruang antarvilus (11). Sebagian otot polos NJPNFUSJVN
(7) dinding uterus terlihat di sudut kiri gambar.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

479

8 Epitel permukaan amnion

1 Lempeng korionik dengan jaringan ikat

9 Trofoblas 2 Vili tertambat ⎧ ⎪ ⎪

10 Vili terapung

⎪ ⎪ ⎪ 3 Korion frondosum

⎨ ⎪ ⎪

11 Ruang antarvilus dengan darah ibu

⎪ ⎪ ⎪ ⎩

12 Vili terapung 4 Pembuluh darah ibu bermuara ke dalam ruang antarvilus

13 Pembuluh darah liur

5 Sel desidua

14 Vili tertambat 6 Kelenjar uterus basal 7 Miometrium

15 Desidua basalis

0LASENTAMANUSIAPANDANGANMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN '!-"!2 0EMBESARANLEMAH

480

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.22

6ILI+ORIONIK0LASENTA3ELAMA+EHAMILAN!WAL Vili korionik (6) dari plasenta selama kehamilan awal digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Sel trofoblas embrio membentuk pars embrionik plasenta. Vili korionik (6) berasal dari lempeng korionik dan dikelilingi oleh epitel trofoblas yang terdiri dari lapisan luar sinsitiotrofoblas (1, 10) yang berwarna lebih gelap dan lapisan dalam sitotrofoblas (2, 9) yang berwarna lebih muda. Bagian tengah masing-masing vilus korionik (6) mengandung mesenkim atau jaringan ikat embrionik dan berisi dua jenis sel, sel mesenkim (8) fusiform dan makrofag (Hofbawer cell) (4) terpulas-gelap. Pembuluh darah janin (3, 7), cabang arteri dan vena umbilikalis, terletak di bagian tengah vili korionik (6) dan mengandung eritroblas janin yang berinti, meskipun sel tidak berinti dapat juga ditemukan. Ruang antarvilus (11) terisi oleh sel darah ibu (5) dan eritrosit tidak berinti.

'!-"!2 19.23

6ILI+ORIONIK0LASENTA!TERM Vili korionik digambarkan dari plasenta aterm. Berbeda dari vili korionik dalam plasenta selama kehamilan, epitel korionik pada plasenta aterm berkurang hingga hanya satu lapisan tipis sinsitiotrofoblas (1). Jaringan ikat di dalam vili berdiferensiasi dengan lebih banyak serat dan fibroblas (4), dan mengandung makrofag (Hafbawer cell) (5) bulat yang besar. Vili juga mengandung sel darah matang di pembuluh darah janin (2) yang sangat kompleks selama kehamilan. Ruang antarvilus (6) dikelilingi oleh sel darah ibu (3).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,0LASENTA Plasenta adalah suatu organ yang melakukan fungsi penting dalam mengatur pertukaran berbagai substansi antara sirkulasi ibu dan janin selama kehamilan. Salah satu sisi plasenta melekat pada dinding uterus, dan sisi lainnya melekat pada janin melalui tali pusat. Darah ibu masuk ke plasenta melalui pembuluh darah yang terletak di endometrium dan diarahkan ke ruang antarvilus, tempat darah mengalir di permukaan vili, yang mengandung darah janin. Di sini, produk sisa metabolik, karbon dioksida, hormon dan air dipindahkan dari sirkulasi janin ke sirkulasi ibu. Oksigen, nutrien, vitamin elektrolit, hormon, imunoglobulin (antibodi), metabolit, dan substansi lain mengalir dalam arah berlawanan. Darah ibu meninggalkan ruang antarvilus melalui vena endometrium. Plasenta juga berfungsi sebagai organ endokrin sementara yang menghasilkan banyak hormon sensial untuk mempertahankan kehamilan. Sel plasenta (sinsitiotrofiblas) menyereksi hormon chorionic gonadotropin segera setelah implantasi ovum yang dibuahi. Pada manusia, chorionic gonadotropin muncul di urine dalam 10 hari kehamilan, dan keberadaannya dapat digunakan untuk menentukan kehamilan dengan berbagai test/kit komersial. Hormon chorionic gonadotropin mirip dengan luteinizing hormone (LH) dalam struktur dan fungsi, dan hormon ini mempertahankan korpus luteum di ovarium ibu selama tahap kehamilan awal. Chorionic gonadotropin juga merangsang korpus luteum untuk menghasilkan estrogen dan progesteron, dua hormon yang penting untuk mempertahankan kehamilan. Plasenta juga menyereksi chorionic somatomamotropin, suatu hormon glikoprotein yang memperlihatkan fungsi laktogenik dan mendorong pertumbuhan. Seiring dengan kemajuan kehamilan, plasenta secara bertahap mengambil alih produksi estrogen dan progesteron dari korpus luteum dan menghasilkan progesteron dalam jumlah memadai untuk mempertahankan kehamilan hingga persalinan. Plasenta juga menghasilkan SFMBLTJO
suatu hormon yang melunakkan fibrokartilago di simfisis pubis untuk memperlebar saluran panggul menjelang persalinan. Pada beberapa mamalia, plasenta juga menyekresi MBLUPHFO
QMBTFOUB suatu hormon yang mendorong pertumbuhan dan perkembangan kelenjar mammae ibu.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

1 Sinsitiotrofoblas

7 Pembuluh darah janin 8 Sel mesenkim

2 Sitotrofoblas 3 Pembuluh darah janin

9 Sitotrofoblas

4 Makrofag (Sel Hofbauer) 10 Sinsitiotrofoblas

5 Sel darah ibu

6 Vili korionik

11 Ruang antarvilus

'!-"!2 6ILIKORIONIKPLASENTASEIAMAKEHAMILANAWAL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN 0EMBESARANKUAT

4 Fibroblas

1 Sinsitiotrofoblas

2 Pembuluh darah janin

5 Makrorag (Sel Hofbauer)

3 Sel darah ibu 6 Ruang antarvilus

'!-"!2

481

6ILIKORIONIKPLASENTAATERM0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

482

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2 19.24

+ELENJAR-AMMAEYANG4IDAK!KTIF Kelenjar marnmae yang tidak aktif ditandai oleh banyaknya jaringan ikat dan sedikit unsur kelenjar. Beberapa perubahan siklik di kelenjar mammae mungkin terlihat selama daur haid. -PCVMVT
 kelenjar terdiri dari tubulus kecil atau EVLUVT
JOUSBMPCVMBSJT

 yang dilapisi oleh epitel kuboid atau kolumnar rendah. Di dasar epitel adalah TFM
NJPFQJUFM
 kontraktil. %VLUVT
JOUFSMPCVMBSJT
 yang lebih besar mengelilingi lobulus (1) dan duktus intralobularis (4, 7). Duktus intralobularis (4, 7) dikelilingi oleh KBSJOHBO
JLBU longgar JOUSBMPCVMBSJT

 yang mengandung fibroblas, limfosit, sel plasma, dan eosinofil. Lobulus (1) dikelilingi oleh KBSJOHBO
JLBU padat JOUFSMPCVMBSJT

 yang mengandung pembuluh darah, WFOVMB dan BSUFSJPM
  Kelenjar mammae terdiri dari 15 sampai 25 lobus, yang masing-masing adalah kelenjar campuran tubuloalveolar. Setiap lobus dipisahkan oleh jaringan ikat padat interlobaris. Duktus laktiferus muncul dari setiap lobus di permukaan papila mamma.

'!-"!2 19.25

+ELENJAR-AMMAE3ELAMA0ROLIFERASIDAN+EHAMILAN!WAL Dalam mempersiapkan pengeluaran air susu (laktasi), kelenjar mammae mengalami banyak perubahan struktural. Selarna paruh pertama kehamilan, duktus intralobularis mengalami proliferasi yang cepat dan membentuk terminal bud yang berdiferensiasi menjadi BMWFPMJ

 
Pada tahap ini, kebanyakan alveoli kosong dan sulit dibedakan antara EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
JOUSBMPCVMBSJT
 kecil dan alveoli (2, 7). Duktus ekskretorius intralobularis (10) tampak lebih teratur dengan lapisan epitel yang lebih jelas. Duktus ekskretorius intralobularis (10) dan alveoli (2, 7) dilapisi oleh dua lapisan sel, epitel luminal dan lapisan basal
TFM
NJPFQJUFM

gepeng. +BSJOHBO
JLBU longgar JOUSBMPCVMBSJT

 mengelilingi alveoli (2, 7) dan duktus (10). Jaringan ikat yang lebih padat dengan TFM
BEJQPTB

mengelilingi masing-masing lobulus dan membentuk TFQUVN KBSJOHBO
JLBU
JOUFSMPCVMBSJT
 
%VLUVT
FLTLSFUPSJVT
JOUFSMPCVMBSJT



dilapisi oleh sel kolumnar tinggi, berjalan di septum jaringan ikat interlobularis (3) untuk menyatu dengan duktus laktiferus (5) lebih besar yang biasanya dilapisi oleh epitel bertingkat semu silindris pendek. Setiap EVLUVT
MBLUJGFSVT
 mengumpulkan produk sekretorik dari lobus dan menganglcutnya ke papila mamma.

"!" ˆ 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

1 Lobulus

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

6 Sel mioepitel

7 Duktus intralobular

2 Jaringan ikat interlobular 3 Jaringan ikat intralobular 4 Duktus intralobular 5 Duktus interlobularis

8 Jaringan ikat intralobularis

10 Jaringan ikat interlobular

'!-"!2+ELENJARMAMMAESELAMAPROLIFERASIDANKEHAMILANAWAL0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSINPEMBESARASEDANGSISIKANAN PEMBESARANKUAT

1 Jaringan ikat intralobular

7 Alveoli

2 Alveoli 3 Septum jaringan ikat interlobular 4 Duktus jaringan ikat interlobular

8 Sel mioepitel

9 Jaringan ikat intralobularis

5 Duktus laktiferus 6 Sel adiposa

483

10 Duktus ekskretorius intralobularis 11 Duktus ekskretorius interlobularis

'!-"!2 +ELENJARMAMMAESELAMAPROLIFERASIDANKEHAMILANAWAL0ULASANHEMATOKSILINDAN EOSIN3ISIKIRI PEMBESARANSEDANGSISIKANAN PEMBESARANKUAT

484

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

+ELENJAR-AMMAE3ELAMA+EHAMILAN!KHIR Potongan kecil kelenjar mammae dengan lobulus, jaringan ikat, dan duktus ekskretorius digambarkan pada pembesaran lemah (kiri) dan kuat (kanan). Selama kehamilan, epitel kelenjar dipersiapkan untuk laktasi. Sel alveolus menjadi sekretoik, alveoli (2, 8) dan duktus (1, 7, 13) membesar. Sebagian alveoli (2) mengandung produk sekretorik (2, deret atas). Namun, sekresi air susu oleh kelenjar mammae belum mulai hingga setelah persalinan (kelahiran). Karena duktus ekskretorius intralobularis (1) kelenjar mammae juga mengandung bahan sekretorik, perbedaan antara alveoli dan duktus menjadi sulit. Seiring dengan kemajuan kehamilan, KBSJOHBO
JLBU
JOUSBMPCVMBSJT


berkurang, sementara KBSJOHBO
JLBU
JOUFSMPCVMBSJT

 bertambah karena membesarnya jaringan kelenjar. 4FM
NJPFQJUFM


gepeng, yang lebih terlihat pada pembesaran yang lebih kuat di kanan, mengelilingi alveoli. Di jaringan ikat interlobularis (3, 9) ditemukan EVLUVT
FLTLSFUPSJVT
JOUFSMPCVMBSJT




EVLUVT
MBLUJGFSVT
 dengan produk sekretorik di dalam lumennya, berbagai jenis QFNCVMVI
EBSBI


dan TFM
BEJQPTB
 

'!-"!2

+ELENJAR-AMMAE3ELAMA,AKTASI Gambar ini menunjukkan sebuah potongan kelenjar mammae dalam masa laktasi pada pembesaran lemah (kiri) dan kuat (kanan). Kelenjar mammae dalam masa laktasi mengandung banyak BMWFPMJ
yang melebar terisi dengan TFLSFTJ dan WBLVPM

  Alveoli (2, 9) memperlihatkan
QPMB
QFSDBCBOHBO

yang tidak teratur. Karena bertambahnya ukuran epitel kelenjar (alveoli), TFQUVN
KBSJOHBO
JLBU
JOUFSMPCVMBSJT
 berkurang. Selama menyusui, histologi masing-masing alveoli bervariasi. Tidak semua alveoli memperlihatkan aktivitas sekretorik. Alveoli (2, 9) aktif dilapisi oleh epitel rendah dan terisi oleh air susu yang tampak sebagai bahan eosinofilik (merah muda) dengan vakuol besar CVUJSBO
MFNBL



yang terlarut. Sebagian alveoli menimbun produk sekretorik di dalam TJUPQMBTNB


dan bagian apeksnya tampak bervakuol karena hilangnya lemak sewaktu proses pembuatan sediaan. Alveoli lainnya tampak UJEBL
BLUJG

 dengan lumen kosong yang dilapisi oleh epitel lebih tinggi. Pada kelenjar mammae, sel mioepitel (tidak terlihat) terdapat di antara sel alveolus dan lamina basalis. Kontraksi sel mioepitel mendorong air susu keluar dari alveoli menuju duktus ekskretorius. Duktus ekskretorius interlobularis (5, 7) terbenam di dalam septum jaringan ikat yang mengandung sel adiposa (1, 12).

485

"!" ˆ 3ISTENI2EPRODUKSI7ANITA

1 Duktus intralobularis

7 Duktus ekskretorius interlobularis 8 Alveolus 9 jaringan ikat interlobular

2 Alveoli 3 Jaringan ikat

10 Sel mioepitel

interlobular 4 Jaringan ikat intralobular

11 Jaringan ikat intralobular 12 Sel mioepitel

5 Pembuluh darah 6 Sel adiposa

13 Duktus ekskretorius interlobularis 14 Duktus laktiferus

'!-"!2 +ELENJARMAMMAESELAMAKEHAMILANAKHIR0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN3ISIKIRI  PEMBESARANSEDANGSISIKANAN PEMBESARANKUAT

1 Sel adiposa 2 Alveoli aktif dengan sekresi dan vakulo 3 Alveoli bercabang dengan sekresi 4 Jaringan ikat interlobular 5 Duktus eskskretorius interlobularis

6 Alveoli yang tidak aktif

7 Duktus ekskretorius interlobularis

8 Sel sekretori dengan vakuol sitoplasma 9 Alveoli aktif dengan sekresi dan vakuol 10 Jaringan ikat interlobular

11 Alveolus yang tidak aktif 12 Sel adiposa

+ELENJARMAMMAESELAMALAKTASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN3ISIKIRI PEMBESARAN '!-"!2 SEDANGSISIKANAN PEMBESARANKUAT

486

"!')!.II —/2'!.

'!-"!219.28

+ELENJAR-AMMAE-ASA,AKTASI Fotomikrograf ini memperlihatkan sebuah lobulus kelenjar mammae masa laktasi yang terpisah dari lobulus sekitar oleh satu lapisan tipis jaringan ikat (5). Kelenjar mammae masa laktasi mengandung banyak alveoli (2, 3) dengan produk sekretorik (6) air susu dan dipisahkan oleh septum jaringan ikat tipis (5). Sebagai alveoli (3) tunggal, sementara yang lain adalah alveoli bercabang (2). Semua alveoli akhirnya bermuara ke duktus ekskretorius yang lebih besar yang akhirnya menyalurkan air susu ke duktus laktiferus di papila mamma. Selama menyusui, kelenjar mammae mengandung banyak jaringan adiposa (1,4).

+/2%,!3)&5.'3)/.!,+ELENJAR-AMMAE Sebelum pubertas, kelenjar mammae tidak berkembang dan terutama terdiri dari EVLUVT
MBLUJGFSVT EVDUVT
MBDUJGFS bercabang yang bermuara di papilla mammae. Pada pria, kelenjar mammae tetap tidak berkembang. Pada wanita, kelenjar mammae membesar selama pubertas karena rangsangan estrogen. Akibatnya, jaringan adiposa dan jaringan ikat menumpuk dan bertambah, dan percabangan duktus laktiferus di kelenjar mammae bertambah. Selama kehamilan, kelenjar mammae mengalami pertumbuhan yang meningkat akibat rangsangan estrogen dan progesteron yang berkepanjangan. Hormon-hormon ini pada awalnya dihasilkan oleh korpus luteum ovarium dan kemudian oleh sel-sel di plasenta. Selain itu, pertumbuhan kelenjar mammae lebih lanjut bergantung pada hormon hipofisis QSPMBLUJO
MBLUPHFO
QMBTFOUB
dan LPSUJLPJE
BESFOBM Hormon-hormon ini merangsang duktus intralobularis kelenjar mammae untuk berproliferasi secara cepat, bercabang, dan membentuk banyak alveoli. Alveoli kemudian mengalami hipertrofi dan menjadi tempat aktif QFNCFOUVLBO
BJS
TVTV selama masa menyusui. Semua alveoli dikelilingi oleh TFM
NJPFQJUFM
kontraktil. Pada kehamilan akhir, alveoli mula-mula menghasilkan cairan yaitu LPMPTUSVN yang kaya protein, vitamin, mineral, dan antibodi. Namun, tidak seperti air susu, kolostrum sedikit mengandung lemak. Air susu tidak diproduksi hingga beberapa hari setelah persalinan (kelahiran). Hormon estrogen dan progesteron dari korpus luteum dan plasenta menekan pembentukan air susu. Setelah persalinan dan lepasnya plasenta, hormon-hormon yang menghambat sekresi air susu dieliminasi dan kelenjar mammae mulai aktif mengeluarkan air susu. Saat hormon hipofisis QSPMBLUJO
mengaktifkan sekresi air susu, produksi kolostrum terhenti. Rangsangan taktil puting payudara (papilla mammae) oleh hisapan bayi mendorong pengeluaran prolaktin lebih lanjut dan produksi air susu saat menyusui bayi baru lahir. Selain itu, rangsangan taktil puting payudara oleh bayi memicu refleks ejeksi air susu yang menyebabkan pelepasan hormon PLTJUPTJO dari neurohipofisis kelenjar pituitaria. Oksitosin menyebabkan kontraksi sel mioepitel di sekeliling alveoli sekretorik dan duktus ekskretorius di kelenjar mammae, mengakibatkan air susu tersembur keluar dari kelenjar mammae menuju puting payudara. Berkurangnya hisapan oleh bayi segera menghentikan produksi air susu dan akhirnya regresi kelenjar mammae menjadi keadaan tidak aktif.

"!" — 3ISTEM2EPRODUKSI7ANITA

487

4 Jaringan adiposa 1 Jaringan adiposa 5 Jaringan ikat 2 Alveoli bercabang

6 Produk sekretorik 3 Alveoli sekretori

'!-"!2

+ELENJARMAMMAEMASALAKTASI0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

"!" 35""!" Mammae

Ringkasan Serviks, Vagina, Plasenta, dan Kelenjar

Serviks • Terletak di antara uterus dan vagina, dengan kanalis servikalis berjalan ke dalarn uterus • Mengalami perubahan minimal selama daur haid • Kelenjar serviks memperlihatkan perubahan aktivitas sekretorik, bergantung pada daur haid • Selama fase prolderatif, sekresi encer sehingga sperma dapat masuk ke dalam uterus • Selama fase sekretorik, sekresi kental, membentuk sumbat, dan melindungi uterus Vagina • Terbentang dari serviks ke genitalia eksterna • Tidak memiliki kelenjar, dilapisi oleh epitel berlapis, dan dilumas oleh kelenjar serviks • Tidak memilikl kelenjar, dilapisi oleh epitel berlapis, dan dilumasi oleh kelenjar serviks • Epitel menebal setelah rangsangan estrogen, tetapi tidak terlepas selama daur haid • Sitologi eksfoliasi vagina (apusan vagina) berkaitan erat dengan siklus ovarium • Aktivitas folikel dapat ditentukan oleh jenis sel yang predominan pada apusan vagina • Apusan epitel permukaan sangat bermanfaat untuk mendeteksi kanker serviks atau vagina Plasenta • Pars fetal mencakup lempeng korionik dan vilinya • Pars maternal mencakup lapisan desidua basalis endometrium • Vili tertambat berasal dari lempeng korionik dan melekat pada desidua basalis

488

• Darah ibu masuk ke ruang antarvilus untuk membasahi vili yang mengandung darah janin • Mengatur pertukaran substansi-substansi penting antara sirkulasi darah ibu dan janin • Sel menyekresi hormon chorionic gonadotropin (hCG) segera setelah kehamilan • Human chorionic gonadatropin (hCG) muncul di urine dan digunakan untuk tes kehamilan • hCG merangsang korpus luteum untuk menyekresi estrogen dan progesteron, dan substansi lain • Mengambil alih fungsi korpus luteum sampai persalinan Kelenjar Mammae • Sebelum pubertas terutama terdiri dari duktus laktiferus yang berrnuara di papilla marnmae • Kelenjar yang tidak aktif mengandung jaringan ikat dan duktus, dikelilingi oleh sel mioepitel • Estrogen dan progesteron merangsang pertumbuhan pada wanita, membentuk kelenjar tubuloalveolar • Perkembangan juga bergantung pada prolaktin, laktogen plasenta, dan kortikoid adrenal • Selama kehamilan, duktus bercabang, membesar, dan membentuk terminal bud dengan alveoli • Menjelang kehamilan akhir, alveoli mengandung beberapa produk sekretorik, tetapi bukan air susu • Pada kehamilan akhir, sekresi alveolus adalah kolostrum, kaya protein dan antibodi • Selama menyusui, sebagian alweoli melebar dengan bahan sekretorik mengandung lebih banyak lemak • Setelah tepasnya plasenta, prolaktin mengaktifkan sekresi air susu • Penghisapan puting payudara melepaskan oksitosin, menyebabkan kontraksi sel mioepitel dan pengeluaran air susu

Sclera

Stapes Incus Malleus

Canales semicirculares Cochlea

Choroidea Retina Arteria et vena centralis retinae

Telinga (auris)

Aurica

Cornea

Mata Lens Nervus opticus Iris

Corpus vitreum

Pupilla Camera anterior

Retina Meatus acusticus exterus

Tuba auditoria Membrna tympanica

Epithelium pigmentosum Fotoreseptor batang (bacillum retinae) Fotoreseptor kerucut (conus retinae)

Gliocytus radialis (Sel Muller) Nucleus neuronis coniferi Nucleus neuronis bacillifer

Scala vestibuli

Ganglion spirale

Membrana vestibularis Ductus cochlearis

Nervus cochlearis

Scala tympani

Labyrinthus osseus cochlearis

Interneuron Nucleus sel Muller

Neuron ganglionare Neurofibra opticus

Organum spirale (Organ of Corti)

Sinar datang dari lensa

Membrana tectoria Limbus spiralis

Nervus cochlearis

Cochleocytus internus Sulcus spiralis internus

Cochleocytus externus

Cuniculus internus

Nervus cochlearis

Sulcus spiralis exterpus

Epthellocytus phalangeus Lamina basilaris

'!-"!2!.5-5-

3TRUKTURINTERNALMATADANTELINGADIPERLIHATKAN DENGANPENEKANANPADASELYANG

MEMBENTUKRETINAFOTOSENSITIFDANORGANPENDENGARAN#ORTI

490



"!"

/RGAN)NDRA+HUSUS 3ISTEM0ENGLIHATAN Pada sistem penglihatan, mata adalah organ yang sangat khusus untuk persepsi bentuk, cahaya, dan warna. Mata terletak dalam rongga protektif di dalam tenggorokan yang disebut orbita. Masing-masing mata memiliki selubung protektif untuk mempertahankan bentuknya, sebuah lensa untuk memfokuskan cahaya, sel-sel fotosensitif yang berespons terhadap rangsangan cahaya, dan banyak sel yang memproses informasi penglihatan. Implus penglihatan dari sel-sel fotosensitif kemudian disalurkan ke otak melalui akson di saraf optik (nervus opticus). ,APISANDI-ATA

Setiap bola mata dikelilingi oleh tiga lapisan yang berbeda. 3KLERA

Lapisan luar mata adalah TLMFSB
TDMFSB

suatu lapisan opak jaringan ikat padat. Sklera sebelah dalam terletak berbatasan dengan koroid. Lapisan ini mengandung berbagai jenis serat jaringan ikat dan sel jaringan ikat, termasuk makrofag dan melanosit. Di sebelah anterior, sklera mengalami modifikasi menjadi LPSOFB
DPSOFB yang transparan, tempat lewatnya cahaya masuk ke mata. ,APISAN6ASKULAR5VEA

Di sebelah dalam sklera yaitu lapisan tengah atau vaskular VWFB  Lapisan ini terdiri dari tiga bagian: suatu lapisan berpigmen padat yaitu LPSPJE
DIPSPJEFB


CBEBO
TJMJBS
DPSQVT
DJMJBSF

dan iris. Di koroid terdapat banyak pembuluh darah yang memberi makan sel fotoreseptor di retina dan struktur bola mata. 2ETINA

Lapisan paling dalam di ruang paling posterior pada mata adalah retina. Tiga perempatan posterior retina adalah daerah fotosensitif. Bagian ini terdiri dari sel batang (neuron bacilliferum), sel kerucut (neuron coniferum), dan berbagai interneuron, yang terangsang oleh dan berespons terhadap cahaya. Retina berakhir di daerah interior mata yaitu ora serrata, merupakan bagian retina yang tidak fotosensitif. Bagian ini berlanjut ke depan untuk melapisi bagian dalam badan siliar dan daerah posterior iris. 2UANG-ATA#AMERAE"ULBI

Mata juga mengandung tiga ruang. $BNFSB
BOUFSJPS
adalah suatu ruang yang terletak di antara kornea, iris, dan lensa. Camera posterior adalah suatu ruang kecil yang terletak di antara iris, prosesus siliaris, serat zonula (fibrae zonulares), dan lensa. Camera vitrea (vitreous chamber) adalah ruang posterior yang lebih besar, terletak di belakang lensa dan serat zonula, dan dikelilingi oleh retina. Camera anterior dan posterior terisi oleh cairan encer yang disebut IVNPS
BRVPTVT ( BRVFPVT
IVNPS). Cairan ini terus-menerus diproduksi oleh QSPTFTVT
TJMJBSJT
QSPDFTTVT
DJMJBSJT yang terletak di belakang iris. Humor aquosus beredar dari camera posterior ke camera anterior, tempat cairan ini dikeluarkan oleh vena. Camera vitrea terisi oleh bahan gelatinosa yaitu LPSQVT
WJUSFVT
DPSQVT
WJUSFVN 

491

492

BAGIAN II — ORGAN

"AGIAN&OTOSENSITIF-ATA

Retina fotosensitif mengandung banyak jenis sel yang tersusun membentuk lapisan-lapisan sel yang berbeda. Lapisan yang peka cahaya mengandung sel yaitu sel batang dan sel kerucut. Kedua sel ini dirangsang oleh berkas sinar yang berjalan menembus lensa. Akson aferen (sensorik) (serat saraf)—meninggalkan retina— menghantarkan implus cahaya dari retina melalui saraf optik ke otak untuk interprestasi visual. menghantarkan impuls cahaya dari retina melalui TBSBG
PQUJL ke otak untuk interpretasi visual. Bagian posterior mata juga mengandung sebuah bercak berpigmen kekuningan yang disebut makula lutea (macula lutea). Di bagian tengah makula lutea terdapat cekungan yaitu fovea. Fovea tidak mengandung sel batangan fotoreseptif dan pembuluh darah. Fovea mengandung konsentrasi tinggi sel kerucut fotosensitif. 3ISTEM0ENDENGARAN 4JTUFN
QFOEFOHBSBO terdiri dari tiga bagian utama: telinga luar, telinga tengah, dan telinga dalam. Telinga adalah organ khusus yang mengandung struktur-struktur yang berperan dalam pendengarannya, keseimbangan, dan pemeliharaan keseimbangan. 4ELINGA,UAR

Daun telinga atau auricula auris externae menangkap gelombang suara dan mengarahkannya melalui liang telinga luar (meatus acusticus externus) ke dalam gendang telinga atau membran timpani (membrana tympanica). 4ELINGA4ENGAH

5FMJOHB
UFOHBI
BVSJT
NFEJB adalah suatu rongga kecil berisi udara yang disebut SPOHHB
UJNQBOJ
DBWJUBT
UZNQBOJ 
Rongga ini terletak di dalam dan dilindungi oleh tulang temporal tengkorak. Membran timpani memisahkan liang telinga luar dari telinga tengah. Di telinga tengah terdapat tiga tulang yang sangat kecil, UVMBOH
QFOEFOHBSBO
PTTJDVMB
BVEJUPSJB terdiri dari TUBQFT
JOLVT
JODVT , dan NBMFVT
NBMMFVT ; di telinga tengah juga terdapat UVCB
BVEJUPSJB (eustachian tube). Rongga telinga tengah berhubungan dengan daerah nasofaring kepala melalui tuba auditoria. Tuba auditoria memungkinkan tekanan udara di kedua sisi membran timpan isetara saat menelan atau bersin. 4ELINGA$ALAM

Telinga dalam terletak jauh di dalam tulang temporal tengkorak. Bagian ini terdiri dari rongga dan saluran kecil yang berhubungan dengan bentuk beragam. Rongga-rongga ini, LBOBMJT
TFNJTJSLVMBSJT
DBOBMFT
TFNJDJSDVMBSFT

WFTUJCVMVN dan LPLMFB
DPDIMFB

secara kolektif disebut MBCJSJO
CFSUVMBOH atau MBCZSJOUIVT
PTTFVT Di dalam labirin bertulang yaitu MBCJSJO
TFMBQVU
MBCZSJOUIVT
NFNCSBOBDFVT yang terdiri dari serangkaian kompartemen berdinding tipis dan saling berhubungan yang terisi cairan. +OK*EA

Organ yang khusus menerima dan menghantarkan suara (pendengaran) ditemukan di telinga dalam di dalam struktur yang disebut koklea. Koklea adalah saluran spiral bertulang yang mirip rumah keong. Koklea melakukan tiga putaran mengitari sebuah pilar tulang di bagian tengah yaitu NPEJPMVT Di bagian dalam, kokla dibagi menjadi tiga saluran, duktus vestibularis (skala vestibuli), duktus timpani (skala timpani), dan duktus koklearis (skala media). Di dalam duktus koklearis di atas membran basilar (lamina basilaris) terdapat organ pendengaran Corti (organum spirale). Organ ini terdiri banyak sel reseptor pendengaran atau sel rambut (cochleocytus) dan beberapa sel penunjang yang berespons terhadap berbagai frekuensi suara. Rangsangan pendengaran (suara) dihantarkan dari sel reseptor melalui akson aferen saraf koklear (vervus cochlearis) ke otak untuk diterjemahkan. &UNGSI6ESTIBULUM

Organ dengan fungsi vestibular untuk LFTFJNCBOHBO ditemukan di VUSJLVMVT
VUSJDVMVT


TBLVMVT
TBDDVMVT

dan tiga LBOBMJT
TFNJTJSLVMBSJT

BAB 20 — Organ Indra Khusus

'!-"!2

493

+ELOPAK-ATA0OTONGAN3AGITAL Lapisan luar kelopak mata terdiri dari kulit tipis (sisi kiri). &QJEFSNJT
 terdiri dari epitel berlapis gepeng dengan papila. Di EFSNJT
 terdapat GPMJLFM
SBNCVU

 dengan LFMFOKBS
TFCBTFB
 dan LFMFOKBS
LFSJOHBU
  Lapisan interior kelopak mata adalah membran mukosa yang disebut kunjongtiva palpebra (15). Bagian ini terletak dekat dengan bola mata. Epitel konjungtiva palpebra (15) adalah epitel berlapis kolumnar rendah dengan sedikit sel goblet. Epitel berlapis gepeng (4) kulit tipis berlanjut hingga ke tepi kelopak mata dan kemudian menyatu menjadi epitel berlapis sililndris konjungtiva palpebra (15). Lamina propria konjungtiva palpebra (15) yang tipis mengandung serat elastik dan kolagen. Di bawah lamina propria adalah lempeng jaringan ikat kolagenosa padat yang disebut UBSTVT


tempat ditemukannya kelenjar sebasea khusus yang besar yaitu LFMFOKBS
UBSTBM
NFJCPNJBO
HMBOEVMB
TFCBDFB
UBSTBMJT
 
Asini sekretorik kelenjar tarsal (17) bermuara ke dalam EVLUVT
TFOUSBMJT
 yang berjalan sejajar dengan konjungtiva palpebra (15) dan bermuara di tepi kelopak mata. Ujung bebas kelopak mata terdapat bulu mata (cilia palpebrae) (10) yang berasal dari folikel rambut (9) panjang dan besar. Bulu mata (10) berhubungan dengan kelenjar sebasea (11) kecil. Di antara folikel-folikel rambut (9) bulu mata (10) terdapat kelenjar keringat (Moll) (glandula sudorifera palpebralis) (18) besar. Kelopak mata mengandung tiga jenis otot: bagian palpebra otot rangka yaitu PSCJLVMBSJT
PLVMJ
NVTDVMVT
PSCJDVMBSJT
PDVMJ  ; PUPU rangka TJMJBSJT
3JPMBO
NVTDVMVT
DJMJBSJT
 di bagian folikel rambut (9), bulu mata (10), dan kelenjar tarsal (17); dan otot polos yaitu otot tarsal superior .VMMFS
NVTDVMVT
UBSTBMJT
TVQFSJPS
 di kelopak mata atas. Jaringan ikat (7) kelopak mata mengandung sel adiposa (2), pembuluh darah (14), dan jaringan limfoid (13)

+/2%,!3)&5.'3)/.!,-ATA 4FLSFTJ
"JS
.BUB

Masing-masing bola mata dilindungi di permukaan anterior oleh kelopak mata (palpebrae) tipis dan rambut halus, bulu mata (cilia palpebrae), yang terletak di tepi kelopak mata. Kelopak mata dan bulu mata melindungi mata dari benda asing dan sinar yang berlebihan. Di atas masing-masing mata terdapat kelenjar lakrimal (glandula lacrimalis) sekretorik yang terus-menerus menghasilkan sekresi lakrimal atau air mata. Kedipan menyebarkan sekresi lakrimal di seluruh permukaan luar bola mata dan permukaan dalam kelopak mata. Sekresi lakrimal mengandung mukus, garam dan enzim antibakterial lisozim. Sekresi lakrimal membersihkan, melindungi, melembabkan, dan melumasi permukaan mata (konjungtiva dan kornea). ,FMFOKBS
UBSTBM
HMBOEVMB
UBSTBMJT menghasilkan sekresi yang membentuk lapisan berminyak di permukaan lapisan air mata (tear film). Fungsi ini mencegah penguapan lapisan air mata yang normal. ,FMFOKBS
LFSJOHBU (Moll) menghasilkan sekresi yang dialirkan ke dalam folikel bulu mata. )VNPS
"RVPTVT Humor aquosus (BRVFPVT
IVNPS) adalah produk FQJUFM
TJMJBSJT mata. Cairan encer ini mengalir ke dalam camera anterior dan posterior mata di antara kornea dan lensa. Humor aquosus membilas kornea dan lensa nonvaskular, dan juga menyalurkan nutrien dan oksigen. ,PSQVT
7JUSFVT Camera vitrea mata terletak di belakang lensa dan mengandung suatu bahan gelatinosa yang disebut korpus vitreus (corpus vitreum), suatu gel tidak berwarna transparan yang terutama terdiri dari air. Selain itu, korpus vitreus mengandung asam hialuronat, serat kolagen yang sangat tipis, glikosaminoglikan, dan beberapa protein. Korpus vitreus menghantarkan cahaya yang masuk, bersifat nonrefraktif dalam kaitannya dengan lensa, berperan membentuk tekanan intraokular bola mata, dan menahan retina di tempatnya pada lapisan berpigmen bola mata.

494

BAGIAN II — ORGAN

3FUJOB Retina fotosensitif mengandung tiga jenis neuron, tersebar dalam berbagai lapisan: TFM
CBUBOH
OFVSPO
CBDJMMJGFSVN

dan kerucut OFVSPO
DPOJGFSVN fotoreseptif, TFM
CJQPMBS
OFVSPO
CJQPMBSF

dan TFM
HBOHMJPO
OFVSPO
HBOHMJPOBSF  Sel bat ang dan sel kerucut adalah neuron reseptor yang esensial untuk penglihatan. Sel-sel ini bersinaps dengan sel bipolar, yang kemudian menghubungkan neuron reseptor dengan sel ganglion. Akson aferen yang meninggalkan sel ganglion bertemu di bagian posterior mata di QBQJMMB
PQUJL (diskus optikus) EJTDVT
OFSWJ
PQUJDJ dan meninggalkan mata sebagai TBSBG
PQUJL
OFSWVT
PQUJDVT  Papilla optik juga disebut CJOUJL
CVUB ( CMJOE
TQPU) karena bagian ini tidak memiliki sel fotoreseptor dan hanya mengandung akson. Karena sel batang dan sel kerucut terletak berbatasan dengan lapisan koroid retina, berkas sinar mula-mula harus melewati lapisan sel ganglion dan bipolar untuk mencapai dan mengaktifkan sel batang dan kerucut fotosensitif. Lapisan berpigmen koroid di sebelah retina menyerap berkas sinar an mencegah pemantulan kembali melalui retina. 4FM
#BUBOH
EBO
4FM
,FSVDVU Sel batang sangat peka terhadap cahaya dan berfungsi paling baik dalam keadaan redup atau LVSBOH
DBIBZB misalnya sore atau malam hari. Dalam keadaan gelap, pigmen penglihatan yaitu rodopsin disintesis dan menumpuk di sel batang. Sebaliknya, sel kerucut kurang peka terhadap cahaya redup, tetapi berespons paling balk terhadap DBIBZB
UFSBOH Sel kerucut juga penting untuk ketajaman penglihatan dan QFOHMJIBUBO
XBSOB Sel kerucut lebih peka terhadap spektrum warna merah, hijau, atau biru. Sel kerucut mengandung pigmen penglihatan JPEPQTJO Penyerapan dan interaksi berkas cahaya dengan pigmen-pigmen ini menyebabkan perubahan molekul pigmen. Hal ini merangsang sel batang atau kerucut dan menghasilkan impuls saraf untuk penglihatan. Di bagian posterior mata terdapat suatu cekungan dangkal di retina tempat pebuluh darah tidak melintas di atas sel fotosensitif. Bagian tipis ini disebut fovea dan bagian tengahnya hanya mengandung sel kerucut. Sumbu penglihatan mata melewati fovea. Akibatnya, berkas cahaya jatuh langsung dan merangsang sel-sel kerucut yang tersusun rapat di bagian tengah fovea. Karena itu, fovea mata menghasilkan ketajaman penglihatan paling baik dan diskriminasi warna paling tajam.

BAB 20 — Organ Indra Khusus

1 Folikel rambut

495

12 Otot tarsal superior (Muller)

2 Sel adiposa

3 Kelenjar sebasea (Folikel rambut)

13 Jaringan limfoid

4 Epidemis 5 Kelenjar keringat

14 Pembuluh darah

6 Dermis

15 Konjung palpebra

7 Jaringan ikat

16 Tarsus

8 Orbikulario okuli

17 Kelenjar tarsal (meibomia)

18 Kelenjar keringat (Moll) 9 Folikel rambut (bulu mata) 10 Bulu mata

19 Duktus sentralis (kelenjar tarsal)

11 Kelenjar sebasea (bulu mata)

20 Otot siliaris (Riolan)

GAMBAR 20.1

+ELOPAKMATAPOTONGANSAGITAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

496

BAGIAN II — ORGAN

'!-"!2

+ELENJAR,AKRIMAL Kelenjar lakrimal terdiri dari beberapa lobus yang dipisahkan menjadi lobulus-lobulus oleh TFQUVN
KBSJOHBO
JLBU
 yang mengandung TBSBG



TFM
BEJQPTB


dan QFNCVMVI
EBSBI
 . Kelenjar lakrimal adalah kelenjar campuran serosa yang mirip dengan kelenjar liur dalam struktur lobulus dan BTJOJ
UVCVMPBMWFPMBS
 yang bervariasi bentuk dan ukurannya. 4FM
NJPFQJUFM
NZPFQJUIFMJPDZUVT

 yang berkembang baik mengelilingi masing-masing asini sekretorik (8) kelenjar. Duktus ekskretorius intralobularis (7) kecil, dilapisi oleh epitel selapis kuboid atau silindris, terletak di antara asini tubuloalveolar (8). Duktus ekskretorius interlobularis (3) yang lebih besar dilapisi oleh dua lapisan sel kolumnar rendah atau epitel bertingkat semu.

'!-"!2

+OMEA0OTONGAN4RANSVERSAL Kornea adalah struktur mata yang tebal, transparan, dan nonvaskular. Permukaan anterior kornea dilapisi oleh FQJUFM
LPSOFB
CFSMBQJT
HFQFOH
 yang tidak berkeratin dan terdiri dari lima atau lebih lapisan sel. Lapisan sel basal adalah kolumnar dan terletak di atas membrana basalis tipis yang ditunjang oleh MBNJOB
MJNJUBOT
BOUFSJPS
#PXNBO
 homogen yang tebal. 4USPNB
LPSOFB
TVCTUBOUJB
QSPQSJB
 di bawahnya membentuk badan kornea. Bagian ini terdiri dari berkas-berkas sejajar TFSBU
LPMBHFO
 dan lapisan GJCSPCMBT
 gepeng. -BNJOB
MJNJUBOT
QPTUFSJPS
%FTDFNFU
 adalah membrana basalis tebal yang terletak di bagian posterior stroma kornea (2). Permukaan posterior kornea yang menghadap camera anterior mata dilapisi oleh epitel selapis gepeng yaitu FQJUFM
QPTUFSJPS


yang juga merupakan endotel kornea.

BAB 20 — Organ Indra Khusus

497

5 Selmioepital 1 Sel mioepitel 6 Sel adiposa

7 Duktus ekskretorius intralobularis

2 Septum jaringan ikat

8 Asini tubulolveolar

3 Duktus ekskretorius interlobularis

9 Pembuluh darah

4 Saraf

GAMBAR 20.2

1 Epitel kornea berlapis gepeng

2 Stroma kornea (substantia propria)

3 Epitel posterior

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

GAMBAR 20.3

+ELENJARLAKRIMAL0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

4 Lamina limitans anterior (Bowman) 5 Serat kolagen

6 Fibroblas

7 Lamina limitans posterior (Descemet)

+ORNEAPOTONGANTRANSVERSAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

498

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

"OLA-ATA0OTONGAN3AGITAL Bola mata dikelilingi oleh tiga lapisan konsentrik utama: lapisan luar jaringan ikat fibrosa kuat yang terdiri dari sklera (18) dan kornea (1); lapisan tengah atau uvea yang terdiri dari koroid (7) yang sangat vaskular dan berpigmen, badan siliar (terdiri dari prosesu siliaris dan otot siliaris) (4, 14, 15), dan iris (13); dan lapisan paling dalam yang terdiri dari retina (8) fotosensitif. Sklera (18) adalah lapisan jaringan ikat putih opak yang kuat terdiri dari serat-serat kolagen teranyam padat. Sklera (18) mempertahankan kekakuan bola mata dan tampak sebagai bagian "putih" mata. Sambungan antara kornea dan sklera terjadi di daerah transisi yaitu limbus (12), terletak di bagian anterior mata. Di bagian posterior mata, tempat saraf optik (10) keluar dari kapsul mata, adalah tempat transisi antara sklera (18) bola mata dan jaringan ikat dura mater (23) susunan saraf pusat. Koroid (7) dan badan siliar (4, 14, 15) berbatasan dengan sklera (18). Pada potongan sagital bola mata, badan siliaris (4, 14, 15) tampak berbentuk segitiga dan terdiri dari otot polos siliaris (14) dan prosesus siliaris (4, 15). Serat-serat otot siliaris (14) memperlihatkan susunan longitudinal, sirkular, dan radial. Prosesus siliaris (4, 15) dibentuk oleh juluran-juluran badan siliar yang berlipat-lipat dan mengandung banyak pembuluh darah serta melekat pada ekuator lensa (16) oleh ligamentum supensorium atau serat zonula (5) lensa. Kontraksi otot siliaris (14) mengurangi tegangan pada serat zonula (5) sehingga lensa (16) mengambil bentuk konveks. Iris (13) menutupi lensa secara parsial dan merupakan bagian mata yang berwarna. Serat otot polos sirkular dan radial membentuk lubang di iris yaitu pupil (11). Bagian interior mata di depan lensa dibagi lagi menjadi dua kompartemen: DBNFSB
BOUFSJPS


terletak antara iris (13) dan kornea (1), dan DBNFSB
QPTUFSJPS
 terletak antara iris (13) dan lensa (16). Camera anterior (2) dan posterior (3) terisi oleh cairan encer yang disebut humor aquosus. Kompartemen posterior yang besar dalam bola mata terletak di belakang lensa adalah LPSQVT
WJUSFVT
  Bagian ini terisi oleh bahan gelatinosa, humor vitreus yang transparan. Di belakang badan siliar (4, 14, 15) yaitu PSB
TFSSBUB



batas paling anterior yang tegas di bagian fotosensitif retina (8). Retina (8) terdiri dari banyak lapisan sel, yang salah satunya mengandung sel peka-cahaya, sel batang dan sel kerucut. Di sebelah anterior ora serrata (6, 17) terdapat bagian nonfotosensitif retina yang berlanjut ke depan untuk membentuk lapisan dalam badan siliar (4, 14, 15) dan bagian posterior iris (13). Histologi retina disajikan lebih rinci di Gambar 20.6 dan 20.7. Di dinding posterior mata terdapat makula lutea (20) dan papilla optik (9) atau diskus optikus. Makula lutea (20) adalah bercak kecil berpigmen kuning, seperti terlihat melalui oftalmoskop, dengan cekungan dangkal di tengah yang disebut fovea (20). Makula lutea (20) adalah bagian mata dengan ketajaman penglihatan paling baik. Bagian tengah fovea (20) tidak mengandung sel batang dan pembuluh darah. Fovea hanya memiliki konsentrasi tinggi sel kerucut. Papilla optik (9) adalah daerah tempat saraf optik (10) meninggalkan bola mata. Papilla optik (9) tidak memiliki sel batang dan kerucut peka-cahaya dan membentuk "bintik buta" mata. Sklera (18) sebelah luar berbatasan dengan jaringan orbita dan mengandung jaringan ikat longgar, sel adiposa (21) di jaringan lemak orbita, serat saraf, pembuluh darah (22), pembuluh limfe, dan kelenjar.

'!-"!2

"OLA-ATA0OSTERIOR3KLERA +OROID 0APILLA/PTIK 3ARAF/PTIK 2ETINA DAN&OVEA 0ANDANGAN-ENYELURUH Gambar pembesaran-kuat ini memperlihatkan suatu potongan retina di bagian posterior bola mata. Terlihat di sini LPSPJE
 berpigmen dengan banyak pembuluh darah, dan lapisan jaringan ikat TLMFSB
  Cekungan dangkal di retina menunjukkan GPWFB
 , yang terutama terdiri dari TFM
LFSVDVU


peka-cahaya. Di bagian lain retina terlihat TFM
CBUBOH dan TFM
LFSVDVU


berbagai sel dan lapisan serat retina, dan TFSBU
TBSBG
PQUJL
  Serat saraf optik (1) menyatu di bagian posterior bola mata untuk membentuk QBQJMMB
PQUJL
 dan TBSBG
PQUJL


yang keluar dari bola mata. Sel khusus dan lapisan serat yang membentuk retina fotosensitif lainya digambarkan dan diuraikan pada pembesaran yang lebih kuat di Gambar 20.6 dan 20.7.

BAB 20 — Organ Indra Khusus

499

11 Pupil 12 Limbus 13 Iris 14 Otot siliaris 15 Prosesus siliaris 16 Lensa 17 Ora serrata 18 Sklera 19 Korpus vitreus

1 Kornea 2 Kamera anterior 3 Kamera posterior 4 Prosesus siliaris 5 Serat zonula (ligamentum suspensorium)

6 Ora serrata

7 Koroid 8 Retina

20 Makula lutea dan fovea 9 Papilla potik (bintik buta)

21 Sel adiposa (jaringan lemak orbita)

10 Saraf optik

22 Pembuluh darah 23 Dura mater (saraf optik)

GAMBAR 20.4

"OLAMATAPOTONGANSAGITAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANLEMAH

1 Serat saraf optik

5 Fovea

2 Papilla optik

4 Saraf optik

GAMBAR 20.5 "OLAMATAPOSTERIORSKLERA KOROID PAPILLAOPTIK SARAFOPTIK RETINA DANFOVEA PANDANGMENYELURUH 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANSEDANG

6 Sel kerucut ⎧ ⎨ ⎩

3 Sel kerucut dan batanga

7 Koroid 8 Sklera

500

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

,APISAN+OROIDDAN2ETINA2INCIAN Lapisan dalam jaringan ikat sklera (10) terletak berbatasan dengan koroid. Koroid di bagi menjadi beberapa lapisan: lamina suprachoroidea dengan melanosit (11), lamina vasculosa (1), lamina chroidocapillaris (12), dan membran limitans transparan, atau lamina basalis (glassy [bruch's] membrane). Lamina suprachoroidea (11) terdiri dari serat kolagen halus, anyaman serat elastik, fibroblas, dan banyak melanosit. Lamina vasculosa (1) koroid mengandung pembuluh darah (1) ukuran sedang dan besar. Di jaringan ikat longgar di antara pembuluh-pembuluh darah (1) terdapat melanosit (2) gepeng besar yang menyebabkan lapisan ini berwarna gelap. Lamina choroidocapillaris (11) mengandung anyaman kapiler dengan lumen besar. Lapisan koroid paling dalam, lamina basalis (glassy [Bruch's] membrane), terletak berbatasan dengan sel epitel pigmen (3) retina dan memisahkan koroid dan retina (lihat Gambar 20.7). Lapisan terluar retina mengandung sel epitel pigmen (3). Membrana basalis sel epitel pigmen (3) membentuk lapisan terdalam lamina basalis (glassy [bruch's] membrane) koroid. Sel epitel pigmen (3) kuboid mengandung granula (pigmen) melanin di sitoplasma. Yang berbatasan dengan sel epitel pigmen (3) adalah lapisan fotosensitif sel batang (4) yang lebih tipis dan sel kerucut (5) yang lebih tebal (stratum bacillorum conorumque). Sel-sel ini terletak di samping membran limitans luar (stratum limitans externum) (6) yang dibentuk oleh prosesus sel-sel neuroglia penunjang yaitu sel Muller. Lapisan nukleus luar (stratum nucleare externum) (13) mengandung nukleus sel batang (4, 7) dan sel kerucut (5,7) serta prosesus luar sel Muller. Di lapisan pleksiform luar (stratum plexiforme externum) (14) ditemukan akson sel batang dan kerucut (4, 5) yang bersinaps dengan dendrit sel bipolar dan sel horizontal yang menghubungkan sel batang (4) dan kerucut (5) ke lapisan sel ganglion (stratum ganglionicum) (8). Lapisan nukleus dalam (stratum nucleare internum) (15) mengandung nukleus sel bipolar, horizontal, amakrin, dan neuroglia Muller. Sel horizontal dan amakrin adalah sel asosiasi. Di lapisan pleksiform dalam (stratum plexiforme internum) (16), akson sel bipolar bersinaps dengan dendrit sel ganglion (8) dan sel amakrin. Lapisan serat saraf optik (stratum neurofibrarum) (17) mengandung akson sel ganglion (8) dan serat sel Muller bagian dalam. Akson sel ganglion (8) menyatu ke arah diskus optikus dan membentuk lapisan serat saraf optik (17). Ujung serat sel Muller bagian dalam mengembang untuk membentuk membran limitans dalam (9) retina. Pembuluh darah retina berjalan di lapisan serat saraf optik (17) dan menembus hingga sedalam lapisan nukleus dalam (15). Banyak pembuluh darah di berbagai bidang potongan dapat dijumpai di lapisan ini (tidak ditandai).

'!-"!2

-ATA,APISAN2ETINADAN+OROID2INCIAN Fotomikrograf pembesaran-kuat memperlihatkan lapisan-lapisan retina fotosensitif.
,PSPJE
 adalah lapisan luar vaskular dengan jaringan ikat longgar dan melanosit berpigmen. Lapisan koroid (1) berbatasan dengan lapisan retina terluar, sel-tunggal, lapisan FQJUFM
CFSQJHNFO
 
4FM
CBUBOH
EBO
LFSVDVU
) peka-cahaya membentuk lapisan berikutnya, yang dipisahkan dari MBQJTBO
OVLMFVT
MVBS


yang padat oleh NFNCSBO
MJNJUBOT
MVBS
 yang tipis. Jauh di dalam lapisan nukleus luar (4) terdapat daerah terang hubungan sinaps. Ini adalah MBQJTBO
QMFLTJGPSN
MVBS
  Lapisan padat badan sel dari neuron-neuron yang terintegrasi membentuk lapisan nukleus dalam (7), yang berbatasan dengan lapisan pleksiform dalam (8) yang terang. Di lapisan pleksiform dalam (8), akson neuron yang terintegrasi membentuk hubungan sinaps dengan akson neuron yang membentuk traktus optikus. Badan sel neuron traktus optikus membentuk lapisan sel ganglion (9), dan akson aferennya membentuk lapisan serat saraf optik (10) terpulas-terang. Lapisan terdalam retina adalah membran limitans dalam (11), yang memisahkan retina dari korpus vitreus bola mata.

BAB 20 — Organ Indra Khusus

501

10 Sklera 1 Pembuluh darah dalam koroid

11 Lamina suprachoroidea dengan melanosit

2 Melanosit 3 Sel pigmen retina

12 Lamina choroidocapillaris

4 Sel batang

5 Sel kerucut

GAMBAR 20.6

14 Lapisan pleksiform luar

15 Lapisan nukleus dalam

17 Lapisan serat saraf optik

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

9 Membran limitans dalam

13 Lapisan nukleus luar

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

8 Lapisan sel ganglion

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩ ⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

7 Nukleus sel batang dari kerucut

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

6 Membran limitans luar

17 Lapisan serat saraf optik

,APISANKOROIDDANRETINARINCIAN 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARANKUAT

1 Koroid 2 Epital berpigmen 3 Sel batangan dan kerucut 5 Membran limitans luar 4 Lapisan nukleus luar

6 Lapisan pleksiform luar 7 Lapisan nukleus dalam 8 Lapisan pleksiform dalam 9 Lapisan sel ganglion 10 Lapisan serat saraf optik 11 Membran limitans dalam

GAMBAR 20.7

-ATALAPISANRETINADANKOROID0ULASANTRIKROM-ASSON8

502

"!')!.II —/2'!.

'!-"!2

4ELINGA$ALAM+OKLEA0OTONGAN6ERTIKAL Gambar pembesaran-lemah ini memperlihatkan karakteristik labirin di telinga dalam. -BCJSJO
CFSUVMBOH atau MBCZSJOUIVT
PTTFVT
DPDIMFBSJT

 berputar mengelilingi sumbu pusat tulang spongiosa yang disebut NPEJPMVT
  Di dalam modiolus (15) terdapat HBOHMJPO
TQJSBMF


yang terdiri dari banyak aferen bipolar atau neuron sensorik (7). Dendrit dari neuron bipolar (7) ini menjulur dan menyarafi sel rambut yang terletak di aparatus pendengaran yaitu PSHBOVN
TQJSBMF (organ of Corti) (). Akson dari neuron-neuron aferen ini menyatu dan membentuk TBSBGLPLMFBS


yang terletak di modiolus (15). Labirin bertulang (14, 16) telinga dalam dibagi menjadi dua rongga utama oleh MBNJOB
TQJSBMJT
DPDIMFBF
 dan NFNCSBO
CBTJMBS
MBNJOB
CBTJMBSJT
  Lamina spiralis cochleae (6) menonjol dari modiolus (15) sekitar separuh jalan ke dalam lumen saluran koklea. Membran basilar (9) berlanjut dari lamina spiralis cochleae (6) ke MJHBNFOUVN
TQJSBMF


yaitu penebalan jaringan ikat periosteum di EJOEJOH
MVBS
CFSUVMBOH
LBOBM
LPLMFBS
  Kanal koklear (canalis cochleae) (8) dibagi menjadi dua kompartemen besar, EVLUVT
UJNQBOJ
TLBMB
UJNQBOJ

sebelah bawah dan EVLUVT
WFTUJCVMBSJT
TLBMB
WFTUJCVMJ
 sebelah atas. Duktus timpani (4) dan duktus vestibuli (2) yang terpisah berlanjut mengikuti alur spiral menuju apeks koklea, tempat keduanya berhubungan melalui sebuah lubang kecil yaitu IFMJDPUSFNB
  .FNCSBOB
WFTUJCVMBSJT
3FJTTOFS
 memisahkan duktus vestibularis (2) dari EVLUVT
LPLMFBSJT
TLBMB
NFEJB
 dan membentuk atap duktus koklearis (3). Membrana vestibularis (5) melekat pada ligamentum spirale (11) di dinding luar bertulang koklear (8). Sel-sel sensorik untuk deteksi suara terletak di organum spirale (12), yang terletak di atas membran basilar (9) duktus koklearis (3). .FNCSBOB
UFDUPSJB
 menutupi sel-sel di organum spirale (12) (lihat juga Gambar 20.9).

'!-"!2

4ELINGA$ALAM$UKTUS+OKLEARIS3KALA-EDIA DAN/RGAN0ENDENGARAN#ORTI Gambar ini memperlihatkan secara lebih rinci duktus LPLMFBSJT
TLBMB
NFEJB



PSHBOVN
TQJSBMF (organ of Corti) 
untuk pendengaran dan sel-sel terkait pada pembesaran yang lebih kuat. Dinding luar duktus koklearis (9) dibentuk oleh suatu daerah vaskular yaitu TUSJB
WBTDVMBSJT
  Epitel bertingkat yang melapisi stria vascularis (15) mengandung suatu anyaman kapiler intraepitelial yang terbentuk dari pembuluh-pembuluh darah yang mendarahi jaringan ikat di MJHBNFOUVN
TQJSBMF
  Ligamentum spirale (17) mengandung serat kolagen, fibroblas berpigmen, dan banyak pembuluh darah. Atap duktus koklearis (9) dibentuk oleh membrana vestibularis (Reissner) (6) tipis, yang memisahkan duktus koklearis (9) dari duktus vestibularis (skala vestibuli) (7). Membrana vestibularis (6) terbentang dari ligamentum spirale (17) di dinding luar duktus koklearis (9) yang terletak di bagian atas stria vaskularis (15) hingga periosteum tebal lamina spiralis cochleae (2) dekat limbus spiralis (1). Limbus spiralis (1) adalah massa tebal jaringan ikat periosteum lamina spiralis cochleae (2) yang meluas ke dalam dan membentuk dasar duktus koklearis (9). Limbus spiralis (1) dilapisi oleh epitel (5) yang tampak silindris dan ditunjang oleh perluasan lateral lamina spiralis cochleae (2). Perluasan lateral ekstraselular epitel limbus spiralis (5) melebihi limbus spiralis (1) membentuk membran tectoria (10), yang menutupi UFSPXPOHBO
TQJSBM
EBMBN
DVOJDVMVT
TQJSBMJT
JOUFSOVT
 dan sebagian organum spirale (13). .FNCSBO
CBTJMBS
 adalah jaringan ikat vaskular yang membentuk dinding bawah duktus koklearis (9). Organum spirale (3) terletak di atas serat-serat membran basilar (16) dan terdiri dari TFM SBNCVU
MVBS
DPDIMFPDZUVT
FYUFSOVT
 sensorik, sel penunjang, terowongan spiral dalam (8), dan UFSPXPOHBO
EBMBN
DVOJDVMVT
JOUFSOVT
  Serat eferen saraf koklear (4) dari sel bipolar terletak di ganglion spirale (3) berjalan menembus lamina spiralis cochleae (2) dan bersinaps dengan sel rambut luar (11) di organum spirale (13).

BAB 20 — Organ Indra Khusus

503

7 Neuron bipolar ganglion spirale

1 Helicotrema

2 Duktus vestibularis (skala vestibuli)

8 Dinding luar bertulang kanal kokloor

3 Duktus timpani (skala timpani)

9 Membran basilar

4 Duktus timpani (skala timpani)

10 Membrana tectoria 11 Ligamentum spirale ⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

5 Membrana vestibularis 6 Lamina spiralis cochleae

12 Organum spirale (Organ of Corti)

14 Labirin bertulang koklea

GAMBAR 20.8

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎨ ⎪ ⎩

⎧ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩

13 Saraf koklear

15 Modiolus

16 Labirin bertulang koklea

4ELINGADALAMKOKLEAPOTONGANVERTIKAL 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN0EMBESARAN

7 Duktus vestibularis (skala vestibuli) 6 Membrana vestibularis

14 Dinding bertulang koklea

9 Duktus koklearis (skala media)

5 Epitel limbus spiralis

15 Stria vascularis 8 Terowongan spiral dalam

1 Limbus spiralis

10 Membrana tectoria 11 Sel rambut luar

2 Lamina spiralis cochleae

17 Ligamentum spirale

⎧ ⎪ ⎪ ⎨ ⎪ ⎪ ⎩

3 Neuron ganglion spirale 12 Terowongan dalam

4 Saraf koklear

GAMBAR 20.9

16 Membran basilar

13 Organum spirale (2UJDQRI&RUWL)

4ELINGADALAMDUKTUSKOKLEARISSKALAMEDIA 0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN

0EMBESARANSEDANG

504

"!')!.II —/2'!.

GAMBAR 20.10

4ELINGA$ALAM$UKTUS+OKLEARISDAN/RGANUM3PIRALE Fotomikrograf dengan pembesaran yang lebih kuat ini memperlihatkan telinga dalam dengan kanal koklear dan PSHBOVN
TQJSBMF
organ of Corti
 untuk pendengaran di LPLMFB
CFSUVMBOH

 . Kanal koklear dibagi menjadi duktus vestibularis TLBMB
WFTUJCVMJ



EVLUVT
LPLMFBSJT (skala media) (3), dan duktus timpani TLBMB
UJNQBOJ
 
.FNCSBOB
WFTUJCVMBSJT
 tipis memisahkan duktus koklearis (3) dari skala vestibuli (10). Membran basilar (7) yang lebih tebal memisahkan duktus koklearis (3) dari duktus timpani (skala timpani) (14). Membran basilar (7) terbentang dari jaringan ikat ligamentum spirale (6) hhingga limbus spiralis (11) tebal. Membran basilar (7) menyokong organum spirale (8) dengan sel rambut (5) sensoriknya dan sel panunjang. Membran tectoria (4) terjulur dari limbus spiralis (11). Membrana tectoria (4) menutupi sebagian organum spirale (8) dan sel rambut (5). Sel ganglion spirale (13) bipolar sensorik terletak di koklea bertulang (1, 9). Akson aferen dari sel ganglion spirale (13) berjalan menembus lamina spiralis cochleae (12) ke organum spirale (8) tempat dendrit-dendritnya bersinaps dengan sel rambut (5) di organum spirale (8).

KORELASI FUNGSIONAL: Telinga Dalam ,PLMFB Koklea telinga dalam mengandung organ pendengaran Corti (organum spirale). Gelombang suara yang masuk telinga dan melalui meatus acusticus externus menggentarkan membran timpani. Getaran mengaktifkan tiga osikel (ossicula) (stapes, inkus, dan meleus) di telinga tengah, yang kemudian menghantarkan getaran ini melewati telinga tengah atau rongga timpani terisi-udara ke telinga dalam terisi-cairan. Suara menggetarkan membran basilar (lamina basilaris) tempat organum spirale berbeda. Getaran merangsang sel rambut (cochleocytus) yang snsitif di organum spirale dan mengubah getaran mekanis menjadi impuls saraf. Implus suara menjalar di sepanjang akson eferen sel ganglion bipolar yang terletak di ganglion spirale telinga dalam. Akson-akson dari ganglion spirale menyatu dan membentuk saraf auditorius atau koklear (nervus cochlearis), yang menyalurkan implus dari sel-sel yang sensitif di organum spirale ke otak untuk interpretasi suara. "QBSBUVT
7FTUJCVMBS Aparatus vestibula terdiri dari utrikulus, sakulus, dan kanalis semisirkularis. Organ-organ yang sensitif ini berespons terhadap percepatan linear atau angular aau gerakan kepala. Input sensorik dari aparatus vestibular memulai jalur persarafan yang sangat kompleks sehingga mengaktifkan otot-otot tangka tertentu untuk mengoreksi keseimbangan, dan mengembalikan tubuh ke posisi yang normal.

BAB 20 — Organ Indra Khusus

505

1 Koklea bertulang

9 Koklea bertulang

2 Membrana vestibularis

10 Duktus vestibularis (skala vestibuli)

3 Duktus koklearis

11 Limbus spiralis

4 Membrana tectoria

12 Lamina spiralis cochleae

5 Sel rambut

13 Sel ganglion spirale

6 Ligamentum spirale 7 Membran basilar 8 Organum spirale

GAMBAR 20.10

14 Duktus timpani (skala timpani)

4ELINGADALAMDUKTUSKOKLEARISDANORGANUMSPIRALE0ULASANHEMATOKSILINDANEOSIN8

"!"

Ringkasan

Organ Indra Khusus Sistem Pengllihatan

• Mata terletak di dalam orbta sebagai rongga protektif di dalam tengkorak • Citra visual disalurkan dari mata ke otak melalu; saraf optik ,APISANDI-ATA

• Sklera adalah lapisan terluar mata dan terdiri dari jaringan ikat padat • Di sebelah dalam sklera yaitu lapisan tengah atau vaskular uvea yang memberi nutrisi bagi retina dan bola mata • Uvea terdiri dari koroid berpigmen, badan siliar, dan iris • Retina adalah lapisan mata paling dalam; tiga perempat posterior retina adalah fotosensitif • Retina berakhir di anterior di ora serrata, yaitu bagian retina yang tidak fotosensitif "OLA-ATA

• Sklera mempertahankan kekakuan bola mata dan merupakan bagian putih mata • Di sebelah anterior, sklera mengalami modifikasi menjadi kornea transparan, tempat berkas eahaya masuk ke mata • Koroid dan badan siliar berbatasan dengan sklera • Prosesus siliaris dari badan siliar melekat pada lensa melalui ligamentum suspensoriurn atau serat zonula • Iris menutupi sebagian lensa dan merupakan bagian mata yang berwarna • Otot polos radial membentuk lubang di iris yaitu pupil 2UANG-ATA

• Camera anterior terletak di antara kornea, iris, dan lensa • Camera posterior adalah ruang kecil di antara iris, prosesus siliaris, serat zonula, dan lensa • Camera vitrea adalah ruang posterior yang besar di belakang lensa dan serat zonula, dikelilingi oleh retina "AGIAN&OTOSENSITIF-ATA

• Sel batang dan kerucut di retina peka terhadap cahaya • Akson aferen meninggalkan retina dan menghantarkan impuls dari mata ke otak untuk interpretasi 3EKRESI!IR-ATA

• Masing-masing bola mata ditutupi oleh kelopak mata, yang mengandung kelenjar sebasea dan kelenjar keringat (Moll) • Di atas masing-masing bola mata terdapat kelenjar lakrirnal, yang menghasilkan sekresi lakrimal atau air mata • Sel mioepitel mengelilingi asini sekretorik kelenjar lakrimal • Air mata mengandung mukus, garam, dan enzim antibakterial lisoxim

506

• Sekresi kelenjar (tarsal) sebasea membentuk lapisan berminyak di permukaan lapisan air mata (UMOR!QUOSUS

• Dihasilkan oleh epitel siliaris mata dan mengisi camera anterior dan posterior • Membilas kornea nonvaskular dan lensa; menyalurkan nutrien dan oksigen kedua struktur tersebut +ORPUS6ITREUS

• Camera vitrea terletak di belakang lensa dan mengandung bahan gelatinosa yaitu korpus vitreus • Menghantarkan cahaya yang masuk, bersifat nonrefraktif, dan herperan menentukan tekanan intraokular bola mata • Menahan retina pada tempatnya di lapisan berpigmen bola mata 2ETINA

• Mengandung tiga jenis neuron, tersebar dalam berbagai lapisan • Sel kerucut dan batang adalah neuron reseptor yang esensial untuk penglihatan dan bersinaps dengan sel bipolar • Sel bipolar berhubungan dengan sel ganglion, yang aksonaksannya menyatu di bagian posterior di papilla optik • Daerah papilla optik hanya mengandung akson saraf optik dan merupakan bintik buta • Berkas cahaya menembus semua lapisan sel untuk mengaktifkan sel batang dan kerucut • Lapisan berpigmen kotoid di sebelah retina menyerap cahaya dan mencegah pemantulan +OROID

• Dibagi menjadi lamina suprachoroidea, lamina vaseulosa, dan lamina choroidocapillaris • Lamina suprachoroidea mengandung serat jaringan ikat dan banyak melanosit • Lamina vasculosa mengandung banyak pembuluh darah dan melanosit • Lamina choroidocapillaris mengandung kapiler dengan lumen besar • Lapisan terdalam koroid adalah lamina basalis (glassy rtiembrane) dan terletak berbatasan dengan sel-sel pigmen • Sel-sel pigmen memisahkan koroid dari retina. 3EL"ATANGDAN+ERUCUT

• Sel batang sangat peka terhadap cahaya, berfungsi pada cahaya redup, dan menyintesis pigmen penglihatan radopsin • Sel kerucut peka terhadap cahaya terang; penting untuk ketajaman penglihatan dan penglihatan warna

BAB 20 — Organ Indra Khusus

• Sel kerucut paling peka terhadap spektrum warna merah, hijau, atau biru dan mengandung pigmen penglihatan iodopsin • Interaksi cahaya dengan pigmen penglihatan mengubah molekul pigmen dan merangsang sel kerucut dan batang • Bagian posterior retina mengandung sebuah bercak berpigmen yaitu makula lutea dengan cekungan yang disebut fovea • Fovea tidak mengandung sel batang dan pembuluh darah, dan mengandung sel kerucut fotosensitif • Fovea menghasilkan ketajaman penglihatan paling baik dan diskriminasi warna paling tajam Sistem Pendengaran • Telinga adalah struktur khusus untuk pendengaran, keseimbangan dan pemeliharaan keseimbangan 4ELINGA,UAR

• Daun telinga atau auricula auris exterae mengumpulkan gelombang suara dan mengarahkannya melalui meatus acusticus externus • Gelombang suara mencapai gendang telinga atau membran timpani 4ELINGA4ENGAH

• Mengandung rongga kecil berisi udara yang disebut rongga timpani di tulang temporal tengkorak • Membran timpani memisahkan meatus acusticus externus dari telinga tengah. • Mengandung tiga tulang yang sangat kecil, tulang pendengaran: stapes, inkus, dan maleus • Mengandung tuba auditoria (eustachian tube) yang berhubungan dengan nasofaring

507

• Tuba auditoria menyeimbangkan tekanan udara di kedua sisi membran timpani 4ELINGA$ALAM

• Terletak jauh di dalam tulang temporal tengkorak • Terdiri dari kandis semisirkularis, vestibulum, dan koklea, yang disebut labirin bertulang • Di dalam labirin bertulang terdapat labirin selaput, rangkaian kompartemen yang berisi cairart +OKLEA

• Terletak di telinga dalam; menerima dan menyalurkan suara • Saluran spiral yang membentuk tiga putaran mengelilingi pilar bertulang di tengah yaitu modiolus • Di modiolus terdapat ganglion spirale yang terdiri dari neuron-neuron aferen bipolar • Di sebelah interior dibagi menjadi duktus vestibularis (skala vestibuli), duktus timpani (skala timpani), dan duktus koldearis (skala media) • Duktus koklearis mengandung reseptor atau sel rambut di organum spirale (organ of Coth) • Gelombang suara menggetarkan membran timpani, yang mengaktifkan osikel di telinga tengah • Osikel menghantarkan getaran ke telinga dalam dan menggetarkan membran basilar • Organum spirale terletak di membran basilar; getaran merangsang sel-sel rambut di organ • Sel rambut di organum spirale mengubah getaran mekanis menjadi impuls saraf • Impuls menjalar di sepanjang saraf aferen di ganglion spirale telinga dalam ke saraf koklear dan otak

GRBQ349-3528G-C20[490-508].qxd 10/19/2007 07:55 PM Page 508 Aptara(PPG Quark)

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 509 Aptara(PPG Quark)

INDEKS Page numbers in italics denote figures. A bands, 117, 118, 119, 122, 123, 124, 125 ABP (see Androgen-binding protein) Absorption, in small intestine, 34, 300 Absorptive cells, 292 Absorptive columnar cells, 302, 303 Accessory glands, male reproductive system, 409, 427–436 Accessory organs, digestive tract, 313 Accumulation, of sperm, 422 Acetylcholine, 120 Acetylcholine receptors, 120 Acetylcholinesterase, 120 Acid hydrolases, 11 Acidophil, 382 Acidophilic cells, 474, 475 Acidophilic erythroblast, 98 Acidophils (alpha cells), 312, 314, 326, 327, 385, 385, 386, 387, 387, 388, 389, 390, 391 Acinar (alveolar) glands, 43 compound, 46, 47 Acinar cells, 312, 314 Acinar secretory units, 432, 433 Acini, 46, 47, 312, 328, 329 Acrosomal cap, sperm, 408 Acrosomal granule, 24, 25, 408, 410 Acrosomal phase, spermiogenesis, 408, 410 Acrosomal vesicle, 24, 25, 408, 410 Acrosome, 408, 410 ACTH (see Adrenocorticotropic hormone) Actin, 12, 18, 117 Action potential, 120 Adenohypophysis, 382, 383, 384 Adenohypophysis (anterior pituitary), 382, 383, 384, 385–386, 414 cells of, 386, 390, 392–393 hormones of, 391, 392–393 panoramic view, 385 Adenosine triphosphate (ATP), 20 ADH (see Antidiuretic hormone) Adhesive glycoproteins, 62, 63 Adipose (fat) cells, 31, 31 in appendix, 306, 307 in bone marrow, 108, 109 in connective tissue, 54, 55, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 66, 67, 118, 119, 158, 159, 174, 175 in dermis, 81, 81, 226, 227, 230, 231 in epineurium, 162, 163 in epithelium, 31, 31 in esophagus submucosa, 268, 269 in eyelid, 493, 495 in intrapulmonary bronchus, 346, 347 in jejunum, 294, 295 in lacrimal gland, 496, 497 in large intestine, 304, 305 in larynx, 340, 341 in lips, 237, 237 lymph node and, 198, 199 in mammary gland, 482, 483, 484, 485 nuclei, 66, 67 in parotid gland, 252, 253

in rectum, 308, 309 in sclera, 498, 499 in serosa, 274, 275 in skin, 212 in sublingual salivary gland, 256, 257 in submandibular salivary gland, 254, 255 in thymus gland, 202, 203 in ureter, 374, 375 Adipose tissue, 55, 62, 63, 382 brown, 66, 68 in esophagus, 265, 265, 266, 267 functional correlations of, 66 in intestine, 66, 67 in mammary gland, 486, 487 pericapsular, 194, 195 in pulmonary trunk, 182, 183 in skin, 216, 217, 218, 219, 226, 227 in subepicardial layer, 180, 181 in submucosa, 264, 265 surrounding blood vessels, 176, 177 in tongue, 242, 243 in trachea, 342, 343 in ureter, 372, 373, 374, 375 white, 66, 68 Adluminal compartment, seminiferous tubule, 411 Adrenal cortex, 382, 390 Adrenal corticoids, 486 Adrenal (suprarenal) glands, 43, 354, 355, 383, 394, 395–396, 402, 403, 404, 405, 406 cortex, 402, 403, 404, 405, 407 functional correlations of, 404 medulla, 402, 403, 404, 405, 407 functional correlations of, 404 Adrenocorticotropic hormone (ACTH), 382, 390, 404 Adventitia, 28, 262, 263, 288 in ampulla, 422, 423 in bronchioles, 344, 345, 346, 347 in bronchus, 344, 345 in ductus deferens, 422, 423 in esophagus, 265, 265, 266, 267 in intrapulmonary bronchus, 346, 347 in rectum, 308, 309 in seminal vesicles, 432, 433 in trachea, 342, 343 in ureter, 372, 373, 374, 375 in vagina, 469, 472, 473 Afferent arterioles, 354, 357 Afferent axons, 492 Afferent glomerular arterioles, 364, 365, 366 Afferent lymphatic vessels, 190, 191, 194, 195 Afferent (sensory) neuron, 142 Agranular leukocytes, 98 Agranulocytes, 100, 114–115 Air passages, 333 Aldosterone, 186, 362, 366, 404 Alpha (A) cells, 312, 314, 326, 327, 385, 385, 386, 387, 387, 388, 389, 390, 391  tubulin, 12

Alveolar cells, 348, 349 great, 348, 349, 350 type I, 332, 350 type II, 350 Alveolar ducts, 332, 334, 344, 345, 348, 349, 350, 351 Alveolar macrophages, 334, 348, 349, 351, 352 Alveolar outpocketings, 348, 349 Alveolar sacs, 332, 334, 344, 345, 350, 351 Alveolar walls, 348, 349 Alveolus(i), 332, 333, 334, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 482, 483, 484, 485, 486, 487 cells of, 350–351, 352 inactive, 484, 485 Ameloblasts, 248, 249 Amino acids, 300 absorption of, 361 Amniotic surface, 478, 479 Ampulla, 427, 438, 440, 456 Ampulla of the ductus (vas) deferens, 422, 423 Ampulla with mesosalpinx ligament, 454, 455 Amylase, 258, 324 Anal canal, 235 Anal sphincter, 308, 309 Anchoring chorionic villi, 478, 479 Androgen-binding protein (ABP), 390, 414 Androgenic steroid precursors, 442 Anemia, pernicious, 282 Angiotensin, 366 Angiotensin I, 185, 366 Angiotensin II, 185, 366 Annulus fibrosus, 180, 181, 182, 183 Anorectal junction, 308, 309 Anterior chamber, of eye, 490, 491, 498, 499 Anterior gray horns, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147 Anterior limiting (Bowman’s) membrane, 496, 497 Anterior lingual gland, 238, 239 Anterior median fissure, 138, 139, 140, 141 Anterior pituitary gland (see Adenohypophysis) Anterior roots, 134, 138, 139, 140, 141, 164, 165 Anterior white matter, 138, 139, 142, 143 Antibodies, 58, 106, 185, 192, 193, 258, 316 Anticoagulants, 184 Antidiuretic hormone (ADH), 370, 381, 382, 386, 391, 393 Antigen receptors, 192 Antigen-antibody complexes, 106 Antigenic activation, 196 Antigenic recognition, 196 Antigen-presenting cells, 58, 192, 208, 215 Antigens, 215, 411 Antral cavities, 444, 445 former, 444, 445 Antrum, 438, 441, 443, 446, 447, 448, 449 Anus, 408 Aorta, 171 transverse section, 178, 179 Apical cytoplasm, 32, 33

509

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 510 Aptara(PPG Quark)

510

INDEX

Apical dendrites, 146, 147, 148, 149 Apical foramen, 244, 245 Apical surfaces, 29 Apices cell, 34, 35 epithelial, 32, 33 Apocrine glands, 43 Apocrine sweat glands, 212, 226, 227, 228–229, 233 Apoptosis, 193 Appendix, 306, 307 Appositional growth, 74 APUD cells, 44, 278, 283, 292, 296, 297, 322, 324 Aqueous humor, 491, 493, 506 Arachnoid, 134 Arachnoid granulation, 134 Arachnoid mater, 134, 135, 138, 139, 140, 141 Arachnoid sheath, 164, 165 Arachnoid trabeculae, 134 Arachnoid villi, 135 Arcuate arteries, 354, 357, 358, 359, 440 Arcuate veins, 354, 358, 359 Area cribosa, 356, 358, 359 Arm, skin of, 212 Arrector pili muscles, 213, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 228, 236, 237 Arterioles, 171, 176, 177, 188 afferent, 354, 357 bone marrow, 108, 109 bronchial, 346, 347 connective tissue, 36, 37, 38, 39, 60, 61, 64, 65, 66, 67, 158, 159, 174, 175, 196, 197 ductus deferens, 422, 423 efferent, 354, 357 gallbladder, 322, 323 glomerular, 360, 363 afferent, 364, 365 heart, 182, 183 mammary gland, 482, 483 marrow cavity, 88, 89 olfactory mucosa, 336, 337 parotid gland, 252, 253 penile, 434, 435 pericapsular adipose tissue, 194, 195 perimysium, 122, 123 sublingual salivary gland, 256, 257 submandibular salivary gland, 254, 255 submucosa, 274, 275, 276, 277, 284, 285 theca externa, 452, 453 thyroid gland, 396, 397 tracheal, 342, 343 tunica adventitia, 178, 179 ureter, 372, 373 urinary bladder, 376, 377, 378, 379 uterine tube, 454, 455 Arteriovenous anastomoses, 213 functional correlations of, 230 Arteriovenous junction, 230, 231 Artery(ies) (see also Blood vessels) adventitia, 265, 265 aorta, 171, 178, 179 arcuate, 354, 357, 358, 359, 440 bronchial, 346, 347 capsule, 394 central of eye, 490 of lymphatic nodule, 206, 207, 208, 209 of spleen, 190, 191

coiled (spiral), 440, 458, 459, 460, 461, 464, 465 connective tissue, 174, 175, 176, 177 coronary, 180, 181 elastic, 171, 184, 188 wall of, 178, 179 esophageal, 266, 267 gallbladder, 322, 323 helicine, 434, 435 hepatic, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319 hilum, 198, 199 interlobar, 357, 360, 363 interlobular, 357, 358, 359 jejunum, 294, 295 lingual, 238, 239, 242, 243 lip, 236, 237 lymph node, 190 muscular, 170, 171, 176, 177, 184, 188 penile deep, 427, 434, 435 dorsal, 427, 434, 435 pituitary gland, 382 pulmonary, 332, 344, 345, 346, 347, 348, 349 pulp, 206, 207 renal, 354, 355, 357 skin, 212 small intestine, 290 spiral, 440, 458, 459, 460, 461, 464, 465 splenic, 190 straight, 440 structural plan of, 171, 188 submucosa of, 265, 265 superior hypophyseal, 384 trabecular, 206, 207 types of, 171, 188 umbilical, 469 uterine, 440 vas deferens, 176, 177 Articular cartilage, 70, 79, 84, 85 Astrocytes, 137, 152, 155 fibrous, 150, 151, 152, 153 protoplasmic, 152 ATP (see Adenosine triphosphate) Atresia, 440 Atretic follicles, 441, 443, 444, 445, 446, 447 Atrial natriuretic hormone, 186, 189 Atrioventricular (AV) node, 185 Atrioventricular bundle (of His), 185 Atrioventricular (mitral) valve, 180, 181 Atrium left, 180, 181 right, 185 Attached ribosomes, 11 Auditory (cochlear) nerve, 490, 492, 502, 503, 504 Auditory (eustachian) tube, 492 Auditory ossicles, 492 Auditory system, 492, 507 (see also Ear) Auditory tube, 490 Auerbach’s nerve plexus, 130, 131, 263, 274, 275, 282, 286, 287, 293, 293, 302, 303, 308, 309 Autonomic ganglia, multipolar neuron, 156 Autonomic nervous system, 128, 130, 136, 184, 185, 228, 396 Autonomic stimulation, 258 Autorhythmicity, 128 AV (see under Atrioventricular) Axillary node, 190 Axillary region, 196

Axon hillock, 138, 139, 144, 145, 156 Axon myelination, 160 Axon(s), 154–155 (see also Skeletal muscle fibers; Smooth muscle fibers) adventitia, 265, 265 afferent, 492 bundles of, 146, 147 sensory, 166, 167 connective tissue, 54 dorsal root ganglion, 164, 165 functional correlations of, 142 muscle spindle, 122, 123 myelin sheath, 160, 161 myelinated, 136, 154, 166, 167 Pacinian corpuscle, 230, 231 peripheral nerve, 156, 158, 159, 164, 165 pyramidal cell, 148, 149 sciatic nerve, 162, 163 skeletal muscle, 120, 121, 122, 123 spinal cord, 136, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147 stomach, 282 sympathetic ganglion, 166, 167 tongue, 238, 239, 242, 243 unmyelinated, 166, 167, 215

B lymphocytes (B cells), 98, 99, 106, 192, 193, 196, 208, 210, 300 memory, 192, 196 Bacterial flora, of mouth, 258 Bactericidal effects, of surfactants, 350 Balance, 492 Band cell, 110, 111 Barrier(s) blood-air, 350 blood-brain, 152 blood-testis, 411, 424–425 blood-thymus, 204 ground substance as, 62 osmotic, 38, 378 permeability, 184 Basal body, 8, 10, 14, 15, 18, 19, 20, 36, 37 Basal branching, of gastric glands, 282, 283 Basal cell membrane, 16, 17 functional correlations of, 16 interdigitations, 16, 17 Basal cells, 236 in ductus epididymis, 420, 421 in olfactory mucosa, 336, 337 in pseudostratified epithelium, 36, 37 in sebaceous gland, 222, 223 in taste buds, 240, 241 in urinary bladder, 38, 39 in vaginal smear, 474, 475 Basal compartment, seminiferous tubule, 411 Basal lamina, 16, 17 Basal nuclei, 32, 33 Basal regions of cells, 27 of epithelial cells, 16, 17 infolded, 16 of ion-transporting cell, 16, 17 Basal striations, 254, 255 Basalis layer, 458, 459, 460, 461, 464, 465

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 511 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Basement membrane, 213, 214 in esophagus, 28, 38, 39 in gastric mucosa, 280, 281 in glomerular capillary, 368, 639 in kidney, 364, 365 in olfactory mucosa, 336, 337 in ovary, 448, 449 in palm, 28 seminiferous tubule and, 416, 417 in sinusoidal capillary, 172 in small intestine, 28, 30, 31, 34, 35 in stomach, 32, 33 in thick skin, 212, 224, 225 in thin skin, 212 in trachea, 28, 36, 37, 342, 343 in urinary bladder, 28, 38, 39, 378, 379 in uterine tube, 454, 455, 456, 457 in villi, 300, 301 Base(s) cell, 34, 35 epithelial, 32, 33 renal pyramid, 358, 359 Basilar membrane, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Basket cells, 150, 151 Basophilic band cell, 98 Basophilic erythroblasts, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Basophilic granules, 106, 107 Basophilic metamyelocyte, 98 Basophilic myelocyte, 98, 110, 111, 112, 113 Basophils, 98, 99, 100, 106, 107, 114 functional correlations of, 106 in hypophysis, 382, 385, 385, 386, 387, 387, 388, 389, 390, 391 Beta (B) cells, 312, 314, 326, 327  tubulin, 12 Bicarbonate secretions, 294 Bile, 208, 313, 316, 322 Bile canaliculi, 312, 313, 316, 318, 319 Bile ducts, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 Bilirubin, 316 Binucleate cells, 36, 37, 376, 377 Binucleate muscle fibers, 126, 127 Bipolar cells, 494 Bipolar neurons, 136, 156 Bitter taste, 240 Bladder (see Urinary bladder) Blastocyst, 469 Blind spot, 494 Blood, 99–115 (see also individual blood cells) human blood smears, 100, 101, 106, 107, 108, 109 maternal, 478, 479 platelets, 98, 100, 101, 102, 103, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114 in uterine glands, 464, 465 Blood cells, 82, 83, 88, 89, 90, 91, 166, 167 (see also Erythrocytes; Leukocytes) agranulocytes, 110, 114–115 development of, 108, 109, 110, 111 granulocytes, 100, 112, 113, 114, 208 liver, 318, 319 maternal, 480, 481 precursors, 112, 113 types of, 99–100, 114 Blood clots, 450, 451, 464, 465 Blood clotting, 102

Blood pressure, systemic, 366 Blood sinusoids, 81, 81, 86, 87 Blood vascular system, 171–172, 188 (see also Artery(ies); Capillary(ies); Vein(s); Venule(s)) vasa vasorum, 170, 172, 174, 175, 178, 179, 188 Blood vessels, 31, 31 (see also Artery(ies); Capillary(ies); Vein(s); Venule(s)) adrenal gland, 402, 403, 404, 405 anterior gray horn, 146, 147 anterior horn of spinal cord, 144, 145 bone, 70 brain, 134 bronchial, 346, 347 cardiac muscle, 116 cartilage matrix, 84, 85 central canals, 86, 87 choroid, 500, 501 connective tissue, 36, 37, 40, 41, 60, 61, 64, 65, 90, 91, 118, 119, 174, 175 connective tissue capsule, 400, 401 coronary, 180, 181 corpus luteum, 450, 451 dermis, 81, 81, 230, 231 developing tooth, 248, 249 dorsal root ganglion, 164, 165 ductus deferens, 422, 423 epineurium, 162, 163 esophageal, 262 eyelid, 493, 495 fetal, 480, 481 fetal hyaline cartilage, 72, 73 functional correlations of, 184 hypophyseal, 385, 385, 390, 391 interlobular, 360, 363 lacrimal gland, 496, 497 lamina propria, 34, 35, 264, 265, 280, 281 jejunum, 296, 297 large intestine, 290 laryngeal, 340, 341 lingual, 238, 239, 240, 241 lung, 350, 351 mammary gland, 484, 485 marrow cavity, 88, 89, 90, 91 maternal, 478, 479 mesenchyme, 88, 89 motor neuron, 156 nerve fiber, 160, 161 olfactory mucosa, 336, 337 ovarian, 438, 441, 443, 450, 451 palatine tonsil, 208, 209 pancreatic, 324, 325 pancreatic islet, 50, 51 parathyroid gland, 394, 400, 401 pars distalis, 386, 387 penile, 434, 435 peripheral nerve, 158, 159 pseudostratified epithelium, 36, 37 rectal, 308, 309 renal, 357 renal cortex, 32, 33 respiratory bronchiole, 344, 345 sclera, 498, 499 skeletal muscle, 116 skin, 218, 219, 226, 227 smooth muscle, 118, 130, 131 spinal cord, 134, 138, 139

511

stomach, 32, 33, 262 submucosal, 272, 273 appendix, 306, 307 esophageal, 268, 269 taeniae coli, 304, 305 testis, 412, 413, 416, 417 thymus gland, 202, 203 thyroid gland, 398, 399, 400, 401 trabecular, 196, 197 trabecular connective tissue, 194, 195 tracheal, 342, 343 ureter, 374, 375 urinary bladder, 376, 377 uterine, 458, 459, 460, 461 uterine tube, 454, 455 vaginal, 472, 473, 476, 477 Blood-air barrier, 350 Blood-brain barrier, 152 Bloodstream, endocrine glands and release to, 43 Blood-testis barrier, 411, 424–425 Blood-thymus barrier, 204 Body stomach, 262, 264, 274, 275, 276, 277 uterus, 440 Bolus, 240, 270, 282 Bone, 79–97 cancellous (spongy), 70, 79, 80, 90, 91 characteristics of, 79, 90, 96, 97 compact, 70, 80, 90, 91, 92, 93, 94, 95 dental alveolus, 248, 249 formation of (ossification), 79–80, 88, 89, 96 endochondral, 79, 80–81, 81, 82, 83, 84, 85, 96 intramembranous, 79–80, 88, 89, 96 osteon development, 86, 87 stages of, 70 growth in, 382 long, 80, 81, 84, 85 mandible, 88, 89 matrix, 80 periosteal, 82, 83 skull, 88, 89, 134 sternum, 90, 91 types of, 80, 96 Bone cells, 79, 86–87, 96–97 Bone collar, 70, 81, 81 Bone marrow, 102, 190, 192, 208 primitive, 86, 87 smear, 110, 111, 112, 113 Bone marrow cavities, primitive, 84, 85 Bone matrix, 80, 86, 87, 96 Bone spicule, 86, 87 Bone spicules, 82, 83, 84, 85 Bony cochlea, 504, 505 wall, 490 Bony labyrinth, 492, 502, 503 Bony spicules, 81, 81 Bony spiral lamina, 502, 503 Bony trabeculae, 79, 88, 89, 90, 91 Bovine liver, 318, 319 Bowman’s capsule, 32, 33, 354, 355, 360, 363, 364, 365 Bowman’s glands, 333, 334, 335, 336, 337 Bowman’s membrane, 496, 497 Brain, 134, 135 fibrous astrocytes of, 150, 151 microglia of, 152, 153 oligodendrocytes of, 152, 153

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 512 Aptara(PPG Quark)

512

INDEX

Branched muscle fiber, 117 Branching cardiac muscle fibers, 126, 127 Branching chorionic villi, 469 Branching patterns, of alveoli, 484, 485 Bright light vision, 494 Broad ligament, 438, 439 Bronchial arterioles, 346, 347 Bronchial blood vessels, 346, 347 Bronchial epithelium, 346, 347 Bronchial glands, 344, 345 Bronchioles, 332, 333, 344, 345 respiratory, 332, 333, 334, 344, 345, 348, 349, 350, 351 terminal, 333, 344, 345, 346, 347, 350, 351 Bronchus(i), 334 intrapulmonary, 344, 345, 346, 347 pseudostratified epithelium in, 36 Brown adipose cells, 68 Brown adipose tissue, 66, 68 Brunner’s glands, 286, 287, 292, 293, 294, 295 Brush border, 30, 34, 35 epithelium with, 34, 35 microvilli, 291 Brush border enzymes, 291 Buck’s fascia, 434, 435 Bulb of penis, 408 Bulbourethral glands, 408, 427, 432, 433, 436 Bundles of axons, 146, 147 sensory, 166, 167

Cajal’s staining method, 5 Calcified cartilage, 70, 82, 83, 84, 85 Calcified matrix, 82, 83 Calcitonin (thyrocalcitonin), 80, 90, 398 Calcitriol, 400 Calcium in bones, 90 storage of, 24 vitamin D and absorption of, 215 Canaliculi, 70, 79, 80, 92, 93, 94, 95, 246, 247 bile, 312, 313, 316, 318, 319 Cancellous (spongy) bone, 70, 79, 80, 90, 91 Canine thyroid gland, 396, 397, 400, 401 Capacitation, 456 inhibition of, 422 Capillary beds, lung, 332 Capillary loops, 224, 225 Capillary network, 383 in endocrine glands, 43 in lung, 350 in small intestine, 290 Capillary(ies), 54, 57, 57, 60, 61, 62, 63, 66, 67, 176, 177, 178, 179, 184, 188 (see also Blood vessels) adrenal gland, 402, 403 alveoli, 348, 349 astrocytes and, 152 brain, 150, 151, 152, 153 connective tissue, 38, 39, 118, 119, 126, 127, 174, 175 connective tissue capsule, 400, 401 continuous, 170, 172 endomysium, 122, 123, 128, 129 fenestrated, 170, 172, 384 glomerular, 357, 364, 365, 368, 369 heart, 182, 183

hypophysis, 385, 385 lamina propria, 34, 35 in layer V of cerebral cortex, 148, 149 loop of Henle, 354, 360, 363 marrow cavity, 82, 83 ovarian, 446, 447 pancreatic, 312, 324, 325, 326, 327, 328, 329 pancreatic islet, 50, 51 pars distalis, 386, 387 peripheral nerve, 164, 165 peritubular, 361, 362 renal cortex, 32, 33 renal medulla, 370, 371 sinusoidal, 170, 172 size of, 172 skin, 222, 223 small intestine, 300 smooth muscle, 130, 131 submucosa, 274, 275 theca externa, 452, 453 thin interalveolar septa with, 346, 347 thyroid gland, 396, 397, 398, 399 types of, 172, 188 villi, 300, 301 Capsular (urinary) space, 354, 356, 360, 363, 364, 365, 366, 367, 368, 369 Capsule adrenal gland, 394 lymph node, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201 muscle spindle, 117, 122, 123 parathyroid gland, 395 spleen, 190, 206, 207, 208, 209 thymus gland, 202, 203 Capsule artery, 394 Capsule cells, 166, 167 Carbaminohemoglobin, 102 Carbohydrate, in cell membrane, 8 Carbon dioxide transport, 102 Cardia, 262, 264, 278 Cardiac fibers, 128, 129 Cardiac glands, 272, 273, 278 Cardiac muscle, 116, 117–118, 132, 185 functional correlations of, 128 longitudinal section, 126, 127, 128, 129 transverse section, 126, 127 Cardiac muscle fibers, 182, 183, 184, 187 Cartilage, 71–78 articular, 70, 79, 84, 85 calcified, 70, 82, 83, 84, 85 characteristics of, 71, 78 cricoid, 340, 341 in developing bone, 74, 75 elastic, 71, 76, 77, 78 in epiglottis, 76, 77 fibrocartilage, 71, 78 fibrous, 76, 77 growth of, 74 hyaline, 71, 72, 73, 74, 75, 78, 342, 343 fetal, 72, 73 intervertebral disk, 76, 77 matrix, 72, 78 in perichondrium, 71–72, 78 in thyroid, 340, 341 in trachea, 72, 73 types of, 71 uncalcified, 70

Cartilage cells, 78 functional correlations of, 73 Cartilage matrix, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78 plates of calcified, 80–81, 81 Cartilage plate, 332 Catalase, 12 Catecholamines, 396 Cavernous sinuses, 434, 435 CCK (see Cholecystokinin) Cell adhesion molecules, 185 Cell apices, 34, 35 Cell bases, 34, 35 Cell body (soma), 136, 150, 151, 156 podocyte, 368, 369 Cell boundaries, 30, 31 Cell cytoplasm, 18, 19 Cell layers, 29 Cell membrane, 8, 9–10, 14, 15, 16, 17, 22, 23, 24, 25, 26 molecular organization of, 10, 26 permeability of, 10, 26 Cell membrane interdigitations, 22, 23 Cell transport, 26 Cell-mediated immune response, 193, 210 Cell(s), 8, 8–27, 9 adipose (see Adipose (fat) cells) basal regions of, 16, 17, 27 bone, 79, 86–87, 96–97 of connective tissue, 55–56, 58–59, 59, 68–69 functions of, 58–59 cytoskeleton of, 12, 27 mast, 54, 55, 57, 57, 58, 59, 59, 68 nucleus, 8, 9, 13, 30, 31 planes of section and appearance of, 1, 2, 3 plasma (see Plasma cells) surfaces of, 27 Cellular organelles, 10–12, 26 (see also Mitochondria; Ribosomes) Golgi apparatus, 8, 10, 11, 22, 23, 24, 25, 26 lysosomes, 8, 10, 11, 26 peroxisomes, 8, 10, 12, 26 rough endoplasmic reticulum, 8, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 26 smooth endoplasmic reticulum, 8, 22, 23, 26 Cement line, 92, 93, 94, 95 Cementum, 244, 245, 246, 247 Central artery of eye, 490 of lymphatic nodule, 206, 207, 208, 209 of spleen, 190, 191 Central canal, 134, 138, 139, 140, 141 Central duct, eyelid, 493, 495 Central (Haversian) canals, 70, 80, 86, 87, 92, 93, 94, 95 Central lacteal, 34, 35, 300, 301 Central nervous system (CNS), 134, 135–155, 154 (see also Brain; Spinal cord) oligodendrocytes in, 160 protective layers of, 135 Central nuclei, in cardiac muscle fiber, 117 Central vein of eye, 490 of liver, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 Centrioles, 8, 10, 12, 27 Centroacinar cells, 312, 324, 325, 326, 327, 328, 329

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 513 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Centrosomes, 8, 10, 12, 27 Cerebellar folia, 148, 149 Cerebellum cortex, 148, 149, 150, 151, 155 multipolar neuron, 156 transverse section, 148, 149 Cerebral cortex, 134, 155 gray matter, 146, 147, 155 layer I, 146, 147, 155 layer II, 146, 147, 155 layer III, 146, 147, 155 layer IV, 146, 147, 155 layer V, 146, 147, 148, 149, 155 layer VI, 146, 147, 155 Cerebral white matter, 134 Cerebrospinal fluid (CSF), 135, 154 Cerebrospinal ganglia, unipolar neuron, 156 Cervical canal, 438, 469, 470, 471 Cervical glands, 469, 470, 471 Cervical node, 190 Cervix, 438, 439, 440, 469, 470, 471, 488 functional correlations of, 470 Channel, cell membrane, 8 Chemical environment, around neurons, 152 Chemical reduction of bolus, 282 Chemotactic factors, 106 Chief cells gastric, 262, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283 parathyroid gland, 394, 395, 400, 401 Cholecystokinin (CCK) (pancreozymin), 296, 316, 322, 324 Cholesterol in cell membrane, 8, 10 smooth endoplasmic reticulum and, 24 Chondroblasts, 71, 72, 73, 73 fetal, 72, 73 Chondrocytes, 71, 72, 73, 73, 74, 75, 76, 77, 80, 81, 82, 83 hypertrophied, 82, 83 in lacunae, 342, 343 proliferating, 82, 83 Chondrogenic, 71 Chondrogenic layer, 72, 73, 74, 75, 76, 77 Chondronectin, 72 Chorda tendineae, 180, 181 Choriocapillary layer, 500, 501 Chorion frondosum, 478, 479 Chorionic gonadotropin, 480 Chorionic plate, 469, 478, 479 Chorionic somatomammotropin, 480 Chorionic villi, 478, 479 anchoring, 478, 479 branching, 469 in early pregnancy, 480, 481 at term, 480, 481 Choroid, 490, 491, 494, 498, 499, 506 layers of, 500, 501 Choroid plexuses, 135 Chromatin, 8, 13, 14, 15, 16, 17, 20 nuclear, 22, 23 Chromophils, 386 Chromophobes, 386, 387, 388, 389, 390, 391 Chyme, 282, 292 Chymotrypsinogen, 324 Cilia, 8, 12, 14, 15, 18, 19, 27 ductuli efferentes, 414, 415

functional correlations of, 20 olfactory, 333, 336 pseudostratified columnar epithelium with, 42 respiratory epithelium with, 29, 30, 36, 37, 336, 337 in spinal cord, 152 tracheal, 28 Ciliary body, 491, 498, 499 Ciliary epithelium, of eye, 493 Ciliary muscle (of Riolan), 493, 495, 498, 499 Ciliary processes, 491, 498, 499 Ciliated cells, 36 ductuli efferentes, 420, 421 uterine tube, 454, 455, 456, 457 Circular smooth muscle layer in large intestine, 290 in muscularis externa, 274, 275 in small intestine, 290 in stomach, 262, 274, 275 in ureter, 372, 373 Circulatory system, 170, 171–189 (see also Artery(ies); Blood vessels; Capillary(ies); Heart; Vein(s); Venule(s)) blood vascular system, 171–172 endocrine glands and, 43 lymph vascular system, 173, 174, 175 Circumvallate papillae, 234, 236, 238, 239 cis face, 11, 24, 25 Cisterna chyli, 190 Cisternae, 11, 14, 15 Golgi, 24, 25 rough endoplasmic reticulum, 16, 17, 22, 23 Clara cells, 334, 350, 352 Clathrin, 10 Clavicles, 80 Clear cells, 228 Clot retraction, 102 Clumps, endocrine cell arrangement, 383 CNS (see Central nervous system) Coarse fibrous sheath, sperm, 408 Cochlea, 490, 492, 502, 503, 504, 505, 507 functional correlations of, 504 Cochlear canal, 502, 503 Cochlear duct (scala media), 490, 492, 502, 503, 504, 505 Cochlear nerve, 490, 492, 502, 503, 504 Coded genetic messages, 11 Coiled (spiral) arteries, 456, 458, 459, 460, 461, 464 Coiled tubular exocrine glands, 46, 47 Collagen bundle, 54 Collagen fibers in cartilage, 76, 77 in connective tissue, 38, 39, 54, 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 69 in cornea, 496, 497 in liver, 320, 321 in pseudostratified epithelium, 36, 37 in stomach, 274, 275, 276, 277 in transitional epithelium, 36, 37 in tunica adventitia, 176, 177 types of, 56 Collecting ducts, 354, 355, 356, 358, 359, 381 functional correlations of, 370 Collecting tubules, 356, 360, 363, 364, 365, 372, 373, 381, 391 functional correlations of, 370 Colliculus seminalis, 428, 429

513

Colloid, thyroid gland, 395, 396, 397, 398, 399, 400, 401 Colloid-filled vesicles, 385, 385 Colon, 291, 408 (see also Large intestine) Color discrimination, 494 Color vision, 494 Colostrum, 486 Columnar absorptive cells, 304 Columnar epithelium, 28, 29 in cervical canal, 470, 471 in large intestine, 290 in penile urethra, 434, 435 in uterine, 460, 461 Common bile duct, 312, 313, 314, 322 Compact bone, 70, 80, 90, 91 dried longitudinal section, 92, 93 osteon, 94, 95 transverse section, 92, 93 Compound acinar (alveolar) glands, 46, 47 Compound exocrine glands, 43 Compound tubuloacinar gland, 48, 49 Concentric lamellae, 70, 80, 230, 231 Conducting portion of respiratory system, 333–334, 350, 352 Conductivity, 142 Cone cell nucleus, 490 Cone photoreceptor, 490 Cones, 491, 492, 494, 498, 499, 500, 501, 506 Conglomerations, 474, 475 Connective tissue, 29, 55–69 adipose, 55, 62, 63, 66, 67, 68 artery in, 176, 177 in basal lamina, 16, 17 blood as, 99 blood vessels in, 174, 175 in bulbourethral gland, 432, 433 in cancellous bone, 90, 91 cells of, 55–56, 58–59, 59, 68–69 functions of, 58–59 classification of, 55, 68 collagen fibers in, 56, 57, 69 in corpus luteum, 450, 451 dense, 55, 60, 61 irregular, 60, 61, 62, 63, 64, 68 regular, 64, 65, 66, 67, 68 in dermis, 81, 81, 226, 227 ductuli efferentes in, 420, 421 in ductus epididymis, tubules of, 420, 421 embryonic, 60, 61 in esophagus, 38, 39, 265, 265, 266, 267 in eyelid, 493, 495 fibers of, 56 in gallbladder, 322, 323 ground substance and, 55, 69 functional correlations of, 62–63 interfascicular, 64, 65, 158, 159, 162, 163 interfollicular, 396, 397, 398, 399 interlobular, in mammary gland, 482, 483 interstitial in seminiferous tubule, 418, 419 in testis, 412, 413, 414, 415 in urinary bladder, 376, 377 in uterine, 458, 459 in uterine tube, 454, 455 intralobular, in mammary gland, 482, 483, 484, 485

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 514 Aptara(PPG Quark)

514

INDEX

Connective tissue (continued) in intramembraneous ossification, 88, 89 in lacrimal gland, 496, 497 loose, 54, 55, 56–57, 57, 60, 68 irregular, 60, 61, 62, 63 lymph node capsule and, 196, 197 lymphatic vessels in, 174, 175 in mammary gland, 482, 483, 484, 485, 486, 487 in ovarian cortex, 446, 447, 448, 449, 450, 451 in palm of hand, 40, 41 in peripheral nerves, 157, 168 in placenta, 478, 479 pleural, 344, 345 primitive osteogenic, 86, 87 in prostate gland, 430, 431 in pseudostratified epithelium, 36, 37 in renal cortex, 32, 33 in renal medulla, 370, 371 in salivary gland, 250 skeletal muscle fibers and, 118, 119 in stomach, 32, 33, 262 subendocardial, 180, 181, 184, 187 subendothelial in arteries, 171 in veins, 178, 179 subepicardial, 182, 183 surrounding developing tooth, 248, 249 surrounding excretory ducts, 40, 41, 48, 49 in tendon, 64, 65, 66, 67 in thymus gland, 202, 203 in tongue, 234, 235, 238, 239 transitional epithelium on, 36, 37 underlying mesothelium, 31, 31 in urinary bladder, 38, 39, 378, 379 in uterus, 462, 463 in uterine tube, 456, 457 vascular, 72, 73 vein in, 176, 177 Connective tissue capsule adrenal gland, 402, 403, 404, 405 endocrine pancreas, 50, 51 hypophysis, 385, 385 Pacinian corpuscle, 230, 231 pancreas, 326, 327, 328, 329 thyroid gland, 400, 401 Connective tissue core, 180, 181, 182, 183 Connective tissue fibers, 55, 56 in cardiac muscle, 126, 127 in heart wall, 184, 187 in pars distalis, 386, 387 in small intestine, 130, 131 Connective tissue folds, glandular acini, 430, 431 Connective tissue layer, around dorsal root ganglion, 164, 165 Connective tissue of serosa, in urinary bladder, 376, 377 Connective tissue papillae, 228 esophageal, 264, 265, 266, 267, 268, 269 Connective tissue septum(a) in adipose tissue, 66, 67 in adrenal gland, 402, 403 in bulbourethral gland, 432, 433 in corpus luteum, 450, 451 interlobular (see Interlobular connective tissue septa) in testes, 408, 409

in theca lutein cells, 452, 453 thyroid gland and, 396, 397, 400, 401 Connective tissue sheath, 218, 219, 222, 223, 230, 231 Connective tissue trabeculae in lymph node, 194, 195, 196, 197 in spleen, 208, 209 in thymus gland, 204, 205 Connexons, 14 Constriction, of blood vessels, 184, 215 Continuous capillaries, 170, 172 Contractile cells, 251 Contraction muscle, 122 of transitional epithelium, 30 of urinary organs, 38 Convoluted tubules, 32, 33 distal, 354, 356, 360, 361–362, 363, 364, 365, 366, 367, 381, 391 proximal, 354, 356, 358, 359, 360, 361, 363, 364, 365, 366, 367, 380 subcapsular, 358, 359 Cords, in endocrine cell arrangement, 383 Core, of microvilli, 12 Cornea, 38, 490, 491, 493, 496, 497, 498, 499 Corneal stroma, 496, 497 Cornification, 214 Corona radiata, 438, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 Coronary arterioles, 182, 183 Coronary artery, 180, 181 Coronary blood vessels, 180, 181 Coronary sinus, 180, 181 Coronary vein, 180, 181 Coronary venules, 182, 183 Corpora cavernosa, 427, 434, 435 Corpus stomach, 264 uterus, 440 Corpus albicans, 438, 440, 441, 443, 452 Corpus cavernosum, 408 Corpus cavernosum urethrae, 427 Corpus luteum, 390, 438, 440, 441, 443, 446, 447, 466, 480 functional correlations of, 452 granulosa lutein cells, 452, 453 initial formation of, 444, 445 of menstruation, 452 panoramic view, 450, 451 of pregnancy, 452 theca lutein cells, 452, 453 Corpus spongiosum, 408, 427, 434, 435 Cortex adrenal gland, 395–396, 402, 403, 404, 405, 407 functional correlations of, 404 hair follicle, 222, 223 kidney, 354, 355, 358, 359, 360, 363, 364, 365 lymph node, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199 ovary, 438, 439, 441, 443, 444, 445, 446, 447 thymus gland, 191, 202, 203, 204, 205 Cortical nephrons, 355 Cortical sinus, 190 Corticotrophs, 386, 390, 393 Cortisol, 404 Cortisone, 404

Countercurrent heat-exchange mechanism, 409 Countercurrent multiplier system, 361 Cranial nerves, 157 Cricoid cartilage, 340, 341 Cristae, 11, 20–21, 21 Cross-striation, 117, 118, 119, 120, 121 in cardiac muscle, 126, 127, 128, 129 Crypts, 236 gallbladder, 322, 323 of Lieberkühn, 44, 45, 286, 287, 291, 293, 293, 304, 305 Crystals, 13 CSF (see Cerebrospinal fluid) Cuboidal epithelium, 29 Cumulus oophorus, 438, 441, 443, 448, 449 Cusps of atrioventricular (mitral) valve, 180, 181 Cuticle, hair, 222, 223 Cyclic adenosine monophosphate (cyclic AMP), 383 Cystic follicles, 386, 387 Cysts, on pars intermedia, 390, 391 Cytokines (interleukins), 192, 204 Cytoplasm, 8, 9, 24, 25, 26, 30, 31 alveoli, 484, 485 apical, 32, 33 cell, 18, 19, 20, 21 muscle fiber, 130, 131 neuron, 166, 167 motor, 144, 145 podocyte, 368, 369 primary oocyte, 448, 449 vacuolated, 82, 83 Cytoplasmic inclusions, 13, 27 Cytoskeleton of cell, 12 centrioles, 8, 10, 12, 27 centrosomes, 8, 10, 12, 27 filaments of, 8 intermediate filaments, 12, 27 microfilaments, 8, 10, 12, 22, 23, 27 microtubules, 8, 12, 14, 15, 18, 19, 27 Cytotoxic T cells, 192, 193, 204 Cytotrophoblasts, 480, 481

Dark cells, 228 Dark type A spermatogonia, 416, 417, 418, 419 Dark-stained nucleolus, 150, 151 Dartos tunic, 434, 435 Decidua basalis, 469, 478, 479 Decidual cells, 478, 479 Deep arteries, of penis, 427, 434, 435 Deep dorsal vein, of penis, 434, 435 Deep penile (Buck’s) fascia, 434, 435 Degeneration, 222, 223 Degeneration centers, 202, 203 Del Rio Hortega’s staining method, 5 Delta cells, 314, 326 Dendrites, 136, 138, 139, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 150, 151, 154–155, 156 apical, 146, 147, 148, 149 functional correlations of, 142 Dendritic processes, 166, 167 Dendritic spines, 142 Dense bodies, 14, 15, 16, 17, 130

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 515 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Dense connective tissue, 55, 60, 61 irregular, 55, 60, 61, 62, 63, 64, 68 functional correlations of, 64 regular, 55, 66, 67, 68 functional correlations of, 64 longitudinal section, 64, 65 Dense secretory granules, 22, 23 Dental alveolus, 248, 249 Dental lamina, 248, 249 Dental papilla, 248, 249 Dental sac, 248, 249 Dentin, 244, 245, 248, 249 Dentin matrix, 246, 247 Dentin tubules, 246, 247 Dentinoenamel junction, 244, 245, 246, 247, 248, 249 Deoxyribonuclease, 324 Deoxyribonucleic acid (DNA), 13, 20 Dermal papillae, 212, 213, 216, 217, 218, 219, 222, 223, 224, 225, 226, 227 Dermis, 213, 228, 232 in apocrine sweat gland, 226, 227 connective tissue in, 81, 81 in connective tissue sheath, 222, 223 in eyelid, 493, 495 in glomus, 230, 231 in lip, 236, 237 Pacinian corpuscles in, 230, 231 in penis, 434, 435 in thick skin, 212, 224, 225, 226, 227 in thin skin, 212, 216, 217, 220, 221 Descemet’s membrane, 496, 497 Desmin, 12 Desmosomes, 14, 15, 214, 378 Desquamated, 214 Desquamated cells, 224, 225 Desquamating surface cells, 236, 237 Detoxification, 316, 330 smooth endoplasmic reticulum and, 24 Diaphragm, 264 Diaphysis, 70, 79 Diastole, 184 Diffuse lymphatic tissue, 190 in appendix, 306, 307 Diffusion epithelium and, 29 in ground substance, 62 Digestion intracellular, 11 in stomach, 282, 300 Digestive enzymes, 313, 314 Digestive organs, 30 Digestive system, 191 esophagus, 262, 263–273, 288 gallbladder, 314, 322, 323, 330 general plan of, 263, 288 large intestine, 290, 292, 302–309, 311 liver, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 330 oral cavity, 235–261, 258, 260 pancreas, 312, 314, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330–331 small intestine, 290, 291–301, 310 stomach, 262, 264, 272–289 Dilation, of blood vessels, 184, 215 Discontinuous capillaries, 172

Distal convoluted tubules, 354, 356, 360, 361–362, 363, 364, 365, 366, 367, 381, 391 Distension, of urinary organs, 38 Diverticular, 322, 323 Dome-shaped surface cells, 30 Dorsal artery, penile, 427, 434, 435 Dorsal nerve roots, 134, 164, 165 of spinal nerve, 156 Dorsal root ganglion, 134, 156, 164, 165, 166, 167, 168 Ductal portion of exocrine glands, 43 of sweat glands, 216, 217 Ducts alveolar, 332, 334, 344, 345, 348, 349, 350, 351 bile, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 collecting, 354, 355, 356, 358, 359, 370, 381 ejaculatory, 408, 410, 427, 428, 429 excretory (see Excretory ducts) excurrent, 410, 424 exocrine glands and, 43 eyelid, 493, 495 intercalated (see Intercalated ducts) interlobular (see Interlobular ducts) intralobular (see Intralobular ducts) lactiferous, 469, 482, 483, 484, 485, 486 mammary gland, 469, 484, 485 pancreatic, 312, 314 papillary, 354, 356, 370, 371 prostatic gland, 428, 429 renal medullary region, 372, 373 salivary gland (see Salivary gland ducts) sebaceous gland, 222, 223 striated, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 258, 259 thoracic, 190 tympanic, 492, 502, 503 vestibular, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Ductuli efferentes (efferent ductules), 36, 408, 410, 414, 415, 420, 421 functional correlations of, 422 Ductus deferens, 408 Ductus epididymis, 410, 420, 421 functional correlations of, 422 tubules of, 420, 421 Ductus (vas) deferens, 408, 409, 410, 422, 423 ampulla of, 422, 423 Duodenal (Brunner’s) glands, 286, 287, 292, 293, 294, 295 Duodenum, 286, 287, 291, 292, 293, 294, 295 functional correlations of, 294 Dura mater, 134, 135, 138, 139, 498, 499 Dust cell (macrophage), 332, 334, 351 Dynein, 20

Ear, 490 external, 492, 507 inner, 492, 502, 503, 504, 505, 507 functional correlations of, 504 middle, 492, 504, 507 Eccentric nuclei, 166, 167 Eccrine sweat glands, 212, 226, 227, 228, 229, 233 Edematous endometrium, 464 Efferent arterioles, 354, 357 Efferent ductules, 36

515

Efferent lymphatic vessels, 190, 191, 194, 195, 198, 199 Efferent (motor) neuron, 142 Ejaculatory ducts, 408, 410, 427, 428, 429 Elastic artery, 171, 184, 188 wall of, 178, 179 Elastic cartilage, 71, 78 in epiglottis, 76, 77, 338, 339 functional correlations of, 74 Elastic fibers, 54, 56, 57, 58, 60, 61, 76, 77 in elastic artery, 178, 179, 184 in gallbladder, 322, 323 in lung, 332 in muscular artery, 170, 176, 177 Elastic membrane, 342, 343 Elastic tissue, Verhoeff ’s stain for, 4 Elastin, 56 Elastin stain dense irregular connective tissue, 60, 61 loose irregular connective tissue, 60, 61 Electrolytes, 258, 282, 304 Electron microscopy, 9 Embryo, hemopoiesis in, 99 Embryonic connective tissue, 60, 61 Enamel, 244, 245, 246, 247, 248, 249 Enamel epithelium external, 248, 249 inner, 248, 249 Enamel rods/prisms, 246, 247, 248, 249 Enamel tufts, 244, 245, 246, 247 End piece, of sperm, 408 Endocardium, 180, 181, 184, 187, 189 Purkinje fibers and, 186 in right ventricle, 182, 183 semilunar valve and, 182, 183 Endochondral ossification, 71, 79, 80–81, 81, 82, 83, 84, 85, 96 Endocrine cells, 262 hepatocytes as, 316 Endocrine functions of liver, 316, 330 Endocrine glands, 43–44, 52 pancreatic islet, 50, 51 Endocrine organs, 43 placenta as, 480 Endocrine pancreas, 50, 51, 314, 328, 329, 331 functional correlations of, 326 Endocrine system, 383–407 (see also Adrenal gland; Hypophysis; Thyroid gland) hormones and, 383–393, 392 parathyroid glands, 43, 90, 383, 394, 395, 400, 401, 406 Endocrine tissue, 43 Endocytosis, 10 receptor-mediated, 10 Endometrium, 438, 440, 458, 459, 462, 463, 464, 465 Endomysium, 116, 117, 118, 119, 122, 123, 126, 127, 128, 129 Endoneurium, 156, 157, 160, 161, 162, 163, 164, 165 Endoplasmic reticulum, 10, 11 rough, 8, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26 functional correlations of, 24 smooth, 8, 11, 22, 23, 26 functional correlations of, 24

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 516 Aptara(PPG Quark)

516

INDEX

Endosteum, 79, 90, 91 Endothelial cells in capillaries, 172, 366, 368, 369 in liver, 318, 319, 320, 321 in lung, 366 in lymph node, 198, 199 Endothelium, 28, 29, 31, 31, 188–189 in arteries, 171 functional correlations of, 184–185 in liver lobule, 318, 319 in lymph vessels, 173 in renal cortex, 32, 33 in salivary gland, 40, 41 in trachea, 28 in tunica intima, 170, 174, 175, 176, 177, 178, 179 in vein, 178, 179 Energy, for sperm motility, 432 Enteroendocrine (APUD) cells, 44, 278, 283, 292, 296, 297, 322, 324 functional correlations of, 296 Enterokinase, 324 Enzymes brush border, 291 digestive, 313, 314, 324 Eosinophilic band cell, 98 Eosinophilic metamyelocytes, 98, 112, 113 Eosinophilic myelocytes, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Eosinophils, 56, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 69, 98, 99, 100, 101, 104, 105, 114 functional correlations of, 106 mature, 110, 111 Ependymal cells, 137, 152, 155 Epicardium, 180, 181, 189 in pulmonary trunk, 182, 183 Epidermal cell layers, 214, 232 Epidermal cells, functional correlations of, 214 Epidermal ridges, 212, 213 Epidermis, 212, 213, 232 developing bone and, 81, 81 excretory duct in, 228, 229 eyelid, 493, 495 lip, 236, 237 penile 434, 435 thick skin, 212, 213, 224, 225, 226, 227 thin skin, 212, 213, 216, 217, 220, 221 Epididymis, 29, 30, 36, 408, 409, 410 Epiglottis, 234, 240, 338, 339, 352 elastic cartilage in, 76, 77 Epimysium, 116, 117 Epinephrine, 404 Epineurium, 156, 162, 163, 164, 165 Epiphyseal plate, 70, 79, 84, 85, 390 Epiphysis, 70, 79 Epithelial cells basal regions of, 16, 17 junctional complex between, 14, 15 large intestine, 290 small intestine, 290 surface modifications on, 29 Epithelial reticular cells, 202, 203, 204 Epithelial root sheath (of Hertwig), 248, 249 Epithelioid cells, 230, 231 Epithelium(a), 28, 29–52 anorectal junction, 308, 309 apical surfaces of ciliated and nonciliated, 14, 15

appendix, 306, 307 alveoli, 333 bronchial, 346, 347 bronchiole, 334, 346, 347, 348, 349 with brush borders, 34, 35 cervical canal, 470, 471 with cilia/stereocilia, 36, 42, 493 classification of, 29–42, 42 columnar, 28, 29 cervical canal, 470, 471 large intestine, 290 penile urethra, 434, 435 uterine, 460, 461 cornea, 496, 497 digestive tube, 263 ductus deferens, 422, 423 ductus epididymis, 420, 421 duodenum, 292, 293 enamel, 248, 249 epiglottis, 338, 339 esophageal, 28, 38, 39, 262, 266, 267, 268, 269, 272, 273 features of, 42 gallbladder, 322, 323 gastric, 28, 32, 33, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 286, 287 germinal ovarian, 438, 439, 441, 442, 446, 447 seminiferous tubules, 412, 413 testes, 409 glandular tissue, 44, 44, 430, 431 intestinal, 286, 287 jejunum, 296, 297 keratinized, 30 large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 laryngeal, 340, 341 lingual, 238, 239, 240, 241, 242, 243 lining appendix, 306, 307 duodenum, 292, 293 large intestine, 304, 305 uterine tube, 456, 457 villus, 294, 295 location of, 29 nonkeratinized, 30 olfactory, 333, 334, 335, 336, 337, 352 oral cavity, 234, 235, 237, 237, 248, 249 ovarian, 438, 439, 441, 442, 446, 447 palatine tonsil, 208, 209 palm, 28 parietal, 364, 365 penile urethra, 434, 435 peritoneal mesothelium, 30–31, 31 pigmented, 490, 494, 500, 501 placental, 478, 479 prostatic urethra, 428, 429 pseudostratified ciliated, 333, 334 pseudostratified ciliated columnar epiglottis, 338, 339 laryngeal, 340, 341 tracheal, 36, 37, 342, 343 pseudostratified columnar, 30, 36, 37, 42 ductus deferens, 422, 423 ductus epididymis, 420, 421 renal, 358, 359 renal cortex, 32, 33 renal papilla, 358, 359

respiratory, 336, 337 seminal vesicle, 432, 433 seminiferous tubules, 412, 413 simple, 29–30, 42 simple ciliated, 334 simple columnar, 30, 32, 33, 42 anorectal junction, 308, 309 duodenum, 294, 295 functional correlations of, 32 gallbladder, 322, 323 jejunum, 296, 297 large intestine, 302, 303 renal papilla, 358, 359 small intestine, 34, 35, 291 stomach, 32, 33, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281 terminal bronchiole, 346, 347 uterine, 458, 459 uterine tube, 456, 457 on villi in small intestine, 34, 35 simple columnar mucous, 284, 285 simple cuboidal, 30, 32, 33, 42 bronchiole, 334, 348, 349 functional correlations of, 32 respiratory bronchiole, 348, 349 simple squamous, 29, 30, 31, 32, 33, 42 (see also Endothelium) in alveoli, 333 peritoneal mesothelium, 30–31, 31 functional correlations of, 31 placental, 478, 479 renal cortex, 32, 33 small intestine, 28, 34, 35, 291 spiral limbus, 502, 503 squamous, 29, 30, 38, 39 stratified, 30, 42 stratified covering, renal medulla, 370, 371 stratified cuboidal, 62, 63 salivary gland excretory duct, 40, 41 stratified keratinized, 215 stratified squamous, 40 anorectal junction, 308, 309 esophageal, 262, 268, 269 functional correlations of, 40 laryngeal, 340, 341 lingual, 238, 239, 240, 241, 242, 243 oral cavity, 234, 235 vaginal, 469, 472, 473 stratified squamous corneal, 496, 497 stratified squamous keratinized, 213 palm, 28, 40, 41 stratified squamous nonkeratinized, 28, 38, 39 epiglottis, 338, 339 esophageal, 38, 39, 264, 265, 270, 271, 272, 273 palatine tonsil, 208, 209 vaginal, 476, 477 with striated borders, 34, 35 surface lumen, 308, 309 mucosa, 274, 275 testes, 409 tracheal, 28, 36, 37, 342, 343 transitional, 42 functional correlations of, 38 prostatic urethra, 428, 429 renal, 358, 359

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 517 Aptara(PPG Quark)

INDEX

ureter, 374, 375 ureter mucosa, 372, 373 urinary bladder, 36, 37, 38, 39, 376, 377 types of, 29–30, 32, 33, 42 ureter, 372, 373, 374, 375 urinary bladder, 28, 36, 37, 38, 39, 376, 377 uterine, 458, 459, 460, 461 uterine tube, 454, 455, 456, 457 vaginal, 469, 470, 471, 472, 473, 476, 477 villi, 294, 295 visceral, 364, 365 Equilibrium, vestibular functions and, 492 Erectile tissues, 427 Erythroblasts basophilic, 108, 109, 110, 111, 112, 113 orthochromatophilic, 110, 111, 112, 113 polychromatophilic, 108, 109, 110, 111, 112, 113 pro-, 110, 111, 112, 113 Erythrocytes (red blood cells), 98, 99–100, 101, 102, 103, 106, 107, 108, 109, 114, 152, 153 basophilic, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 in bone marrow, 110, 111, 112, 113 development of, 112, 113 diameter of, 172 in embryonic connective tissue, 60, 61 in endomysium, 128, 129 functional correlations of, 102 in glomerular capillary, 368, 369 in liver, 318, 319 spleen and, 208 vitamin B12 and, 282 Erythropoiesis, 282 Erythropoietin, 358 Esophageal cardiac glands, 270, 272, 273 Esophageal glands proper, 264, 265, 266, 267, 268, 269, 270, 272, 273 Esophageal-stomach junction, 272, 273 Esophagus, 40, 235, 262, 263–273, 288 epithelium in, 28, 38, 39 functional correlations of, 270 lower, 266, 267, 270, 271 upper, 266, 267, 268, 269 wall of, 264–265, 265 Estrogen, 438, 439, 442, 452, 464, 472, 486 secretion of, 382, 390 Eustachian tube, 492 Evaporation, 215 Exchange, across placenta, 480 Excretion of metabolic waste, 358 skin and, 215 Excretory ducts, 30 in acini, 72, 73, 251, 266, 267 in bronchial gland, 346, 347 from bulbourethral gland, 432, 433 in esophageal glands, 264, 265, 270 in esophageal glands proper, 272, 273 interlobular in lacrimal gland, 496, 497 in mammary gland, 482, 483, 484, 485 intralobular, 250 in lacrimal gland, 496, 497 in mammary gland, 482, 483, 484, 485 in lingual tonsils, 242, 243 in lingual gland, 238, 239 in mammary glands, 46, 47, 482, 483, 484, 485

in mucous acini, 266, 267 in olfactory gland, 336, 337 in pancreas, 50, 51, 314 in prostatic glands, 430, 431 in salivary glands, 40, 41, 48, 49, 251 in seromucous tracheal gland, 342, 343 in serous glands, 238, 239 in submaxillary salivary gland, 48, 49 in sweat glands, 40, 41, 46, 47, 62, 63, 218, 219, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 228, 229, 230, 231 Excretory glands, mucous acini, 268, 629 Excretory portion, apocrine sweat gland, 226, 227 Excurrent ducts, 410, 424 Exocrine functions of liver, 316, 330 Exocrine glands, 43, 314 acinar, 43, 46, 47 compound, 43, 46, 47 compound tubuloacinar, 48, 49 gastric glands, 44, 45 holocrine, 43 intestinal glands (see Intestinal glands) mammary glands (see Mammary glands) merocrine, 43 mixed, 43 mucous, 43 salivary glands (see Salivary glands) serous, 43 simple, 43, 44, 45 sweat glands (see Sweat glands) tubular, 43, 44, 45, 46, 47 tubuloacinar, 43, 48, 49 Exocrine pancreas, 50, 51, 314, 328, 329, 330 functional correlations of, 324 Exocytosis, 10 External anal sphincter, 308, 309 External auditory canal, 490, 492, 504 External circumferential lamellae, 92, 93 External ear, 492, 507 External elastic lamina, 170, 171, 176, 177 External enamel epithelium, 248, 249 External granular layer (II), of cerebral cortex, 146, 147 External os, 469 External pyramidal layer (III), of cerebral cortex, 146, 147 External root sheath, 218, 219, 222, 223 External surfaces, epithelium and, 29 Extracellular fluid, 8 Extracellular material, 73 in connective tissue, 55 Extracellular matrix, 22, 23, 58, 62, 71 in bone, 79 Extrafusal muscle fibers, 122 Extrapulmonary structures, 352 Eye, 490 chambers of, 491, 506 cornea, 38, 490, 491, 493, 496, 497, 498, 499 eyelid, 493, 495 functional correlations of, 493–494 lacrimal gland, 493, 496, 497 layers of, 491, 506 photosensitive parts of, 492, 506 posterior eyeball, 498, 499 retina, 156, 490, 491, 494, 498, 499, 500, 501, 506–507 whole, 498, 499

517

Eyelashes, 493, 495 Eyelid, 493, 495

Fallopian tubes, 438, 439, 440 False (superior) vocal fold, 340, 341 Fascicles, 117, 118, 119, 122, 123, 156, 157 Fasciculus cuneatus, 138, 139, 140, 141 Fasciculus gracilis, 138, 139, 140, 141 Fat, emulsification of, 316 Fat cells (see Adipose (fat) cells) Fat droplets, in alveoli, 484, 485 Fat pads, 66 Fat storage, 58 (see also Adipose cells) Fatty acids, 185, 300 Feces, 292 Feedback mechanism, 386 Female reproductive system, 438, 439–488 cervix, 438, 439, 440, 469, 470, 471, 488 mammary glands (see Mammary glands) ovaries (see Ovary(ies)) placenta (see Placenta) uterine tubes (see Uterine (fallopian) tubes) uterus (see Uterus) vagina (see Vagina) Fenestrated capillary, 170, 172, 384 Fenestrated endothelial cells, 313 Fenestrations, 172, 368, 369 Fertilization, 456 Fetal blood vessels, 480, 481 Fetal chondroblasts, 72, 73 Fetal hyaline cartilage, 72, 73 Fetal portion, of placenta, 469 Fibers bone, 79 connective tissue (see Connective tissue fibers) muscle, 117 (see Muscle fibers) Fibrin, 102 Fibroblast nuclei, 60, 61, 66, 67 Fibroblasts, 16, 17, 36, 37, 54, 55, 56, 57, 57, 58, 59, 68 in adipose tissue, 62, 63 in chorionic villi, 480, 481 in cornea, 496, 497 in intestine, 66, 67 in lamina propria, 34 in perichondrium, 72, 73 primitive, 60, 61 in seminiferous tubule, 416, 417 in small intestine, 130, 131 in stomach, 276, 277 in tendon, 64, 65, 66, 67 Fibrocartilage, 71, 78 functional correlations of, 74 Fibrocytes, 36, 37, 38, 39, 54, 55, 58, 59, 68, 76, 77, 122, 123, 128, 129, 158, 159, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 452, 453 Fibromuscular stroma, 428, 429, 430, 431 Fibronectin, 63 Fibrous astrocytes, 150, 151, 152, 153 Fibrous cartilage, intervertebral disk, 76, 77 Fibrous structures, 1 Fila olfactoria, 336, 337 Filiform papillae, 234, 235, 238, 239, 240, 241 Filtration, of blood, 358 Filtration slits, 368, 369 Fimbriae, 438, 440, 456

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 518 Aptara(PPG Quark)

518

INDEX

Flagellum(a), 12 sperm, 408, 410 Flat bones of the skull, 80 Floating villi, 478, 479 Fluid mosaic model of cell membrane, 10 Fluid transport, simple squamous epithelium and, 31 Folds in gallbladder mucosa, 314 in tongue, 242, 243 Foliate papillae, 236 Follicle cavity, 394 Follicles atretic, 441, 443, 444, 445, 446, 447 pars intermedia, 386, 387 cystic, 386, 387 thyroid gland, 395, 396, 397, 398, 399, 400, 401 Follicle-stimulating hormone (FSH), 382, 390, 414, 438, 439, 442, 452 Follicular cavity, former, 450, 451 Follicular cells ovary, 438, 446, 447, 448, 449 thyroid gland, 394, 395, 396, 397, 398, 399, 400, 401 Follicular development, 382, 466 Follicular phase, 458, 459, 464, 472, 473 Fontanelles, 80 Foramen, apical, 244, 245 Formed elements, 99, 114 Fovea, 492, 494, 498, 499, 507 Free ribosomes, 11, 22, 23, 24, 25 Fructose, 432 FSH (see Follicle-stimulating hormone) FSH-releasing factor (FSHRF), 438, 439 Functional syncytium, 128 Functionalis layer, 458, 459, 460, 461, 464, 465 Fundus gastric, 262, 264, 274, 275, 276, 277 uterine, 438, 440 Fungiform papillae, 234, 236, 238, 239, 240, 241 Furrows, 236, 238, 239, 240, 241

Gallbladder, 312, 314, 330 functional correlations of, 322 wall of, 322, 323 Ganglion cell layer, 500, 501 Ganglion cells, 490, 494, 504 Gap junctions, 14, 118, 128, 130, 185, 186 Gas exchange/transport, simple squamous epithelium and, 31 Gastric epithelium, 272, 273 Gastric glands, 44, 45, 262, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283, 289 functional correlations of, 278, 282–283 Gastric inhibitory peptide, 296 Gastric intrinsic factor, 282 Gastric juices, 282 Gastric pits, 32, 33, 262, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 284, 285, 286, 287 functional correlations of, 278 Gastric secretions, 264 Gastroesophageal sphincter, 270 Genetic messages, ribosomes and, 11 Germinal centers, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 206, 207, 208, 209, 298, 299

Germinal epithelium ovarian, 438, 439, 441, 442, 446, 447 seminiferous tubule, 412, 413 testes, 409 Germinativum, 214 GH (see Growth hormone) Giemsa’s stain, 4–5 Glandular acini, 430, 431 Glandular cysts, 470, 471 Glandular diverticula/crypts, 422, 423 Glandular epithelium, 430, 431, 432, 433 Glandular secretion, 460, 461 Glandular tissue, 43–52 endocrine glands, 43–44, 50, 51, 52 exocrine glands, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 314 Glans penis, 408, 427 Glia limitans, 152 Glial filaments, 12 Glomerular arterioles, 360, 363 afferent, 364, 365, 366 Glomerular (Bowman’s) capsule, 355, 360, 363, 364, 365 Glomerular capillaries, 364, 365, 368, 369 Glomerular capsule, 366, 367 Glomerulus(i), 32, 33, 150, 151, 354, 355, 357, 358, 359, 360, 363, 366, 367 Glomus, 230, 231 functional correlations of, 230 Glucagon, 326 Glucocorticoids, 396, 404 Glucose, 300, 316 absorption of, 361 glucocorticoids and, 404 Glutamate, 152 Glycocalyx, 10, 292, 300 Glycogen, 13, 186, 316 in human vaginal epithelium, 472, 473 in uterine glands, 464 Glycolipid layer, 215 Glycolipids, 24 in cell membrane, 8 Glycoproteins, 24 adhesive, 62, 63 in cell membrane, 8 in uterine glands, 464 Glycosaminoglycans, 62 Glycogen granules, in hepatocytes, 320, 321 Goblet cells, 43 in bronchioles, 334 in jejunum, 296, 297 in large intestine, 290, 302, 303, 304 in respiratory epithelium, 336, 337 in respiratory system, 333, 350 in small intestine, 34, 35, 290, 292, 293, 293, 300, 301, 304 in trachea, 36, 37, 342, 343 Golgi apparatus, 8, 10, 11, 22, 23, 24, 25, 26 functional correlations of, 24 spermatic, 408 Golgi cisternae, 24, 25 Golgi phase, 408, 410 Golgi type II cells, 150, 151 Golgi vesicles, 24, 25 Gonadotrophs, 386, 390, 392, 414 Graafian follicle, 438, 440, 441, 443, 444, 445, 448, 449

Granular layer, of cerebellar cortex, 148, 149, 150, 151 Granular layer (of Tomes), 244, 245, 246, 247 Granular leukocytes, 98 Granular (rough) endoplasmic reticulum, 8, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26 Granule cells, 146, 147, 150, 151 Granulocytes, 100, 114, 208 development of, 112, 113 Granulosa cells, 438, 441, 442, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 Granulosa lutein cells, 438, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 450, 451, 452, 453 Gray commissure, 138, 139, 140, 141 Gray horns anterior, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147 lateral, 138, 139 posterior, 138, 139, 140, 141 Gray matter, 134, 137, 140, 141, 144, 145, 146, 147, 148, 149, 154, 155, 156 Great alveolar cell (Type II pneumocyte), 332, 334, 348, 349, 350 Ground substance, 55, 69 of cartilage, 72 functional correlations of, 62–63 Growth hormone (GH), 382, 390 Growth-promoting function, of chorionic somatomammotropin, 480 Gustatory (taste) cells, 240, 241

H bands, 124, 125 Hair, 228, 233 Hair bulb, 216, 217, 218, 219, 222, 223, 228 Hair cells, 490, 492, 504, 505 inner, 490 outer, 490, 502, 503 Hair follicles, 81, 81, 212, 213, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 226, 227, 228 236, 237 eyelid, 493, 495 Hair matrix, 222, 223 Hair root, 222, 223 Hair shafts, 212 Hassall’s corpuscles, 191, 202, 203, 204, 205 Haustra, 304 Haversian canals, 70, 80, 86, 87, 92, 93, 94, 95 Haversian system, 70, 80, 86, 87, 90, 91, 92, 93, 94, 95 HCG (see Human chorionic gonadotropin) Head of pancreas, 314 of sperm, 408, 410 Heart atrioventricular (mitral) valve, 180, 181 cardiac muscle, 117 cardiac muscle fibers, contracting, 182, 183 hormones and, 185, 186, 189 left atrium, 180, 181 left ventricle, 180, 181 pacemaker, 185 pulmonary trunk, 182, 183 pulmonary valve, 182, 183 Purkinje fibers, 180, 181, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 189

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 519 Aptara(PPG Quark)

INDEX

right ventricle, 182, 183 wall, 184, 185, 187, 189 Heat, brown adipose tissue and, 66 Helicine arteries, 434, 435 Helicotrema, 502, 503 Helper T cells, 192, 204 Hematoxylin and eosin (H&E) stain, 4 Heme, 208 Hemidesmosomes, 14, 16, 17, 214 Hemoglobin, 102, 208 Hemopoietic tissue, 90, 91 Hemopoiesis, 79, 84, 85, 99, 114 in liver, 316, 330 sites of, 99, 114 Hemopoietic organ, 208 Hemopoietic stem cells, 192 Hemopoietic tissue, 82, 83 Heparin, 59, 106 Hepatic artery, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319 Hepatic (liver) lobules, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 Hepatic plates, 318, 319, 320, 321 Hepatic portal vein, 312, 313 Hepatic sinusoids, 312, 314, 315, 316, 317 Hepatocytes, 312, 313, 330 functions of, 316 glycogen granules in, 320, 321 nuclei of, 320, 321 Herring bodies, 384, 386, 390, 391 Hibernation, brown adipose tissue and, 66 High endothelial venules, 197, 200, 201 Hilum, 354 Hilus, 194, 195 Histamine, 59, 106 Histiocytes, 55, 57, 57, 58 Histologic sections, 1, 2, 3 Histology, defined, 9 Hofbauer cell, 480, 481 Hollow tube, 235 Holocrine glands, 43 Homeostasis, 9, 358 Hormone receptors, 383 Hormones, 130 ACTH, 382 of adenohypophysis, 391 adrenal corticoid, 486 adrenocorticotropic hormone, 390 aldosterone, 362, 366, 404 androgen-binding protein, 414 antidiuretic hormone, 370, 381, 382, 386, 391, 393 atrial natriuretic, 186, 189 calcitonin, 398 calcitriol, 400 cholecystokinin, 296, 324 chorionic gonadotropin, 480 chorionic somatomammotropin, 480 cortisol, 404 cortisone, 404 digestive, 300 effect on heart, 185, 186 endocrine system and, 383–393, 392 epinephrine, 404 estrogen, 390, 438, 439, 442, 452, 464, 472, 486 follicle-stimulating hormone, 382, 390, 438, 439, 442, 452

FSH-releasing factor, 438, 439 gastric inhibitory peptide, 296 glucagon, 326 glucocorticoids, 396, 404 growth hormone, 382 human chorionic gonadotropin, 452 inhibin, 414, 442 inhibitory, 386 insulin, 326 interstitial cell-stimulating hormone, 390 LH-releasing factor, 438, 439 luteinizing hormone, 382, 390, 438, 439, 442, 452, 480 male, 414, 425 melanocyte-stimulating hormone, 390 mineralocorticoids, 396, 404 norepinephrine, 404 oxytocin, 382, 386, 391, 393, 486 pancreatic polypeptide, 326 parathyroid, 400 pituitary, 438 placental lactogen, 480, 486 progesterone, 438, 439, 452, 464, 486 prolactin, 390, 486 regulatory, 296 relaxin, 480 releasing, 386 secretin, 296, 324 sex, 229, 396 somatostatin, 326, 390 somatotropin, 390 steroid, 396 testosterone, 390, 414 thyroid, 382, 390, 398 thyroid-stimulating hormone, 382, 390, 398 thyroxin, 390 thyroxine, 398 triiodothyronine, 398 triiodothyronine, 390 vasopressin, 370, 381, 382, 386, 391, 393 Howship’s lacunae, 82, 83, 86, 87 Human blood smears, 100, 101, 106, 107, 108, 109 penis, 434, 435 placenta, 478, 479 vaginal epithelium, 472, 473 Human chorionic gonadotropin (HCG), 452 Humidification, 350 Humoral immune response, 193, 211 Hyaline cartilage, 71, 78, 333, 342, 343 cells and matrix of mature, 74, 75 in developing bone, 74, 75 fetal, 72, 73 functional correlations of, 74 tracheal, 28, 72, 73 Hyaline cartilage matrix, 82, 83 Hyaline cartilage plates, 334, 344, 345, 346, 347 Hyaline cartilage rings, 333 Hyaluronic acid, 62 Hydrochloric acid, 282 Hypertonic urine, 361 Hypertrophied chondrocytes, 82, 83 Hypodermis, 213, 216, 217, 228 thick skin, 226, 227 Hypophyseal portal system, 382, 384, 386 Hypophyseal (Rathke’s) pouch, 383

519

Hypophysis (pituitary gland), 43, 370, 382, 383–384 (see also Adenohypophysis; Neurohypophysis) cell types, 388, 389 embryologic development of, 383–384, 392 functional correlations of, 386 neural connections in, 384, 392 panoramic view, 384–385, 385 pars distalis, 386–387, 387, 390, 391 pars intermedia, 381, 386, 387, 390 pars nervosa, 386, 387, 390, 391 subdivisions, 384, 392 vascular connections, 384, 392 Hypothalamohypophysial tract, 384 Hypothalamus, 382, 383

I bands, 117, 118, 119, 122, 123, 124, 125 ICSH (see Interstitial cell-stimulating hormone) IGF-I (see Insulin-like growth factor) Ileum, 291, 292, 298, 299 Iliac node, 190 Immature lymphocytes, 191 Immune cells, 291 Immune response cell-mediated, 193, 210 humoral, 193, 211 Immune system, 192 development of, 204 Immunocompetence, 192 Immunocompetent T cells, 204 Immunoglobulins (antibodies), 58, 106, 185, 192, 193, 258, 316 Immunologic defense, 106 Impermeability, skin and, 215 Implantation, of embryo, 464 Impulse-conducting portion of heart, 185 Impulse-generating portion of heart, 185 Impulses, 122, 136, 160 Incus, 490, 492 Individual cells, endocrine glands that are, 43 Infolded basal regions of cell, 27 Infoldings, 16, 17 Infundibulum, 384, 385, 385, 438, 440 Inguinal node, 190 Inguinal region, 196 Inhibin, 414, 442 Inhibitory hormones, 386 Initial segment, of axon, 142 Inner circular smooth muscle layer in esophagus, 262, 265, 265, 266, 267, 268, 269 in jejunum, 294, 295 muscularis externa in appendix, 306, 307 in duodenum, 293, 293 in ileum, 298, 299 in large intestine, 302, 303 in rectum, 308, 309 muscularis mucosae, 276, 277 in uterine tube, 454, 455, 456, 457 Inner circumferential lamellae, 70, 80 Inner ear, 492, 502, 503, 504, 505, 507 functional correlations of, 504 Inner enamel epithelium, 248, 294 Inner hair cell, 490 Inner limiting membrane, 500, 501

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 520 Aptara(PPG Quark)

520

INDEX

Inner longitudinal smooth muscle layer, ureter, 374, 375 Inner nuclear layer, 500, 501 Inner nuclear membrane, 18, 19 Inner periosteum, 81, 81, 82, 83 Inner plexiform layer, 500, 501 Inner spiral tunnel, 502, 503 Inner tunnel, organ of Corti, 490, 502, 503 Insulation, white adipose tissue and, 66 Insulin, 326 Insulin-like growth factor (IGF-I), 390 Integral membrane proteins, 9, 24 Integrins, 63 Integument, 213 (see also Skin) Integumentary system, 212, 213–233 (see also Skin) Interalveolar septum, 348, 349, 350 with capillaries, 346, 347 Intercalated disks, 116, 118, 126, 127, 128, 129, 182, 183 Intercalated (intralobular) ducts in pancreas, 312, 314, 324, 325, 326, 327, 328, 329 in salivary glands, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259 Intercellular bridges, 410 Intercellular cartilage matrix, 72, 73 Intercellular follicular fluid, 448, 449 Interfascicular connective tissue, 64, 65, 158, 159, 162, 163 Interferon, 204 Interfollicular connective tissue, 396, 397, 398, 399 Interfollicular phase, 472, 473 Interglobular spaces, 244, 245, 246, 247 Interleukin 2, 192 Interleukins (cytokines), 192, 204 Interlobar arteries, 357, 360, 363 Interlobar ducts, 251–252 Interlobar vein, 360, 363 Interlobular arteries, 357, 358, 359 Interlobular blood vessels, 360, 363 Interlobular connective tissue, mammary gland, 482, 483, 484, 485 Interlobular connective tissue septa in mammary gland, 482, 483, 484, 485 in pancreas, 324, 325 in salivary gland, 252, 253, 254, 255, 256, 257 Interlobular ducts in mammary gland, 482, 483 in pancreas, 314, 324, 325 in salivary gland, 251–252 in tongue, 238, 239 Interlobular excretory ducts in lacrimal gland, 496, 497 in mammary gland, 482, 483, 484, 485 in salivary gland, 252, 253, 256, 257 Interlobular septum, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 Interlobular veins, 358, 359 Intermediate cells, 474, 475 Intermediate filaments, 12, 27 Intermediate keratin filaments, 214 Internal anal sphincter, 308, 309 Internal cavities, epithelium and, 29 Internal circumferential lamellae, 92, 93 Internal elastic lamina, 170, 171, 174, 175, 176, 177, 178, 179

Internal elastic membrane, 158, 159 Internal granular layer (IV), of cerebral cortex, 146, 147 Internal hemorrhoidal plexus, 308, 309 Internal os, 469 Internal pyramidal layer (V), of cerebral cortex, 146, 147, 148, 149 Internal root sheath, 218, 219, 222, 223 Interneurons, 136, 142, 490, 491 Internodal pathways, 185 Interplaque regions, urinary bladder, 378 Interstitial cells of Leydig, 390, 409, 412, 413, 414, 415, 416, 417, 418, 419 ovarian, 444, 445, 446, 447 Interstitial cell-stimulating hormone (ICSH), 390 Interstitial connective tissue in seminiferous tubule, 418, 419 in testis, 412, 413, 414, 415 in urinary bladder, 376, 377 in uterus, 458, 459 in uterine tube, 454, 455 Interstitial fibers, vagina, 472, 473 Interstitial fluid (lymph), 173 Interstitial growth, 74 Interstitial (intramural) region, 440 Interstitial lamellae, 92, 93, 94, 95 Interterritorial matrix, 72, 73, 74, 75 Intervertebral disk, fibrous cartilage in, 76, 77 Intervillous spaces, 286, 287, 293, 293, 294, 295, 478, 479, 480, 481 Intestinal epithelium, 286, 287 Intestinal glands (crypt), 44, 45, 291, 296, 297 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in duodenum, 286, 287, 293, 293, 294, 295 in ileum, 298, 299 in jejunum, 294, 295 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in rectum, 308, 309 in small intestine, 290 Intestine (see also Large intestine; Small intestine) adipose tissue in, 66, 67 Intracellular digestion, 11 Intrafusal fibers, 117, 122, 123 Intralobular connective tissue, mammary gland, 482, 483, 484, 485 Intralobular ducts in mammary gland, 482, 483 in pancreas, 312, 314 in salivary gland, 250, 251, 252, 253, 256, 257 Intralobular excretory ducts in lacrimal gland, 496, 497 in mammary gland, 482, 483, 484, 485 Intramembranous ossification, 79–80, 88, 89, 96 Intraperitoneal, 263 Intrapulmonary bronchus, 344, 345, 346, 347 Intrapulmonary structures, 352 Intrinsic factor, 282 Intrinsic muscle, 234 Involuntary muscles, 118, 130 Iodide, 398 Iodinated thyroglobulin, 398 Iodopsin, 494 Ion transport, 16 Ion-transporting cell, basal region of, 16, 17 Iris, 490, 491, 498, 499

Irritability, 142 Ischemia, 464 Isogenous groups, 72, 73, 73 Isthmus gastric gland, 276, 277 uterine tube, 438, 440

Jejunum, 291, 292, 294, 295, 296, 297 Joint cavity, 84, 85 Junctional complex, 14, 15, 27 functional correlations of, 14 Juxtaglomerular apparatus, 364, 365, 366, 367, 381, 404 functional correlations of, 366 Juxtaglomerular cells, 364, 365, 366, 367 Juxtamedullary nephrons, 355

Keratin, 12, 30, 214 Keratin filaments, 214 Keratin layers, 40 Keratinization, 214, 235 Keratinized epithelium, 30 Keratinized stratified epithelium, 215 Keratinized stratified squamous epithelium, 28, 40, 41, 213 Keratinocytes, 214 Keratohyalin granules, 214, 224, 225 Kidney, 29, 30, 354, 355–357, 380 blood supply, 357 convoluted tubules, 366, 367 cortex, 358, 359, 360, 363 different epithelial types in, 32, 33 juxtaglomerular apparatus, 364, 365, 366, 367 ducts of medullary region, 372, 373 epithelium with brush borders in, 34 functional correlations of, 358 functional correlations of epithelium in, 32 medulla, 358, 359 papillary region, 370, 371 upper, 360, 363 minor calyx, 358, 359 panoramic view, 358, 359 podocytes, 368, 369 pyramid, 358, 359 renal corpuscle, 366, 367 water absorption in, 382 Kidney cells, 380 functional correlations of, 361 Kidney tubules, 361–362, 380–381 Kupffer cells, 58, 316, 320, 321

Labial glands, 235, 237, 237 Lacrimal gland, 493, 496, 497 Lacrimal secretions, 493 Lactation, mammary gland during, 484, 485 Lacteal channels, 316 Lacteals, 185, 290, 291, 293, 293, 294, 295, 298, 299, 300 Lactic acid, 472 Lactiferous ducts, 469, 482, 483, 484, 485, 486 Lactogenic function, 480 Lacunae in bone, 79, 80, 81, 86, 87, 90, 91 in cartilage, 73, 74, 75, 76, 77

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 521 Aptara(PPG Quark)

INDEX

in cementum, 246, 247 Howship’s, 82, 83, 86, 87 in lamellae, 92, 93, 94, 95 Lamellae in bone, 80, 86, 87 concentric, 80 external circumferential, 92, 93 inner circumferential, 80 internal circumferential, 92, 93 interstitial, 92, 93, 94, 95 in osteon, 92, 93, 94, 95 outer circumferential, 80 Lamellar bodies, 332, 350 Lamellar granules, 214 Lamin, 12 Lamina propria in ampulla, 422, 423 in anal canal, 308, 309 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in bronchiole, 346, 347 in bronchus, 344, 345 in cervical canal, 470, 471 in developing tooth, 248, 249 in digestive tube, 263 in ductus deferens, 422, 423 in duodenum, 292, 293, 294, 295 in epiglottis, 338, 339 in esophagus, 38, 39, 262, 264, 265, 266, 267, 268, 269, 270, 271, 272, 273 in gallbladder, 322, 323 in ileum, 298, 299 in intrapulmonary bronchus, 346, 347 in jejunum, 294, 295, 296, 297 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in larynx, 340, 341 in lingual tonsils, 242, 243 in olfactory mucosa, 336, 337 in papilla, 235, 238, 239, 240, 241 in penile urethra, 434, 435 in rectum, 308, 309 in seminal vesicle, 432, 433 in small intestine, 34, 35, 290, 291, 300, 301 in stomach, 32, 33, 262, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283, 284, 285, 286, 287 in tongue, 240, 241 in trachea, 342, 343 in ureter, 372, 373, 374, 375 in urinary bladder, 376, 377 in uterus, 454, 455, 458, 459, 460, 461, 464 in vagina, 472, 473, 476, 477 Laminin, 63 Langerhans cells, 192, 213, 215, 233 Large intestine, 235, 290, 292, 302–309, 311 functional correlations of, 304 histological differences between small and, 304 intestinal glands in, 44, 45 transverse section, 302, 303 wall of, 302, 303, 304, 305 Large lymphocytes, 57, 57, 58, 59, 98, 100, 101, 104, 105 Laryngeal mucosa, 338, 339 Larynx, 340, 341, 353 Lateral gray horns, 138, 139 Lateral view, 64, 65 Lateral white column, 138, 139

Left atrium, 180, 181 Left ventricle, 180, 181 Lens, 490, 493, 498, 499 Leptin, 66 Leukocytes, 11, 56, 100, 114 agranular, 98 functional correlations of, 106 in glomerular capillary, 368, 369 granular, 98 in liver, 318, 319 Levator ani muscle, 308, 309 LH (see Luteinizing hormone) LH-releasing factor (LHRF), 438, 439 Ligaments, 55, 64 broad, 438, 439 mesosalpinx, 454, 455 ovarian, 438, 439 spiral, 502, 503, 504, 505 Light microscopy, 9 Limbus, 498, 499 Limiting membrane, 500, 501 anterior, 496, 497 outer, 500, 501 posterior, 496, 497 Lines of Retzius, 244, 245 Lines of Schreger, 244, 245 Lingual epithelium, 238, 239, 240, 241 Lingual glands anterior, 238, 239 excretory duct of, 238, 239 posterior, 242, 243 Lingual mucosa, 338, 339 Lingual tonsils, 234, 236, 242, 243 Lining epithelium of appendix, 306, 307 of duodenum, 292, 293 of large intestine, 304, 305 of uterine tube, 456, 457 of villus, 294, 295 Lipid storage, 66 Lipids, 13, 214 Lipofuscin pigment, 166, 167 Lipoproteins, 24 Lips, 235, 260 longitudinal section, 236–237, 237 Liver, 102, 235, 312, 313, 330 bile canaliculi, 312, 313, 316, 318, 319 bovine, 318, 319 endocrine functions of, 316 exocrine functions of, 316 hepatic lobules, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 left lobe, 312 pig, 314, 315 primate, 316, 317 right lobe, 312 Liver (hepatic) lobules, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319 reticular fibers in, 320, 321 Lobules, 251, 314 hepatic, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 lung, 332 mammary gland, 482, 483 testicular, 408, 409 thymus gland, 202, 203 Long bone, development of, 80–81, 81, 84, 85

521

Longitudinal folds mucosa, 264 rectum, 308, 309 Longitudinal mucosal folds, ductus (vas) deferens, 422, 423 Longitudinal muscle bundles, vagina, 472, 473 Longitudinal plane, 2, 3 through tubule, 2, 3, 4, 5 Longitudinal smooth muscle layer in large intestine, 290 muscularis externa, 274, 275 in small intestine, 290 in stomach, 262 in ureter, 372, 373, 374, 375 Loop of Henle, 354, 356, 361, 381 thick segments of, 372 373 thin segments of, 360, 363, 370, 371, 372, 373 Loose connective tissue, 54, 55, 56–57, 57, 60, 61, 68 irregular, 60, 61, 62, 63 spread, 56, 57 Low light vision, 494 Lumen, 14, 15 in ampulla, 422, 423 in glomerular capillary, 368, 369 in penile urethra, 434, 435 in rectum, 308, 309 in ureter, 372, 373 in uterine tube, 454, 455 Luminal cells, in stomach, 282 Lung, 332, 333 panoramic view, 344, 345 Luteal (secretory) phase, of menstrual cycle, 452, 464, 470 uterine wall, 460, 461, 462, 463 vaginal smear, 474, 475 Luteinizing hormone (LH) (interstitial cellstimulating hormone), 382, 390, 414, 438, 439, 442, 452, 480 Lymph, 173, 185, 196 Lymph filtration, 196 Lymph nodes, 99, 190, 191, 204, 210 capsule, 196, 197 cortex, 196, 197, 198, 199 functional correlations of, 196–197 medulla, 196, 197, 198, 199 panoramic view, 194, 195 paracortex, 200, 201 sectional view, 196, 197 subcapsular sinus, 200, 201 subcortical sinus, 198, 199 trabecular sinus, 200, 201 Lymph vascular system, 173, 188 functional correlations of, 185 Lymph vessels, 173 Lymphatic nodules, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201, 210 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in bronchiole, 344, 345 in cervical canal, 470, 471 in esophagus, 264, 265, 266, 267, 268, 269 in jejunum, 294, 295 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in larynx, 340, 341 in palatine tonsil, 208, 209 in Peyer’s patches, 298, 299

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 522 Aptara(PPG Quark)

522

INDEX

Lymphatic nodules (continued) in rectum, 308, 309 in small intestine, 290, 292, 293, 293 in spleen, 206, 207, 208, 209 in stomach, 274, 275, 276, 277, 282, 283, 284, 285, 286, 287 in vagina, 472, 473 Lymphatic system, 173 Lymphatic tissue, 204, 208 in appendix, 306, 307 in eyelid, 493, 495 in tongue, 242, 243 in vagina, 472, 473 Lymphatic vessels, 185, 190, 196, 197 afferent, 190, 191, 194, 195 in connective tissue, 174, 175 efferent, 190, 191, 194, 195, 198, 199 in liver, 318, 319 in lung, 332 Lymphoblasts, 98, 198, 199 Lymphocyte-homing receptors, 197 Lymphocytes, 54, 68, 100, 101, 104, 105, 114–115, 185, 191, 204 B, 192 in connective tissue, 60, 61, 62, 63 functional correlations of, 106 immature, 191 in lamina propria, 34 large, 57, 57, 58, 59, 98, 100, 101, 104, 105 medium-sized, 198, 199 migrating, 200, 201 small, 57, 57, 58, 59, 104, 105, 198, 199 T, 192 in urinary bladder, 36, 37 in vagina, 476, 477 Lymphoid aggregations, 236, 260 Lymphoid cells, 192, 210 Lymphoid nodules, 191 Lymphoid organs, 191, 210 Lymphoid stem cells, 98, 99 Lymphoid system, 190, 191–211, 210 (see also Lymph nodes; Spleen; Thymus gland) Lysosomes, 8, 10, 11, 26 Lysozymes, 258, 282, 284, 296, 493

M band, 124, 125 M cells, 292, 300 M line, 122, 123 Macrophages, 54, 55, 57, 57, 58, 59, 68, 98, 152, 192, 193, 198, 199, 208, 300 alveolar, 334, 348, 349, 351, 352 dust cells, 332, 334, 351 Hofbauer cell, 480, 481 in lamina propria, 34 in lung, 334 mesangial cells as, 361 perisinusoidal, 192 tissue, 106 Macula densa, 364, 365, 366, 367 Macula lutea, 492, 498, 499 Main pancreatic duct, 314 Major calyx, 354, 355 Major duodenal papilla, 314 Male hormones, 425

Male reproductive system, 408, 409–436 accessory glands, 409, 427–436 functional correlations of, 432 composition of, 424 hormones, 414 reproductive system, 409–425 Malleus, 490, 492 Mallory-Azan stain, 4 Mammalian nervous system, 154 Mammary glands, 43, 46, 47, 382, 439, 469, 488 functional correlations of, 486 inactive, 482, 483 lactating, 484, 485, 486, 487 late pregnancy, 484, 485 during proliferation and early pregnancy, 482, 483 Mammotrophs, 386, 390, 392 Mandible, 80 developing, 88, 89 Marrow cavity, 70, 81, 81, 82, 83, 88, 89, 90, 91 Masson’s trichrome stain, 4 Mast cells, 54, 55, 57, 57, 58, 59, 59, 68 Maternal blood, 478, 479 cells, 480, 481 vessels, 478, 479 Maternal portion, of placenta, 469 Matrix, 55 Maturation of ovarian follicle, 442 of sperm, 410, 422 Mature eosinophil, 110, 111 Mature (Graafian) follicles, 438, 440, 441, 443, 444, 445 wall, 448, 449 Mature neutrophils, 110, 111 Maturing follicles, 444, 445, 446, 447 Maxilla, 80 Mechanical reduction of bolus, 282 Mechanoreceptors, 215 Median eminence, 384 Median septum, penis, 434, 435 Median sulcus, 234 Mediastinum testis, 409, 414, 415 Medium-size pyramidal cells, 146, 147 Medulla adrenal gland, 394, 395, 396, 402, 403, 407 functional correlations of, 404 kidney, 354, 355, 358, 359, 360, 363, 370, 371 lymph node, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199 ovary, 438, 439, 441, 443 thymus gland, 191, 202, 203, 204, 205 Medullary cords, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201 Medullary rays, 356, 358, 359 Medullary sinuses, 190, 191, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201 Medullary vein, 394 Megakaryoblasts, 98, 112, 113 Megakaryocytes, 81, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 98, 99, 100, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Meibomian glands, 493, 495 Meiotic division in ovary, 439, 442 in spermatogenesis, 410 Meissner’s corpuscles, 212, 213, 224, 225 Meissner’s nerve plexus, 274, 275

Melanin granules, 218, 219, 224, 225 Melanin pigment, 215, 222, 223 Melanocytes, 213, 215, 232, 500, 501 Melanocyte-stimulating hormone (MSH), 390 Membrane transport, 10 Membranous labyrinth, 492 Memory B cells, 192, 196 Memory T cells, 192 Menarche, 439 Meningeal, 134 Menopause, 439 vaginal smear, 474, 475 Menses, 438 Menstrual cycle, 438, 439 Menstrual flow, 465 Menstrual (menses) phase, 464, 465 Menstruation, 440 corpus luteum of, 452 Merkel’s cells, 213, 215, 233 Merocrine glands, 43 Mesangial cells, 361, 380 Mesenchyme, 71, 72, 73, 79, 86, 248, 249 Mesenchyme cells, 73, 248, 249, 480, 481 Mesentery, 302, 303 Mesosalpinx ligament, 454, 455 Mesothelium, 28, 29, 263 intestinal, 66, 67 ovarian, 441, 443 peritoneal, 30–31, 31 pleural, 344, 345 urinary bladder, 376, 377 Mesovarium, 439, 441, 443 Metabolic exchange, 152 Metabolism, 66 Metamegakaryocyte, 98 Metamyelocytes, 108, 109 basophilic, 98 eosinophilic, 112, 113 neutrophilic, 112, 113 Microfilaments, 8, 10, 12, 22, 23, 27 Microglia, 58, 137, 152, 153, 155 Microtubules, 8, 12, 14, 15, 18, 19, 27 Microvilli in cell, 8, 12, 14, 15, 18, 19, 27 in ependymal cell, 152 functional correlations of, 20, 34 in kidney, 29, 30 on proximal convoluted tubules, 361 in small intestine, 29, 34, 35, 290, 291–292, 300, 301 in taste cells, 234, 236, 240, 241 Middle circular smooth muscle layer, in ureter, 374, 375 Middle ear, 492, 504, 507 Middle piece, sperm, 410 Midline section, 2, 3 Migrating lymphocytes, 200, 201 Milk production, 486 Milk secretion, 382 Milk-ejection reflex, 391, 486 Mineralocorticoids, 396, 404 Minerals, absorption in large intestine, 304 Minor calyx, 354, 355, 358, 359 Mitochondrion(a), 8, 10, 11, 14, 15, 16, 17, 20, 21, 22, 23, 26 cross section, 20, 21, 22, 23 DNA, 21

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 523 Aptara(PPG Quark)

INDEX

functional correlations of, 20–21 longitudinal section, 20, 21, 22, 23 matrix, 21 myofibril, 124, 125 skeletal muscle, 116 sperm, 408 spermatid, 408 Mitosis in epithelium, 38, 39 in follicular cells, 446, 447 in normoblasts, 108, 109, 110, 111 Mitotic gland cells, 296, 297 Mitotic spindles, 12 Mitral valve, 180, 181 Mixed glands, 43 Modiolus, 492, 502, 503 Moist mucosa, 350 Molecular layer of cerebellar cortex, 148, 149, 150, 151 of cerebral cortex, 146, 147 Monoblast, 98 Monocytes, 98, 99, 100, 104, 105, 108, 109, 115 functional correlations of, 106 Mononuclear phagocyte system, 152 Morphology, of epithelium, 29 Motor end plates (neuromuscular junction), 120, 121 functional correlations of, 120 Motor neurons, 136, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 156 Motor protein, 20 Mouth, 237, 237 MSH (see Melanocyte-stimulating hormone) Mucosa in digestive tube, 263 in esophagus, 28, 264, 265, 266, 267, 268, 269, 288 in large intestine, 302, 303, 304, 305 in larynx, 338, 339 olfactory, 334, 335, 336, 337 in oral cavity, 238, 239 in respiratory system, 350 in small intestine, 28 in stomach, 28, 262, 264, 274, 275, 280, 281, 282, 283, 288 in tongue, 338, 339 in trachea, 28 in ureter, 372 in urinary bladder contracted, 376, 377 stretched, 378, 379 in vagina, 469 Mucosal bundles, vaginal, 472, 473 Mucosal crypts, seminal vesicle, 432, 433 Mucosal folds in ampulla, 422, 423 in bronchioles, 344, 345, 346, 347 in ductus (vas) deferens, 422, 423 in gallbladder, 322, 323 in seminal vesicle, 432, 433 in terminal bronchiole, 344, 345 in trachea, 342, 343 in ureter, 374, 375 in urinary bladder, 376, 377 in uterine tube, 454, 455 in vagina, 472, 473 Mucosal ridges, 242, 243, 276, 277, 286, 287

Mucous acinus(i) of esophageal glands proper, 264, 265, 266, 267, 268, 269 lingual, 238, 239 salivary gland, 250, 254, 255, 256, 257, 258, 259 tracheal, 36, 37, 72, 73 Mucous cells, 48, 49, 250, 251 Mucous glands, 43, 350 Mucous neck cells, 262, 272, 273, 276, 277, 278, 280, 281 Mucus, 32, 34, 36, 251, 258, 259, 270, 282, 284, 294, 300, 336, 337, 350 Mucus plug, 470 Mucus-secreting gastric glands, 278 Müller cells, 490 Multicellular exocrine glands, 43 Multiform layer (VI), of cerebral cortex, 146, 147 Multilobed nucleus, 106 Multinucleated cells, 117 Multipolar motor neurons, 138, 139, 142, 143, 146, 147 Multipolar neurons, 136, 156, 166, 167 Muscle bundles, vaginal, 472, 473 Muscle contractions, 184 Muscle fascicle, 116 Muscle fibers, 116, 117 cardiac, 182, 183, 184, 187 skeletal, 66, 67, 118, 119 Muscle spindles, 122, 123 functional correlations of, 122 Muscle(s), 116–133, 132 arrector pili, 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222, 223, 228, 236, 237 cardiac, 116, 117–118, 126, 127, 128, 129 ciliary, 498, 499 eyelid, 493, 495 intrinsic, 234 involuntary, 118, 130 levator ani, 308, 309 papillary, 180, 181 skeletal (see under Skeletal (striated) muscle) smooth (see under Smooth muscle) trachealis, 342, 343 types of, 116 vocalis, 340, 341 voluntary, 120 Muscular arteries, 170, 171, 184, 188 transverse section, 176, 177 Muscular layer, vagina, 469 Muscularis, 374, 375, 470, 471 Muscularis externa, 263 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in duodenum, 286, 287, 292, 293, 294, 295 in esophagus, 28, 265, 265, 266, 267 in esophageal-stomach junction, 272, 273 in ileum, 298, 299 in jejunum, 294, 295 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in rectum, 308, 309 in small intestine, 28, 290 in stomach, 262, 264, 274, 275, 286, 287, 288 Muscularis externa serosa, 31, 31 Muscularis mucosae, 263 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in duodenum, 286, 287, 292, 293, 294, 295

523

in esophagus, 262, 264, 265, 266, 267, 268, 269, 270, 271, 272, 273 in ileum, 298, 299 in jejunum, 294, 295, 296, 297 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in rectum, 308, 309 in small intestine, 28, 290 in stomach, 262, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 282, 283, 284, 285 Myelin sheath, 136, 154, 156, 160, 161 Myelin spaces, 164, 165 Myelinated axons, 166, 167 Myelinated nerve fibers, 160, 161 Myelination, 136, 152, 154, 160 Myeloblast, 98, 112, 113 Myelocytes, 108, 109, 112, 113 basophilic, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 eosinophilic, 110, 111, 112, 113 neutrophilic, 110, 111 Myeloid stem cell, 98, 99 Myenteric (Auerbach’s) nerve plexus in appendix, 306, 307 in digestive system, 263 in duodenum, 293, 293 in esophagus, 262 in jejunum, 294, 295 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in pyloric-duodenal junction, 286, 287 in rectum, 308, 309 in small intestine, 130, 131, 290 in stomach, 274, 275, 282 Myoblasts, 117 Myocardium, 180, 181, 189 of right ventricle, 182, 183 Myoepithelial cells, 222, 223, 226, 227, 228, 229, 229, 230, 231, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 391, 482, 483, 484, 485, 486, 496, 497 Myofibrils, 116, 117, 118, 119, 122, 123 cardiac muscle, 126, 127 ultrastructure, 124, 125 Myofilaments, 117 Myometrium, 438, 440, 458, 459, 460, 461, 462, 463, 478, 479 Myosin, 117

Nails, 228 Natural killer cells, 192 Neck gastric gland, 276, 277 sperm, 408, 410 Negative selection, of T cells, 204 Nephrons, 355, 380 cortical, 355 juxtamedullary, 355 Nerve endings, 117 Nerve fascicles, 158, 159, 162, 163 Nerve fibers (see Axon(s)) Nerve impulses, 160, 504 Nerves cochlear, 490, 492, 502, 503, 504 connective tissue, 174, 175 cranial, 157 in dermis, 230, 231 esophageal, 266, 267, 268, 269 gallbladder, 322, 323

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 524 Aptara(PPG Quark)

524

INDEX

Nerves (continued) lacrimal gland, 496, 497 in mesenchyme, 88, 89 motor, 120, 121 olfactory, 333, 334, 335, 336, 337 optic, 491, 492, 494, 498, 499 penile, 434, 435 peripheral, 158, 159, 164, 165, 168 sciatic, 162, 163 in skin, 212 small intestine, 290 spinal, 134, 157, 164, 165 tracheal, 342, 343 in vein, 170 Nervous tissue, 135–168 central nervous system, 134, 135–155 Neuroepithelial (taste) cells, 234, 236, 240, 241 Neurofibrils, 144, 145, 146, 147, 148, 149 Neurofilament, 12 Neuroglia, 136, 137, 138, 139, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 148, 149, 150, 151, 155 functional correlations of, 152 Neurohormones, 142 Neurohypophysis (posterior pituitary), 382, 383, 384, 393 panoramic view, 385 Neurokeratin network, 162, 163 Neuromuscular junction, 120, 121 Neuromuscular spindles, 117 Neurons, 154–155 astrocytes and, 152 bipolar, 136, 156 sensory, 333 in brain, 152, 153 functional correlations of, 142 inter-, 136, 142 morphology of, 136, 154 motor, 136, 138, 139, 140, 141, 142, 144, 145, 156 multipolar, 136, 156, 166, 167 multipolar motor, 138, 139, 142, 143, 146, 147 of myenteric nerve plexus, 130, 131 in neurohypophysis, 384 pseudounipolar, 136 sensory, 136, 142 bipolar, 333 in stomach, 282 sympathetic, 402, 403 types of, 154 in central nervous system, 136 unipolar, 136, 156, 164, 165, 166, 167, 168 Neurophysin, 384 Neurosecretory cells in hypothalamus, 382 in paraventricular nuclei, 382 in supraoptic nuclei, 382 Neurotransmitters, 142, 152 Neutrophilic band cell, 98 Neutrophilic metamyelocytes, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Neutrophilic myelocytes, 98, 110, 111 Neutrophils, 54, 56, 58, 59, 60, 61, 68, 98, 99, 100, 101, 102, 103, 106, 107, 114, 474, 475 functional correlations of, 106 mature, 110, 111 Nipple, 469 Nissl bodies, 144, 145, 156

Nissl substance, 138, 139 Nodes of Ranvier, 136, 156, 160, 161, 162, 163, 164, 165 Nonciliated cells, ductuli efferentes, 420, 421 Nonkeratinized epithelium, 30 Nonkeratinized stratified squamous epithelium, 28, 38, 39 in epiglottis, 338, 339 in esophagus, 38, 39, 264, 270, 271, 272, 273 in palatine tonsil, 208, 209 in vagina, 476, 477 Nonnucleated, 102 Nonphotosensitive region, of retina, 491 Nonpolar tails, 10 Nonstriated muscle fibers, 118 Nonvascular, 29, 71 Norepinephrine, 404 Normoblasts, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Nose, olfactory mucosa in, 336, 337 Nuclear chromatin, 18, 19 Nuclear envelope, 8, 13, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 24, 25, 27, 408 Nuclear matrix, 13 Nuclear pores, 8, 13, 16, 17, 18, 19, 20 Nucleolus(i), 8, 13, 16, 17, 20 dark-stained, 150, 151 dorsal root ganglion, 166, 167 motor neuron, 146, 147, 156 spinal cord, 138, 139, 142, 143, 144, 145 vesicular, 148, 149 Nucleus(i) adipose cell, 66, 67 bone marrow, 108, 109 cardiac muscle, 116, 126, 127, 128, 129 cell, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 27 functional correlations of, 20 chondrocyte, 74, 75 cone, 490, 500, 501 connective tissue, 60, 61 eccentric, 166, 167 endothelial cell, 368, 639 fibroblast, 16, 17 fibrous astrocyte, 150, 151 hepatocyte, 320, 321 motor neuron, 144, 145, 146, 147, 156 Müller cell, 490 multilobed, 106 muscle fiber, 122, 123 neuroglia, 144, 145, 146, 147 neuron, 142, 143 oocyte, 438, 446, 447 primary, 448, 449 podocyte, 368, 369 rod, 490, 500, 501 Schwann cell, 156, 158, 159, 162, 163, 164, 165 skeletal muscle fiber, 66, 67, 116, 118, 119 smooth muscle fiber, 116, 118, 130, 131 sperm, 408 spermatid, 408 unipolar neuron, 166, 167 vesicular, 138, 139, 148, 149 Nutrients, in uterine glands, 464

Oblique muscle layer in muscularis externa, 274, 275 in stomach, 262

Oblique plane, 2, 3 through a tube, 2, 3, 4, 5 vein, 174, 175 Occluding junctions, 378 Odontoblast processes (of Tomes), 248, 249 Odontoblasts, 248, 249 Olfactory (Bowman’s) glands, 333, 334, 335, 336, 337 Olfactory bulbs, 336 Olfactory cells, 333, 336, 337 Olfactory cilia, 336 nonmotile, 333 Olfactory epithelium, 333, 334, 335, 336, 337, 352 functional correlations of, 336 Olfactory mucosa, 334, 335, 336, 337 Olfactory nerve bundles, 336 Olfactory nerves, 333, 334, 335, 336, 337 Olfactory vesicles, 333 Oligodendrocytes, 136, 137, 152, 153, 155, 160 Oocytes, 438 immature, 448, 449 primary, 439, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 secondary, 442 Oogonia, 439 Optic chiasm, 382 Optic nerve, 490, 491, 492, 494, 498, 499 Optic nerve fiber layer, 500, 501 Optic nerve fibers, 490, 498, 499 Optic papilla, 494, 498, 499 Ora serrata, 491, 498, 499 Oral cavity, 40, 234, 235, 260 (see also Salivary glands; Teeth; Tongue; Tonsils) lips, 235, 236–237, 237, 260 Oral epithelium, 237, 237, 248, 249 Orbicularis oculi, 493, 495 Orbicularis oris, 235, 236, 237 Orbits, 491 Organ of Corti, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Organelles, 8, 9 cellular, 10–12 Orthochromatophilic erythroblast (normoblast), 110, 111, 112, 113 Os cervix, 470, 471 Osmic acid (osmium tetroxide) stain, 5, 10 Osmotic barrier, urinary bladder, 378 Osseous (bony) labyrinth, 492, 502, 503 Osseous (bony) spiral lamina, 502, 503, 504, 505 Ossicles, 504 Ossification, 79, 80, 88, 89, 96 endochondral, 71, 79, 80–81, 81, 82, 83, 84, 84, 96 intramembranous, 79–80, 88, 89, 96 zone of, 81, 81 Osteoblasts, 79, 82, 83, 86, 87, 88, 89, 96 Osteoclasts, 58, 82, 83, 86, 87, 87, 88, 89, 90, 91, 97, 398 functional correlations of, 90 parathyroid hormone and, 400 Osteocytes, 70, 79, 80, 82, 83, 86–87, 87, 88, 89, 90, 91, 96 Osteoid, 81, 81, 82, 83, 88, 89 Osteoid matrix, 79 Osteons, 70, 80, 90, 91, 92, 93, 94, 95 development of, 86, 87 Osteoprogenitor cells, 79, 86, 96 Outer bony wall, of cochlear canal, 502, 503

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 525 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Outer circumferential lamellae, 70, 80 Outer hair cells, 490, 502, 503 Outer limiting membrane, 500, 501 Outer longitudinal smooth muscle layer in esophagus, 262, 265, 265, 266, 267 in jejunum, 294, 295 in muscularis externa in appendix, 306, 307 in duodenum, 293, 293 in ileum, 298, 299 in large intestine, 302, 303 in rectum, 308, 309 in muscularis mucosae, 276, 277 in uterine tube, 454, 455 Outer mitochondrial membrane, 20, 21 Outer nuclear layer, 500, 501 Outer nuclear membrane, 18, 19 Outer pharyngeal cell, 490 Outer plexiform layer, 500, 501 Outer spiral sulcus, 490 Ovarian cycle, 438 Ovarian follicles, 464 Ovarian ligament, 438, 439 Ovary(ies), 438, 439–440, 466 corpus luteum, 444, 445 cortex, 446, 447 follicular developments in, 466 functional correlations of, 442 maturing follicles, 444, 445, 446, 447 panoramic view, 441, 443 primary follicles, 446, 447, 448, 449 primary oocyte, 439, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 primordial follicles, 446, 447, 448, 449 wall of mature follicle, 448, 449 Ovulation, 382, 390, 438, 442 Ovulatory phase, vaginal smear, 474, 475 Oxidases, 12 Oxygen, transport of, 102 Oxyhemoglobin, 102 Oxyphil cells, 394, 395, 400, 401 Oxytocin, 382, 386, 391, 393, 486

Pacemaker, 185, 189 Pacinian corpuscles, 66, 67, 212, 213, 218, 219, 226, 227, 230, 231, 324, 325 Palatine tonsils, 208, 209, 234, 236 Pale type A spermatogonia, 416, 417, 418, 419 Palm stratified squamous keratinized epithelium of, 28, 40, 41 thick skin of, 28, 212, 224, 225, 226, 227 Palpebral conjunctiva, 493, 495 Pampiniform plexus, 409 Pancreas, 43, 235, 312 endocrine, 50, 51, 314, 326, 328, 329, 331 exocrine, 50, 51, 314, 324, 328, 329, 330 sectional view, 324, 325 Pancreatic amylase, 324 Pancreatic duct, 312 main, 314 Pancreatic islet, 50, 51, 312, 314, 324, 325, 326, 327, 328, 329 endocrine portion, 50, 51 exocrine portion, 50, 51 Pancreatic lipases, 316, 324

Pancreatic polypeptide (PP), 314, 326 Pancreozymin, 296, 316, 322, 324 Paneth cells, 292, 296, 297 functional correlations of, 296 Pap smear, 472 Papillae, 38, 39, 40, 41, 235–236, 238, 239 circumvallate, 234, 236, 238, 239 connective tissue, 228, 264, 265, 266, 267, 268, 269 dental, 248, 249 dermal, 212, 213, 216, 217, 218, 219, 222, 223, 224, 225, 226, 227 filiform, 234, 235, 238, 239, 240, 241 foliate, 236 fungiform, 234, 236, 238, 239, 240, 241 major duodenal, 314 optic, 494, 498, 499 renal, 355, 358, 359 secondary, 238, 239 vaginal, 472, 473 Papillary ducts, 354, 356, 370, 371 Papillary layer of dermis, 28, 213, 216, 217, 228, 232 Papillary muscles, 180, 181 Paracortex, 196, 197, 200, 201 Parafollicular cells, 394, 395, 396, 397, 398, 399 functional correlations of, 398 Parasitic infection, 106 Parasympathetic ganglia, 306, 307, 308, 309 Parasympathetic nervous system, 128, 130 Parathyroid capsule, 394 Parathyroid glands, 43, 90, 383, 394, 395, 400, 401, 406 canine, 400, 401 functional correlations of, 400 Parathyroid hormone (parathormone), 90, 400 Paraventricular nuclei, 382, 384, 386 Parietal cells, 262, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283 Parietal epithelium, 364, 365 Parietal layer, glomerular capsule, 355, 360, 363, 366, 367 Parotid salivary glands, 251, 252, 253, 258, 259 Pars distalis, 384, 385, 386–387, 387, 390, 391 Pars intermedia, 384, 385, 385, 386, 387, 390, 391 Pars nervosa, 384, 385, 385, 386, 387, 390, 391 Pars tuberalis, 384, 385, 385 Particular material, in respiratory passages, 36 PAS (see Periodic acid-Schiff reaction) Passive blood flow, 184 Pedicles, 368, 369 Peg (secretory) cells, 454, 455, 456, 457 Pelvis, renal, 354, 355 Penile urethra, 427, 434, 435 Penis, 408, 427, 436 glans, 427 human, 434, 435 Pepsin, 282 Pepsinogen, 282 Perforating (Volkmann’s) canals, 92, 93 Perforin, 193 Pericapsular adipose tissue, 194, 195 Perichondrium, 71–72, 73, 73, 74, 75, 78 in bronchus, 346, 347 in epiglottis, 76, 77, 338, 339 in larynx, 340, 341 in ossification, 80, 81, 82, 83 in trachea, 342, 343

525

Perikaryon, 144, 145 Perimetrium, 438, 440 Perimysium, 116, 117, 118, 119, 122, 123 Perineurium, 156, 157, 158, 159, 160, 161, 162, 163 Perinuclear sarcoplasm, 126, 127, 128, 129 Periodic acid-Schiff reaction (PAS), 4 Periosteal, 134 Periosteal bone, 82, 83 Periosteal bone collar, 81, 81 Periosteum, 70, 79, 81, 81, 82, 83, 84, 85, 88, 89, 90, 91 inner, 81, 81, 82, 83 Peripheral cytoplasm, 144, 145 Peripheral membrane proteins, 9–10 Peripheral nerves, 158, 159, 164, 165, 168 connective tissue layers in, 168 Peripheral nervesa, 134 Peripheral nervous system (PNS), 134, 135, 154, 156, 157–168 connective tissue layers in, 157 dorsal root ganglion, 164, 165, 166, 167 multipolar neurons, 166, 167 myelinated nerve fibers, 160, 161 peripheral nerves, 158, 159, 164, 165 sciatic nerve, 162, 163 spinal nerve, 164, 165 supporting cells in, 160 Peripheral protein, 8 Peripheral section, 2, 3 Peripheral zone, lymphatic nodule, 198, 199 Perisinusoidal macrophages, 192 Perisinusoidal space (of Disse), 313 Peristalsis, 270 Peristaltic contractions, 130, 456 Peritoneal mesothelium, 30–31, 31 Peritubular capillaries, 361, 362 Peritubular capillary network, 357 Perivascular end feet, 150, 151 Perivascular fibrous astrocyte, 150, 151 Permeability barrier, 184 Pernicious anemia, 282 Peroxisomes, 8, 10, 12, 26 Peyer’s patch, 190, 197, 292, 298, 299 functional correlations of, 300 Phagocytes, 58, 106 Phagocytic cells, 106 Phagocytosis, 10, 11, 196, 351 Pharyngeal roof, 383 Pharyngeal tonsil, 236 Pharynx, 240, 263 Phospholipid bilayer, 8, 9–10 Phospholipid molecules, 9, 24 Phospholipids, 24 Photoreceptors cone, 490 rod, 490 Photosensitive region, of retina, 491, 492 Pia mater, 134, 135, 138, 139, 140, 141, 146, 147, 148, 149 Pig liver, 314, 315 Pigment, 13 Pigment granules, 58, 59 Pigmented epithelium, 490, 494, 500, 501 Pinna, 490, 492 Pinocytosis, 10 Pituicytes, 384, 386, 387, 388, 389, 390, 391 Pituitary gland (see Hypophysis)

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 526 Aptara(PPG Quark)

526

INDEX

Pituitary hormones, 438 Placenta, 452, 469, 488 chorionic villi, 478, 479 early pregnancy, 480, 481 at term, 480, 481 functional correlations of, 480 human, 478, 479 Placental cells, 480 Placental lactogen, 480, 486 Planes of section round object, 2, 3 tube, 2, 3 Plaques, 38 urinary bladder, 378 Plasma, 99 Plasma cells, 34, 54, 56, 58, 59, 62, 63, 68, 98, 106, 192, 193, 196, 258, 300 Plasma membrane, 9, 376, 377 Plasma proteins, 316 Plasmalemma, 408 Platelets, 98, 100, 101, 102, 103, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114 functional correlations of, 102 Plates of calcified cartilage matrix, 80–81, 81 Plates of hepatic cells, 314, 315, 316, 317, 318, 319 Plica circularis, 28, 291, 294, 295 Pluripotential hemopoietic stem cell, 98, 99 Pluripotential stem cell, 112, 113 Pneumocytes type I, 332, 334, 350 type II, 332, 334, 348, 349, 350 PNS (see Peripheral nervous system) Podocytes, 355, 360, 363, 366, 367, 368, 369 Polar heads, 10 Polychromatophilic erythroblasts, 98, 108, 109, 110, 111, 112, 113 Polyhedral cells, 38, 39 Polypeptides, 283 Polyribosomes, 22, 23 Porous endothelium, 356 Portal canals/areas, 313, 314, 315, 316, 317 Portal triad, 312 Portal vein, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 transverse section, 178, 179 Portio vaginalis, 469, 470, 471 Positive selection, of T cells, 204 Postcapillary venules, 172 Posterior chamber, of eye, 491, 498, 499 Posterior gray horns, 138, 139, 140, 141 Posterior limiting (Descemet’s) membrane, 496, 497 Posterior lingual glands, 242, 243 Posterior median sulcus, 138, 139, 140, 141 Posterior pituitary gland, 382, 383, 384, 385, 393 Posterior roots, 138, 139 Posterior white column, 138, 139 Postmenstrual phase, vaginal smear, 474, 475 Potassium ions, 152 PP (see Pancreatic polypeptide) Predentin, 248, 249 Pregnancy corpus luteum of, 452 mammary glands during early, 482, 483 during late, 484, 485 testing for, 480 vaginal smear, 474, 475

Premenstrual phase, vaginal smear, 474, 475 Prepuce, 408 Primary capillary plexus, 382, 384 Primary follicles, 438, 440, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 Primary mucosal folds, seminal vesicle, 432, 433 Primary oocytes, 439, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 Primary ossification center, 70, 79 Primary processes, 368, 369 Primary spermatocytes, 410, 411, 416, 417, 418, 419 Primates liver, 316, 317 testis, 416, 417, 418, 419 Primitive bone marrow, 86, 87 Primitive bone marrow cavities, 84, 85 Primitive osteogenic connective tissue, 86, 87 Primitive osteon, 90, 91 Primordial follicles, 438, 439–440, 441, 443, 446, 447, 448, 449 Principal cells in ductus epididymis, 420, 421, 422 in parathyroid gland, 395, 400, 401 Principal piece, of sperm, 408, 410 Procarboxypeptidase, 324 Processes, 150, 151 ciliary, 491, 498, 499 dendritic, 166, 167 odontoblast, 248, 249 primary, 368, 369 Proerythroblast, 98, 110, 111, 112, 113 Progesterone, 438, 439, 452, 464, 486 secretion of, 382 Prolactin, 382, 390, 486 Proliferating chondrocytes, 82, 83 zone of, 84, 85 Proliferative (follicular) phase, 438, 458, 459, 464, 470 Prolymphocyte, 98 Promegakaryocyte, 98 Promonocyte, 98 Promyelocyte, 98, 112, 113 Prostate gland, 408, 427, 428, 429, 430, 431, 432, 436 Prostatic concretions, 428, 429, 430, 431 Prostatic glands, 430, 431 Prostatic secretions, 430, 431 Prostatic sinuses, 428, 429 Prostatic urethra, 427, 428, 429 Protection, skin and, 215 Protective osmotic barrier, 38 Protein synthesis ribosomes and, 11 rough endoplasmic reticulum and, 24 Proteinaceous debris, 368, 369 Proteins, 283 absorption of, 361 plasma, 316 Proteoglycan aggregates, 62, 72 Proteoglycans, 62 Proteolytic enzymes, 324 Protoplasmic astrocytes, 152 Proximal convoluted tubules, 354, 356, 358, 359, 360, 361, 363, 364, 365, 366, 367, 380 Pseudostratified ciliated columnar epithelium, 42 in epiglottis, 338, 339

in larynx, 340, 341 in trachea, 36, 37, 342, 343 Pseudostratified ciliated epithelium, 333, 334 Pseudostratified columnar epithelium, 30 in ductus deferens, 422, 423 in ductus epididymis, 420, 421 Pseudostratified epithelium, 29 Pseudounipolar neurons, 136 Pubis, 408 Pulmonary artery, 332, 344, 345, 346, 347, 348, 349 Pulmonary trunk, 171, 182, 183 Pulmonary valve, 182, 183 Pulmonary vein, 332, 344, 345 Pulp arteries, 206, 207 Pulp cavity, 244, 245 Pupil, 490, 498, 499 Purkinje cell layer, of cerebellar cortex, 148, 149, 150, 151 Purkinje cells, 150, 151 Purkinje fibers, 180, 181, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 189 Pyloric (mucous) glands, 284, 285, 286, 287 Pyloric sphincter, 286, 287 Pyloric-duodenal junction, 286, 287 Pylorus, 262, 264, 278, 284, 285, 286, 287 Pyramid, renal, 358, 359 Pyramidal cells, 146, 147, 148, 149

Random orientation, of collagen fibers, 64 Rathke’s pouch, 383 Reabsorption, of nutrients, 358 Receptor-mediated endocytosis, 10 Receptors, on cilia, 336 Rectum, 235, 308, 309, 408 anorectal junction, 308, 309 intestinal glands in, 44, 45 Red blood cells (see Erythrocytes) Red bone marrow, 99 cavity, 81, 81 development of blood cells in, 108, 109 Red (splenic) pulp, 190, 191, 206, 207, 208, 209 functional correlations of, 208 Reflex arc, 122 Regulatory hormones, 296 Reissner’s membrane, 490, 502, 503, 504, 505 Relaxin, 480 Releasing hormones, 386 Renal artery, 354, 355, 357 Renal blood supply, 357, 380 Renal capsule, 358, 359 Renal columns, 355 Renal corpuscles, 355, 360, 363, 366, 367, 380 Renal interstitium, 370, 371 Renal papilla, 355, 358, 359 Renal pelvis, 354, 355 Renal pyramids, 355 Renal sinus, 358, 359 Renal tubules, 356, 380 Renal vein, 354, 355 Renin, 186, 358, 366 Renin-angiotensin pathway, 404 Reproductive system, 191 Reservoir in bone, 79 spleen as blood, 208

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 527 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Residual bodies, 11 Respiration, 333 Respiratory bronchioles, 332, 333, 334, 344, 345, 348, 349, 350, 351 Respiratory epithelium, 336, 337 Respiratory passages, 30 epithelium of, 36, 37 Respiratory system, 29, 191, 332, 333–353 alveoli, 348, 349, 350, 351, 352 bronchioles respiratory, 332, 333, 334, 344, 345, 348, 349, 350, 351 terminal, 332, 333, 344, 345, 346, 347, 350, 351 components of, 333, 352 conducting portion of, 333–334, 350, 352 epiglottis, 338, 339, 352 intrapulmonary bronchus, 346, 347 larynx, 340, 341, 353 lung, 332, 333, 344, 345 olfactory epithelium, 333 olfactory mucosa, 334, 335, 336, 337 respiratory portion of, 333, 334, 352 superior concha, 334, 335 trachea, 332, 333, 342, 343, 353 Rete testis, 408, 410, 414, 415 Reticular cells, 108, 109, 198, 199, 202, 203, 204 Reticular fibers, 16, 54, 56, 58, 200, 201, 320, 321 Reticular layer, 213, 216, 217, 218, 219, 232 Reticulocyte, 98, 112, 113 Retina, 490, 491, 494, 498, 499, 500, 506–507 bipolar neuron, 156 layers of, 500, 501 Retroperitoneal, 263 Rhodopsin, 494 Ribonuclease, 324 Ribonucleic acid (RNA), 20 Ribosomes, 8, 10, 11, 20, 21, 26 attached, 11 free, 11, 22, 23, 24, 25 on outer nuclear membrane, 13 Right atrium, 185 Right ventricle, 182, 183 Rod cell nucleus, 490 Rod photoreceptor, 490 Rods, 491, 492, 494, 498, 499, 500, 501, 506 Root canal, 244, 245 Rough endoplasmic reticulum, 8, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26 functional correlations of, 24 Round object, planes of section and appearance of, 2, 3 Rugae, 264, 274, 275

SA node (see Sinoatrial node) Saccule, 492, 504 Sacroplasmic reticulum, 124, 125 Saliva, 240, 258 Salivary gland ducts, 40, 41, 251–252 excretory intralobular, 40, 41, 251, 252, 253, 256, 257 intercalated, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259 interlobular and interlobar, 251–252, 253, 256, 257 striated, 251, 252, 253, 254, 255, 258, 259

Salivary glands, 16, 48, 49, 235, 250, 251–252, 261 functional correlations of, 258 parotid, 251, 252, 253, 258, 259 serous, 258, 259 stratified cuboidal epithelium in, 40, 41 sublingual, 251, 256, 257, 258, 259 submandibular, 251, 254, 255 submaxillary, 48, 49 Salt taste, 240 Saltatory conduction, 160 Sarcolemma, 116, 117, 122, 123 Sarcomeres, 117, 122, 123, 124, 125 ultrastructure of, 124, 125 Sarcoplasm, 116, 117, 122, 123, 130, 131 Satellite cells, 160, 166, 167 Scala media, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Scala tympani, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Scala vestibuli, 490, 492, 502, 503, 504, 505 Scalp, 134, 218, 219, 220, 221 Scanning electron micrograph, podocytes, 368, 369 Schwann cells, 136, 152, 156, 157, 158, 159, 160, 162, 163, 164, 165, 166, 167 Sciatic nerve, 162, 163 Sclera, 490, 491, 498, 499, 500, 501 Scrotum, 408, 409, 424 Sebaceous glands, 43, 212, 213, 216, 217, 233 duct, 222, 223 eyelid, 493, 495 hair follicle, 222, 223, 228 lips, 236, 237 penis, 434, 435 scalp, 218, 219, 220, 221 Sebum, 43, 222, 228 Second messenger, 383 Secondary (antral) follicle, 438, 441, 443 Secondary capillary plexus, 382, 384 Secondary (epiphyseal) centers of ossification, 84, 85 Secondary follicles, 440, 444, 445 Secondary mucosal folds, seminal vesicle, 432, 433 Secondary oocyte, 442 Secondary ossification center, 70, 79 Secondary papillae, 238, 239 Secondary spermatocytes, 410, 411, 416, 418, 419 Secretin, 296, 324 Secretion(s) eye, 493, 495, 506 mammary gland, 484, 485 metabolic waste, 358 Secretory acinar elements, 48, 49 Secretory acini (alveoli), 46, 47, 328, 329 Secretory cells, 24, 32 of adrenal gland medulla, 402, 403 of intestinal glands, 44, 45 of sweat glands, 46, 47, 62, 63, 222, 223, 228, 229 Secretory granules, 252, 253 Secretory (luteal) phase, 438, 460, 461, 462, 463, 464, 470 vaginal smear, 474, 475 Secretory material, 460, 461 Secretory portion of exocrine glands, 43 of sweat glands, 216, 217, 218, 219, 230, 231 apocrine, 226, 227 eccrine, 226, 227, 228, 229

527

Secretory product, mammary gland, 486, 487 Secretory tubular elements, 48, 49 Secretory units, 251 Secretory vesicles, 8 Segmented columns, in sperm, 408 Selective permeability, 10 Sella turcica, 384 Semen, 427, 432 Semicircular canals, 490, 492, 504 Semilunar (pulmonary) valve, 182, 183 Seminal vesicles, 408, 427, 432, 433, 436 Seminiferous tubules, 408, 409, 412, 413, 414, 415, 416, 417, 418, 419 Sense organs, 490, 491–507 auditory system, 492 skin as, 215 visual system, 491–492 Sensory nerve endings, 215 Sensory neurons, 136, 142 bipolar, 333 Sensory perception, skin and, 215 Septal cells, 350 Septum(a) connective tissue (see Connective tissue septum(a)) interalveolar, 346, 347, 348, 349, 350 interlobular, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 testis, 408, 409, 412, 413 Seromucous glands of bronchus, 346, 347 of epiglottis, 338, 339 of larynx, 340, 341 of trachea, 342, 343 Serosa, 28, 31, 31 in appendix, 306, 307 in digestive system, 263, 288 in duodenum, 292, 293 in esophagus, 266, 267 in gallbladder, 322, 323 in ileum, 298, 299 in jejunum, 294, 295 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in lung, 344, 345 in small intestine, 290 in stomach, 262, 264, 274, 275 in urinary bladder, 376, 377 in uterine tube, 454, 455 Serous acini in pancreas, 324, 325, 326, 327 in salivary gland, 250, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259 in tongue, 238, 239 in trachea, 36, 37, 72, 73 Serous cells, 48, 49, 250, 251 Serous demilunes, 250, 251, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 342, 343 Serous secretory acini, 238, 239 Serous (Von Ebner’s) glands, 43, 234, 236, 238, 239, 240 Sertoli cells, 390, 409, 411, 414, 416, 417, 418, 419, 424 Sex hormones, 229, 396 Simple branched tubular exocrine glands, 44, 45 Simple ciliated epithelium, 334

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 528 Aptara(PPG Quark)

528

INDEX

Simple columnar epithelium, 30, 32, 33, 42 in anorectal junction, 308, 309 in duodenum, 294, 295 functional correlations of, 32 in gallbladder, 322, 323 in jejunum, 296, 297 in large intestine, 302, 303 in renal papilla, 358, 359 in small intestine, 34, 35, 291 in stomach, 32, 33, 264, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281 in terminal bronchiole, 346, 347 in uterine tube, 456, 457 in uterus, 458, 459 on villi in small intestine, 34, 35 Simple columnar mucous epithelium, 284, 285 Simple cuboidal epithelium, 30, 32, 33, 42 in bronchioles, 334 functional correlations of, 32 in respiratory bronchiole, 348, 349 Simple epithelium, 29–30 Simple exocrine glands, 43 Simple squamous epithelium, 29, 30, 31, 32, 33, 42 (see also Endothelium) in alveoli, 333 functional correlations of, 31 in peritoneal mesothelium, 30-31, 31 in placenta, 478, 479 in renal cortex, 32, 33 Sinoatrial (SA) node, 185 Sinus(es) cavernous, 434, 435 kidney, 354 prostatic, 428, 429 renal, 358, 359 Sinusoidal (discontinuous) capillaries, 170, 172, 386, 387 Sinusoids, 108, 109, 313, 318, 319, 320, 321 Skeletal muscle fibers, 66, 67, 120, 121, 122, 123 in bulbourethral gland, 432, 433 in esophagus, 264 in palatine tonsil, 208, 209 in skin, 218, 219 in tongue, 118, 119, 235, 242, 243 Skeletal (striated) muscle, 116, 117, 120, 121, 132 contraction of, 124 in esophagus, 262 functional correlations of, 120 longitudinal and transverse sections, 118, 119 with muscle spindle, 122, 123 myofibrils, 118, 119, 122, 123, 124, 125 sarcomeres, 122, 123, 124, 125 T tubules, 124, 125 in tongue, 118, 119, 238, 239 transmission electron microscopy of, 132 triads, 124, 125 Skin appendages, 228–229 arm, 212 derivatives of, 228–229, 233 dermis, 212, 213, 230, 231 developing bone adjacent to, 88, 89 epidermal cell layers, 212, 214 epidermal cells, 214, 215 epidermis, 212, 213, 224, 225 functions of, 215, 233

hair follicles with surrounding structures, 220, 221, 222, 223 palm, 212, 224, 225, 226, 227 scalp, 134, 218, 219, 220, 221 sweat glands apocrine, 226, 227 eccrine, 228, 229 thick, 212, 213, 224, 225, 226, 227, 230, 231, 232 thin, 212, 213, 216, 217, 232 hairy, 220, 221 Skull bone, 134 developing, 88, 89 flat, 80 Small intestine, 190, 235, 290, 291–301, 310 cells, 291–292, 310 duodenum, 286, 287, 291, 292, 293, 294, 295 epithelia, 28, 34, 35 functional correlations of, 300 glands, 291–292, 310 histological differences between large and, 304 ileum, 291, 292, 298, 299 jejunum, 291, 292, 294, 295, 296, 297 lymphatic accumulations in, 310 lymphatic nodules, 291–292 peritoneal mesothelium surrounding, 30–31, 31 regional differences in, 292 simple columnar epithelium in, 34, 35 smooth muscle in wall of, 130, 131 surface modifications of, for absorption, 291 villi, 300, 301 Small lymphocytes, 57, 57, 58, 59, 104, 105 Small pyramidal cells, 146, 147 Smooth endoplasmic reticulum, 8, 11, 22, 23, 26 functional correlations of, 24 Smooth muscle, 116, 117, 118, 133 in artery, 170 in bronchioles, 344, 345, 346, 347, 348, 349 in bronchus, 344, 345 in esophagus, 262 functional correlations of, 130 in intrapulmonary bronchus, 346, 347 in jejunum, 294, 295 longitudinal and transverse sections, 130, 131 in rectum, 308, 309 in respiratory bronchiole, 348, 349 in small intestine, wall of, 130, 131 in stomach, 276, 277, 282, 283 surrounding ductus epididymis, 410 in trachea, 28 in tubule of ductus epididymis, 420, 421 in ureter, 372, 373 in uterus, 458, 459 in vagina, 472, 473 Smooth muscle bundles, 348, 349 in prostate gland, 430, 431 surrounding prostate glands, 428, 429 in urinary bladder, 376, 377 in uterus, 460, 461 Smooth muscle cells, afferent arteriole, 366 Smooth muscle fibers, 31, 31 in alveoli, 348, 349 in arteries, 171, 178, 179 in connective tissue, 36, 37 in duodenum, 293, 293 in elastic artery, 178, 179

in esophagus, 264 in gallbladder, 322, 323 inner circular layer, 130, 131 in lamina propria, 34, 35, 300, 301 in lung, 332 in muscular arteries, 184 outer longitudinal layer, 130, 131 in prostate gland, 430, 431 in small intestine, 130, 131, 291, 300, 301 in stomach, 284, 285 in tunica adventitia, 178, 179 in tunica media, 178, 179 in urinary bladder, 38, 39, 378, 379 Smooth muscle layers (see also Circular smooth muscle layer; Inner circular smooth muscle layer; Longitudinal smooth muscle layer; Outer longitudinal smooth muscle layer) in ampulla, 422, 423 in ductuli efferentes, 420, 421 in ductus deferens, 422, 423 in seminal vesicles, 432, 433 in ureter, 374, 375 in uterine tube, 454, 455, 456, 457 Sodium bicarbonate ions, 324 Na/K ATPase pumps, 16 Sodium reabsorption, aldosterone and, 404 Soft palate, 240 Soles, of feet, 213 Soma, 136 Somatomedins (insulin-like growth factor), 382, 390 Somatostatin, 326, 390 Somatotrophs, 386, 390, 392 Somatotropin, 390 Sour taste, 240 Sperm, 408, 415, 420, 421 formation of, 382, 390, 409, 410, 411, 414, 416, 417, 418, 419, 424 structure of, 408 Spermatids, 408, 410, 411, 416, 417, 418, 419 transformation of, 410 Spermatocytes, 410, 411 primary, 416, 417, 418, 419 secondary, 416, 418, 419 Spermatogenesis, 382, 390, 409, 410, 411, 414, 416, 417, 424 stages of, 418, 419 Spermatogenic (germ) cells, 409, 416, 417 Spermatogonia, 411, 416, 417, 418, 419 dark type A, 416, 417, 418, 419 pale type A, 416, 417, 418, 419 type A, 418, 419 Spermatozoa (see Sperm) Spermiogenesis, 408, 410, 411, 424 Sphincter anal, 308, 309 gallbladder, 322 pyloric, 286, 287 Spinal blood vessels, 138, 139 Spinal cord, 134, 135, 154, 156 adjacent anterior white matter, 138, 139, 142, 143 anterior gray horn, 138, 139, 142, 143, 144, 145, 146, 147 midcervical region, 140, 141 midthoracic region, 138, 139

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 529 Aptara(PPG Quark)

INDEX

motor neurons, 138, 139, 142, 143 multipolar neuron, 156 posterior gray horn, 138, 139, 140, 141 Spinal nerves, 134, 156, 157, 164, 165 Spiral arteries, 440, 464 Spiral ganglion(a), 490, 502, 503, 504, 505 Spiral ligament, 502, 503, 504, 505 Spiral limbus, 490, 502, 503, 504, 505 Spleen, 99, 102, 190, 191, 204, 211 functional correlations of, 208 panoramic view, 206, 207 red pulp, 206, 207, 208, 209 white pulp, 206, 207, 208, 209 Splenic (blood) sinusoids, 190, 191 Splenic cords, 191, 206, 207, 208, 209 Splenic pulp, 191 Spongy bone, 70, 79, 80, 90, 91 Squamous alveolar cells, 334 Squamous epithelium, 29, 30, 38, 39 Stains, types of, 4–5 Stapes, 490, 492 Stellate reticulum, 248, 249 Stem cells, 98, 214, 236 Clara cells as, 350 great alveolar cells as, 350 pluripotential, 112, 113 pluripotential hemopoietic, 98, 99 spermatogenic, 409 Stereocilia, 29, 30, 36, 420, 421 in principal cells, 422 pseudostratified columnar epithelium with, 42 Sternum, cancellous bone from, 90, 91 Steroid hormones, 24, 396 Stomach, 235, 262, 263, 264, 272–289, 288 epithelium, 28, 286, 287 functional correlations of, 32 esophageal-stomach junction, 272, 273 functional correlations of, 32, 282–283 fundus and body, 274, 275, 278, 279 gastric gland cells in, 282–283 mucosa of, 276, 277 gastric (fundic) mucosa basal region, 282, 283 superficial region, 280, 281 pyloric region, 262, 264, 278, 284, 285, 286, 287 pyloric-duodenal junction, 286, 287 simple columnar epithelium, 32, 33 Straight arteries, 440 Straight (ascending) segments of the distal tubules, 360, 363, 370, 371 Straight (descending) segments of the proximal tubules, 360, 363, 370, 371 Straight tubules (tubuli recti), 410, 414, 415 Stratified columnar epithelium, 30, 40 Stratified covering epithelium, 370, 371 Stratified cuboidal epithelium, 30, 40, 41, 62, 63 Stratified epithelium, 29, 30, 42 Stratified squamous corneal epithelium, 496, 497 Stratified squamous epithelium, 30 in anorectal junction, 308, 309 in esophagus, 262, 268, 269, 270, 271 functional correlations of, 40 in larynx, 340, 341 in oral cavity, 235 in tongue, 234, 235, 238, 239, 240, 241, 242, 243 in vagina, 469, 472, 473

Stratified squamous keratinized epithelium, 28, 40, 41, 213 Stratified squamous nonkeratinized epithelium, 28, 38, 39 in epiglottis, 338, 339 in esophagus, 264, 265, 270, 271, 272, 273 in palatine tonsil, 208, 209 in vagina, 476, 477 Stratum basale (germinativum), 214, 232 in palm, 40, 41, 212 in scalp, 218, 219 thick skin, 212, 224, 225, 226, 227 thin skin, 212 Stratum basalis, 438, 440, 462, 463 Stratum corneum, 38, 214, 232 in palm, 38, 40, 41 in scalp, 218, 219 thick skin, 212, 224, 225, 226, 227 thin skin, 212, 216, 217, 220, 221 Stratum functionalis, 438, 440, 462, 463 Stratum granulosum, 214, 232 in palm, 40, 41 thick skin, 224, 225, 226, 227 thin skin, 220, 221 Stratum lucidum, 214, 232 thick skin, 224, 225 Stratum spinosum, 214, 232 in palm, 40, 41 in scalp, 218, 219 thick skin, 224, 225 thin skin, 212, 216, 217, 220, 221 Stretch receptors, 122 Stretch reflex, 122 Stretching smooth muscle and, 130 of transitional epithelium, 30 Stria vascularis, 502, 503 Striated (brush) border, 30, 34, 35 epithelium with, 34, 35 microvilli, 291, 300, 301 Striated ducts, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 258, 259 Striated muscle (see Skeletal (striated) muscle) Structural support, satellite cells and, 160 Subarachnoid space, 134, 135, 138, 139 Subcapsular convoluted tubules, 358, 359 Subcapsular (marginal) sinuses, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201 Subcortical sinus, lymph node, 198, 199 Subcutaneous layer, of skin, 212, 213, 218, 219, 228 Subdural space, 134, 138, 139 Subendocardial connective tissue, 180, 181, 184, 187 Subendothelial connective tissue in arteries, 171 in tunica intima, 170, 174, 175, 176, 177 in vein, 178, 179 Subepicardial connective tissue, 180, 181, 182, 183 Sublingual salivary glands, 251, 256, 257, 258, 259 Submandibular (submaxillary) salivary glands, 48, 49, 251, 254, 255 Submucosa, 28, 263, 288 in anorectal junction, 308, 309 in appendix, 306, 307 in bronchus, 344, 345

529

in duodenum, 286, 287, 292, 293, 294, 295 in esophageal-stomach junction, 272, 273 in esophagus, 262, 264, 265, 266, 267, 268, 269 in ileum, 298, 299 in intrapulmonary bronchus, 346, 347 in jejunum, 294, 295, 296, 297 in large intestine, 290, 302, 303, 304, 305 in rectum, 308, 309 in small intestine, 290 in stomach, 264, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 282, 283, 284, 285 in trachea, 342, 343 Submucosal gland with duct, 262 Submucosal (Meissner’s) nerve plexus, 263, 274, 275, 282 Substantia propria, 496, 497 Sulci, 148, 149 Superficial acidophilic cells, 474, 475 Superficial vein, penis, 434, 435 Superior concha, 334, 335 Superior hypophyseal arteries, 384 Superior sagittal sinus, 134 Superior tarsal muscle (of Müller), 493, 495 Support function, of dense irregular connective tissue, 64 Supportive cells, 336, 337 Suppressor T cells, 192 Suprachoroid lamina with melanocytes, 500, 501 Supraoptic nuclei, 382, 384, 386 Suprarenal glands (see Adrenal (suprarenal) glands) Surface cells, 29, 36, 37, 38, 39 stomach, 282 urinary bladder, 378, 379 Surface epithelium, 44, 45 lumen, 308, 309 mucosa, 274, 275 villi, 298, 299, 300, 301 Surface membrane, ureter, 374, 375 Surface mucous cells, 262 Surface view, 64, 65 Surfactant, 350 Sustentacular cells, 234, 236, 240, 241, 336, 337, 409 (see also Sertoli cells) Sweat gland pores, 212 Sweat glands, 213, 215, 228, 233 apocrine, 212, 226, 227, 228–229, 233, 493, 495 coiled tubular, 46, 47 developing long bone, 81, 81 ductal portions, 216, 217 eccrine, 212, 226, 227, 228, 229, 233 excretory ducts, 40, 41, 62, 63, 218, 219, 224, 225, 226, 227, 228, 229, 230, 231 excretory portion, 226, 227 in eyelid, 493, 495 in lip, 236, 237 of Moll, 493, 495 in palm, 28, 226, 227 in scalp, 218, 219 secretory cells, 62, 63 secretory portion, 216, 217, 218, 219, 226, 227, 230, 231 surrounding hair follicle, 222, 223 thin skin, 216, 217 Sweating, 215 Sweet taste, 240 Sympathetic ganglion, 166, 167

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 530 Aptara(PPG Quark)

530

INDEX

Sympathetic nervous system, 128, 130, 184 Sympathetic neurons, 402, 403 Synapses, 137, 142 Synaptic cleft, 120 Syncytial trophoblasts, 480 Syncytiotrophoblasts, 480, 481 Synovial cavity, 84, 85 Synovial folds, 84, 85 Synthesis of neuroactive substances, 142 Systemic blood pressure, 366 Systole, 184

T lymphocytes (T cells), 98, 99, 192, 193, 196, 208, 210, 300 cytotoxic, 192, 193, 204 helper, 192, 204 immunocompetent, 204 memory, 192 suppressor, 192 T tubules, 128 ultrastructure of, 124, 125 Taeniae coli, 290, 302, 303, 304, 305 Tail, of pancreas, 314 Tangential plane, 2, 3 through a tube, 2, 3, 4, 5 Target organs, 383 Tarsal (meibomian) glands, 493, 495 Tarsus, 493, 495 Taste, 240 Taste buds, 234, 236, 238, 239, 240, 241, 260, 338, 339 functional correlations of, 240 Taste cells, 234, 240, 241, 336 Taste pores, 234, 236, 240, 241 Tears, 493, 495, 506 Tectorial membrane, 490, 502, 503, 504, 505 Teeth, 260 cementum, 244, 245, 246, 247 dentin junction, 244, 245, 246, 247 dentinoenamel junction, 244, 245, 246, 247, 248, 249 developing, 248, 249 longitudinal section, 244, 245 Temperature regulation, skin and, 215 Temporary folds in large intestine, 302, 303, 304, 305 in stomach, 32, 33 Tendons, 55, 64 longitudinal section, 64, 65 transverse section, 66, 67 Tensile strength, 64 Terminal boutons, 156 Terminal bronchioles, 332, 333, 344, 345, 346, 347, 350, 351 Terminal web, 12 Territorial matrix, 72, 73, 74, 75 Testicular lobules, 408, 409 Testis (testes), 382, 408, 409, 424 blood-testis barrier, 411 ductuli efferentes, 36, 410, 414, 415, 420, 421, 422 functional correlations of, 411 primate, 416, 417, 418, 419 rete testis, 414, 415 sectional view, 412, 413 seminiferous tubules, 414, 415, 418, 419

straight tubules, 414, 415 tubules of, in different planes of section, 4–5, 5 Testosterone, 409, 414 production of, 390 Tetraiodothyronine (T4) (thyroxine), 398 Theca externa, 438, 441, 443, 448, 449, 450, 451, 452, 453 Theca folliculi, 438 Theca interna, 438, 441, 442, 443, 444, 445, 446, 447, 448, 449 Theca lutein cells, 438, 441, 443, 444, 445, 446, 447, 450, 451, 452, 453 Thick segments of loop of Henle, 372, 373 Thick skin, 212, 213, 232 dermis, 226, 227 glomus in, 230, 231 Pacinian corpuscles in, 230, 231 epidermis, 224, 225, 226, 227 hypodermis, 226, 227 in palm, 224, 225, 226, 227 Thin interalveolar septa with capillaries, 346, 347 Thin segments of the loops of Henle, 360, 363, 370, 371, 372, 373 Thin skin, 212, 213, 216, 217, 232 hairy, 220, 221 Thoracic cavity, 263–264 Thoracic duct, 190 Thrombocytes (see Platelets) Thymic (Hassall’s) corpuscles, 191, 202, 203, 204, 205 Thymic humoral factor, 204 Thymic nurse cells, 204 Thymopoietin, 204 Thymosin, 204 Thymulin, 204 Thymus gland, 99, 190, 191, 192, 211 cortex, 202, 203, 204, 205 functional correlations of, 204 medulla, 202, 203, 204, 205 panoramic view, 202, 203 sectional view, 202, 203 Thyrocalcitonin, 80, 90, 398 Thyroglobulin, 395 Thyroid cartilage, 340, 341 Thyroid follicle, 394 Thyroid gland, 43, 90, 382, 383, 394, 395, 400, 401, 406 canine, 396, 397, 400, 401 follicles, 398, 399 functional correlations of, 398 hormones, 382, 390, 398 formation of, 398 release of, 398 Thyroid-stimulating hormone (TSH), 382, 390, 398 Thyrotrophs, 386, 390, 392 Thyroxin, 390 Thyroxine (tetraiodothyronine), 398 Tight junctions, 14, 15 in blood-testis barrier, 411 Tissue fluid, 55 Tissue macrophages, 106 Tongue, 234, 235–236, 260 anterior region, 238, 239 functional correlations of, 240 papillae, 235 circumvallate, 236, 238, 239, 242, 243

filiform, 235, 240, 241 foliate, 236 fungiform, 236, 240, 241 posterior, 242, 243 skeletal muscle in, 118, 119 taste buds, 236, 240, 241 Tonofilaments, 214 Tonsillar crypts, 208, 209 Tonsils, 190, 236, 260 lingual, 236, 242, 243 palatine, 236 pharyngeal, 236 Tonus, 130 Tooth (see Teeth) Trabecula in lung, 344, 345 in lymph node, 190, 191, 196, 197, 198, 199, 200, 201 in penis, 434, 435 in spleen, 206, 207, 208, 209 in thymus gland, 202, 203 Trabeculae, 79, 88, 89 in sternum, 90, 91 Trabeculae carneae, 180, 181 Trabecular blood vessels, 196, 197 arteries, 206, 207 veins, 206, 207 Trabecular (cortical) sinuses, 196, 197, 198, 199, 200, 201 Trachea, 332, 333, 342, 343, 353 epithelium, 28, 36, 37 hyaline cartilage, 28, 72, 73 Trachealis muscle, 342, 343 trans face, 11, 24, 25 Transition zone lip, 237, 237 respiratory system, 334, 336, 337 Transitional epithelium, 28, 30, 36, 37, 42 functional correlations of, 38 in kidney, 358, 359 in prostatic urethra, 428, 429 in ureter, 372, 373, 374, 375 in urinary bladder, 36, 37, 38, 39, 376, 377, 378, 379 Transmembrane proteins, 8, 9, 14 Transmission electron microscopy/micrograph, 9 of glomerular capillary, 368, 369 of podocytes, 368, 369 of skeletal muscle, 132 Transport mechanisms, 10 Transportation, in digestion, 300 Transverse muscle bundles, vagina, 472, 473 Transverse plane, 2, 3 through a curve, 4, 5 through tubule, 2, 3, 4, 5 Triads Trichrome stain, 4 Triiodothyronine (T3), 390, 398 Trophoblast cells, 478, 479 True (inferior) vocal fold, 340, 341 Trypsinogen, 324 TSH (see Thyroid-stimulating hormone) Tubes, planes of section and appearance of, 1, 2, 3 Tubular exocrine glands coiled, 46, 47 simple branched, 44, 45 unbranched simple, 44, 45

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 531 Aptara(PPG Quark)

INDEX

Tubular glands, 43 Tubular secretory units, 432, 433 Tubular structures, 1 Tubules of ductus epididymis, 420, 421 of testis in different planes of section, 4–5, 5 Tubuli recti, 410, 414, 415 Tubulin, 12 Tubuloacinar glands, 43 compound, 48, 49 Tubuloalveolar acini, 496, 497 Tubuloalveolar gland, 469 Tunica adventitia in artery, 170, 171, 174, 175, 176, 177 in elastic artery, 178, 179 in portal vein, 178, 179 in pulmonary trunk, 182, 183 in vein, 170, 172, 174, 175, 176, 177 Tunica albuginea, 408, 409, 412, 413, 427, 434, 435, 439, 441, 443, 446, 447 Tunica intima in artery, 170, 171, 174, 175 in elastic artery, 178, 179 in pulmonary trunk, 182, 183 in vein, 170, 172, 174, 175, 176, 177, 178, 179 Tunica media, 158, 159 in artery, 170, 171, 174, 175 in elastic artery, 178, 179 in muscular artery, 176, 177 in pulmonary trunk, 182, 183 in vein, 170, 172, 174, 175, 176, 177, 178, 179 Tunica vasculosa, 412, 413 Tunics, 171 Tympanic cavity, 492, 504 Tympanic duct (scala tympani), 492, 502, 503 Tympanic membrane, 490, 492, 504 Type A spermatogonia, 418, 419 Type I alveolar cells (type I pneumocytes), 334, 350 Type I collagen fibers, 56, 69, 71 in arteries, 171 in bone matrix, 80 Type I pneumocytes, 334, 350 Type II alveolar cells (type II pneumocytes), 332, 334, 348, 349, 350 Type II collagen fibers, 56, 69 Type II collagen fibrils, 72 Type II pneumocytes, 332, 334, 348, 349, 350 Type III collagen fibers, 56, 69 Type IV collagen fibers, 56, 69

Ultrafiltrate, 185 Ultraviolet rays, 215 Umbilical arteries, 469 Umbilical vein, 469 Unbranched simple tubular exocrine glands, 44, 45 Uncalcified cartilage, 70 Undifferentiated cells, 292 Unicellular exocrine glands, 43 Unipolar neurons, 136, 156, 164, 165, 166, 167, 168 Unmyelinated axons, 215 Ureter, 354, 355, 381, 408 transverse section, 372, 373, 374, 375 wall, 374, 375

Urethra, 354, 355 corpus cavernosum, 427 penile, 408, 409, 427, 434, 435 prostatic, 427, 428, 429 Urethral glands (of Littre), 434, 435 Urethral lacunae, 434, 435 Urinary bladder, 354, 355, 376, 377, 381, 408 epithelia, 28 functional correlations of, 378 mucosa contracted, 376, 377 stretched, 378, 379 transitional epithelium in, 36, 37, 38, 39 wall, 376, 377 Urinary pole, 354, 356, 364, 365 Urinary system, 30, 354, 355–381, 380 (see also Kidney; Ureter; Urinary bladder) Urine, hypertonic, 361 Uriniferous tubules, 355–356, 380 Urogastrone, 294 Uterine arteries, 440 Uterine (fallopian) tubes, 29, 36, 438, 439, 440, 466 ampulla with mesosalpinx ligament, 454, 455 functional correlations of, 456 lining epithelium, 456, 457 mucosal folds, 454, 455 Uterine glands, 440, 458, 459, 460, 461, 462, 463, 464, 465, 478, 479 Uterus, 29, 382, 438, 439, 440, 452, 467 functional correlations of, 464–465 menstrual phase, 464, 465 proliferative (follicular) phase, 458, 459 secretory (luteal) phase, 460, 461, 462, 463 wall, 462, 463 Utricle, 428, 429, 492, 504 Uvea, 491

Vacuoles, 11, 20, 21 mammary gland, 484, 485 Vacuolized cytoplasm, 82, 83 Vagina, 40, 438, 439, 469, 472, 473, 488 epithelium, 470, 471, 476, 477 exfoliate cytology, 474, 475 functional correlations of, 472 wall, 470, 471 Vaginal canal, 470, 471 Vaginal fornix, 470, 471 Vaginal smears, 474, 475 Valves atrioventricular (mitral), 180, 181 lymph vessel, 173 lymphatic vessel, 174, 175, 194, 195, 196, 197, 198, 199 semilunar (pulmonary), 182, 183 vein, 170, 172 Vas deferens, 29, 30, 36 artery and vein in connective tissue of, 176, 177 Vasa recta, 354, 357, 361, 372, 373 Vasa vasorum, 170, 172, 174, 175, 178, 179, 188 Vascular connective tissue, 72, 73 Vascular layer, of eye, 491, 500, 501 Vascular pole, 354, 356, 360, 363

531

Vasoconstriction, 184 Vasoconstrictor, 366 Vasodilation, 184 Vasopressin, 370, 381, 382, 386, 391, 393 Vein(s), 170 (see also Blood vessels) adventitia, 265, 265 arcuate, 354, 358, 359 bronchial, 346, 347 bronchiole, 344, 345 central of eye, 490 of liver, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 connective tissue, 174, 175, 176, 177 coronary, 180, 181 deep dorsal, of penis, 434, 435 esophageal 266, 267 functional correlations of, 184 gallbladder, 322, 323 hepatic portal, 312, 313 interlobar, 360, 363 interlobular, 358, 359 lingual, 238, 239, 242, 243 lymph node, 190 medullary, 394 pancreatic, 312 pituitary gland, 382 portal, 178, 179, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321 pulmonary, 332, 344, 345 renal, 354, 355 skin, 212 small intestine, 290 spleen, 190 structural plan of, 172, 188 submucosa, 265, 265 jejunum, 294, 295 superficial, penis, 434, 435 trabecular, 206, 207 transverse section, 176, 177 umbilical, 469 wall of, 178, 179 Vena cava, 312 Venous blood flow, 184 Venous sinuses, 206, 207, 208, 209 Ventral (anterior) root, 134, 138, 139, 140, 141, 164, 165 Ventricles heart, 180, 181 left, 180, 181 right, 182, 183 larynx, 340, 341 Venule(s), 172 (see also Blood vessels) adipose tissue, 66, 67 cerebral cortex, 148, 149 connective tissue, 36, 37, 38, 39, 62, 63, 174, 175, 196, 197 coronary, 182, 183 dermis, 230, 231 ductus deferens, 422, 423 elastic cartilage, 76, 77 epiglottis, 76, 77 gallbladder, 322, 323 high endothelial, 197, 200, 201 intestinal, 66, 67 lips, 236, 237 lymph node, 200, 201

GRBQ349-3528G-ind[509-532].qxd 10/19/2007 06:16 PM Page 532 Aptara(PPG Quark)

532

INDEX

Venule(s) (continued) mammary gland, 482, 483 muscular artery and vein, 176, 177 olfactory mucosa, 336, 337 parotid gland, 252, 253 penile, 434, 435 pericapsular adipose tissue, 194, 195 peripheral nerve, 158, 159 postcapillary, 172 red bone marrow, 108, 109 renal medulla, 370, 371 sciatic nerve, 162, 163 sublingual salivary gland, 256, 257 submandibular salivary gland, 254, 255 submucosa, 274, 275, 276, 277, 284, 285 sympathetic ganglion, 166, 167 theca externa, 452, 453 thyroid gland, 396, 397 tracheal, 342, 343 ureter, 372, 373 urinary bladder, 376, 377, 378, 379 uterine tube, 454, 455 vasa vasorum, 178, 179 Verhoeff ’s stain for elastic tissue, 4 Vesicles, 14, 15 in axon, 120 on pars intermedia, 390, 391 Vesicular structures, 14, 15 Vestibular apparatus, 504 Vestibular duct (scala vestibuli), 490, 492, 502, 503, 504, 505 Vestibular functions, of ear, 492 Vestibular (Reissner’s) membrane, 490, 502, 503, 504, 505 Vestibule, 492

Villus(i), 28, 30 arachnoid, 135 chorionic, 469, 478, 479, 480, 481 in duodenum, 286, 287, 292–293, 293, 294, 295 functional correlations of, 34 in jejunum, 294, 295 simple columnar epithelium on, 34, 35 in small intestine, 290, 291, 298, 299, 300, 301 Vimentin, 12 Visceral epithelium, 364, 365 Visceral hollow organs, 118 Visceral layer, of glomerular capsule, 355, 360, 363, 366, 367 Visceral peritoneum, 262, 274, 275, 302, 303 Visceral pleura, 332 Viscous secretion, 229 Visual acuity, 494 Visual system, 491–492, 506–507 (see also Eye) Vitamin B12, 282 Vitamin D, skin and formation of, 215 Vitreous body, 490, 491, 493, 498, 499, 506 Vitreous chamber, of eye, 491 Vocal cord, 340, 341 Vocalis ligament, 340, 341 Vocalis muscle, 340, 341 Volkmann’s canals, 70, 92, 93 Voluntary muscle, 120 von Ebner’s glands, 236, 238, 239, 240

Water absorption in large intestine, 304 ADH and permeability of, 391 in saliva, 258 in stomach, 282

White adipose cells, 68 White adipose tissue, 66, 68 White blood cells (see Leukocytes) White column lateral, 138, 139 posterior, 138, 139 White matter, 134, 137, 140, 141, 146, 147, 148, 149, 150, 151, 154, 156 anterior, 138, 139, 142, 143 White pulp, 190, 191, 206, 207, 208, 209 functional correlations of, 208 Wright’s stain, 4–5

Yolk sac, 99

Z lines, 117, 122, 123, 124, 125, 128 Zona fasciculata, 394, 395, 402, 403, 404, 405 Zona glomerulosa, 394, 395, 402, 403, 404, 405 Zona pellucida, 438, 446, 447, 448, 449 Zona reticularis, 394, 396, 402, 403, 404, 405 Zone of chondrocyte hypertrophy, 80, 81, 84, 85 Zone of ossification, 81, 81, 82, 83 Zone of proliferating chondrocytes, 80, 81, 84, 85 Zone of reserve cartilage, 80, 81 Zonula adherens, 14, 15 Zonula occludens, 14, 15 Zonular fibers, 498, 499 Zymogenic cells gastric, 262, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283 pancreatic, 324, 325