Cd De La Lorente (segunda Parte)

Forma del embrión Como hemos visto el disco bilaminar tiene un aspecto piriforme y es aplanado. Al avanzar el desarrollo sufre una incurvación tanto en el eje longitudinal como en el transverso. La incurvación transversal da lugar a que la somato y la esplacnopleura de un lado vayan al encuentro de la del otro, hasta que se fusionan. De esta manera el embrión adquiere una forma tubular y el celoma intraembrionario, inicialmente abierto, se cierra (Fig. 9-1).

La incurvación longitudinal es la causa de que las vesículas encefálicas, que al principio se encuentran en la parte craneal del embrión, poco a poco vayan pasando a la región ventral, siendo el punto más craneal del embrión la región de la futura nuca. En el polo caudal ocurre, si bien en sentido inverso, lo mismo. En un embrión humano al final de la cuarta semana de embarazo llama la atención el notable incurvamiento que ha sufrido. Debido a ello, la extremidad cefálica se encuentra por delante del corazón. La parte más prominente de las vesículas cerebrales no corresponde, por esta causa, al prosencéfalo sino al mesencéfalo (incurvación mesencefálica). En la porción anterolateral de la extremidad cefálica se observa una formación ovalada, es el esbozo ocular. También se puede apreciar el esbozo del oído interno representado por la vesícula auditiva; se encuentra un poco por delante del comienzo cefálico de

los somitos y aparece como una mancha oscura rodeada por un halo claro. Justamente por debajo de la vesícula ótica se observan unas formaciones mamelonadas: son los arcos faríngeos. Por debajo de los arcos faríngeos se encuentra la prominencia cardíaca.

Fig. 9-2. Fotografía de un embrión humano al final de la cuarta semana del embarazo. 1. - primordio ocular, 2. -eminencia prosencefálica, 3. - eminencia mesencefálica, 4. - vesícula ótica, 5. - corazón. Los puntos señalan los tres primeros arcos faríngeos.(Tomado de Embriologia, L M Gonzalo.). Periodo embrionario y periodo fetal Clínicamente se viene considerando como periodo embrionario hasta los sesenta días (finales de la novena semana) después de la fecundación, tiempo éste en que la longitud del embrión es de unos 30 mm. Es el periodo en el que tiene lugar la organogénesis.

El periodo fetal comprende de los 60 días hasta el nacimiento, al cabo de los 280 días de gestación.

Fig. 9-2. Fotografía de un embrión humano de unas siete semanas (tomado de Embriologia, LM Gonzalo. El embrión de siete semanas, presenta ya una forma claramente humana pues se pueden apreciar las formas más características del ser adulto, si bien las proporciones relativas son muy diferentes. Destaca, por ejemplo, el gran tamaño de la cabeza, la porción distal de las extremidades en forma de aleta, con los esbozos de los dedos unidos entre sí. Otra característica que cabe resaltar es la incurvación nucal, en el punto de transición entre el rombencéfalo y la médula espinal (Fig.9-3). Evolución de la forma del embrión y feto Al mismo tiempo que el embrión se hace cilíndrico e incurvado, con la porción cefálica (futura cabeza) y la cola, flexionadas en posición ventral, aparecen los mamelones de las extremidades (cuarta semana), primero de las superiores y

después de las inferiores. El pedículo de fijación, implantado en la zona ventral, es también otro rasgo característico el embrión. Esta morfología la alcanza el embrión al comienzo del segundo mes del desarrollo y su longitud es de unos 7mm. Al final del segundo mes la longitud es de unos 30 mm. Un medio práctico (aunque no es del todo exacto en los dos primeros meses del desarrollo) para calcular la edad del embrión o feto, según su longitud, es la siguiente: elevar al cuadrado los meses, hasta el 5º mes y así se tiene la longitud en cm. 1x1=1 cm., 2x2=4 cm., 3x3=9 cm., 4x4=16 cm., 5x5=25 cm. (Fig. 9.4). A partir del quinto mes se multiplica el mes por 5: 6x5=30 cm., 7x5=35 cm., 8x5=40 cm., 10x5= 50. Esta longitud a la que nos referimos es la longitud total: tronco más extremidades inferiores. También se suele emplear, sobre todo, para los dos primeros meses, la longitud vertex (coronilla)coccix (Fig. 9.5).

Fig. 9-4. La longitud del embrión es de 19 mm. y corresponde a la distancia que hay entre los puntos más separados del eje longitudinal del embrión: incurvación mesencefálica y cola, puntos que en el adulto corresponden aproximadamente al vertex y al cóccix por lo que abreviadamente se suele

designar esta altura V-C, o también C-R, es decir coronilla-rabadilla, en lenguaje popular. Esta altura es la aparece representada en el esquema. La forma con aspecto humano la adquiere el embrión durante el segundo mes. Por ello, se suele considerar como periodo embrionario hasta el final del segundo mes (longitud de unos 30 mm.) y a partir de ese momento se habla de periodo fetal. No obstante, como puede verse, él límite entre el periodo embrionario y fetal es un tanto arbitrario y no corresponde a un hecho ontogénico determinado. Durante el periodo de organogénesis, que corresponde aproximadamente al segundo mes de gestación, se originan, como ya hemos visto, todos los órganos del ser humano. De esta forma, el embrión, al final del segundo mes, ya presenta una morfología y una estructura típicamente humanas. Durante el resto de la gestación y después del periodo intrauterino hasta la pubertad, los órganos continúan desarrollandose pero tales cambios son fundamentalmente cuantitativos.

Fig. 9-5. En el dibujo se observa un feto de 12,5 cm. de longitud V-C y de 17 cm. de longitud total. Esta se suele medir desde que las extremidades inferiores han adquirido un cierto desarrollo. La altura total, vertex- talón (V-T) es la suma de la longitud V-C más la distancia entre cadera-rodilla y rodillatalón. En este esquema aparece la forma de medir la longitud V-T. De manera internacional se utiliza el Carnegie Embryonic Staging System (sistema de clasificación de la etapa embrionaria de Carnegie). Este sistema permite comparar los hallazgos entre una persona y los de otra.

MALFORMACIONES Se llama periodo de organogénesis el tiempo durante el cual se desarrolla el esbozo de todos los órganos del cuerpo. Comienza en la cuarta semana, y termina en la novena. El desarrollo del primordio de cada órgano corresponde a unos días concretos de este periodo de organogénesis. Durante este periodo las necesidades energéticas de las células del primordium del órgano en cuestión son mucho más elevadas, por lo que también son mucho más sensibles a cualquier alteración en el metabolismo embrionario. De ahí que este periodo de organogénesis sea uno de los momentos más importantes en el comienzo de las malformaciones congénitas. Las causas que pueden provocar estas malformaciones son variadas: intoxicación de la madre, coma diabético, colapsos, infecciones, radiaciones, etc. Todas estas alteraciones son ajenas a la constitución genética del embrión y dependen de cambios en el medio ambiente en el que se desarrolla. Por esta causa se denominan malformaciones fenotípicas, para distinguirlas de las malformaciones genotípicas, propias de la constitución genética y por tanto, heredadas. Anomalías por factores genéticos La causa más importante de anomalías congénitas son los factores genéticos. En los componentes de los cromosomas ocurren dos tipos de alteraciones: numéricas y estructurales y pueden afectar a cromosomas sexuales, a autosomas o a ambos. A) Anomalías cromosómicas numéricas Las alteraciones numéricas de los cromosomas suelen deberse a la falta de disyunción. Son un error en la división celular durante la mitosis o meiosis porque no se separa un par de cromosomas o dos cromátides de un cromosoma.La herencia, de los defectos cromosómicos, puede ser dominante o recesiva. Entre las anormalidades ligadas a los cromosomas sexuales están los síndromes de Klinefelter, de Turner y la triple X, entre otros.

El síndrome de klinefelter se caracteriza porque las células, en vez de poseer 46 cromosomas, tienen 47. La anomalía está en que aparece la agrupación XXY. Su frecuencia aproximada es de 1/500 niños varones y los síntomas que presentan son: atrofia testicular y ginecomastia. La causa de la anomalía cromosómica suele ser que, en la meiosis, no se da la disyunción de los cromosomas XX por lo que el óvulo aporta dos cromosomas sexuales que, al unirse al Y del espermatozoide dan lugar a la composición XXY. El síndrome de Turner presenta una composición cromosómica XO. Los recién nacidos son del sexo femenino pero padecen una disgenesia gonadal (ausencia de ovarios) junto con otras alteraciones tales como retraso mental, deformidades esqueléticas, etc. Se suele presentar en 1/ 3000 de las niñas nacidas. Parece que hay una falta de disyunción del cromosoma Y. El síndrome de la triple X se caracteriza, como ya indica el nombre, por la existencia de tres cromosomas X. Su causa sería, como en el caso del síndrome de Klinefelter, la falta de disyunción del cromosoma X, que al unirse a un espermatozoide con cromosoma X, da lugar a la trisomía X. El sexo es femenino pero los caracteres sexuales no se desarrollan bien, por lo que el aspecto que ofrecen es mas bien infantil. También suele ser frecuente el retraso mental. Entre las anomalías ligadas a los autosomas, la más frecuente es la trisomía del cromosoma 21, que da lugar al síndrome de Down, y la trisomía 18. El síndrome de Down, que tiene una frecuencia de 1/ 600,se produce por la no disyunción del cromosoma 21 en uno de sus gametos, con lo cual en el cigoto y en las células que se forman aparecen tres cromosomas 21. Los síntomas más característicos del síndrome son: retraso mental y aspecto mongoloide de los niños. La trisomía 18 sigue en orden de frecuencia a la anterior, con una frecuencia de 1/3000. Los niños tienen retraso mental y de crecimiento, implantación baja de las orejas, flexión de los dedos y manos y malformaciones cardiacas. Estos niños apenas sobreviven mas de 4 meses. B) Anomalías cromosómicas estructurales Todas las anomalías estructurales resultan de la rotura de un cromosoma seguida de una reestructuración anormal. Estas roturas cromosómicas se

deben a varios factores ambientales: radiaciones, fármacos, virus, productos químicos, etc. Las únicas anormalidades estructurales que se transmiten de padres a hijos, son la eliminación y la translocación. La eliminación, causa el síndrome del maullido de gato. Los niños afectados, tienen un llanto débil, similar al maullido de un gato, microcefalia, retraso mental y cardiopatía congénita. La translocación no causa necesariamente anomalías del desarrollo, ni alteraciones fenotípicas. Las personas son simplemente portadoras de la translocación. Anomalías por factores ambientales Algunos agentes ambientales, teratógenos, causan alteraciones del desarrollo por la exposición materna a los mismos. Factores ambientales, como fármacos, infecciones, virus etc., causan anomalías congénitas entre un 7% y un 10%.

CABEZA La formación de la cabeza, en cuanto a sus componentes osteomusculares, es más compleja que la de las extremidades o del tronco. En primer lugar, porque en su formación intervienen elementos diversos, en segundo lugar porque en el esqueleto de la cabeza hay huesos de origen membranoso, de origen endocondral y de origen mixto. Formación del esqueleto de la cabeza El esqueleto de la cabeza deriva de tres orígenes: • Somitos cefálicos • Primeros arcos braquiales o faríngeos • Del mesénquima que rodea las vesículas encefálicas • De la cresta neural. En la extremidad cefálica hay dos partes muy diferenciadas: el cráneo y la cara. En el esqueleto de la cabeza se distingue también dos partes: I. El neurocráneo, que es el esqueleto que rodea las vesículas encefálicas, deriva principalmente de los somitos y del mesénquima encefálico, y a su vez, se divide en dos partes • Desmocráneo: los huesos de la bóveda del cráneo, son huesos planos y de osificación desmal o membranosa. • Condrocráneo: los huesos de la base del cráneo, que se continúan con las vértebras y son de osificación endocondral. II. El viscerocráneo o esplacnocráneo, que es el esqueleto de la cara I) Desarrollo del neurocráneo: Condrocráneo Los esclerotomos occipitales, al condrificarse dan lugar al cartilago paracordal, muy fácil de delimitar porque, lo mismo que en los cuerpos vertebrales, se puede reconocer la notocorda siguiendo el eje medio, que constituye la porción basilar del occipital (Fig.13-1).

A uno y otro lado de este cartílago (paracordal) aparece la cápsula ótica, que va a formar una parte del hueso temporal, la porción del peñasco del temporal. Por delante del cartilago paracordal a ambos lados de la hipófisis, se originan los cartílagos hipofisarios, que van a dar lugar al cuerpo del esfenoides, y lateralmente a estos aparecen el ala temporal y ala orbitaria, de las que derivan el ala mayor y ala menor del esfenoides. Por delante de los cartílagos hipofisarios están las trabéculas craneales, que dan lugar a la lámina cribosa del etmoides (Fig. 13-2).

Todos estos cartílagos van creciendo y se unen formando sincondrosis o suturas, dando lugar al esqueleto de la base del cráneo, que es por lo tanto de osificación endocondral.

APARATO GENITAL El aparato genital se estudia a continuación del aparato urinario por una razón importante: algunas partes del mesonefros, como el conducto mesonéfrico, y algunos órganos cuyo origen y crecimiento están inducidos por el conducto mesonéfrico, como el conducto paramesonéfrico, forman parte del aparato genital. Por otro lado, una buena parte del aparato genital deriva del mesodermo intermedio: el mesénquima de las gónadas y los conductos excretores. Así, en el aparato genital se pueden diferenciar dos partes que tienen un origen diferente: • Por un lado las células germinales de las gónadas, (masculina y femenina) que aparecen en el pedículo de fijación y después emigran hacia los pliegues o crestas gonadales. • Por otro, las vías genitales; que se desarrollan, en el hombre, a partir del conducto mesonéfrico o de Wolff, y en la mujer, del conducto paramesonéfrico o de Müller (que está inducido por el conducto mesonéfrico). Periodo indiferenciado Los primeros estadios del desarrollo genital no permiten diferenciar morfológicamente el sexo del embrión. Los cambios morfológicos comienzan por la diferenciación que las células germinales "imprimen" en los pliegues genitales. Cambios que van a ser diferentes según el sexo de esas células germinales (Fig. 15-1). Se admite que las células germinales son células especializadas, determinadas ya desde el estadio de mórula. No obstante, mediante los métodos morfológicos sólo se las puede poner de manifiesto en el inicio de la cuarta

semana, las células sexuales primitivas, grandes y esféricas, se observan entre células endodérmicas del saco vitelino, cerca del origen de la alantoides. Desde esta posición migran por movimientos ameboides a lo largo de todo el intestino posterior para ir a los pliegues (o plicas) genitales, que a su vez están al lado de los pliegues mesonéfricos, haciendo relieve en la cavidad celómica. Determinación del sexo Genéticamente, sin embargo, el sexo ya está determinado desde el momento de la concepción, dependiendo de si el espermatozoide lleva un cromosoma X o un cromosoma Y. En el primer caso será hembra y en el segundo varón. El tipo de gónada que se desarrolla es determinado por el complejo cromosomico sexual (XX) o (XY). Antes de la séptima semana, las gónadas de los dos sexos tienen un aspecto idéntico y se denominan gónadas indiferentes o indiferenciadas. El cromosoma Y tiene un efecto determinante producido por el gen SRy, haciendo que la médula de la gónada indiferenciada evolucione hacia una morfología testicular. La ausencia de cromosoma Y, origina la formación de un ovario.

CELOMA El celoma intraembrionario origina tres cavidades celómicas (corporales) que quedan bien definidas en la cuarta semana: una cavidad pericárdica grande, dos canales pleuroperitoneales, que conectan las cavidades pericárdica y peritoneal y una cavidad peritoneal grande. Formación del celoma Al terminar el estudio de las vísceras torácicas y abdominales, veremos en conjunto, la cavidad que las contiene, que en esta época del desarrollo se conoce con el nombre de celoma (fig. 20-1).

El celoma intraembrionario vimos que, inicialmente, es una cavidad abierta, limitada por la somato y esplacnopleura. La incurvación en torno al eje vertical da lugar al cierre de la cavidad celómica, dentro de la cual quedan englobadas las vísceras torácicas (corazón, pulmones) y abdominales (tubo digestivo y derivados). La superficie de la somatopleura y de la esplacnopleura que delimitan la cavidad celómica queda revestidas por una membrana cubierta por un endotelio. Esta membrana se denomina peritoneo en la cavidad abdominal y pleura y pericardio, en la cavidad torácica (fig. 20-2).