Chirimoyo.docx

3.2. Floración Las flores del chirimoyo son hermafroditas, poco aparentes, aromáticas y colgantes. Son producidas en ramillas desarrolladas en la misma temporada de crecimiento vegetativo, crecen opuestas a una hoja, solitarias o en grupos. La mayoría de las Annonas se caracterizan por ser dicógamas y protoginias, lo que explica, la mala cuaja y la obtención de frutos de peso reducido y deformes (Gardiazábal y Rosenberg, 1993). Fisiológicamente las flores, pese a ser completas, presentan maduración de los sexos a destiempo, fenómeno que se conoce como dicogamia y que para el caso de esta especie, es del tipo protoginia, es decir madura primero la parte femenina (Cautín, 1988). La dicogamia del chirimoyo provoca que el cuajado natural sea frecuentemente errático, especialmente en zonas ventosas. Existen grandes áreas dónde sólo cuajan del 1 al 2% de las flores (Guirado et al., 2003). El hábito dicogámico de esta especie es el responsable del bajo porcentaje de polinización y fertilización de flores. Los estigmas permanecen receptivos durante todo el período en que la flor está en estado femenino. En cambio, a medida que se acerca el momento que la flor muestra su apertura total para iniciar el estado masculino, un gran número de pistilos dejan de ser receptivos (Gardiazábal y Rosenberg, 1993). Se ha visto que la antesis o apertura floral comienza desde la parte superior de la copa de los árboles hacia abajo y desde la periferia hacia el interior (Gardiazábal y Rosenberg, 1993). La flor de chirimoyo permanece abierta durante unas horas, diferenciándose los siguientes estados florales: flor cerrada, flor en estado pre-hembra, flor en estado hembra y flor en estado macho (Guirado et al., 2003). La flor una vez alcanzada el estado hembra, pasará a estado macho, tanto si continúa en el árbol como si es separada del mismo. Estas flores cambian de estado durante el día, de 5:00 h a 7:00 h suele estar en estado pre-hembra, de las 7:00 h a 17:00 h en estado hembra, y a partir de las 17:00 h se encuentra en estado macho (Guirado et al., 2003). Según Schroeder (1943), la fase receptiva dura de 2 a 7 h. Además, señala que esta fase se acorta bajo condiciones de alta temperatura o baja humedad. Sin embargo, con las nuevas técnicas de cultivo hoy en día esta fase ha aumentado considerablemente.

Finalmente, se ha observado que transcurren de 5 a 7 meses desde el cuajado de la flor hasta la maduración del fruto, según el cultivar y la temperatura media del ambiente (Guirado et al., 2003). Los frutos, en general, se ajustan a dos modalidades de crecimiento de acuerdo con su aumento progresivo de tamaño, desde la cuaja hasta lograr su pleno desarrollo. Unos crecen siguiendo una curva sigmoidea simple, mientras que otros lo hacen ajustándose a una sigmoidea doble, como la chirimoya (Razeto, 1999).

3.3. Polinización La polinización es el proceso de transporte de los granos de polen desde los estambres (órganos masculinos) al pistilo (órgano femenino) de la flor. Una vez que el grano de polen cae sobre el estigma, es hidratado por el líquido estigmático, comienza a germinar y desarrolla el tubo polínico, el cual penetra a través del estilo y fecunda el óvulo, originando la semilla del fruto (Razeto, 1999). La polinización del chirimoyo es realizada por microcoleópteros y orius. El chirimoyo fue introducido por semilla, lo cual impidió la importación conjunta del insecto polinizador. Las especies autóctonas se han mostrado incapaces, en la mayoría de los casos, de garantizar una polinización suficiente en las nuevas áreas de cultivo (Soria et al., 1990). Schroeder (1941) señala que la fisiología de la flor hace muy dificultosa la autopolinización debido a que este frutal muestra dicogamia del tipo protoginia, lo que significa que los pistilos han dejado de ser receptivos cuando se difunde el polen. La polinización artificial, a pesar de constituir una práctica lenta y tediosa, puede resultar viable en frutales con problemas naturales de polinización, cuya fruta es de alto valor. En la mayoría de las especies frutales, la presencia de semillas es indispensable para que el fruto cuaje, crezca y madure. De modo que, si no hay polinización y posterior fecundación de los óvulos, la flor o el frutito pequeño aborta y cae. Incluso, en aquellos que tienen varias o muchas semillas, el tamaño que logra el fruto es proporcional al número de semillas presentes. Esto ocurre en la chirimoya (Razeto, 1999). Por otro lado, el fruto del chirimoyo corresponde a un sincárpico procedente de una sola flor, formado por un conjunto de pistilos unidos, constituyendo una estructura sólida. Para que el fruto tenga un tamaño y forma adecuada, deben ser polinizados todos estos pistilos.

Es por ello que la polinización artificial frente a los problemas descritos, surge como una de las normas de manejo de mayor importancia en la producción comercial (Cautín, 1988). El mayor inconveniente de la polinización artificial es la gran exigencia de mano de obra, lo que constituye más del 40% de los costos de producción del cultivo (Soria et al., 1990).

3.4. Pasos para la fecundación Según Usman et al. (1999) los sucesos de polinización y fecundación dependen de que algunas señales transportadas por el polen sean reconocidas por receptores específicos ubicados en el pistilo. Además, para que la fecundación tenga lugar, debe darse una serie de pasos que incluyen la hidratación del grano de polen, su germinación, la penetración del tubo polínico en el estigma, su elongación a lo largo del estilo, la entrada del tubo polínico al óvulo y la liberación de dos núcleos espermáticos dentro del saco embrionario, dando lugar a la fertilización y formación del cigoto. Según Herrero y Dickinson (1981), el crecimiento del tubo polínico a través del estilo es heterótrofo, esto es, a expensas de las reservas del tejido, por lo que cualquier reducción en la disponibilidad de estas reservas puede afectar el número de tubos polínicos en el estilo o su tasa de crecimiento. La velocidad de crecimiento del tubo polínico; fluctúa entre 900 y 1000 μm·día-1, alcanzándose el saco embrionario en 48 horas. Una importante particularidad observada durante el crecimiento de los tubos polínicos y en la fecundación de los óvulos del chirimoyo, es su aporogamia (Strassburger, 1974), fenómeno derivado de una disfunción del micrópilo y que le obliga a alcanzar el saco embrionario rodeando la cálaza y penetrando por ésta lo que contribuye a dificultar el cuajado espontáneo en esta especie. 3.5. Etapa de cuajado del fruto Al final del proceso de floración se inicia la formación de la semilla y del fruto, comenzando un importante proceso fisiológico de la fructificación de los frutales que es el proceso de desarrollo del fruto (Urbina, 2002). El cuajado es el primer paso en el desarrollo del fruto; se establece durante y poco después de la fertilización, es el proceso que marca la transición del ovario de la flor a fruto y equivale en general a un estadio en que el ovario ha duplicado su diámetro (Agustí, 2008; Mcatee et al., 2013; Kumar et al., 2014). Este paso supone la iniciación de un crecimiento rápido de los tejidos del ovario; si dicho crecimiento

no se inicia, o cesa una vez iniciado, el ovario se desprende y, por tanto, no cuaja (Agustí, 2008). El cuajado tradicionalmente se ha atribuido a la acción de tres hormonas, auxinas, giberelinas y citoquininas las cuales juegan un papel importante en la regulación del cuajado. Individualmente, cualquiera de estas reguladoras de crecimiento vegetal solo puede iniciar el desarrollo de la fruta hasta cierto punto; sin embargo, se ha encontrado que su aplicación combinada induce el crecimiento normal del fruto incluso en ausencia de fertilización, conocido como partenocarpia (Urbina, 2002; Mcatee et al., 2013). El desarrollo de la fruta generalmente se desencadena por la fertilización del óvulo y requiere coordinación entre las semillas desarrollo y el crecimiento y la diferenciación del ovario para albergar las semillas. Los reguladores de crecimiento vegetal son conocidos por sincronizar estos dos procesos, pero el papel de cada hormona y el mecanismo por el que interactúan son aún desconocidos (Dorcey et al., 2009). Según Agustí (2008), tras la fecundación o el estímulo partenocárpico del ovario, éste inicia su desarrollo hasta convertirse en fruto maduro. Esta transición tiene lugar en fases sucesivas, con características bien definidas, pero variables en duración según las condiciones ambientales, las especies y las variedades. El mismo autor acotó a que el crecimiento acumulado de un fruto sigue una curva sigmoide o, en algunos casos, doble sigmoide. En ella se distinguen tres fases: un período inicial caracterizado por la división celular (fase I), seguido de un período de alargamiento celular (fase II), y un período final en el que el fruto cesa prácticamente en su crecimiento y madura (fase III). En algunos frutos, los que poseen el endocarpo duro (hueso), la transición de la fase I a la fase II se caracteriza por presentar un estado intermedio en el que el crecimiento del fruto se detiene, al mismo tiempo que se lignifica el endocarpo; esta fase sin crecimiento es la que da lugar a una curva doble sigmoide. Según Razeto (1999) los frutos de chirimoyo se ajustan a dos modalidades de crecimiento de acuerdo con el aumento progresivo en tamaño desde el amarre hasta su pleno desarrollo. La chirimoya crece siguiendo una curva doble sigmoidea, al igual que el durazno, damasco, ciruela, cereza, kiwi, uva y aceituna. González (2007), citado por Rodríguez (2013), afirmó que el chirimoyo presenta tres fases de crecimiento, en el cual se presenta una primera fase de crecimiento rápido del fruto, que ocurre aproximadamente entre los 21 y 56 días después de la polinización; después de dos meses, el crecimiento del fruto es

menor durante unos 40 días, considerando este como la segunda fase. La tercera y última fase, de crecimiento rápido, se inicia en torno a los 100 días después de polinización extendiéndose hasta su recolección. En cambio, Saavedra (1979) precisa que la primera fase de crecimiento del fruto tendría una duración entre 110 a 140 días después de la antesis; la segunda fase se prolongaría por 30 a 50 días y la tercera fase de 90 a 100 días. Ensayos realizados por Páez (1985), citado por Herrera (2005), en 15 cultivares de chirimoyo, le permitieron determinar que las curvas de crecimiento en base al diámetro ecuatorial y diámetro polar a partir de los 71 días después de polinizado se ajustan a una curva doble sigmoidea, para todas las variedades se aprecia que tanto el diámetro ecuatorial y diámetro polar manifiestan dicha tendencia en el crecimiento. La misma fuente precisó en el cultivar “Concha Lisa” valores de la relación de diámetro ecuatorial con diámetro polar de 0,99 y 1,03 respectivamente, resultando muy cercanos al equilibrio entre ambos diámetros, señalando una tendencia hacia una forma esférica en los frutos. EXPOSICION 3.2 . Floración Las flores del chirimoyo son hermafroditas, poco aparentes, aromáticas y colgantes. Son producidas en ramillas desarrolladas en la misma temporada de crecimiento vegetativo, crecen opuestas a una hoja, solitarias o en grupos. La mayoría de las Annonas se caracterizan por ser dicógamas y protoginias, lo que explica, la mala cuaja y la obtención de frutos de peso reducido y deformes (Gardiazábal y Rosenberg, 1993). Fisiológicamente las flores, pese a ser completas, presentan maduración de los sexos a destiempo, fenómeno que se conoce como dicogamia y que para el caso de esta especie, es del tipo protoginia, es decir madura primero la parte femenina (Cautín, 1988). La dicogamia del chirimoyo provoca que el cuajado natural sea frecuentemente errático, especialmente en zonas ventosas. Existen grandes áreas dónde sólo cuajan del 1 al 2% de las flores (Guirado et al., 2003). El hábito dicogámico de esta especie es el responsable del bajo porcentaje de polinización y fertilización de flores. Los estigmas permanecen receptivos durante todo el período en que la flor está en estado femenino. En cambio, a medida que se acerca el momento que la flor muestra su apertura total para iniciar el estado masculino, un gran número de pistilos dejan de ser receptivos (Gardiazábal y Rosenberg, 1993).

Se ha visto que la antesis o apertura floral comienza desde la parte superior de la copa de los árboles hacia abajo y desde la periferia hacia el interior (Gardiazábal y Rosenberg, 1993). La flor de chirimoyo permanece abierta durante unas horas, diferenciándose los siguientes estados florales: flor cerrada, flor en estado pre-hembra, flor en estado hembra y flor en estado macho (Guirado et al., 2003). La flor una vez alcanzada el estado hembra, pasará a estado macho, tanto si continúa en el árbol como si es separada del mismo. Estas flores cambian de estado durante el día, de 5:00 h a 7:00 h suele estar en estado pre-hembra, de las 7:00 h a 17:00 h en estado hembra, y a partir de las 17:00 h se encuentra en estado macho (Guirado et al., 2003). Según Schroeder (1943), la fase receptiva dura de 2 a 7 h. Además, señala que esta fase se acorta bajo condiciones de alta temperatura o baja humedad. Sin embargo, con las nuevas técnicas de cultivo hoy en día esta fase ha aumentado considerablemente. Finalmente, se ha observado que transcurren de 5 a 7 meses desde el cuajado de la flor hasta la maduración del fruto, según el cultivar y la temperatura media del ambiente (Guirado et al., 2003). Los frutos, en general, se ajustan a dos modalidades de crecimiento de acuerdo con su aumento progresivo de tamaño, desde la cuaja hasta lograr su pleno desarrollo. Unos crecen siguiendo una curva sigmoidea simple, mientras que otros lo hacen ajustándose a una sigmoidea doble, como la chirimoya (Razeto, 1999). Por otro lado, el fruto del chirimoyo corresponde a un sincárpico procedente de una sola flor, formado por un conjunto de pistilos unidos, constituyendo una estructura sólida. Para que el fruto tenga un tamaño y forma adecuada, deben ser polinizados todos estos pistilos.

POLINIZACION La polinización puede ser natural o artificial Natural lo realiza los microcoleopteros y orius, sin embargo, se dan cuajados muy deficientes, estimando que son polinizados tan solo el 25 % de las flores y que gran parte de los frutos son deformes. Es por ello que es muy común realizar la polinización artificial obteniendo polen Se extrae estambres y colesta polen Se conserva entre 5 a 9 C. Durante el transporte del polen al campo y la polinización, es conveniente mantener éste en frascos de cristal cerrados dentro de una nevera portátil, pues el polen pierde viabilidad a altas temperaturas. Se debe evitar también exponer al sol.

Al dia siguiente las flores femininas se polinazan

Aplicación

del

polen

El polen se aplicará a flores que se encuentren en los estado hembra, utilizando para ello una perilla pulverizadora (insuflador). El tambor del insuflador, se llena previamente hasta un tercio de este, luego se hace la aplicación direccionando la aguja polinizadora hacia el estigma, presionando la bulba de la perilla se expulsa el polen para su adhesión uniforme en el estigma receptivo.

Pasos para la fecundación: transporte de los granos de polen desde los estambres (órganos masculinos) al pistilo (órgano femenino) de la flor. Una vez que el grano de polen cae sobre el estigma, es hidratado por el líquido estigmático, comienza a germinar y desarrolla el tubo polínico, el cual penetra a través del estilo y fecunda el óvulo, originando la semilla del fruto

El crecimiento del tubo polínico a través del estilo es heterótrofo, esto es, a expensas de las reservas del tejido, por lo que cualquier reducción en la disponibilidad de estas reservas puede afectar el número de tubos polínicos en el estilo o su tasa de crecimiento. La velocidad de crecimiento del tubo polínico; fluctúa entre 900 y 1000 μm·día-1, alcanzándose el saco embrionario en 48 horas. Una importante particularidad observada durante el crecimiento de los tubos polínicos y en la fecundación de los óvulos del chirimoyo, es su aporogamia (Strassburger, 1974), fenómeno derivado de una disfunción del micrópilo y que le obliga a alcanzar el saco embrionario rodeando la cálaza y penetrando por ésta lo que contribuye a dificultar el cuajado espontáneo en esta especie.

. Etapa de cuajado del fruto El cuajado es el primer paso en el desarrollo del fruto; se establece durante y poco después de la fertilización, es el proceso que marca la transición del ovario de la flor a fruto El cuajado tradicionalmente se ha atribuido a la acción de tres hormonas, auxinas, giberelinas y citoquininas las cuales juegan un papel importante en la regulación del cuajado. Combinación de los 3 crecimiento normal del fruto. Incluso sin fertilización (partenocarpia) CRECIMIENTO DOBLE SIGMOIDE 3 FASES primera fase de crecimiento rápido del fruto, que ocurre aproximadamente entre los 21 y 56 días después de la polinización; después de dos meses, el crecimiento del fruto es menor

durante unos 40 días, considerando este como la segunda fase. La tercera y última fase, de crecimiento rápido, se inicia en torno a los 100 días después de polinización extendiéndose hasta su recolección.