Blog Ruta Pentosas 09

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RUTA DE LAS PENTOSAS-FOSFATO INTRODUCCION Esta ruta también conocida como: Ruta de las hexosas monofosfato, Ruta del fosfogluconato y como Ruta de las pentosas-fosfato. Fue propuesta en los años 50´s por M. Gibbs, B. Axelrod y H. Beevers como otra ruta alterna para la oxidación de azúcares. La ruta de las pentosas es una vía de degradación de glucosa (ver ecuación global). En una etapa guarda relación con la glucólisis pues las dos son vías degradativas de glucosa, comparten intermediarios como el gliceraldehido-3PO4, tienen reacciones similares (reacción de la transaldolasa) y ambas rutas se realizan en el citoplasma. Con la salvedad, que en la ruta de las pentosas el NADP es el aceptor de electrones y en la glucólisis es el NAD. Esta ruta también está relacionada con el ciclo de Calvin (Síntesis de glucosa vía fotosíntesis) ya que comparten algunos intermediarios, con la gran diferencia de que éste último ocurre en el cloroplasto y la ruta fosfogluconato en el citosol y además los azúcares fosfato del ciclo de Calvin son más bien sintetizados que degradados. Además la ruta del fosfogluconato,fase oxidativa también ocurre en el cloroplasto, solo que la glucosa-6-PO4 deshidrogenasa se inactiva con la luz, de manera que en estas condiciones la ruta se detiene y se inicia el ciclo de Calvin.

REACCIONES Las primeras reacciones de la ruta del fosfogluconato conforman la Fase Oxidativa. En primer término, ocurre la oxidación de glucosa- 6-PO4, la que puede provenir: a) de la acción de la fosforilasa sobre el almidón seguida por la acción de la fosfoglucomutasa, b) de la actividad de hexocinasa sobre glucosa ó c) de reacciones fotosintéticas.

La glucosa-6-P es oxidada irreversiblemente al derivado aldónico (Ac. 6fosfoglucónico) por la acción de la glucosa-6-P Deshidrogenasa y Lactonasa, donde el NADP (homólogo del NAD) es el aceptor de electrones. El ácido 6-P- glucónico es descarboxilado irreversiblemente y oxidado a ribulosa -5-PO4 (Ru-5-P) produciéndo la segunda molécula de NADP reducido y CO2.

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Las dos moléculas de NADPH + H+ y la molécula de CO2 formadas hasta aquí son las únicas de su tipo formadas durante esta vía. Las subsiguientes reacciones tienen por objetivo llevar a la Ru-5-P de regreso a glucosa -6-P, la que volverá a deshidrogenarse (oxidación) y descarboxilarse. En algunas condiciones metabólicas, la ruta del fosfogluconato finaliza en este punto. Pero en otras condiciones la ruta del fosfogluconato puede proseguir, ya que las pentosas-5-fosfato pueden experimentar otras transformaciones, que resultan posibles gracias a tres enzimas adicionales: la ribulosa fosfato-3epimerasa, la transcetolasa y la transaldolasa. Las enzimas de este ciclo y sus reacciones son: 1. Glucosa-6-fosfato-deshidrogenasa: (Glucosa-6-P

6-P-glucono-δ-Lactona)

(6-P-glucono-δ-Lactona → 6-P-gluconato)

2. Lactonasa:

3. 6-fosfogluconato-deshidrogenasa: (6-P-gluconato → Ru-5-P + CO2) 4. Ribulosa fosfato-3-epimerasa:

(Ru-5-P → Xilulosa-5-P)

5. Ribosa fosfato-isomerasa:

(Ru-5-P

6. Trancetolasa: (Xil-5-P + Ri-5-P

Sedoheptulosa-7-P + Gliceraldehido-3-P)

(Xil-5-P + Eritrosa-4-P 7. Transaldolasa:

Ri-5-P)

Fructosa-6-P + Gliceraldehido-3-P)

(Sedoheptulosa-7-P + Gliceraldehido-3-P → Fructosa-6-P + Eritrosa-4-P)

La importancia de esta ruta radica en que: a) Constituye un mecanismo alterno para la degradación de la glucosa b) Proporciona NADPH, el que puede emplearse en reacciones sintéticas c) Provee de eritrosa-4-P necesaria para la síntesis de lignina y otros compuestos aromáticos.(Fig 3). d) Proporciona ribosa-5-P (fig. 3) e) Proporciona metabolitos propios de la glucólisis (gliceraldehido-3 -P)

La ecuación global de esta ruta es: 6 glucosa- 6-P + 12NADP+ + 7H2O → 5 glucosa- 6-P + 6CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi al cancelar los términos semejantes queda: glucosa-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + Pi

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Según es posibleobservar en la ecuación global, que una mol de glucosa al oxidarse por esta vía, produce 12 moles de NADPH, 6 moles de CO2, entre otros. De tal manera que se ratifica la importancia de esta ruta para la glándula mamaria, pues el NADPH es requerido y utilizado en la síntesis de grasa. CUESTIONARIO

1.- Explicar 5 funciones de esta vía 2.- Indicar una vía de síntesis de ribosa-5-P que no involucre la participación de ADP 3.- ¿Cuales son las enzimas típicas de esta vía, cuales son sus reacciones y cuál es su importancia? 4.- ¿Cuál reacción del ciclo de Krebs se semeja a la transformación del 6fosfogluconato en ribulosa-5-fosfato y en qué radica la semejanza?.