Catabolismo De Carbohidratos

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

FERMENTACION DE LA GLUCOSA POR LA VIA DE ENTNER – DOUDOROFF (Zymomonas mobilis)

1

Glucosa – 6 – P

Glucosa ATP

ADP

NADPH2

2

OH H OH OH HOO1C – 2C – 3C – 4C – 5C – 6CH 2O ~ P H OH H

H 6 – P – gluconato 3

H2O OH OH HOOC – C – CH2 – C – C – CH 2O ~ P

= O

H

2 - ceto – 3 – desoxi – 5 – P - glucanato (KDPG)

H 4

OH HOO1C – 2C – 3CH3

4

=

CHO – 5C – 6CH2O ~ P

Piruvato

O

3 – P - gliceraldehido Glicolisis

H

5

COOH – C – CH3 + 2ATP + NADH2 2

CO2

CHO – 3CHO3

=

1

6

Piruvato

O

Acetaldehido

5

NADPH2 NADP

4

5

CHO – 6CHO3

CO2

Acetaldehido 2

CH2OH – 3CH3 6

Etanol

NADPH2 NADP

5

CH2OH – 6CH3 Etanol

1 Glucoquinasa

3 Deshidrasa

5 Carboxilasa

2 Glucosa – 6 – P - deshidrogenasa

4 XDPE aldolasa

6 Alcohol - deshidrogenasa

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

OXIDACION COMPLETA DE LA GLUCOSA

1.*) Glicolisis (via de Embden-Meyerhof)

Ganancia neta de ATP por mol de glucosa

A.- Tronco comun NADH

+2ATP C5

C3+2ATP Piruvato

C3 Triosa-P C5—di--P

NADH2 C3+2ATP C3 Piruvato Triosa-P

Enzima caracteristica

2

Aldolasa

B.- Fermentacion homolactica 2 NADH3 + 2 Piruvato Lactato + 2 NAD

Id.

Piruvicorreductasa

C.- Fermentacion alcoholica 2 NADH3 + 2 Piruvato

Id.

Carboxilasa

1

Pentulosafosfocetolasa

1

KDPGaldolasa

(levadura) Etanol + 2 CO2 + 2 NAD

2.*) Via de las pentosasfosfato (Fermentacion heterolactica)

C5

+2ATP

NADPH2

C2 C3 – P Triosa-P

C5—P C3-P

C3+2ATP Lactato

+2NADPH2 C3 – P C2 -Acetil-P Etanol

3.*) Via del 2-ceto-3-desoxigluconato (Entner y Doudoroff)

C5

+ATP

NADPH2 C5—P

CO2 C3 – P Triosa-P

C3+2ATP Lactato

+NADPH2

C2

C3 Piruvato C2 Etanol

Resumen sinoptico de la glucólisis y de sus alternativas.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

GLUCOLISIS

GLUCOSA ATP

HEXOQUINASA

ADP

GLUCOSA 6 - FOSFATO FOSFOGLUCOSA ISOMERASA FRUCTUOSA 6 - FOSFATO ATP

FOSFOFRUCTO QUINASA

ADP

FRUCTUOSA 1,6 DIFOSFATO ALDOLASA

TRIOSA FOSFATO ISOMERASA GLICERALDEHIDO 3 - FOSFATO

D: HIDROXIACETONA FOSAFATO

NAD+ + Pi

GLICERALDEHIDO 3FOSFATO DESHIDROGENASA

NADH + H 1,3 - DIFOSFOGLICERATO ADP

FOSFOGLICERATO QUINASA

ATP 3 - FOSFOGLICERATO Consumo y Generacion de ATP en la Glucolisis Glucosa a Glucosa 6 fosfato Fructosa 6 fosfato a Fructosa 1-6 difosfato 2(1,3 difosfoglicerato) a fosfogli.)

-1

2 Fosfoenolpiruvato a 2 piruvato

2

-1 2

FOSFOGLICERATO MUTASA

2 - FOSFOGLICERATO H2O

ENOLASA

FOSFOENOL PIRUVATO En presencia de O2 NADH = 3 ATP x 2 piruvatos = 6

ADP PIRUVATO QUINASA

ATP

6+2=8

PIRUVATO

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

LOS CAMINOS METABOLICOS DE LOS CARBOHIDRATOS

ATP

ADP

Glucosa

ATP

Glucosa-6-P

Fructosa-6-P

ADP Fructosa-1.6-Difosfato

2(Gliceraldehido)-3-P) Dihidroxiacetona-P 2NAD

Pi

2NADH

2(1.3-Difosfoglicerato) 2ADP

2ATP 2(3-P-Glicerato)

2NAD 2NADH

2(2-P-Glicerato)

2 Etanol 2H2O

2 Lactato

2NAD

2 Piruvato 2(Fosfoenolpiruvato)

2NADH 2 Acetaldehido

MICROBIOLOGIA I

2ADP 2CO2

2ATP

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

FERMENTACION ALCOHOLICA POR LA LEVADURA a) Se inicia con la glucólisis. b) Aceptor final de e-s no es piruvato, sino acetaldehído (se descarboxila) c) Ez. Carboxilasa – COEZ: CARBOXILASA – TPP

CH2OH

CH2

NADH2

CO2

C=O

NAD

CH2 +Mg

COOH

CHO

CH2

CH2OH Alcohol Deshidrogenada

TOTAL 2 ETANOL + 2 CO2 + 2 ATP 2 ATP/MOL. GLUC. FERMENTADA FORMACION DE GLICERINA (LEVADURAS) Ph 5 – 6

+ SO3

GLUCOSA

GLICEROL + CO2 + Acetaldehido – HSO3

Aceptor final de e-s

CH2OH

NADH2

NAD

CH2OH

GN ATP

Nula

CH2OH +H2O

CHCH

C=O Alcohol Deshidrogenada CH2O2P

IHIDROXI ACETONA – P (REOXIDAALNAD)

MICROBIOLOGIA I

CHOH + Pi Fosfatasa

CH2O2P

L – α – Glicerol – p

CH2O2P

Glicerol

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

FERMENTACION HETEROLACTICA DE LA GLUCOSA POR LA VÍA DE LAS PENTOSASFOSFATO 1

Glucoso -B-P

Glucoso ATP

ADP 2

OH 1 HOOC

NADPH2

OH

2 C

3 C

H

OH

OH 4

OH

C

5 C

H

H

6 CH2 0 -P

6 - P gluconato

3 NADPH2

1 CO2

2 3 CH2CH C

OH

OH

4 C

5 C

H

H

O Ribuloso - 5-P

CH2OH

CH2 0 -P

8 CH2 0 -P

OH OH OH Ribuloso – 5 - P

4 H

OH

C

C

C

O

OH

H

CH2 0 -P Xifulosa - 5-P

5

H 2O

+ Pi

OH 2

Aceptil - P

CH3

2

C

O -P

Actioldehido

J-P-gliceraldehido

6 +NADPH2

CH3 7

CH2 O - P

C H

O Pi

CHO

CHO

4

COOH

3

CHOH

2

CH2 + 2 ATP

+NADPH2 Loctato

Etanol

2

CH3

3

CH2OH

1) Glucoquinasa 3) 6-P-gluconato-deshidrogenasa 2) Glucosa-6-P-des- 4) Fosfocetopentosa Isomerasa . hidrogenasa 8) Ribosa-5-P-isomerasa MICROBIOLOGIA I

5) Pentulosa Fosfocetolasa 6) Acetaldehído deshidrogenada

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

VIA PENTOSA 30% glucosa que entra

Glucosa 6P 6 Fosfoglucono Lactona

3NADPH + H+

6 Fosfoglucono Lactona

6 Fosfogluconato 3NA

descarboxilasa

(3) Ribulosa 5 – P cetosa

1 ribosa Gliceraldehido 3P

+

Ribulosa 5P isomerasa

Seudoheptulosa 7P 2 xilulosa

transaldolasa

Fructuosa 6P + eritrosa 4P

1 xilulosa

Fructuosa 6P + gliceraldehido 3P

3 Glucosa 6P à 3 CO2 + 2 fructuosa 6P + 1 Gliceraldehido 3P + 6 NADPH

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Glucogeno Glucogénesis Glucosa 1P

Via pentosas Ribulosa 5P Hexosa Monofosfato

Glucosa 6P

Glucosas

Glicolisis

Glucogénesis

Piruvato ADP + Pi Fosforilacion oxidativa

Ciclo de Krebs ATP

CO2

MICROBIOLOGIA I

H2O

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

BIOSINTESIS DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOGENESIS) La biosíntesis del glucogeno consiste en la adicion sucesiva de restos de glucosa, utilizando una molécula donadora d restos de glucosa: la UDP – glucosa. Se precisa la participación de tres ezimas diferentes para sintetizar glucogeno: 1) UDP – glucosa pirofosforilasa (glucosa – 1 – P uridil transferasa) 2) Glucogeno sintasa 3) Enzima ramificante del glucogeno 1) UDP – glucosa pirofosforilasa: Cataliza la reacción de síntesis de la UDP – glucosa. El Gº es prácticamente cero, por lo que la reacción es perfectamente reversible. Glucosa – 1 – P + UTP

UDP – glucosa + PPi

Al estar acoplada a la hidrólisis del pirofosfato, la reaccio transcurre siempre en sentido de la síntesis de UDP – glucosa. Reacción Gº (kcal/mol) a) Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi 0 b) H2O + Ppi <-----------------------> 2Pi -6,9 Reacción sumaria: Glc-1-P + UTP + H2O --------------->DP-glc + 2Pi -6,9 2) Glucogeno sintasa En esta reaccio, el resto glicosidico (glucosa) de la UDP – glucosa es transferido al grupo OH del C4 de uno de los extremos no reductores del glucogeno, para formar un enlace α (1-4) UDP-glucosa + (glucosa)n à UDP + (glucosa)n+1, Gº = -3.0 kcal/mol Esta enzima necesita una molécula cebadora para poder actuar, un oligómero de glucosas unidas en α (1-4). Esta funcion cebadora la realiza una proteina, la glucogenina (37 Kda), portadora de un oligosacarido con 4 a 7 restos de glucosa unidas en α (1-4). El glucogeno sintasa solo es eficaz si esta unida a la glucogenina 3) Enzima ramificante del glucogeno Esta enzima se encarga de añadir; cada 7 a 12 residuos en la cadena, una ramificacion en α (1-6), gracias a su actividad glucosil (1-6) transferasica.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

ENERGETICA DEL ALMACENAMIENTO DE GLUCOSA EN FORMA DE GLUCOGENO Las reacciones implicadas son las siguientes:

Glucosa - 6 -P <----------------------> Glucosa - 1 - P Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi Ppi + H2O ---------------------------------> 2 Pi (glucosa)n + UDP - glucosa ----------> (glucosa)n+1 + UDP UDP + ATP --------------------> UTP + ADP Reacción sumaria: Glucosa - 6 - P + ATP + (glucosa)n + H2O -------> (glucosa)n+1 + ADP + 2Pi

Principal: Metabolismo de hidratos de carbono. Glicolisis. Transformación de glucosa en piruvato. Participan 10 enzimas y la secuencia de reacciones es la misma para todos los organismos, las diferencias estan en la regulación de los enzimas y el destino del piruvato. Cualquier celula la degrada de 2 maneras: - Fermentación: la glucosa no se degrada completamente porque no se oxida sino que se crean 2 moleculas mas pequeñas (de 3 carbonos). Se crea lactato en la fermentación lactica y etanol en la alcoholica. La fermentación no requiere oxigeno. G < 0 = -217 KJ/mnol. - Degradacion completa hasta CO2 Se necesita la ayuda del O2: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 G < 0 = -2810 KJ/mol

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

DEGRADACION DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOLISIS) La degradacion a glucosa disponible metabolitamente (glc-6-P) precisa de la accion combinada de tres enzimas diferentes: 1) Glucogeno fosforilasa 2) Enzima desramificante del glucogeno 3) Fosfoglucomutasa 1) Glucogeno fosforilasa: Cataliza la denominada escisión fosforolitica, que consiste en la salida secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor, segunda reacción: (glucosa)n + Pi <--------> (glucosa)n+1 + glucosa - 1 – P Esta reacción es muy ventajosa para la celula, en comparación con una de hidrólisis. La enzima posee PLP como coenzima, que interviene en el mecanismo de catalisis. 2) Enzima desramificante del glucogeno: El glucogeno fosforilasa no puede escindir los enlaces O-glicosidicos en α-(16). La enzima desramificante del glucogeno posee dos actividades. α-(1-4) glucosil transferásica que TRASFIERE cada unidad de trisacarido al extrtemo no reductor, y α-(1-6) glicosidasica que HIDROLIZA el resto de glucosa unido en α-(1-6) 3) Fosfoglucomutasa: Se encarga d transformar la glucosa-1-P en glucosa-6-P. Esta reacción, perfectamente reversible, transcurre mediante un mecanismo en el se origina glucosa-1,6-bis-fosfato. glucosa – 1 – P <--------> glucosa – 6 – P

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

MECANISMOS DE HIDRÓLISIS DEL ALMIDON POR AMILASAS

X X

X

Extremo reductor X

α - Amilasa

X

Glucosamilasas Pululanasas isomilasas β - amilasas

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

DEXTRINA LIMITE: es una molecula de glucogeno que ha sido degradada hasta el limite por las ramificaciones.

Glucogeno fosforilasa

Enzima desramificada (actividad transferasa)

Enzima desramificada (actividad glucosidasa) H2O Glucosa

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Almidon

Enlaces α – 1,4

Enlaces α – 1,6

Glucogeno (α – 1,4 con ramificaciones en α – 1,6)

Enlaces α – 1,4

Enlaces α – 1,4

Celulosa (enlaces β – 1,4)

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

RESPIRACION CELULAR

La respiración celular se lleva a cabo en las mitocondrias, cuya estructura es parecida a la del citoplasto, refleja la compartamentalizacion de las reacciones que ahí ocurren. La membrana interna separa el compartimiento interno, que contienen las enzimas solubles de la matriz del compartimiento intermenbranoso (que se encuentra entre las membranas internas y externas). La parte inferior del diagrama resume los seis pasos esenciales en el metabolismo de la glucosa, desde la glucólisis inicial en el citosol hasta el transporte final de ATP fuera de las mitocondrias y dentro del citosol.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Lugares de ataque de la β-amilosa

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2

CH2OH

Lugares de síntesis enzima

Terminación no reductora Lugares de ataque de la Fosforilasa Dextrinas limite Puntos de ataque de la α-amilasa

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH2OH

CH

Puntos de ataque de la α-amiloglucosidasa

Puntos de ataque de los distintos enzimas amiloliticos en una molécula de amilopectina

MICROBIOLOGIA I

Terminación reductorn

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

VIA DE LA GLUCOGENESIS Y GLUCOGENOLISIS EN EL HIGADO Glucogeno (Unidades Glucosilo (1-4) y (1-6))

Enzima Ramificante Pi Unidades Glucosilo (1-4) Insulina +

UDP Glucogeno ―Primordial‖

Glucogeno sintetasa

A la via del Acido Urónico

AM Pc

Fosforilasa

Glucosa Liberada por la Enzima desramificada

Glucano Transferaza

Difosfato de Uridina y Glucosa

Glucagon Adrenalina

Enzima Desramificadora

+

Estimulacion

UDP GIC Pirofosfontasa

PPi

Inhibicion Glucosa 1 – Fosfato

2Pi

Trifosfato de Uridina (UTP)

Mg++

Fosf. glucomutasa

A la derivacion de la Hexosa Monofosfato

Glucosa 6 - Fosfato ATP

Nucleosido de Difosfocinasa

ADP

H2O

ADP Glucocinasa

Glucosa 6 - Fosfato Pi

MICROBIOLOGIA I

ATP

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

a) Fermentacion acida mixta (por ejemplo, Eschericha coli)

Glucolisis Glucosa

Productos tipicos (cantidad molar) Piruvato

Lactato CO2 Succinato Etanol

Acidico 4 CO2 1

: : : :

neutro 1 H2 1

Acetil ~ CoA Acetato + CO2 Formiato H2 Productos tipicos (cantidad molar)

b) Fermentación del butanodiol (por ejemplo, Enterobacter)

2,3 – Butanodiol + CO2 Etanol Glucolisis Glucosa

Piruvato

Acidico 1 CO2 5

: : : :

neutro 6 H2 1

Lactato Succinato Acetato CO2 +

H2

Distacion entre fermentacion acida mixta y butanediol en bacterias entéricas. Las flechas en negrita indican reacciones que conducen a los productos principales. Las flechas discontinuas indican productos menores.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Etanol 2H

NAD

Cit c553

Cit Ox

Acetaldehido 2H CAT: ciclo de los ácidos tricarboxilicos o de Krebs

Acetato

CR: cadenas respiratorias CAT ½ O2

Cit Ox: citocromo oxidasa CR

CO2 Acetobacter

H 2O

Etanol 2H

Cit c553

2H

Gluconobacter

Cit Ox

Acetaldehido

Acetato Oxidacion del etanol en Acetobacter y Gluconobacter. Nótese que Glucobacter no requiere la participacion del NAD+

MICROBIOLOGIA I

O2

O2

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

CH2OH O HO

HOH

H

OH C6H12O6 Glucosa

Biosintesis endergonicas foforilacion de las hexosas ATP - asa

ADP . Pi

2CH3 – CO - COOH NAD(P)H

Acido piruvico

NAD(P)-

Productos finales de la fermentacion CH3 – CH2OH (Etanol) CH3 – CH2 – CH2OH (Butanol) CH3 – CO – CH3 (Acetona) CH3 – CHOH – CH3 (Isopropanol) CH3 – CO – CHOH – CH3 (Acetoina)

CO2 (Dioxido de carbono) H2 (Hidrogeno) CH4 (Metano)

MICROBIOLOGIA I

HCOOH (Acido fórmico) CH3 – COOH (Acido Acético) CH3 – CHOH – COOH (Acido Lactico) CH3 – CH2 – COOH (Acido Propionico) CH3 – CH2 – CH2 – COOH (Acido Butírico) HOOC – CH2 – CH2 – COOH (Acido succínico)

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

ASIMILACION Y DESAMILIZACION DE GLUCOSA Y GALACTOSA Galactosa

Lactosa

Lactosa

Galactosa

Permeasa

Permeasa

Exterior PTS

PTS

Interior Lactosa

Lactosa Galactosa

Gal-GP Fosfo β - galactosidasa

Glucosa

β - galactosidasa

Gal-GP Isomerasa Gal-IP Tag-GP Glc-GP

Glc-IP

Tag-GP Kinasa Tag-GP

Triosa-3P

Eru-1 GP

Piruvato

Via Tagatosa-GP

MICROBIOLOGIA I

Glicolisis

Via Leloir

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Galactocinasa ATP Galactosa

ADP Galactosa – 1 - P

UTP

Enzima que empieza a funcionar algunos años despues del nacimiento

UDP Glucosa

2

1

Enzima presente en el nacimiento pero ausente en la galactosemia

Glucosa – 1 - fosfato PP UDP - Galactosa

Epimerasa

UDP - Galactosa La conversión de la galactosa en glucosa. El mecanismo de la derecha, que deberia estar presente en el momento del nacimiento, es el que no funciona en la galactosasemia congénita.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

CH2 -CHOH -COOH Lactato NAD+ CO2

NAD+H+

NAD NAD+H+

HS-CoA

CH3 -CO -COOH CH3 -CO -CoA Pi

CH3 -CH2 -CO- CoA

BIOTINA-CO2 BIOTINA

HS-CoA HOOC -CH2 -CO-COOH CH3-CO - PP NAD+H NAD ADP ATP CH3 -COOH Acetato

H

HOOC -CH2 -CHOH-COOH HOOC H 2O

C

CO

CoA

CH3

HOOC -CH-CH-COOH NAD+H NAD+

HOOC -CH2-CH2-COOH Succinato

MICROBIOLOGIA I

HOOC -CH2-CH2-CO- CoA

CH3-CH2-COOH propionato

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos CICLO DEL ACIDO CITRICO O =

CH3 – C – COO-

Piruvato

CoASH + NAD+ Piruvato deshidrogenasa

CO2 + NADH O =

CH3 – C – S – CoA

Acetil CoA COOH2O

C=O

COOCoASH CH2

CH2 NADH + H+ COO

NAD+ 1/2

HO – C – COO-

-

1. Citrato sintasa

Oxalacetato

COO-

CH2 COO-

HO – C – H

H 2O

=

8. Malato deshidrogenasa

CH2

2. Aconitasa 1/2

COO-

COO-

1. Malato

H 2O

CH2 7. Fumarasa

1/2

C – COO-

COO-

=

CH

CH =

COO-

HC 1/2

Cis. Aconitato

CICLO DEL ACIDO CITRICO

COO-

Fumarato

H2O

FADH2 6. Succinato deshidrogenasa

2. Aconitasa

FAD

COO1/2

COOCH2 CH2 H – C – COOCH2

1/2

COOSuccinato

5. Succinil – CoA sintetasa

HO – C – H COOIsocitrato

CoASH

3. Isocitrato deshidrogenasa

GTP

NAD+

COOCOO-

4. α – Oxoglutarato deshidrogenasa

GDP + Pi CH2

CH2 H – C – COO-

COO-

CH2

CH2

CO2

C=O

CoASH S – CoA Succinil – CoA NADH + H+

3. Isocitrato deshidrogenasa

COO-

C=O COO-

CH2

Oxalasuccinato

C=O NAD+

NADH + H+

CO2

Reacciones del ciclo del acido citrico. Los reactivos y los productos de este ciclo catalitico aparecen sombreados. La reacción piruvato à acetil-CoA (arriba) aporta el sustrato del ciclo, que proviene del metabolismo de carbohidratos, aunque no se considera parte del ciclo. Los compuestos que aparecen entre corchetes son intermediarios unidos a enzimas. Cuando se marca isotópicamente el C(4) del oxalacetato(*), la marca pasa al C(1) del α-oxoglutarato y se libera en forma de CO2 en la reacción 4. cuando se marca el C(1) del acetil-CoA (*), la marca aparece en el C(5) del α-oxoglutarato y se reparte entre el C(1) y el C(4) del succinato.

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

GRAFICO

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

Catabolismo de Carbohidratos

Sustrato Combustible

NADH

ADP

ATP FAD

2eCoenzima Q

2eCitocromo b ADP

2eATP Citocromo C

2H+

2e-

Citocromo aa3 ADP

2eATP O2

Agua

MICROBIOLOGIA I

UNFV / FIIS

MICROBIOLOGIA I

Catabolismo de Carbohidratos

UNFV / FIIS

MICROBIOLOGIA I

Catabolismo de Carbohidratos