Depresión Endogámica Clase 9
Endogamia en caracteres métricos • Efecto deletéreo sobre organismos como propiedad universal. • Este efecto demuestra la existencia de genes deletéreos recesivos. • Utilizada en mejoramiento para producir híbridos o formar líneas puras. • Se mide por el coeficiente de endogamia.
Depresión Endogámica • Rasgos importantes con baja VA se afectan mucho • Depende de dominancia y cambio en frecuencia de homocigotas • Depresión endogámica puede afectar por selección
– Sin selección no hay cambio en frecuencias alélicas
Diferencia entre endogamia y variabilidad genética Población con alta variabilidad y endogamia A1 A1 A2 A3 A1 A2 A2 A3 A3 A5 A9 A5 A5 A5 A4 A5 A3 A3 A1 A4 A5 A6 A7 A8 A8 A8 A7 A7 A5 A6 A1 A3 A2 A7 A3 A5 A3 A3 A9 A10 A6 A9 A2 A8 A8 A8 A3 A5
Población con baja variabilidad y baja endogamia A1 A1 A2 A3 A1 A2 A2 A3 A3 A4 A4 A4 A2 A2 A3 A4 A1 A3 A1 A4 A3 A4 A3 A3 A2 A3 A1 A3 A1 A1 A2 A4 A2 A2 A3 A4 A1 A3 A2 A3 A4 A4 A1 A4 A3 A4 A3 A5
Población con alta variabilidad y alta endogamia A1 A1 A2 A3 A10 A10 A2 A2 A2 A3 A4 A4 A5 A5 A6 A6 A3 A3 A4 A4 A3 A3 A1 A1 A7 A8 A9 A9 A6 A6 A1 A3 A8 A8 A3 A4 A1 A1 A7 A7 A4 A4 A5 A5 A7 A8 A9 A9
Cálculo de F (coeficiente de endogamia) Dos gametos producidos por un individuo tienen una probabilidad de ser idénticos por descendencia igual a 1/2 (1 + F A)
Un individuo producido por autofecundación tiene un coeficiente de endogamia = 1/2 (1+FA)
Endogamia y frecuencias genotípicas
• •
Al aumentar la probabilidad de genes i.b.d., la endogamia aumenta la homocigosidad dentro de las poblaciones. Las frecuencias genotípicas con endogamia (F) serán frecuencia de A1 A1 =p12 (1−F) +p1F frecuencia de A1 A2 =2 p1 p2 (1−F) frecuencia de A2 A2 =p22 (1−F) +p2 F
Endogamia y heterocigosidad
Aumento en la incidencia de enfermedades genéticas en hijos de matrimonios consanguíneos
Ejemplos de depresión endogámica apareamiento de hermanos completos
autofecundaciòn
Zea mays
Tamaño de camada en ratones
Número de progenie adulta por dìa en Drosophila
Ejemplos de depresión endogámica Humanos Rasgo
Lugar
Disminución en el promedio con F=1
Peso al nacimiento (kg)
Japón
5.4
USA
1.7
USA (secta religiosa)
56
Italia
3
Japón
20
Japón
42
USA
43
Todo el mundo
70
Altura adulta (cm)
IQ Sobrevivencia prereproductiva
Ejemplos de depresión endogámica Drosophila 1(zI/z0) 0.57 0.44 0.81 0.18 0.52
Rasgo Viabilidad huevoadulto Fertilidad femenina Capacidad de apareamiento
0.92 0.18 0.07 0.05
Longevidad del macho Peso del macho Número de setas abdominales Número de setas esternopleurales Largo del ala Largo del tórax
0.01 0.03 0.02
Hipótesis sobre Depresión Endogámica • Dominancia Parcial – Afecta por cambio en tipo de homocigota
• Sobredominancia – Reducción de Homocigotas
Cambio del promedio en función de la endogamia 0
a d +a aa Aa AA a +a d 0 aa AA Aa
Genotipo
Frecuencia
Valor
Frecuencia*Valor
AA
p2(1F)+pF
+a
p2a+pqaF
Aa
2pq(1F)
d
2pqd2pqFd
aa
q2(1F)
a
q2a+pqaF
MF = a(pq) + 2pqd 2pqdF = M0 2pqdF
Depresión Endogámica • Depresión redistribuye homocigotas y baja promedio • Depresión sólo se da si F,d ≠ 0 • Depresión siempre en dirección al recesivo • Depresión es mayor si p = q = ½ • Si dominancia es muy importante depresión es mayor
Depresión • Multiples Loci es la suma promedio de los efectos • Análisis por regresión
M F = µ o − 2 F ∑ d i pi qi
– F y M
• Pendiente regresión es Carga Genética • Asociaciones no lineales pueden ser por epistasis o sobredominancia
Carga Genética La tasa de disminución del valor del rasgo con el aumento de F dependerá de la carga genética en la población. Carga genética sería la sumatoria de la frecuencia y el efecto deletéreo de todos los genes que disminuyen el valor adaptativo en condición homocigota. Carga genética = ∑ qi si i
donde si sería la disminución del valor adaptativo del homocigoto en relación al genotipo de mayor valor adaptativo. La carga genética se expresa en diferentes fases del ciclo de vida de un organismo, con mayor o menor intensidad dependiendo del ambiente y de la existencia de genes deletéreos para cada fase.
Carga genética
“Purga” de la carga genética Tamaño de camada en ratones
Disminución de la sobrevivencia embrionaria con el aumento de endogamia en coníferas y angiospermas
Efecto Selección sobre depresión endogámica • Dos Efectos
– Retraso en fijación – Reducción de la depresión endogámica
• Retraso
– Porcentaje homocigotas es menor que esperado por F
• Reducción
– Selección favorece al alelo que se fija y es el mejor
• Importante para poblaciones captivas – Templeton y purga de mutaciones
Heterosis • Aumento en vigor de híbridos o mezclas – Lineas puras se cruzan aumenta promedio mayor al sufrido por depresión endogámica – Contrario de Endogamia
Heterosis H F1 = M F1 − M P
[
]
M P = a ( p − q − y ) + d 2 pq + y ( p − q ) − y 2 y = p − p′ donde p es la frecuencia en P1 y p′ es frec en P2 M F1 = a ( p − q − y ) + d [ 2 pq + y ( p − q )] H F1 = dy 2 General H F1 = ∑ d i yi
2
i
H F2
1 = H F1 2
Heterosis
Heterosis • Depende de dominancia igual que depresión endogámica
– Depende de diferencia en frecuencias alélicas entre poblaciones o líneas puras (y)
• Si unos loci son dominantes en una dirección y otros en otra HF1 tiende a 0 • La magnitud de Heterosis depende del cruce • Si líneas pura y=0,1; H=Σd para todos los loci distintos
Epistasis • Cruces muy diferentes no tienen mayor heterosis – Adaptaciones locales – Sistemas coadaptados o epistasis • Cruces muy largos rompe sistemas coadaptados • F2 los rompe por segregación
Heterosis
La Heterosis es máxima para niveles de divergencia “intermedios”
Cruces de 4vías para optimizar heterosis