1
ARUS ENERGI DI DALAM BIOSFER DI MATAHARI : 2H+
FUSI
He + ENERGI
INTI DI TANAMAN : ENERGI +CO2 + H2O Fotosintesis
KARBOHIDRAT + O2
DI HEWAN :
PANAS
KARBOHIDRAT + O2 Respirasi CO2 +H2O +ENERGI ATP ATP
PROSES KIMIA (BIOSINTESIS)
PROSES MEKANIK
PROSES OSMOTIK
(KONTRAKSI OTOT) (TRANSPORT AKTIF)
SIKLUS ATP:
PANAS
BAHAN MAKANAN
ATP BIOSINTESIS
PENCERNAAN & DEGRADASI
KERJA MEKANIK
O CH3-C-S-CoA respirasi Asetil CoA
ENERGI BEBAS +CO2 +H2O
(+O2)
TRANSPORT AKTIF ADP +Pi
ATP DIPEROLEH DARI PROSES FOSFORILASI ADP: ADP +Pi (Anorganik)
Energi bebas ATP
2
OKSIDASI BAHAN MAKANAN DAN TERBENTUKNYA ATP
LEMAK/MINYAK
KARBOHIDRAT
PROTEIN I
ASAM LEMAK &GLISEROL MONOSAKARIDA AS. AMINO II
O CH3-C-S-CoA (Asetil CoA) Dibantu oksidator (NAD+ & FAD)
REAKSI-REAKSI DI DALAM SIKLUS TCA
III
KOENZIM-KOENZIM BENTUK TEREDUKSI (NADH&FADH2) O2 REAKSI-REAKSI FOSFORILASI OKSIDATIF
IV
ATP +KOENZIM-KOENZIM BENTUK TEREDUKSI (NAD+&FAD
3
TAHAP I ;DIGESTI DAN ABSORPSI BAHAN BAKAR KARBOHIDRAT Hidrolisis MONOSAKARADIDA (GLUKOSA MANOSA DAN GALAKTOSA) LIPID/LEMAK Hidrolisis
ASAM LEMAK DAN GLISEROL
PROTEIN
ASAM-ASAM AMINO
Hidrolisis
TAHAP II:DEGRADASI MOLEKUL BAHAN BAKAR GLUKOSA
O
GLISEROL
Degradasi CH3-C-S-CoA (Asetil CoA)
ASAM LEMAK ASAM AMINO O TAHAP III : REAKSI OKSIDASI
CH3-C-S-CoA DALAM SIKLUS TCA
O CH3-C-S-CoA Enzim-enzim siklus TCA CO2 +H2O +CoA-SH Asetil CoA
(Koenzim A) NAD+
NADH +H+
FAD
FADH2
4
KATABOLISME GLUKOSA
(ATP)
TAHAP : GLIKOLISIS C6H1206
MENJADI PIRUVAT O
+2NAD+ +2HPO4=
CH3-C-COO= +2NADH+2ATP
OKSIDASI DAN DEKARBOKSILASI AS PIRUVAT : O CH3-C-COO= +NAD++COA-SH
O CH3-C-S-COA +CO2+NADH
PERHITUNGAN ENERGETIKANYA (ATP) GLIKOLISIS: MENGHASILKAN 2 NADH=2X3 ATP
= 6 ATP
MENGHASILKAN 2 ATP
= 2 ATP
TRANSPORT NADH KE MITOKONDRIA BUTUH 2 ATP=-2ATP OKSIDASI PIRUVAT MENJADI ASETIL COA MENGHASILKAN 2 NADH=2X3 ATP
= 6 ATP
OKSIDASI ASETIL COA DALAM SIKLUS KREB : Menghasilkan 2x 3NADH=6 x 3 ATP
=18 ATP
Menghasilkan 2 FADH2=2 x 2ATP
= 4 ATP
Menghasilkan 2GTP identik dengan 2 ATP
= 2 ATP
================================================= Total
=36 ATP
5
BIOENERGETIKA DARI OKSIDASI ASAM PALMITAT (C16) PROSES REAKSI : I.AKTIVASI ASAM PALMITAT : Butuh 2 ATP
= -2 ATP
II.OKSIDASI OLEH FAD (Menghasilkan 7FADH2
=14 ATP
III.OKSIDASI OLEH NAD+ (Menghasilkan 7 NADH) =21 ATP IV.HASIL AKHIR :8 ASETIL COA (8X12 ATP)
=96 ATP
=================================================== Total oksidasi dalam siklus krebs (TCA)
=129 ATP
=129 x7,3 kkal/mol =941,7 kkal/mol REAKSI OKSIDASI ASAM PALMITAT (EKSERGONIK): CH3-(CH2)14-COOH +23O2
16CO2 +16H 2O ∆𝑮 = −𝟐𝟑𝟒𝟎 𝒌𝒌𝒂𝒍/𝒎
Ternyata dari hasil oksidasi asam palmitat, energy bebas yang diubah Menjadi ATP hanya =941,7/2340 x 100%=40,24%.
6
ENZIM Pengertian enzim adalah katalis kompleks dan dipergunakan oleh organisme hidup karena sebagian besar reaksi sel-sel hidup berlangsung sangat lambat. Atau enzim merupakan katalisator reaksi spesifik. Sifat-sifat enzim: 1. Mempercepat reaksi kimia, mengalami perubahan fisik selama reaksi dan berubah kembali setelah reaksi selesai. 2. Enzim aktif dalam jumlah yang sedikit. Dalam reaksi biokimia sejumlah kecil enzim diperlukan untuk mengubah sejumlah besar substrat menjadi hasil. 3. Enzim bekerja sangat spesifik, untuk substrat tertentu diperlukan enzim tertentu. 4. Enzim tidak mempengaruhi keseimbangan reaksi biokimia 5. Enzim adalah protein, sehingga sangat mudah dipengaruhi oleh suhu dan pH. Dalam keadaan tertentu dapat dipengaruhi oleh hasil reaksi (produk). Klasifikasi Enzim berdasarkan tipe reaksi : 1. Enzim hidrolase. Mengkatalisir penambahan air. Reaksi biasanya bolak balik sehingga disebut enzim kondensasi (sintesis). Contoh : esterase, karboksilase dan protease. R1CO-OR2 ---HOH------------R1COOH+ R2OH 2. Enzim oksidoreduktase (oksidasi- reduksi). Mengkatalisir pengambilan atau penambahan hidrogen atau electron dari atau ke substrat . Enzim ini menempati posisi utama dalam metabolisme. Contoh : dehidrogenase dan oksidase RH2 + A -------R +AH2 3. Enzim fosforilase. Hampir sama dengan hidrolase tetapi pada enzim fosforilase yang ditamkan adalah Fosfat. Fosforilase yang dikenal adalah yang mengkatalisir penambahan fosfat ke ikatan glikosida pada pati dan glikogen. Pati + fosfat -------- glukosa 1 fosfat 4. Enzim transferase. Mengkatalisir pemindahan gugus dari satu mol donor ke satu mol aseptor. Yang termasuk kelompok enzim ini adalah transglikosidase , transpeptidase, transaminase, transmetilase dan transasilase. Ct : As glutamat + As oksaloasetat ----As ketoglutarat +As aspartat
7
5. Enzim karboksilase. Mengkatalisir pengambilan atau penambahan CO2. Yang mengambil CO2 Adalah glutamat dekarboksilase sedangkan yang mengkatalisir penambahan CO2 adalah karboksidomutase. Enzim ini penting pada fotosintesis yang mengkatalisir karboksilasiribosa 1,5 difosfat. Contoh : As. Glutamat -----------As amino Butirat + CO2 6. Enzim isomerase. Mengkatalisir perubahan gula aldosa menjadi ketosa. Contoh : Glukosa 6 fosfat ---------Fruktosa 6 fosfat. 7. Enzim epimerase. Mengkatalisir perubahan satu gula atau satu derivat gula menjadi epimernya. Contoh: Xilosa 5 fosfat ------ Ribosa 5 fosfat. Klasifikasi Enzim berdasarkan Substrat : No Substrat 1 Lignin
Enzim Lignase
2 3
Selulase Hemiselulase Hemiselulase
4
5
6
7
Selulosa Hemiselulosa Homoglikan Heteroglikan Amilosa (KH) Maltosa Sukrosa Asam laktat Dekstrin Protein Protein Polipeptida Dipeptida Asam amino Asam amino Lipid Fosfolipid Mineral
Amilase Maltase Sukrase Laktat dehidrogenase Dekstronase Proteinase Protease Polipeptidase Dipeptidase Deaminase Transaminase Lipase Fosfolipase
Produk akhir Karniferilselhidrase Karniferilalkohol Monosakarida dan disakarida Xylosa, manosa dan galaktosa Pentosa,heksosa dan glukoronik dan galaktoronik Dekstrin dan maltosa Glukosa Glukosa Asam piruvat Glukosa Asam amino Polipeptida dan dipeptida Dipeptida dan asam amino Asam amino Alkohol + NH3 +CO2 Asam amino Gliserol dan asam lemak Fosfat anorganik dan asam lemak
8
8
Sulfat ester Fosfat ester Phitat Lain-lain Urea 2H2O
Sulfatase Fosfatase Phitase
Sulfat anorganik Fosfat anorganik + Alkohol Inositol dan Fosfat anorganik
Urease Katalase
NH3 + CO2 2H2O + O2
Mekanisme Kerja Enzim : Peranan enzim tergantung pada kombinasi antara enzim dengan mol substrat. Substrat yang akan bereaksi terlebih dahulu melekat pada mol enzim pada daerah sisi aktif (sisi katalitik). Tempat tersebut mempunyai permukaan yang serupa dengan permukaan substrat. Keadaan ini menyebabkan enzim bekerja spesifik untuk substrat tertentu. Bagian-bagian enzim : Apoenzim: protein. Coenzim (kofaktor) : Non protein. Disebut gugus prostetik dapat berupa: a).Senyawa organik, NAD, NADP, FMN, FAD CoA vitamin. b).Ion logam :Kofaktor anorganik :Cu, Fe, Mn, Ca dan K.
DALAM KEGIATAN KATALISIS BANYAK ENZIM MEMERLUKAN KOENZIM PENGERTIAN KOENZIM : 1)Enzim yg spesifik 2) Stabil thd panas , dan 3)Mempunyai bobot molekul yg rendah. HOLOENZIM terdiri atas APOENZIM DAN KOENZIM KOENZIM dpt berikatan scr kovalen atau non kovalen dng apoenzim. JENIS-JENIS REAKSI YG MEMERLUKAN KOENZIM: 1)Reaksi oksidoreduksi ,2)Reaksi pengalihan gugus 3)Reaksi isomerisasi dan 4) Reaksi yg membentuk ikatan kovalen FUNGSI KOENZIM: 1) Dapat dianggap sebagai substrat yg kedua 2) Dapat berfungsi sebagai reagensia pengalih gugus
9
JENIS-JENIS KOENZIM : 1) Dapat digolongkan atas pemindahan gugus H, tdr atas: a) NAD+ e) FAD b) FMN f) Koenzim Q + c) NADP 2) Dapat digolongkan atas bukan pemindahan gugus H, tdr atas: a) Gula fosfat e) CoAsh b) Tiamin pirofosfat f) Piridoksal fosfat c) Koenzim folat g) Biotin d) Koenzim kobamida h) Asam lipoat Faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim: 1. Konsentrasi substrat. sampai batas tertentu, kenaikkan substrat dapat meningkatkan laju reaksi.. 2. Konsentrasi enzim. Penambahan enzim akan meningkatkan laju reaksi selama masih tersedia substrat 3. Temperatur. Kenaikan temperatur dapat meningkatkan laju reaksi, namun karena enzim merupakan protein maka pada temperatur tertentu enzim tersebut dapat terdenaturasi. 4. pH. Kerja enzim bekerja optimum pada pH tertentu, sehingga perubahan pH akan menurunkan laju reaksi. 5. Zat penghambat : Hambatan terhadap kerja enzim dapat bersifat kompetitif maupun non kompetitif. Hambatan Kompetitif. Hambatan yang mempunyai sisi menyerupai substrat sehingga akan menempati sisi aktif enzim. Komplek enzim dengan hambatan. Komplek tersebut bersifat revesibel, sehingga tidak akan terbentuk produk (hasil).
10
Hambatan non kompetitif :Hambatan tersebut dapat mengubah struktur enzim, sehingga enzim tidak dapat bekerja. 2. AKTIVITAS ENZIM AKIBAT pH Penampilan enzim akibat pH ada beberapa macam antara lain : -Protein enzim dapat mengalami denaturasi akibat pH ekstrim tinggi atau rendah. -Protein enzim dapat memerlukan gugus-gugus ionisasi asam amino yg terionisasikan pada rantai samping dan mungkin aktif pada keadaan sebagai berikut: (Lihat pada Gambar a,b dan c)
3. KONSENTRASI ENZIM PADA LAJU REAKSI Laju akan meningkat secara linier dng bertambahnya konsenrasi enzim. Keadaan ini terjadi bila konsentrasi enzim jauh lebih sedikit dari pada konsentrasi substrat. (Lihat Gambar )
11
ENZIM BERSIFAT INHIBITOR NAMUN DAPAT SEBAGAI OBAT Antibiotika merupakan zat yang diproduksi oleh organisme yang toksik terhadap organisme lain. Contoh antibiotika adalah penisilin. Penisilin membunuh bakteri yang sedang tumbuh bekerja sebagai inhibitor non kompetitif dari suatu enzim yang bertalian dengan biosintesa dinding sel bakteri. Tabel. Beberapa antibiotika dan cara kerjanya: Antibiotika Penisilin Tetrasiklin
Streptomisin Tirasidin Amfotericin
Cara kerjamya Merintangi sintesa dinding sel dan bakteri Merintangi sintesa protein bakteri dng menghambat penggabungan transfer aminoasil RNA ribosom Mengganggu sintesa protein bakteri Mengganggu sifat ketertembusan selaput bakteri terhadap ion Mengganggu sifat ketertembusan protein terhadap selaput fungi
PENGGUNAAN ENZIM: Enzim dalam diagnosa klinik dapat digunakan dengan dua cara yaitu 1) Sebagai indicator penyakit, 2) Sebagai pereaksi uji untuk mengetahui konsentrasi metabolit. Bila keberadaan enzim dalam darah tinggi sering kali menunjukan adanya kerusakan sel didalam organ yang sakit. Misalnya sakit hepatitis menyebabkan kerusakan jaringan hati dan pelepasan enzim hati ke dalam darah. Karena hati merupakan tempat metabolisme nitrogen, sehingga konsentrasi enzim transaminase melimpah.
12
Bila enzim transaminase oksaloasetat glutamat (GOT) dan transaminase piruvat glutamat (GPT) melimpah suatu tanda adanya penyakit hepatitis secara dini. Tabel. Beberapa enzim utama yang dipergunakan sbg petunjuk adanya penyakit Enzim penguji Organ yang terpengaruh Asam fosfatase Kanker dari prostat Alkali fosfatase Hati dan tulang Amilase Pankreas Transaminase oksaloasetat glu Hati dan jantung tamat (GOT) Transaminase piruvat glutamat Hati dan jantung (GPT) Dehidrogenase laktat (LDH) Hati dan sel darah merah Fosfokinase keratin (CPK) Otak, otot dan jantung Enzim juga dipergunakan sebagai pereaksi uji untuk mengukur banyaknya metabolit dalam campuran. Satu dari pereaksi enzim yang paling banyak digunakan adalah oksidase glukosa assay.untuk glukosa darah dan urin. Reaksi reaksi yang digunakan sebagai berikut: Glukosa +O2+H2O glucose oksidase Asam glukonat +H2O (1) H2O2 + Dianisidin Peroksidase Asidin teroksidasikan +H2O (2) Tak berwarna
Coklat
Pada reaksi di atas (1) satu mol H2O2 terbentuk per mol glukosa yang ada. Reaksi (2) menggunakan H2O2 yg terbentuk dalam reaksi (1) untuk menghasilkan hasil teroksidasi berwarna. Intensitas warna coklat berbanding dng jumlah glukosa yang ada/ Untuk menguji di luar laboratorium dapat dibeli kertas uji glukosa yg tdr atas lajur kertas yg diresapi dengan kedua enzim tadi dan senyawa pembentuk warna.
13
ENZIM DALAM TEKNOLOGI PANGAN Penggunaan enzim sebagai katalis dewasa ini sedang mengalami perkembangan yang cepat dikarenakan dua sifat unik dari enzim yakni 1) Enzim sangat unik dan spesifik, 2) Enzim bekerja pada suhu kamar karenanya sangat efisien dalam hal energi. Misalnya pati gandum diubah menjadi sirup gandum. Contoh lain untuk mengurangi ketergantungan minyak tanah maka ditempuhlah penggunaan enzim selulase untuk mengubah selulosa atau kertas atau sampah menjadi etanol (bahan bakar cair). Teknologi enzim sedang diterapkan pada permasalahan lingkungan yang timbul dari air sisa setelah susu dijadikan keju. Yaitu sebuah hasil samping dari industri keju yg mengandung laktosa. Belakangan ini air sisa susu tadi hanya dibuang ke dalam sungai terdekat, tetapi sekarang lactase sedang dignnakan untuk mengubah sisa air susu menjadi sirup gula untuk zat pemanis atau fermentasi alcohol. Tabel. Beberapa enzim yang digunakan dalam industri Enzim Amilase
Aksi Hidrolisis pati
Invertase
Hidrolisis gula menjadi glukosa fruktosa Hidrolisis protein
Protease microbial Papain Renin Oksidase glukosa
Penggunaan terpilih Pembentukan glukosa dari pati untuk zat pemanis dan fermentasi tebu Pembuatan gula inert untuk dan kembang gula
Bahan tambahan deterjen pelunak daging dan pers roti Hidrolisis protein Pelunak daging Hidrolisis peptide Pembekuan susu pada pembuatan susu Mengubah glukosa Menghasilkan sirup gandum menjadi fruktosa berkadar fruktosa tinggi
14
PENCERNAAN DAN PENYERAPAN Pencernaan adalah degradasi makromolekul menjadi mikromolekul Atau Hidrolisis polimer menjadi monomer. Dan penguraian pakan dari struktur kompleks menjadi senyawa sederhana. Selanjutnya absorpsi adalah transfer mikromolekul atau nutrient melalui dinding usus. JENIS PENCERNAAN : 1.Pencernaan Fisik (Mekanik) Misalnya mastikasi oleh gigi untuk ruminansia. Grit pada empedu untuk unggas. 2. Pencernaan Hidrolitik Penguraian hidrolitik polimer menjadi monomer oleh enzim. Misal : Pati menjadi glukosa Protein menjadi asam amino Lemak menjadi asam lemak dan gliserol. 3. Pencernaan Fermentatif Perombakan nutrient pakan menjadi senyawa lain oleh mikroba. MISAL : Perombakan protein menjadi NH3 Perombakan Karbohidrat menjadi VFA Proses perombakan fermentative pada ruminansia terjadi didalam rumen sedang non ruminansia , kuda dan babi terjadi didalam secum.
15
1.GETAH PENCERNAAN Getah pencernaan mempunyai peranan penting di dalam proses pencernaan, karena di dalam getah pencernaan tsb terkandung berbagai macam-macam enzim. Ada beberapa getah pencernaan yang utama yaitu : -Getah saliva
-Getah empedu
-Getah usus
-Getah lambung –Getah pancreas. Berdasarkan kerjanya enzim yg terdapat didalam getah pencernaan dapat dibagi menjadi 3 golongan enzim: 1.Amilolitik yaitu golongan enzim yg dapat menghidrolisis ikatan glikosida pd karbohidrat. 2.Lipolitik yaitu golongan enzim yg dapat menghidrolisis ikatan ester pada lipida. 3.Proteolitik yaitu golongan enzim yg dapat menghidrolisis ikatan peptida pada protein. 2. PENCERNAAN PADA TERNAK BERLAMBUNG TUNGGAL Saluran pencernaan dapat dipandang sebagai tabung memanjang yg dimulai dari mulut sampai anus, disebelah dalamnya dilapisi oleh membran mukosa. Fungsi saluran pencernaan secara garis besar yaitu: -Tempat pakan ditampung -Tempat pakan diabsorpsi
-Tempat pakan dicerna -Tempat sisa pakan yang akan dikeluarkan
Gerakan isi usus sepanjang saluran pencernaan dilakukan oleh adanya konstraksi atau gerakan peristaltik otot sirkuler dinding saluran pencernaan.
5. PENCERNAAN DI DALAM USUS KECIL
16
Sebagian pakan yg telah dicerna di dalam lambung masuk ke dalam usus kecil dan bercampur dengan getah duodenun, getah pankreas dan getah hati (empedu). Pada usus kecil terdapat 4 macam getah pencernaan yakni 1)getah duodenum,2) getah pankreas, 3) getah empedu dan 4)getah villi. 1.GETAH DUODENUM. Getah tsb dihasilkan oleh kelenjar duodenum (kelenjar Brunners) disekresikan ke dalam duodenum melalui saluran diantara villi. Getah ini bersifat basa yg berguna untuk membasahi dan melindungi dinding duodenum dan HCl lambung. 2. GETAH PANKREAS. Dihasilkan oleh pankreas dan disekresikan ke dalam duodenum melalui ductus pankreatikus. Sekresi getah pankreas dipengaruhi oleh beberapa factor. Bila ada yag masuk duodenum maka hormon sekretin dibebaskan dari epitel duodenum kemudian sekretin masuk aliran darah akhirnya sampai pada sel-sel pankreas. Dengan adanya sekretin tersebut maka pankreas mensekresikan getah yg mengandung ion bikabornat dan sangat sedikit enzim. Disamping sekretin juga ada hormon lain yg dibebaskan yakni pankreosimin, hormon tsb akan menstimulasi sekresi getah pankreas yg mengandung zimogen dan enzim yg tdr atas tripsinogen, khemotripsinogen, prokarboksipeptidase, amilase dan lipase. Tidak seperti halnya pepsin, enzim tsb mempunyai pH optimal 7-9. Tripsinogen diubah menjadi tripsin yg aktif oleh enterokinase dan getah duodenum dan tripsin sendiri (autokatalisator). Tripsin bekerja pada ikatan peptida termasuk karboksil dari lisin dan arginin. Khimotripsinogen diubah menjadi khimotripsin yg bekerja pada ikatan peptida tms gugus karboksil dari asam amino tirosin, triptophan, fenilalanin dan leusin.
Prokarboksipeptidase diubah menjadi karboksipeptidase yg
bekerja pada ikatan peptida dari rantai bagian ujung. Enzim yg bekerja pada
17
bagian ujung tsb disebut EKSOPEPTIDASE sedang yg bekerja pada rantai bagian tengah disebut ENDOPEPTIDASE (tripsin dan kimotripsin). Amilase pankreas fungsinya sama dengan amilase saliva yakni menghidrolisis glukan dan lipase pankreas menghidrolisis lipid. Lipid yg datang dr lambung umumnya masih dalam bentuk besar shg masih sukar untuk dihidrolisis. Dengan adanya garam empedu maka akan terbentuk emulsi lemak yg mengandung garam empedu dng diameter sampai kurang dari 5000A0 . Dng demikian maka lipase dpt menghidrolisis lemak dng baik dan terjadilah asam lemak dan monogliserida. Asam lemak monogliserida dan garam empedu akan membentuk misel dng diameter 30-200 A0. LESITINASE A. Merupakan enzim yg menghidrolisis ikatan antara asam lemak dng beta hidroksil dari lesitin yg menghasilkan lisolesitin dan selanjutnya dihidrolisis oleh lisolesitinase (lesitinase B) menghasilkan gliserofosfokholin dan asam lemak. Disamping itu dng adanya kolesterol esterase akan memecah kolesterol ester. 3. EMPEDU. Mrpk getah yg dihasilkan oleh hati dan ditampung di dalam kantong empedu sebelum disekresikan ke dalam duodenum. Kecuali kuda yg tidak mempunyai kantong empedu. Empedu mengandung garam Na dan K dari asam glikokolat dan taurokolat, pigmen biliverdin dan bilirubin, kolesterol dan musin. Garam empedu mrpk bagian yg penting pada proses pencernaan yakni untuk mengaktifkan lipase pankreas dan mengemulsikan lemak. 4. GETAH VILLI. Dihasilkan oleh getah villi usus kecil kelenjar Liberkhan. Ada beberapa macam yaitu: SUKRASE yg menghidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa. MALTASE yg menghidrolisis maltosa menjadi dua molekul glukosa. LAKTASE yg menghidrolisis Laktosa menjadi glukosa dan galaktosa.
18
OLIGOGLUKOSIDASE yg bekerja pd ikatan alpha dan dekstrin. AMINO PEPTIDASE . bekerja pd ikatan peptida yg berdekatan dng gugus amino dari peptida sederhana sedangkan DIPEPTIDASE memecah dipeptida menjadi asam-asam amino. 4. PENCERNAAN DI DALAM USUS BESAR. Sebagian besar proses pencernaan terjadi di dalam usus kecil shg sebagian besar nutrien yg tercerna kemudian masuk ke dalam usus besar. Selulosa, hemiselulosa dan lignin tidak dapat dicerna oleh enzim yg dihasilkan oleh kelenjar getah pencernaan. Kelenjar pada usus besar terutama hanya berupa kelenjar mucus dan tidak memproduksi enzim. Pencernaan disini dilakukan oleh enzim yg terbawa bersama pakan dari bagian saluran pencernaan sebelumnya atau oleh enzim yg berasal dari aktivitas mikroorganisme yang terdapat di dalam usus besar terutama yg terdapat
dalam
SEKUM.
Mikroorganisme
tsb
adalah
dari
tipe
PROTEOLITIK yaitu Lactobacillus, streptokokus, koliform, bakteroida klostridia dan ragi. menjadi
Mikoorganisme akan memecah sisa-sisa eksogenus
INDOL,SKETOL,FENOL,AMIN,AMONIA,
HIDROGEN,
SULFIDA DAN VOLATIL FATTY ACID (Asam acetat, propionat dan butirat). Pada babi juga terjadi pencernaan selulosa di dalam usus besar, namun hasilnya sangat sedikit bila dibandingkan dng pada kuda dan ruminansia. Di usus besarpun terjadi sintesa beberapa macam vitamin B yg dapat langsung diabsorpsi disitu untuk dimanfaatkan oleh ternaknya. Feses atau bahan lain yg keluar dari anus mengandung air, sisa-sisa pakan yg tidak tercerna, getah dari saluran pencernaan, sel-sel epitel usus, bakteri, garam anorganik, indol, sketol dan hasil dekomposisi yg lainnya.
19
LIPIDA/LEMAK Lipida adalah senyawa organic yang terdapat pada jaringan tanaman dan jaringan hewan, tidak larut dalam air tetapi larut dalam larutan organic (organic solven). Yang termasuk larutan organic
misal
benzene, eter, kloroform dan lain-lain. Maka dari itu pada analisa proksimat disebut juga eter extract. Lipida mengandung unsur C, H dan O, sedang perbedaanya dengan karbohidrat terutama pada jumlah unsur C dan H maka dapat merupakan sumber energy yang baik. Proporsi molekul C dan H pada lipida lebih banyak dan O nya
lebih sedikit sehingga
konsentrasi energinya 2,25 kali karbohidrat pada berat yang sama. Macam nutrient
C (%)
H (%)
O (%)
Lipida
77
12
11
Karbohidrat
44
6
50
20
SIFAT-SIFAT LEMAK DAN MINYAK SIFAT-SIFAT FISIK LEMAK DAN MINYAK 1.Bau amis yg disebabkan oleh terbentuknya trimethil amin dan lesithin. 2.Bobot jenis dari lemak dan minyak biasanya ditentukan pada temperature kamar. 3.Indeks bias dari lemak dan minyak dipakai pada pengenalan unsure kimia dan untuk pengujian kemurnian minyak. 4.Lemak dan minyak tidak larut dalam air kecuali minyak jarak sedikit larut dalam alcohol dan larut sempurna pada dietil ether. 5.Titik didih asam lemak semakin meningkat dengan bertambahnya panjang rantai karbon. 6.Rasa pada lemak dan minyak selain terdapat secara alami, juga terjadi karena asam-asam yang berantai sangat pendek sebagai hasil penguraian pada keru sakan lemak atau minyak. 7.Titik kekeruhan ditetapkan dengan cara mendi nginkan campuran lemak atau minyak dengan pe larut lemak. 8.Titik lunak dari lemak/minyak ditetapkan untuk mengidentifikasi dari lemak/minyak.
21
SIFAT-SIFAT KIMIA LEMAK/MINYAK 1.Esterifikasi Proses esterifikasi bertujuan untuk asam-asam lemak bebas dari trigliserida menjadi bentuk ester. Reaksi esterifikasi dapat dilakukan melalui reaksi kimia yang disebut interifikasi atau penukaran ester yang didasarkan pada prinsip transesterifikasi Fiedel-Craft. O O O O R-C-OR1 +R2-C-OR3 Ester ester
R-C-OR3 +R2-C-OR1 ester baru ester baru
2. Hidrolisa Dalam reaksi hidrolisis, lemak/minyak akan diubah menjadi asam-asam lemak bebas dan gliserol. Reaksi hidrolisis mengakibatkan kerusakan lemak/minyak. Ini terjadi karena terdapat sejumlah air dalam lemak dan minyak tersebut. CH2-O-C-R1 R1-COOH CH2O CH -O-C-R2+3H2O
R2-COOH +
CH2O
CH2-O-C-R3
R3-COOH
CH2O
Trigliserida
Asam lemak
Gliserol
3.Penyabunan
22
Reaksi ini dilakukan dengan penambahan sejumlah larutan basa kepada trigliserida. Bila penyabunan telah lengkap, lapisan air yang mengandung gliserol dipisahkan dan gliserol dipulihkan dengan penyulingan. 4.Hidrogenasi Proses hidrogenasi bertujuan untuk menjernihkan ikatan dari rantai karbon asam lemak pada lemak atau minyak, setelah proses hidrogenasi selesai, minyak didinginkan dan katalisator dipisahkan dengan disaring. Hasilnya adalah minyak yang bersifat plastis atau keras, tergantung pada derajat kejenuhan. 5. Pembentukan keton Keton dihasilkan melalui penguraian dengan cara hidrolisa ester. 6. Oksidasi Oksidasi dapat berlangsung bila terjadi kontak antara sejumlah oksigen dengan lemak atau minyak, terjadinya reaksi oksidasi ini akan mengakibatkan bau tengik pada lemak atau minyak. FUNGSI LIPIDA : Ada beberapa fungsi lipida/lemak di antaranya : 1.Sebagai penyusun struktur membrane sel. Dalam hal ini lemak berperan sebagai barier air sel
23
dan mengatur aliran material. 2. Sebagai cadangan energi. Lemak disimpan sebagai jaringan adipose. 3. Sebagai hormon dan vitamin. Hormon mengatur komunikasi antar sel sedangkan vitamin membantu regulasi proses-proses biologis. PEMBAGIAN LIPIDA/LEMAK LIPIDA GLISEROL
DASAR NON GLISEROL
LIPIDA LIPIDA SEDERHANA KOMPLEK TRIGLISERIDA GLIKO FOSFO LIPIDA LIPIDA
-LILIN -SEREBROSIDA -STEROIDA -SFINGOMIDA -TERPENA -PROSTAGLANDIN
GLUKOLIPIDA GALAKTOLIPIDA LISETIN SEFALIN
Keterangan : Berdasarkan struktur kimianya maka lipida dibagi menjadi 2 yakni 1)lipida atas dasar gliserol dan 2) Lipida atas dasar non gliserol. Atas dasar gliserol:
24
1.Lipida sederhana Yakni tdr atas ester asam lemak dan gliserol. Yang termasuk lipida sederhana yaitu Trigliserida. Trigliserida disebut pula sebagai lemak netral atau lemak saja yaitu suatu ester dari 3 asam lemak. Contoh :lemak dan minyak. Keduanya mempunyai struktur dan sifat yang sama, bedanya hanya pada sifat fisik. Untuk lemak pada suhu kamar berbentuk padat sedangkan minyak cair. CH2OH
CH2-O-COR
CHOH+3R-COOH
CH-O-COR+3H2O
CH2OH
CH2-O-COR
Gliserol + Asam lemak
Trigliserida sederhana
2. Lipida gabungan/Komplek Disamping ester asam lemak dan gliserol juga mengandung karbohidrat, nitrogen dan asam phospat. CH2OH +R1-COOH
CH2-O-COR1
CHOH+ R2-COOH
CH-O-COR2+3H2O
25
CH3OH +R1-COOH Gliserol +asam lemak
CH3-O-COR1 Trigliserida campuran
ASAM LEMAK : Sebagian asam lemak mempunyai gugus karboksil (COOH) pada Ujung C dan rantai C mulai 2 hingga 24 atau lebih. Rumus asam lemak R-COOH (R-C=O H Yang mana R menggambarkan rantai C nya. Contoh : Asam acetat CH3COOH merupakan hasil fermentasi oleh mikroorganisme dalam rumen. Asam lemak tak jenuh adalah asam lemak yang mempunyai ikatan rangkap satu,dua,tiga atau banyak maka disebut ikatan rangkap monoena,diena , triena dan
poliena
sedangkan
asam
lemaknya
monoenoat,dienoat, trienoat dan polienoat.
disebut
26
Tabel 1. Perbedaan asam lemak jenuh dan asam lemak tak jenuh Asam lemak jenuh Asam lemak tak jenuh Titik lebur tinggi Titik lebur rendah Angka saponifikasi tinggi Angka saponifikasi rendah Nilai RM tinggi Nilai RM rendah Titik cair rendah Titik cair tinggi Angka iodium rendah Angka iodium tinggi Dari semua macam asam lemak yang terdapat di alam yang terbanyak adalah asam lemak jenuh →dengan jumlah atom C=16 (asam palmitat). dan C=18 (asam stearat ) serta asam lemak tak jenuh dengan atom C=18 (asam oleat). Tabel. Beberapa data asam lemak yang lazim sebagai penyusun asam lemak di alam Beberapa asam lemak jennuh yang ada Nama Asam acetat Asam propionate Asam butirat Asam kaproat/Hexanoat Asam kaprilat/Oktanoat Asam kapronat/Dexanoat Asam laurat/Dodekanoat
di alam Formula CH3COOH CH3CHCOOH C3H7COOH C5H11COOH C7H15COOH C9H19COOH C11H23COOH
C 2 3 4 6 8 10 12
Ikatan 0 0 0 0 0 0 0
Sumber mikroorganisme mikroorganisme mikroorganisme Mentega Mentega,minyak tanaman Mentega,minyak tanaman Minyak kelapa dan m. hewan
27 Asam meristat/Tetrahexanoat
C13H27COOH
14
0
Asam palmitat/Hexadekanoat Asam stearat/Oktadekanoat Asam arakhidat/Eikosaenoat Beberapa asam lemak tak jenuh yang ada di alam Asam palmitoleatHexadesanoat
C15H31COOH C17H35COOH C19H39COOH
16 18 20
0 0 0
Minyak kelapa dan m. hewan Lemak hewan dan tanaman Lemak hewan dan tanaman Minyak kacang tanah
C15H29COOH
16
1
Tanaman dan hewan
Asam oleat/Oktadesanoat Asam linoleat/Oktadekadienoat Asam linolenat/oktadekatrienoat Asam arakhidonat/Eikosatetranoat
C17H33COOH C17H31COOH C17H25COOH C19H31COOH
18 18 18 20
1 2 3 4
Tanaman dan hewan M.jagung,kedele dan m.hewan Lemak hewan m.kacang tanah dan m.hewan
Catatan: Minyak kelapa termasuk minyak jenuh namun tidak menimbulkan efek arterosklerosis hal ini disebabkan oleh : 1) Sifat metabolismenya, 2) Tingkat penyerapannya dan 3) Tingkat oksidasinya.
Tabel. Komposisi asam lemak dari produk alam As.lemak jenuh
Butirat Kaproat Kaprilat Kaproat Laurat Miristat Palmitat Stearat Total As.lemak tak Jenuh Oleat Linoleat Linolenat
Butter fat
Lard fat
Coc.fat
Soy oil
bean Linseed oil
Corn oil
Cott.seed
3,2 1,8 0,8 1,4 3,8 8,3 27,0 12,5 58,8
8,2 32,2 7,8 40,0
0,2 7,4 47,5 18 8,0 2,8 92,7
8,5 3,5 21,1
5,5 4,0 9,5
7,0 2,4 9,4
2,0 19,0 8,0 24,4
35,0 3,0 0,8
48,0 11,0 0,6
5,6 1,6 -
17,0 54,4 7,1
23,0 17,0 51,0
45,6 45,0 -
20,1 55,1 -
28
ASAM LEMAK ESSENSIEL (INDISPENSIBLE) 1.Asam lemak yg harus ada dlm ransum agar hewan yg mengkonsumsi ransum tersebut mencapai pertumbuhan optimal. 2.Asam lemak yg disintesa dlm keadaan tidak cukup untuk pertumbuhan maksimum. 3.Asam lemak yg kerangka karbonnya tidak dapat disintesa dalam tubuh. FUNGSI ASAM LEMAK ESENSIEL : 1.Penyusun lipoprotein pada membrane sel 2.Penyusun prostaglandin yg banyak berperan dlm penurunan tekanan darah,kontraksi otot polos dan menghambat otot epineprin yg menstimulasi terlepasnya asam lemak dari jaringan adipose. 3.Mencegah liseed (rusaknya) pada kulit monogastrik 4.Mencegah terjadinya hemoraghi dan oedema. 5.Digunakan dalam proses reproduksi, pertumbuhan dan perkembangan bulu terutama pada ayam. 6.Sangat diperlukan untuk ruminansia muda krn kalau ruminansia dewasa rumen dapat mensintesis VFA. ASAM LEMAK OMEGA-3 (LINOLENAT): Termasuk asam lemak tak jenuh. Disebut omega-3. Nama omega karena ikatannya jatuh pada terakhir dari urutan ikatan α,β dan γ. Omega-3 karena ikatan rangkap yang pertama jatuh pada atom no 3 dari ujung
29
methyl, baru akan terulang kembali pada 3 atom C berikutnya. Asam lemak tak jenuh terdiri atas tipe cis dan trans dimana tipe cis lebih tidak stabil dan titik leburnya lebih rendah. Pemberian nomor atom karbon biasanya dimulai dari ujung karboksil (COOH) atau gugus fungsional namun berkaitan dengan aksi biologisnya sering diberi nama omega.
18
20
Omega-3 (C18:3
Omega-6 (C20:4
COOH Linolenat 9,12,15) COOH 5,8,11,14) Linoleat COOH
20 Omega-3 (C20:5
5,8,11,14,17)Eikosapentaenoat (EPA)
22 Omega-3 (C22:6 4,7,10,13,16,19) Dokosaheksaenoat(DHA)
ASAM LEMAK TAK JENUH TUNGGAL DISINTESA OLEH SISTEM DESATURASE Sepanjang berkaitan dengan asam lemak tak jenuh tunggal yang non esensiel, beberapa jaringan termasuk hati dianggap bertanggungjawab atas pembentukannya dari asam lemak jenuh.
30
Ikatan rangkap pertama yang disisipkan ke dalam asam lemak jenuh hampir selalu berada pada 9. Suatu system enzim 9 desaturase didalam reticulum endoplasma akan mengkatalisis palmitoil -KoA menjadi palmitoleil-KoA atau steroil-KoA menjadi Oleil-KoA. Oksigen dan salah satu dari NADH/NADPH diperlukan untuk reaksi tersebut. ASAM LEMAK TAK JENUH MAJEMUK MENGGUNAKAN SISTEM ENZIM DESATURASE DAN ELONGASE Pada hewan, ikatan rangkap yang ada tambahan semuanya disisipkan diantara ikatan rangkap yang ada dari gugus karboksil, tetapi pada tanaman penyisipan ikatan rangkap bisa terjadi diantara ikatan rangkap yang ada dari atom C (gugus terminal methyl). Karena hewan mempunyai enzim 9 desaturase maka kelompok asam lemak omega-9 dapat disintesis dengan lengkap melalui penggabungan proses pemanjangan rantai dan desaturasi. Akan tetapi karena hewan tidak mampu mensintesis baik asam lemak linoleat (omega-6) maupun asam lemak linolenat (omega-3) dan system desaturase yang diperlukan juga tidak ada, maka asam –asam tersebut harus dipasok dari makanan. Asam linoleat (omega-6) dapat dikonversikan menjadi arakhidonat (omega-9). Lintasan tersebut mula-mula melalui dehidrogenase ester KoA lewat y-linolenat
31
yang diikuti oleh penambahan unit 2C lewat malonilKoA dalam system mikrosom bagi pemanjangan rantai untuk memberikan eikosatrienoat (dihomo Ylinolenat ). Senyawa terakhir ini membentuk arakhidonat melalui dehidrogenasi selanjutnya. Kelom asam desat elongase desat elongase desaturase ω-9 oleat 18:2 20:2 20:3 22:3 22:4 18:1 Elongase 20:1
inhibisi Elongase
22:1 Elongase 24:1 Kelom Lino desat elongase desat elongase desaturase ω-6 leat 18:3 20:3 20:4 22:4 22:5 18:2 Elongase 20:2
inhibisi
Kelom Lino desat elongase desat elongase desat ω-3 lenat 18:4 20:4 20:5 22:5 22:6 18:3
Dengan demikian kebutuhan nutrisi akan arakhidonat dapat dipenuhi sendiri, jika terdapat cukup linoleat dalam makanan. Sistem desaturasi dan elongasi sangat menurun pada keadaan puasa dan tanpa insulin.
32
KOLESTEROL
33
Merupakan sterol utama dalam jaringan manusia. Kolesterol mempunyai formula C27H45OHdan dapat Dinyatakan sebagai 3 hidroksi 5,6 kolesten karena mempunyai satu gugus hidroksil pada atom C dan ikatan rangkap pada C5,C6 serta pada percabangan C10,13 dan 17.
Gambar. Kolesterol Kolesterol merupakan substansi lemak khas hasil metabolisme yang banyak diketemukan dalam struktur tubuh manusia dan hewan. Oleh karena itu kolesterol banyak terdapat dalam makanan yang berasal dari hewan seperti hati, daging, otak dan kuning telur. Di dalam kolesterol terdapat trigliserida fosfolipid dan apoprotein dalam bentuk lipoprotein. Dalam plasma darah terdapat 5 golongan lipoprotein yaitu kilomikron,VLDL,IDL,LDL dan HDL. Diantara kelima lipoprotein tersebut yang paling berperanan dalam pengangkutan kolesterol adalah LDL dan HDL. LDL bertugas mengangkut kolesterol ke perifer se-
34
dangkan HDL kebalikannya. Keberadaan kolesterol yang berbentuk bebas 30% dan 70% nya dalam bentuk ester kolesterol membentuk lipoprotein. FUNGSI KOLESTEROL : -Membentuk membran sel -Struktur mielin otak -Pembentuk vitamin D Kolesterol tidak larut dalam system larutan, karena itu harus diangkut melalui lipoprotein plasma. Lipoprotein plasma dibagi menjadi 5 yakni kilomikron,VLDL,LDL,HDL kilomirkon dan FFA. Kilomikron dan VLDL terbentuk dalam mukosa usus dan diangkut ke dalam limfa dan diekresikan melalui pembuluh darah ke dalam darah. Kilomikron ukuran besar tetapi isinya protein 1% dan lemak 99%. Lemak 99% terdiri atas trigliserida 88%, fosfolipid 8%, kolesterol ester 3%, kolesterol 1% dan asam lemak bebas 0 persen. Kilomikron berasal hasil penyerapan lemak dari pakan dalam usus. VLDL disintesis pada hati dan usus. Terdiri atas 7% protein dan 93% lemak. 93% lemak terdiri atas trigliserida 56%,fosfolipid 20%, kolesterol ester 15% dan FFA 1%. VLDL berfungsi sebagai karier, ukuran30-80 mm dan densitasnya 0,96. HDL berasal dari hati. Diberi nama kolesterol bersifat baik. Ukuran 7,5-20 mm. Densitas 1,063-1,21.
35
Terdiri 99% protein dan 1% lemak semuanya 100% FFA. LDL berasal dari perombakan kilomikron dan VLDL. Nama lainnya kolesterol bersifat jelek. Terdiri atas 84% lemak dan 16% protein. 84% lemak terdiri atas 21% trigliserida, 27% fosfolipid,47% kolesterol ester dan 10% kolesterol. Dalam tubuh manusia sekitar 18% (0,4 mg/ml) kolesterol plasma ada dalam bentuk VLDL dan 65% (1,5 mg/ml) adalah LDL. Kadar kolesterol normal totalnya < 6mmol/l. Kolesterol LDL <3,2 mmol/l, HDL >1,1 mmol/l dan trigliserida <1,5 mmol/l. Sekitar 75% dari kolesterol diesterifikasi dengan asam lemak rantai panjang kemudian dihidrolisis. Kolesterol bebas dimanfaatkan oleh sel atau bergabung dengan membrane sel sedang kelebihannya dibuang. Fungsi LDL yaitu mengirim kolesterol ke jaringan pembuluh koroner dan menimbunya disana. Jadi LDL bersifat aterogenik karena mengakibatkan pengapuran pembuluh darah koroner. Sedangkan fungsi HDL yaitu mencegah pengapuran dengan cara menyedot timbunan kolesterol dalam jaringan lalu mengirimkan ke hati selanjutnya dirombak menjadi asam empedu dan dikeluarkan bersama feses.
36
Sebagian besar kolesterol tubuh berasal dari sintesis (kira-kira 1 g/hr) sedangkan 0,3 g/hr berasal dari makanan. Kolesterol dibuang melalui : -Konversi menjadi asam empedu -Ekskresi sterol netral dalam feses. Turunnya kadar kolesterol dalam tubuh disebabkan oleh : -Terhambatnya pembentukan kolesterol pada berbagai tingkat dari jalannya biosintesis. -Terhambatnya penyerapan kolesterol dari saluran pencernaan. -Meningkatnya ekskresi kolesterol dan asam empedu dalam feses. -Mencegah reabsorpsi garam empedu dengan bergabung denganya sehingga meningkatkan eksresi kolesterol dalam feses. FUNGSI ASAM LEMAK OMEGA-3 DALAM PENURUNAN KOLESTEROL : 1.Merangsang ekskresi kolesterol melalui empedu dari hati ke dalam usus. 2.Merangsang katabolisme kolesterol oleh HDL ke hati kembali menjadi asam empedu dan dibuang bersama feses. Ada pendapat lain bahwa fungsi asam lemak omega-3 dalam penurunan kolesterol ada 6 fungsi antara lain: 1.Menekan lipid plasma terutama trigliserida 2.Dapat mengganti asam arakhidonat dalam pool
37
fospolipid. 3.Melepaskan penghambat siklooksigenase dan Lipoksigenase. 4.Reduksi sintesis eikosanoid terutama tromboksan (TXA2) dan leukotrin (LTH4) oleh platelet dan ma krophage. 5.Menekan metabolisme eikosanoid dalam platelet, Monosit dan macrophage dan dapat memperbaiki aterogenesis. 6.Mereduksi tekanan dan viskositas darah, mengatur cairan membrane dan kerjasama dengan enzim yang berfungsi sebagai reseptor dan berpengaruh terhadap metabolisme lipida.
FUNGSI ASAM LEMAK OMEGA-3 KHUSUSNYA EPA (C20:5n-3): -Efeknya terhadap sirkulasi jantung (arterosklerosis,thrombosis dan tekanan darah tinggi ) -Anti peradangan (inflamasi) -Nefritis (radang ginjal, asma, rakhitis, psoriasis (kelainan kulit).
38
-Anti kanker (usus dan payudara ). FUNGSI ASAM LEMAK OMEGA-3 KHUSUSNYA DHA (C22:6n-3): -Pada saraf terjadi pusing kepala (migrarin) -Pada saluran reproduksi terjadi pembentukan prostanoid dan prostaglandin.
METABOLISME LIPID/LEMAK Lipid yang kita peroleh sebagai sumber energy utamanya adalah dari lipid netral, yaitu trigliserida (ester antara gliserol dengan 3 asam lemak ). Secara ringkas, hasil dari pencernaan lipid adalah asam lemak dan gliserol, selain itu ada juga yang masih berupa monogliserida. Karena larut dalam air, gliserol masuk sirkulasi portal (vena porta ) menuju hati. Asam-asam lemak rantai pendek juga dapat melalui jalur ini. Sebagian besar asam lemak dan monogliserida karena tidak larut dalam air, maka diangkut oleh miselus (dalam bentuk besar disebut emulsi) dan dilepaskan ke
39
dalam sel epitel usus (enterosit). Di dalam sel ini asam lemak dan monogliserida segera dibentuk menjadi trigliserida
(lipid)
dan
berkumpul
gelembung yang disebut kilomikron.
berbentuk Selanjutnya
kilomikron ditransportasikan melalui pembuluh limfe dan bermuara pada vena kava, sehingga bersatu dengan sirkulasi darah.
Kilomikron ini kemudian
ditransportasikan menuju hati dan jaringan adipose dalam sel-sel hati dan jaringan adipose, kilomikron segera dipecah menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Selanjutnya asam-asam lemak dan gliserol tersebut, dibentuk kembali menjadi simpanan trigliserida. Proses pembentukan ini dinamakan esterifikasi. Sewaktu-waktu jika kita membutuhkan energi dari lipid, trigliserida dipecah menjadi asam lemak dan gliserol, untuk ditranspotasikan menuju sel-sel untuk dioksidasi menjadi energi. Proses pemecahan lemak jaringan ini dinamakan lipolisis.
40
Asam lemak tersebut ditransportasikan oleh albumin ke jaringan yang memerlukan dan disebut sebagai asam lemak bebas (free fatty acid/FFA). Secara ringkas, hasil akhir dan pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai cadangan energi jangka panjang.
Jika
sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik asam lemak dari makanan maupun jika harus memecah cadangan trigliserida jaringan. Proses pemecahan trigliserida ini dinamakan lipolisis. Proses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan
menghasilkan
asetil
KoA,
selanjutnya
sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan protein. Asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga
41
dihasilkan energi. Di sisi lain, jika kebutuhan energi sudah mencukupi, asetil KoA dapat mengalami lipogenesis menjadi asam lemak dan selanjutnya dapat disimpan sebagai trigliserida. Beberapa lipid non gliserida disintesis dari Asetil KoA . Asetil KoA mengalami kolesterogenesis menjadi kolesterol.
Selanjutnya
kolesterol
steroidogenesis membentuk steroid.
mengalami Asetil KoA
sebagai hasil oksidasi asam lemak juga berpotensi menghasilkan badan-badan keton (aseto asetat, hidroksi butirat dan aseton ). Proses ini dinamakan ketogenesis. Badan badan keton dapat menyebabkan gangguan keseimbangan asam-basa yang dinamakan asidosis metabolik. Keadaan ini dapat menyebabkan kematian. Gliserol sebagai hasil hidrolisis lipid (trigliserida) dapat menjadi sumber energi. Gliserol ini selanjutnya masuk ke dalam jalur metabolisme karbohidrat yaitu glikolisis.
42
Diet
Trigliserida Esterifikasi Lipolisis
Steroid
Asam lemak
Steroidogenesis
Lipid Lipogenesis Oksidasi beta Gliserol Kolesterogenesis Karbohidrat Protein
Asetil KoA
Kolesterol
+ATP Asetoasetat Ketogenesis
Siklus
Hidroksi butirat Aseton
Asam sitrat
ATP
CO2
H2O
Gambar. Metabolisme Lipida (Lemak )
43
OKSIDASI ASAM LEMAK (OKSIDASI BETA) Untuk memperoleh energi, asam lemak dapat dioksidasi dalam proses yang dinamakan oksidasi beta. Sebelum dikatabolisir dalam oksidasi beta, asam lemak harus diaktifkan terlebih dahulu menjadi asetil KoA. Dengan adanya ATP dan Koenzim A, asam lemak diaktifkan dengan dikatalisir oleh enzim asilKoA sintetase (Tiokinase).
O
Asil- KoA sintetase (Tiokinase) CoA-SH
R-CH2-CH2-C-OH
O
R-CH2-CH2-C-S-CoA
ATP AMP+PP1 Asam lemak
Asil KoA
Gambar. Aktivasi asam lemak menjadi asil KoA Asam lemak bebas pada umumnya berupa asam-asam lemak rantai panjang. Asam lemak rantai panjang ini akan dapat masuk ke dalam mitokondria dengan
44
bantuan senyawa karnitin dengan rumus (CH3)3N+CH2-CH(OH)-CH2-COO-
ATP+KoA FFA Asil KoA Sintetase
AMP+PPi Asil KoA Karnitin palmitoil transferase I membran mitokondria Ekterna Asil KoA KoA Karnitin
Karnitin palmitoil
KoA Asil karnitin
Karnitin Asil KoA
Asil karnitin Karnitin
membran mitokondria Interna Asil karnitin
Beta oksidasi
Gambar. Mekanisme transportasi asam lemak trans membrane mitokondria melalui mekanisme pengangkutan karnitin
Langkah-langkah masuknya asil KoA ke dalam mitokondria dijelaskan sbb : -Asam lemak bebas (FFA) diaktifkan menjadi asilKoA dengan dikatalisir oleh enzim tiokinase.
45
-Setelah menjadi bentuk aktif , asil KoA dikonversikan oleh enzim karnitin palmitoil Transferase 1 yang terdapat pada membran eksterna mitokondria menjadi asil karnitin. Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa tersebut bisa menembus membran interna mitokondria. -Pada membrane interna mitokondria terdapat enzim karnitin asil
translokase yang bertindak sebagai
pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin keluar. -Asil karnitin yang masuk ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi dengan KoA dengan dikatalisir oleh enzim karnitin palmitoiltransferase II yang ada di membran interna mitokondria menjadi asil KoA dan karnitin dibebaskan. -Asil KoA yang sudah berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam proses oksidasi beta. Dalam oksidasi beta, asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan 5 tahapan proses dan pada setiap proses, diangkat 2 atom C dengan hasil akhir
46
berupa asetil KoA Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat. Dalam proses oksidasi ini, karbon β asam lemak dioksidasi menjadi keton. Telah dijelaskan bahwa asam lemak dapat dioksidasi jika diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil KoA. Proses aktivasi ini membutuhkan energi sebesar 2P (2P).Setelah berada di dalam mitokondria, asil KoA akan mengalami tahap-tahap perubahan sebagai berikut : 1.Asil-KoA diubah menjadi delta2-trans-enoil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai respirasi dengan menghasilkan energi 2 P (+2P) 2. Delta trans2-trans –enoil-KoA diubah menjadi L (+)-3-hidroksi-asil-KoA. 3.L(+)-3-hidroksi-asil-KoA diubah menjadi 3ketoasil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai respirasi dengan menghasilkan energi 3P (+3P). 4.Selanjutnya terbentuklah asetil KoA yang mengan dung 2 atom C dan asil-KoA yang telah kehila -
47
ngan 2 atom C. Dalam satu oksidasi beta dihasilkan energi 2P dan 3P sehingga total energi satu kali oksidasi beta adalah 5P. Karena pada umumnya asam lemak memiliki banyak atom C, maka asil-KoA yang masih ada akan mengalami oksidasi beta kembali dan kehilangan lagi 2 atom C karena membentuk asetil KoA. Demikian seterusnya hingga hasil yang terakhir adalah 2 asetilKoA. Asetil KoA yang dihasilkan oleh oksidasi beta ini selanjutnya akan masuk siklus asam sitrat.
PENGHITUNGAN
ENERGI
HASIL
METABOLISME LIPID Dari uraian di atas kita bisa menghitung energi yang dihasilkan oleh oksidasi beta suatu asam lemak. Misalnya tersedia sebuah asam lemak dengan 10 atom C, maka kita memerlukan energi 2 ATP untuk aktivasi dan energi yang dihasilkan oleh oksidasi beta adalah
48
10 dibagi 2 dikurangi 1 yaitu 4 kali oksidasi beta, berarti hasilnya adalah 4x5=20 ATP, karena asam lemak memiliki 10 atom C, maka asetil-KoA yang terbentuk adalah 5 buah. Setiap asetil-KoA akan masuk ke dalam siklus Krebs yang masing-masing akan menghasilkan 12 ATP, sehingga totalnya adalah 5x12 ATP=60 ATP. Dengan demikian sebuah asam lemak dengan 10 atom C, akan dimetabolisir dengan hasil -2 ATP (untuk aktivasi) +20 ATP (hasil oksidasi beta) + 60 ATP (hasil siklus Kreb’s)=78 ATP. Sebagian dari asetil-KoA akan
berubah menjadi
asetoasetat, selanjutnya asetoasetat berubah menjadi hidroksi butirat dan aseton. Aseto asetat, hidroksi butirat dan aseton dikenal sebagai badan-badan keton. Proses perubahan asetil-KoA menjadi benda-benda keton dinamakan Ketogenesis. Sebagian dari asetil KoA dapat diubah menjadi kolesterol (prosesnya dinamakan kolesterogenesis)
49
yang selanjutnya dapat digunakan sebagai bahan untuk disintesis menjadi steroid (prosesnya dinamakan steroidogenesis).
SINTESIS ASAM LEMAK : Makanan bukan satu satunya sumber lemak bagi kita. Semua organisma dapat mensintesis asam lemak sebagai cadangan energi jangka panjang dan sebagai penyusun struktur membran. Pada manusia, kelebihan asetil KoA dikonversi menjadi ester asam lemak. Sintesis asam lemak sesuai dengan degradasinya (oksidasi beta ). Sintesis asam lemak terjadi di Sitoplasma. ACP (acyl carrier protein ) digunakan selama sintesis sebagai titik pengikatan. Semua sintesis terjadi di dalam kompleks multi enzim fatty acid sinthetase. NADPH digunakan untuk sintesis.
50
Tahap-tahap sintesis asam lemak ditampilkan sebagai berikut : O
O
ACP +CO2
H3C-C-SACP + -OOC-CH2-C-S-ACP Acetyl ACP
Malonil ACP
O
O
H3C-C-CH2-C-S-ACP Acetoacetyl-ACP H3C-CH2-CH2-C-S-ACP Butiryl-ACP
NADPH NADP+
NADP+ NAPH
H2O H
O
H3C-C=C-C-S-ACP H Crotoryl-ACP
H
O
H3C-C-CH2-C-S-ACP OH β-hydroxybutiryl-ACP
Gambar. Tahap-tahap sintesa asam lemak
51
PENYIMPANAN LEMAK DAN PENGGUNAANYA KEMBALI Asam-asam lemak akan disimpan jika tidak diperlukan untuk
memenuhi
kebutuhan
energi.
Tempat
penyimpanan utama asam lemak adalah jaringan adipose. Adapun tahap-tahap penyimpanan tersebut adalah : -Asam lemak ditransportasikan dari hati sebagai komplek VLDL -Asam lemak kemudian diubah menjadi trigliserida di sel adipose untuk disimpan. -Gliserol 3 phosphat dibutuhkan untuk membuat trigliserida. Ini harus tersedia dari glukosa. -Akibatnya kita tidak dapat menyimpan lemak jika tak ada kelebihan glukosa di dalam tubuh. Jika kebutuhan energi tidak dapat tercukupi oleh karbohidrat, maka simpanan trigliserida ini dapat digunakan kembali. Trigliserida akan dipecah menjadi
52
gliserol dan asam lemak.
Gliserol dapat menjadi
sumber energi (lihat metabolisme gliserol), sedangkan asam lemakpun akan dioksidasi untuk memenuhi kebutuhan energi pula (lihat oksidasi beta Hal-hal yang penting (Ringkasan metab lipid): Selanjutnya asam-asam lemak dan gliserol tersebut, dibentuk kembali menjadi simpanan trigliserida. Proses pembentukan ini dinamakan esterifikasi. Sewaktu-waktu jika kita membutuhkan energi dari lipid, trigliserida dipecah menjadi asam lemak dan gliserol, untuk ditranspotasikan menuju sel-sel untuk dioksidasi menjadi energi. Proses pemecahan lemak jaringan ini dinamakan lipolisis. Proses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan
menghasilkan
asetil
KoA,
selanjutnya
sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan protein. Asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga dihasilkan energi. Di sisi lain, jika kebutuhan energi
53
sudah mencukupi, asetil KoA dapat mengalami lipogenesis menjadi asam lemak dan selanjutnya dapat disimpan sebagai trigliserida. Asetil KoA sebagai hasil oksidasi asam lemak juga berpotensi menghasilkan badan-badan keton (aseto asetat, hidroksi butirat dan aseton ). Proses ini dinamakan ketogenesis. Sebagian dari asetil KoA```````````````````````` dapat diubah menjadi kolesterol (prosesnya dinamakan kolesterogenesis) yang selanjutnya dapat digunakan sebagai bahan untuk disintesis menjadi steroid (prosesnya dinamakan steroidogenesis).
54
METABOLISME LIPID/LEMAK
Tujuan Instruksional khusus : Mahasiswa dapat memahami dan menjelaskan tentang : -Oksidasi asam lemak -Biosintesis asam lemak -Metabolisme asam lemak ASAM LEMAK Senyawa lipid utama yang terkandung dalam bahan makanan adalah Trigliserida. Hidrolisis Trigliserida. Trigliserida
Gliserol + Asam lemak
METABOLISME ASAM LEMAK Peranan asam lemak : 1. Unit penyusun fosfolipid dan glikolipid 2. Molekul bahan bakar
55
3. Sebagai hormon Tubuh hewan
enzim lipase
lambung,
kantong empedu, pancreas dan sel usus halus akan mengkatalisis proses hidrolisis ikatan ester pada trigliserida menghasilkan asam lemak bebas dan gliserol. 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 nama ikatan 3HC-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-COOH Ket: - terletak pada C no 2 dari gugus COOH, pada atom C no 3. Karbon methyl terakhir dikenal sebagai atom karbon 3, diberi nama omega-3 karena ikatan rangkap jatuh pada atom karbon no 3, yang dihitung dari gugus CH3 (methyl)
56
5, ikatan rangkap antara C no5 & 6 dihitung dari gugus COOH. Misal :Asam oleat adalah asam lemak omega-9, ikatan rangkap terletak C9 dari CH3.
OKSIDASI ASAM LEMAK: 1. OKSIDASI ALFA Peroksidase As lemak RCH2CH2COOH RCH2COH
RCH2COH
2H2O2 3H2O +CO2
RCH2COOH
NAD +H2O
NADH
(As.Lemak)
NADH +H+ RCH2CH2OH NAD+
(Alkohol)
-Gugus karboksilat dilepas sebagai CO2 -C alfa dioksidasi
Aldehid
dioksidasi lebih
lanjut oleh NAD+ Gugus karboksilat. -Tidak memerlukan CoA dan tidak menyebabkan pembentukan fosfat berenergi tinggi. -Terjadi pada biji tanaman yang sedang bertunas.
2. OKSIDASI OMEGA
57
-Terjadi pada jaringan hewan. Oksidasi omega CH3-(CH2)n-CH2COOH
HOCH2-(CH2)n-CH2-COOH
HOOC-(CH2)n-CH2-COOH
Asam alfa, omega dikarboksilat 3. OKSIDASI BETA -Asam lemak dikatabolisme dari ujung karboksilat -Dilepaskan 2 atom H dari C-beta, (C3 didalam rantai) Terbentuk gugus keto -Pemecahan antara C-alfa dan C-beta
dibebaskan
fragmen 2C dr C karboksil dan C-alfa. -Terjadi pada manusia dan mamalia. -Disebut oksidasi beta, krn oksidasi terjadi pada atom C beta, pemutusan 2 atom C (dlm bentuk asetil-CoA) jadi rantai asam lemak berkurang 2 atom C. ASAM LEMAK MASUK KE MITOKONDRIA MELALUI TRANSPOR 3 TAHAP :
DALAM PROSES
58
1. AKTIVASI ASAM LEMAK: Ada 3 asil CoA Sintetase (Tiokinase) -Tiokinase asam lemak berantai pendek: Mengaktifkan asetat dan propionat (berada dalam mitokondria) -Tiokinase rantai sedang : mengaktifkan asam lemak C4-C10 (berada dalam mitokondria) -Tiokinase rantai panjang : mengaktifkan asam lemak C12 atau > (berada dalam RE (Retikulo Endoplasmic) dan membran luar mitokondria. 2.PEMINDAHAN GUGUS ASIL DARI ASIL CoA KE “CARRIER” DIIKUTI OLEH TRANSFER ASILKARNITIN MELEWATI “INNER MEMBRAN” MITOKONDRIA. Asil CoA tidak dapat melewati membran dalam mitokondria ke tempat sistem enzim oksidasi beta asam lemak oleh karena itu gugus asil ditransferkan dari
CoAsh
ke
karnitin
yg
dikatalisis
oleh
59
asiltransferase karnitin (enzim yang berikatan dengan membran dalam mitokondria). Bentuk-bentuk enzim asiltransferase karnitin. - Asiltransferase karnitin 1, berada pada permukaan luar dari membran dalam mitokondria. 3.TRANSFER GUGUS ASIL DARI ASILKARNITIN KE CoASH INTRA MITOKON DRIA YG TERJADI DIATAS PERMUKAAN DALAM ‘INNER MEMBRAN” Asilkarnitin + CoAsh
AsilCoA + Karnitin
Asilkarnitin transferase II
Transfer gugus asil lemak dari karnitin ke CoAsh yg ada dalam matriks mitokondria menjadi gugus asam lemak
membran
dalam
mitokondria menuju matriks mitokondria.
Dalam
matriks
dibawa
menyeberangi
mitokondria
dioksidasi.
asam
lemak
siap
untuk
60
Soal-soal 1. Jelaskan proses digesti dan absorbsi lipida di dalam tubuh ! 2. Jelaskan proses mobilisasi lipida di dalam tubuh 3. Apakah yang saudara ketahui tentang –oksidasi asam lemak ? 4. Sebutkan dan jelaskan tahap-tahap dari – oksidasi asam lemak ! 5. Berapa mol ATP yang dihasilkan dari oksidasi satu molekul asam palmitat ? Jelaskan dengan perhitungannya ! 6. Jelaskan reaksi yang terjadi pada –oksidasi asam lemak rantai ganjil ! 7. Berapa mol ATP yang dihasilkan dari oksidasi satu molekul asam propionat ? Jelaskan dengan perhitungannya !
61
8. Jelaskan reaksi yang terjadi pada –oksidasi asam lemak tidak jenuh ! 9. Apakah yang saudara ketahui tentang ketogenesis ?
METABOLISME Yaitu nama serangkaian proses kimia yang terjadi di dalam organisme hidup. Proses tersebut ada 2 macam: -ANABOLISME yaitu proses sintesis dari senyawa sederhana menjadi senyawa komplek. -KATABOLISME yaitu proses degradasi atau penyederhanaan dari senyawa kompleks (KH,Lemak dan Protein) menjadi senyawa sederhana (Glukosa, asam lemak dan as. Amino). Salah satu hasil dari berbagai proses metabolisme berupa energi yang digunakan untuk kerja mekanik dan kerja khemis seperti sintesis karbohidrat, lemak dan protein. Sebelum proses metabolisme, maka pakan dilakukan pencernaan. Hasil akhir pencernaan karbohidrat pada hewan non ruminansia utamanya adalah glukosa dan sebagian kecil galaktosa dan fruktosa. Hasil tersebut kemudian diabsorpsi dan masuk vena porta selanjutnya dibawa ke hati. Pada hewan ruminansia utama karbohidrat di dalam rumen dipecah menjadi as. Asetat, as. Propionat dan as. Butirat. As. Butirat diubah menjadi BHBA (beta hidroksi butiric acid) waktu melewati dinding rumen yang selanjutnya masuk vena porta. As. Acetat waktu lewat dinding rumen tidak diubah dan langsung masuk vena porta.
62
Selanjutnya as. Acetat dan BHBA menuju ke hati dan diedarkan lewat peredaran darah menuju berbagai organ dan jaringan untuk digunakan sebagai sumber energi dan asam lemak. As.Propionat diubah menjadi glukosa di hati dan bergabung dengan glukosa pakan di dalam hati.Selanjutnya diubah menjadi glikogen dan disimpan atau menjadi alfa gliserofosfat yg digunakan untuk sintesis trigliserida. Sisa glukosa masuk peredaran darah dan digunakan sebagai sumber energi untuk jaringan. -Adenosin triposfat (ATP) merupakan senyawa penengah yang sangat penting di dalam tubuh. ATP terbentuk dari :Purin, adenin dan gula D-glukosa
Fosforilasi dari gugus hidroksil pada atom c no 6 dari gula akan terbentuk Adenosin Mono fosfat (AMP) berikutnya akan terbentuk ADP dan selanjutnya terbentuk ATP. Pembentukan ADP dan ATP butuh energi yang cukup banyak maka senyawa ADP dan ATP tsb merupakan suatu bahan berenergi tinggi. Pada pemecahan karbohidrat akan terjadi perubahan dari fospoenol piruvat menjadi piruvat dengan menghasilkan ATP yang berasal dari ADP. CH2 O CH3 Mg+2 C-O-P-O +ADP
COO O Fosfoenol piruvat
C=O+ATP
COO Piruvat
Setiap oksidasi dari satu molekul NAD+ reduksi akan menghasilkan 3 molekul ATP. NADH+H++1/2O2+3ADP+3Pa NAD++3ATP+H2O Peristiwanya disebut posforilasi oksidatif. Energi pada ATP dapat digunakan untuk melakukan kerja mekanik pd proses kehidupan yg penting untuk hidup pokok ternak misalnya untuk kontraksi otot.
63
Disamping itu juga energi tsb dapat digunakan pula untuk melakukan reaksi sintesis missal sintesis asam lemak. CH3 CH3 +HS-KoA+ATP +AMP +pp+H2O COO COSKoA Acetat Koenzim A Acetil KoA Pirofosfat Metabolisme glukosa untuk menghasilkan energi mempunyai 2 jalur (embden dan Meyerhof) yaitu Glikolisis dan siklus TCA ARUS ENERGI DI DALAM BIOSFER - Di matahari:
2H- fusi inti
He +energi
-Di Tanaman : Energi +CO2 +H2O fotosintesis Karbohidrat + CO2 -Di Hewan: Karbohidrat + O2 respirasi CO2 +H2O +energi ATP
Proses kimia
ATP
Proses mekanik
(Biosintesis)
Proses osmotic
(Kontraksi otot )
-SIKLUS ATP : Bhn Makanan
Panas (Kalor)
(Transpor aktif)
ATP Panas
Cerna/degradasi
Biosintesis
O
CH3-C-S-CoA respirasi Energi bebas +CO2+H2O K.Mekanik +O2 K.Trans. Aktif
64
ADP +Pi
-ATP diperoleh dari proses fosforilasi ADP: ADP + Pi energi bebas ATP (Anorganik)
OKSIDASI BAHAN MAKANAN & TERBENTUKNYA ATP Lemak/Minyak
Karbohidrat
As.Lemak &Gliserol Monosakarida
Protein
Thp I
As.Amino
Thp II
O CH3-C-S-CoA Dibantu NAD+ &FAD
Reaksi2 di dalam siklus Krebs /TCA
Thp III
O2 Koenzym2 bentuk tereduksi (NADH &FADH2)
Thp III
65
Reaksi2 fosforilasi Oksidatif
Thp IV
ATP +Koenzym2 bentuk teroksidasi (NAD+ & FAD) -TAHAP I : DIGESTI &ABSORPSI BAHAN BAKAR -Karbohidrat hidrolisis Monosakarida (glukosa,manosa,galaktosa ) (Amilolitik) -Lipid/Lemak lipolitik Asam lemak & gliserol -Protein Proteolitik Asam amino &Peptida -TAHAP II: DEGRADASI MOLEKUL2 BAHAN BAKAR Glukosa Gliserol O As.Lemak Degradasi CH3-C-S-CoA (Asetil KoA) As.amino
-TAHAP III: REAKSI OKSIDASI ASETIL KOA DLM SIKLUS KREBS (TCA) O CH3-C-S-KoA Enzim2 siklus Krebs CO2+H2O+CoA-SH (Asetil KoA) Koenzym + + NAD NADH+H FAD FADH2
66
-TAHAP IV: TRANSPORT ELEKTRON & FOSFORILASI OKSIDATIF -TRANSPORT ELEKTRON: NADH +H+ Setengah reaksi oksidasi NADH NAD++H++2e1.Flavoprotein (FMN/FAD) FADH2 FAD+2H++2e2.Koenzym Q 3.Sitokrom B 4.Sitokrom C1 5.Sitokrom C 6.Sitokrom A 2H+ +2e-+1/2 O2
H2O setengah reaksi reduksi
-FOSFORILASI OKSIDATIF: -OKSIDASI: 2NADH+O2+2H+
2NAD++2H2O+ Go =-52300 kal/mol
2FADH2 +O2
FAD +2H2O+Go =-43400 kal/mol
FOSFORILASI : ADP+ +HPO4= +energi +H+ (Pi)
ATP +H2O +G =7300 kal/mol
67
KATABOLISME GLUKOSA MENJADI ATP
TAHAP : I: GLIKOLISIS menjadi Piruvat O + = C6H12O6 +2NAD +2HPO4 CH3-C-COO-+2NADPH+2ATP II. OKSIDASI DAN DEKARBOKSILASI PIRUVAT
O 2x(CH3-C-COO-+NAD++CoA-SH
CH3-C-S-CoA+CO2+NADH)
III. OKSIDASI ASETIL CoA DI DALAM SIKLUS KREBS
O 2x(CH3-C--S-CoA+3NAD++FAD+HPO4= +ADP/GDP 2CO2+3NADH+FADH2 +ATP/GTP+CoA-SH) PERHITUNGAN ENERGI ATP: I.Glikolisis : -Menghasilkan 2 NADH 2 x 3ATP = 6ATP -Menghasilkan 2 ATP = 2ATP -Transport NADH ke mitokondria butuh 2 ATP shg = -2 ATP II. Oksidasi Piruvat Asetil KoA -Menghasilkan 2NADH 2x 3 ATP = 6 ATP III. Oksidasi Asetil KoA dalam siklus krebs: -Menghasilkan 2 x 3NADH 6 x 3 ATP = 18 ATP -Menghasilkan 2FADH2 2 x 2 ATP = 4 ATP -Menghasilkan 2 GTP = 2 ATP ------------------------------------------------------------------------------Jumlah = 36 ATP
68
--------------------------------------------------------------------------------
BIOENERGETIKA DARI OKSIDASI ASAM PALMITAT (C16) PROSES REAKSI: I. Aktivasi asam palmitat :butuh 2 ATP
= -2 ATP
II. Oksidasi oleh FAD (hasilnya :7 FADH2)=7x2
=14 ATP
III.Oksidasi oleh NAD+ (hasil :7NADH)= 7x3
= 21 ATP
IV.Oksidasi di dalam siklus krebs (hasil 8 Asetil KoA) =8x12 ATP = 96 ATP Jumlah =129 ATP Sehingga 129 x 7,3 kal/mol =941,7 kal/mol REAKSI OKSIDASI ASAM PALMITAT (EKSERGONIK) : CH3-(CH2)14-COOH +23O2
16CO2+16H2O G0=-2340 kal
Ternyata dari hasil oksidasi asam palmitat, energi bebas yang diubah menjadi ATP : hanya 941,7 x100% =40,24% 2340
69
Precursor Karnitin Feller dan Rudman (1988) menyatakan bahwa untuk sintesis karnitin membutuhkan 4 atom karbon yang berasal dari lisin gugus metilnya berasal dari metionin. Lisin dan metionin merupakan makronutrien yang disebut sebagai precursor karnitin. Disamping itu diperlukan juga mikronutrien yang berfungsi sebagai kofaktor yang diperlukan untuk aktivitas enzim. Keempat mikronutrien tersebut adalah vitamin C, niacin, vitamin B6 dan mineral Fe. Dalam proses biosintesisnya membutuhkan 5 macam enzim yaitu enzim metilase, hidroksilase, mitokondrial aldolase, dehidrogenase dan hidroksilase sitolik. Suplementasi L-Carnitine juga dapat digunakan untuk menurunkan kadar kolesterol daging, dapat meningkatkan digestibilitas nutrient, memperbaiki konversi pakan dan dapat menurunkan kandungan lemak karkas ( Owen et al., 1996). Karnitin (beta-hidroksi-gamma-trimethilamonium butirat ) atau (CH3)3N +CH2CH(OH)-CH2-COO telah diketahui secara alami sebagai komponen mirip vitamin yang mempunyai fungsi utama sebagai fasilitator transport asam lemak rantai panjang ke dalam mitokondria untuk menghasilkan energi (ATP) melalui -oksidasi dan phosphorilasi oksidatif (Bray dan Brigs, 1980; Muchtadi et al., 1993).. Kemampuan oksidasi asam lemak pada babi yang baru lahir tergantung pada suplay L-karnitin ( Kempen and Odle, 1995 ). Pemberian pakan dengan L-karnitin tinggi secara positif mempengaruhi performans pertumbuhan babi lepas sapih dan menurunkan ketebalan lemak punggung babi finisher ( Owen et al., 1993 ). Karnitin mempengaruhi penggunaan lemak tanpa mempengaruhi performan pertumbuhan hal ini disebabkan L-karnitin mempengaruhi metabolisme asam lemak yang mempengaruhi pengaturan enzim-enzim yang terlibat dalam metabolisme acetyl CoA dalam siklus krebs. Jika L-karnitin meningkatkan oksidasi asam lemak, laju penambahan lipid harian akan menurun. L-karnitin juga berperan dalam mengatur enzim seperti pyruvat karboksilase dan rantai cabang enzim asam ketodehydrogenase, meningkatnya oksidasi asam lemak dapat mencapai level acetyl CoA mitokondrial, enzyme pyruvat karboksilase tergantung pada acetyl CoA yang dapat
70 mensuplai rantai karbon untuk biosintesis asam amino (Cry et al., 1991 ). Owen et al. (1996) menyatakan bahwa penambahan L-karnitin dalam pakan dapat memperbaiki ratio pertambahan bobot badan/ pakan antara 10% sampai 15 persen. Widiyastuti, dkk. (2005) menyatakan bahwa suplementasi L-Carnitine hinggga level 25 ppm pada ransum itik Tegal dapat meningkatkan kinerja itik petelur. Sudibya dkk.,(2007 ) dan (2009) serta (2010) menyatakan bahwa suplementasi Lkarnitin hingga level 50 ppm pada ransum kambing dan mencapai 250 ppm pada ransum sapi perah
dapat menurunkan kadar kolesterol pada daging kambing dan
aType equation here.ir susu sapi perah secara signifikan. Type equation here. Sudibya dkk.,(2010) menyatakan bahwa suplementasi omega-3 terproteksi dan L-karnitin hingga level 250 ppm pada ransum sapi simental jantan ternyata dapat menurunkan kadar kolesterol pada daging sapi secara signifikan. Peran Lemak Montgomery et al. (1993) mengklasifikasi lemak dengan masing-masing fungsinya antara lain :sebagai energi metabolik, blok pembangun lipid lain, modulator intrasel, struktur membran, struktur lipoprotein, penyimpanan, pengangkutan vitamin, sintesis glikoprotein dan lain-lain. Asam lemak bebas dalam tubuh terikat dalam albumin, sementara kolesterol, trigliserida dan fosfolipid ditranspor dalam bentuk kompleks lipoprotein. Kilomikron terbentuk di mukosa usus selama absorpsi produk pencernaan lemak, merupakan senyawa kompleks lipoprotein yang memasuki sirkulasi melalui pembuluh limfe. Banyak partikel ini di dalam darah yang plasmanya tampak seperti susu (Ganong, 2002).
Sumber Asam Lemak Tak Jenuh Asam lemak jenuh banyak terdapat dalam daging ternak ruminansia, sedangkan sumber asam lemak tak jenuh banyak terdapat pada ikan dan tanaman. Minyak ikan lemuru dan ikan tuna sering disebut sebagai sumber asam lemak tak jenuh rantai panjang (PUFA) asal hewani. Lemak ikan mengandung energi tinggi dan asam lemak esensial (oleat, linoleat, linolenat), serta asam-asam tak jenuh rantai panjang lain.
71 Lemak tak jenuh ganda berperan dalam penurunan kolesterol darah terdapat pada minyak ikan tuna dan ikan lemuru.
Sifat Asam Lemak untuk Kesehatan Terjadinya penyumbatan dan penyempitan pembuluh arteri disebabkan oleh penumpukan lemak (kolesterol dan trigliserida) di bawah lapisan terdalam (endotelium) dari dinding pembuluh nadi. Lemak jenuh berbahaya bagi tubuh karena merangsang hati untuk memproduksi banyak kolesterol yang berperan terjadinya penyakit jantung. Kolesterol yang mengendap akan menghambat aliran darah dan oksigen sehingga mengganggu metabolisme sel otot jantung. Konsumsi lemak terutama asam lemak jenuh (saturated fatty acids), asam lemak tidak jenuh trans (trans unsaturated fatty acids) dan kolesterol merupakan faktor penting karena dapat meningkatkan low density lipoprotein (LDL) dalam darah. Selain itu dapat mempertinggi resiko terjadinya penyempitan pembuluh darah koroner (aterosklerosis) yang menjadi salah satu penyebab terjadinya penyakit jantung koroner pada manusia (Supari, 2002). Oleh karena itu saat ini banyak konsumen yang menginginkan daging rendah lemak (lean meat) (Purbowati, 2007). Konsumsi lemak jenuh yang tinggi merupakan salah satu faktor risiko terjadinya penyakit jantung (Soeparno, 1995), karena hampir seluruh trigliserida (90%) terutama yang bersifat jenuh bisa diserap tubuh dengan mudah (Apriadji, 2003) dalam bentuk kilomikron (Mayes dan Botham, 2003b).
Di dalam tubuh, trigliserida dalam kilomikron akan
dihidrolisis oleh enzim lipoprotein lipase di dalam jaringan ekstrahepatik, dan asam lemak bebas yang terjadi kemudian disatukan dengan jaringan atau dioksidasi sebagai bahan bakar (Mayes dan Bender, 2003). Kolesterol disintesis dalam tubuh dari asetil-KoA melalui lintasan yang kompleks (Mayes dan Botham, 2003c). Agar mudah didistribusikan ke seluruh tubuh, kolesterol harus berikatan dengan protein membentuk lipoprotein. Jika masih banyak mengandung kolesterol, maka ikatan lipoprotein sedikit mengandung protein sehingga berat jenis menjadi rendah (low density lipoprotein, LDL). Selama perjalanan LDL meninggalkan hati menuju ke seluruh tubuh, muatan kolesterol yang berlebihan akan mudah tercecer di sepanjang pembuluh darah. Akibatnya dapat terjadi penyempitan arteri (aterosklerosis), yang bisa mengakibatkan stroke dan serangan jantung (Apriadji, 2003).
72 Pola asupan lemak ideal yang disarankan Artemis Simopoulus dalam Supari (2002) adalah kurang 30% dari seluruh kalori yang terdiri dari 60% mono unsaturated fatty acids, 10% saturated fatty acids, dan sisanya polyunsaturated fatty acids, dengan imbangan lemak omega 6 dan omega 3 adalah 4 dibanding 1.
Pengaruh Pakan terhadap Sifat Asam Lemak Perlemakan tubuh ternak ditentukan antara lain oleh nilai nutrisi pakan (Mc Donald et al, 1988). Masukan nutrien (karbohidrat, lemak dan protein) pada tubuh ternak yang melebihi kebutuhan akan digunakan untuk lipogenesis. Penelitian Joseph (2007) menunjukkan bahwa penambahan lemak dengan sabun kalsium tidak menyebabkan kondisi negatif, yaitu dapat diamati dari : pH cairan rumen yang tetap netral (6,68 – 6,56), produk N-NH3 cairan rumen dalam kisaran normal 7,27 – 8,35 mM dan total VFA cairan rumen juga dalam kisaran normal bahkan relatif meningkat (141,6 – 170,0 mM). Sinclair et al., (2005) melaporkan bahwa pemberian alga laut dan proteksi minyak ikan mengakibatkan penurunan biohidrogenasi dari C20:5(n-3) dan C22:6(n-3), meningkatkan laju asam lemak dalam usus halus,meningkatkan konsentrasi asam lemak plasma, dan potensial untuk memanipulasi komposisi asam lemak omega-3 dari daging domba. Hasil penelitian Ponnampalam et al. (2001) menunjukkan bahwa asam oleat pada otot loin lebih tinggi dibanding asam stearat setelah domba diberi pakan asam lemak terproteksi dari sumber : tepung ikan, tepung biji bunga matahari, minyak ikan dan minyak biji bunga matahari. Hasil penelitian Marinova et al. (2001) menunjukkan bahwa suplementasi minyak biji bunga matahari dalam pakan ternak kambing yang tanpa proteksi tidak berpengaruh nyata terhadap laju pertumbuhan, pertambahan bobot badan harian, komposisi karkas dan kualitas (fisik dan kimia) daging. Hal ini menunjukkan bahwa teknik proteksi asam lemak pada pakan ruminansia merupakan suatu kebutuhan.
Hidrogenasi Asam Lemak pada Ruminansia Asam lemak tak jenuh dapat mengalami hidrogenasi dalam rumen menjadi lemak jenuh padat yang sulit dicerna. Oleh karena itu agar tidak mengganggu aktivitas rumen,
73 sebelum dicampur pakan, lemak perlu diberi perlakuan. Salah satu cara memproteksi asam lemak diantaranya dapat dilakukan dengan diikat pada ion logam yang dapat membentuk garam asam lemak atau lebih dikenal sebagai sabun (Prayitno, 2001). Lemak yang terdapat dalam pakan ruminansia adalah berupa lemak cair (lemak tanaman) yang tersusun dari asam-asam lemak tak jenuh yaitu linoleat dan linolenat. Proses hidrolisis lemak di dalam rumen penting tetapi yang menarik adalah adanya proses hidrogenasi oleh mikroorganisme di dalam rumen dari asam lemak tak jenuh menjadi asam lemak jenuh yaitu stearat. Sejumlah asam stearat dibentuk dari asam-asam oleat, linoleat dan linolenat. Proses ini ada hubungannya dengan lemak tubuh ternak ruminansia yang padat dan kaya akan asam lemak jenuh stearat tersebut. Sebagai contoh : sapi mempunyai lemak tubuh yang padat (keras) daripada lemak tubuh kuda walaupun diberi pakan yang sama. Proses hidrogenasi terjadi di dalam rumen, namun hasilnya tidak dapat langsung diserap lewat dinding rumen. Baru sesudah berada di usus kecil hasil hidrogenasi tersebut mengalami proses pencernaan selanjutnya (Prawirokusumo, 1994). Gambaran kandungan asam lemak pada rumen ingesta (lebih jenuh) ditampilkan pada penelitian ternak ruminansia yang diberi pakan clover pasture yang susunan asam lemaknya banyak yang tidak jenuh. Ternyata pada rumen ingesta, asam lemak tak jenuh telah mengalami hidrogenasi menjadi asam lemak jenuh.
Aktivitas Mikroba Rumen Sifat asam lemak tak jenuh adalah mudah mencair pada suhu rendah. Oleh karena itu bila langsung ditambahkan dalam pakan dapat melapisi bahan-bahan penyusun pakan, menjerat mikroba selulolitik dan enzim selulase dalam rumen, sehingga menurunkan laju proses pencernaan dalam rumen (Gill, 1999). Hasil akhir fermentasi karbohidrat di dalam rumen adalah VFA (asetat, propionat, dan butirat), karbon dioksida dan methan. VFA digunakan sebagai sumber energi untuk pertumbuhan mikroorganisme (Preston dan Leng, 1987), untuk menyediakan energi dan karbon untuk mempertahankan kehidupan komunitas mikroba. Jumlah VFA yang terbentuk sangat dipengaruhi oleh kecernaan dan ransum yang difermentasi (Leng, 1990).
74 VFA terdiri dari 65% asetat, 20% propionat, 10% butirat dan 5% valerat. VFA tersedia bagi induk semang setelah diabsorbi ke dalam darah. (van Nevel, 1991). Kadar VFA tergantung dari macam ransum dan waktu setelah makan (McDonald et al., 2002). Sintesis protein mikroba yang optimal membutuhkan keseimbangan energi (VFA) dan nitrogen dalm bentuk N-NH3.
Produk hidrolisis protein sebagian besar akan
mengalami katabolisme lebih lanjut (deaminasi) sehingga dihasilkan amonia (NH3). (Arora, 1989). NH3 merupakan produk utama deaminasi asam amino untuk memasok sebagian besar N untuk pertumbuhan mikroba dan mengoptimalkan fermentasi hijauan (Leng, 1990) Konsentrasi amonia yang optimum untuk menunjang sintesis protein mikroba sebesar 50 mg/100ml (setara 3,57 mM/L) di dalam cairan rumen (Satter dan Slyter, 1974), sedangkan untuk pertumbuhan mikroba rumen yang maksimal berkisar antara 4-12 mM (Erwanto et al., 1993).
Asam Lemak Tak Jenuh Terproteksi Sabun kalsium (Ca-soap) merupakan salah satu teknologi untuk melindungi lemak yang akhir-akhir ini banyak dikembangkan. Sabun kalsium merupakan bentuk lemak terlindung dan merupakan sumber lemak yang efektif dalam bahan pakan ternak ruminansia, karena sistem fermentasi rumen tetap normal, kecernaan asam lemaknya tinggi dan sabun ini dapat dengan mudah dicampur dengan beberapa jenis bahan pakan (Jenkins dan Palmquist, 1984). Melalui metode saponifikasi dengan garam kalsium (CaCI2) diharapkan penggunaan lemak pada taraf yang tinggi tidak menimbulkan dampak negatif terhadap ekosistem mikroba rumen. Hasil penelitian yang telah dilakukan oleh Prayitno dan Taryono (2001) dilaporkan bahwa, asam-asam lemak tak jenuh dalam minyak ikan tuna dapat disabunkan dengan larutan CaOH 0,5 sampai 2N. Sabun yang terbentuk berupa kristal padat dan kompak serta mudah mencair pada pH 3 seperti dalam usus halus. . Berdasarkan kondisi lingkungan rumen adalah netral dan omasum sampai usus halus yang asam, maka sabun dapat melewati rumen tanpa mengganggu aktifitas rumen. Namun saat melewati omasum sampai usus halus (pH 4 – 3) sabun akan terurai menjadi asam lemak bebas dan ion Ca. Selanjutnya asam lemak diserap melalui usus halus untuk digunakan sebagai energi,
75 sedangkan ion Ca sendiri sangat diperlukan bagi ternak.
Asam-asam lemak jenuh dan
tak jenuh dapat dipisahkan pada suhu nol sampai 5° C. Pada kondisi ini asam lemak jenuh membentuk padatan, sedangkan asam lemak tak jenuh tetap cair. Uji coba produk sabun asam lemak pada kelinci sampai dengan taraf 20 gram per kg pakan dapat meningkatkan kadar asam lemak tak jenuh rantai panjang, asam lemak omega 3 dan 6, High Density Lipoprotein (HDL), dan triglierida serum. Asam lemak omega 3 dan 6 diperlukan sebagai precursor untuk pembentukan membran sel. Sinclair et al., (2005) melaporkan bahwa pemberian alga laut dan proteksi minyak ikan mengakibatkan penurunan biohidrogenasi dari C20:5(n-3) dan C22:6(n-3), meningkatkan laju asam lemak dalam usus halus,meningkatkan konsentrasi asam lemak plasma, dan potensial untuk memanipulasi komposisi asam lemak n-3 dari daging domba. Asam lemak bebas rantai panjang tidak dikatabolisme dalam rumen. .Pada ruminansia dalam masa produktif asupan bahan kering harian berkisar 2 – 4% berat badan. Retensi bahan padat dalam rumen kurang lebih 40 jam, sedang untuk cairan dalam rumen mempunyai waktu retensi hanya 10 jam. Retensi asam lemak dapat mencapai 5 hari pada kondisi rumen yang an aerob (Bryan, 1979). Pencernaan dan metabolisme lemak dalam rumen akan dihasilkan asam lemak jenuh rantai panjang. hewan ruminansia, hanya
Pemberian hijauan yang mengandung lemak 5 – 8% pada separohnya yang dapat dimanfatkan hewan (Palmquist,
1988). Hidrolisis lemak dalam rumen akan dihasilkan asam lemk bebas yang kemudian bergabung dengan partikel pakan (Haifood, 1978). Pada umunya asam lemak asal tanaman adalah palmitat, oleat, linoleat dan linolenat. Asam lemak tak jenuh asal tanaman tidak dapat diubah menjadi
konjugat asam lemak. Reduksi asam
linoleat dihasilkan konjugat cis-9, trans 11 diena. Ikatan rangkap cis dapat direduksi oleh mikroba rumen. Kondisi pH duodenum domba 2,6 - 3 dan intestine 7. Digesti (pencernaan) dan absorbsi lemak dari usus halus pada ruminansia dikemukakan oleh Nobel (1980) bahwa lemak yang masuk (tiba) duodenum dalam bentuk asam lemak bebas yang berasal dari pakan akan diabsorbsi sebagai partikel pakan dan lipid mikroba. Apabila metabolisme lemak dalam ruminansia dibuat by pass, maka profil asam lemak dalam jaringan adipose dapat mencerminkan profil asupan asam lemak asal pakan. Marchello
76 et al (1969) melaporkan pemberian 1kg alfalfa yang dicampur tepung jagung dan bungkil biji kapas pada domba selama 139 hari ternyata pada lemak subcutan kaya linoleat. Peningkatan kepadatan energi persatuan berat (volume) bahan organik, dapat untuk mengatasi rendahnya atau kekurangan asupan bahan kering harian. Peningkatan kepadatan energi diantaranya dapat digunakan lemk yang banyak mengandung asam lemak rantai panjang. Pemberian lemak (minyak) dalam keadaan bebas (tidak diikat atau diproteksi) dapat menurunkan pencernaan serat dalam rumen. Penurunan semakin tajam apabila lemak yang diberikan banyak mengandung asam lemak tak jenuh yang dalam kondisi suhu rumen mudah mencair. Setrategi bagaimana membuat (mengembangkan) produk pakan yang banyak mengandung
asam lemak
yang
mempunyai
kecernaan
tinggi, namun tidak
menimbulkan efek negative terhadap aktivitas (fungsi) mikroba rumen perlu dibuat produk asam lemak mikroba rumen.
yang dapat mencegah terbentuknya
Metabolisme
lemak dalam
interaksi lemak dengan
ruminansia hamper sama dengan
metabolisme protein yaitu memanfaatkan protein yang dapat lolos degradasi dalam rumen kemudian masuk usus halus. Scott et al (1971)
mengembangakan cara mengenkapsulasi lemak yang kaya
asam lemak tak jenuh menggunakan formaldehid. Cara pembuatannya adalah dengan mencampur emulsi yang terdiri dari protein dan minyak dengan formaldehid. Protein digunakan presipitat (endapan) kasein
yang dicampur minyak pada kondisi pH 6,8
pada suhu 700 C. Emulsi yang terbentuk disemprotkan dalam spray dryer sambil disemprotkan larutan formalin, sehingga terbentuk ikatan inter dan antar metilen yang dihasilkan dari interaksi formaldehid dengan gugus amino pada protein kasein. Produk yang dihsilkan ternyata dapat lolos dari degradasi mikroba dalam rumen. Ikatan metilin bersifat reversible (dapat lepas kembali) pada kondisi asam. Protein kasein yang lepas dapat dicerna dalam abomasums dan usus halus.
Kasein dapat
membentuk matik dan menjerat lemak, ukuran matrik 10 - 20m. Apabila lemak yang dienkapsulasi adalah minyak jagung kemidian diberikan pada sapi perah sedang laktasi ternyatakandungan asam linolenat dalam susu meningkat dari 4,2 % menjadi 20,7%. Metode ini ternyata terus dikembangkan
77 hingga saat ini. Minyak biji kapas dan kanola yang denkapsulasi (diproteksi) kemudian pada sapi jantan, ternyta linolenat
pada jaringan adipose.
dapat meningkatkan kadar asam linoleat dan Kemudian dicoba pada sapi perah laktasi dan
ternyata dapat meningkatkan kadar asam olet, stearat, linoleat dan linoleat pada susu (Ashes et al, 1992). Strategi untuk menurunkan kelarutan (pembentukan suspensi) asam lmak tak jenuh rantai panjang dalam rumen, adalah dengan diubah (dibuat) menjadi sabun kalsium. Ikatan antara kalsium bersifat riversibel (dapat lepas kembali) pada kondisi asam. Namun sabun yang dihasilkan bersifat stabil (tidak mudah mencair atau terurai) dalam cairan rumen yang mempunyai pH netral, namun ikatan Ca dan asam lemak pada
saat
melewati abomasums
yang
mempunyai pH sangat asam akan
lepas
menghasilan ion Ca dan asam lemak bebas dan selanjutnya masuk usus halus dan diserap pada usus halus.. Pada saat masuk usus besar yang mempunyai pH netral sisa ion Ca dan asam lemak tidak membentuk sabun kembali (Jenskin dan Palmquist, 1984) Cara pembuatan sabun kalsium menurut Jenskisn dan Palmquest (1984) ada dua tahap yaitu mula-mula lemak dihidrolisis dengan NaOH akan terbentuk garam natrium asam lemak yang biasa disebut sabun. Sabun terbentuk ditambah larutan kalsium klorida (CaCl2) jenuh maka akan terbentuk endapan (presipitat) sabun kalsium. Air dibuang dan sabun kalsium yang terbentuk dikeringkan.
Gumpalan sabun kalsium
yang dihasilkan dihancurkan dengan martil agar mudah dicampur pakan. Pada percobaan pemberin lemak padat (tallow) asal hewan dan lemak yang dibuat sabun kalsium pada sapi. Pada yang diberi lemak tallow pencegahan penurunan degradasi lemak dari 52% menjadi 44,9%, sedangkan yang diberi lemak yang dibuat sabun pencernaan serat dalam rumen tetap normal (tidak ada gangguan). Metode pemberian sabun efektif untuk suplementasi energi, karena kondisi fermentasi dalam rumen tetap norml (tak terganggu) dan kecernaan asam lemak juga tinggi (Jenskisn dan Palmquest ,1984) Soeparno (1994) menjelaskan bahwa glukosa merupakan sumber asetil KoA utama yang digunakan untuk sintesis asam lemak. Glukosa diubah menjadi piruvat dalam sitoplasma. Piruvat memasuki mitokondria, disini diubah menjadi asetil KoA oleh kerja
78 kompleks enzim dehidrogenase piruvat. Tubuh dapat mensintesis asam lemak dari asetil KoA yang berasal dari substrat non lipid. Jalur ini menghasilkan asam lemak jenuh, sebagian besar adalah asam palmitat Asam lemak omega-3 dan kesehatan manusia Senyawa eikosanoat adalah turunan dari asam lemak dengan berbagai fungsi menyerupai hormone yang banyak dibutuhkan oleh berbagai jaringan tubuh vertebrata. Asam lemak eikosanoat sangat berperan pada fungsi organ reproduksi, proses (reaksi) terjadinya inflamasi,
mengatur timbul dan tidaknya demam tubuh (fever), rasa nyeri
akibat luka atau sakit kepala,
mengatur
kondisi
darah menjadi encer dan beku
(pembekuan darah), mengatur tekanan darah dan sekresi asam dalam lambung serta berbagai proses yang berkaitan dengan masalah kesehatan dan timbulnya penyakit pada manusia. Asam lemak eikosanoat adalah turunan dari asam lemak tak jenuh ganda (asam lemak dengan 20 atom karbon) yaitu asam arakhidonat (C 20:n: -:4-5,8,11,14). Termasuk turunan ekosanoat adalah prostaglandin, tromboksan dan leukotrien. Dua kelompok prostaglandin yaitu PGE (larut dalam eter) dan PGF (larut dalam buffer posfat). Hormon PGE meliputi PGE1, PGE2 dan seterusnya. Hasil berbagai penelitian kemudian diketahui bahwa prostaglandin bekerja pada berbagai jaringan untuk mengatur sintesis molekul penyampai pesan (messenger) antar sel yaitu 3’, 5’ –Cyclic AMP (cAMP). Karena cAMP memperantarai kerja berbagai hormone, maka cakupan kerja prostaglandin adalah pada berbagai fungsi seluler dan jaringan yang sangat luas. Beberapa prostaglandin dapat memicu timbulnya kontraksi pada otot uterus pada saat menstruasi, mengatur aliran darah ke organ spesifik, siklus tidur serta tingi dan rendahnya respon jaringan terhadap hormone epineprin dan glukagon. Prostaglandin juga dapat memicu naiknya suhu tubuh yang
dapat menimbulkan rasa kedinginan (menggigil) serta inflamasi yang dapat
menimbulkan rasa nyeri (Lehninger et al, 1993). Tromboksan yang juga disebut trombosit pertama kali ditemukan (diisolasi) dari platelet darah.
Tromboksan diproduksi oleh platelet darah yang berfungsi untuk
pembekuan darah guna menurunkan atau menghentikan aliran darah disekitar bekuan darah. Leukotrien pertama kali ditemukan dalam sel darah putih (leukosit) dan diketahui berfungsi sebagai sinyal biologi yang dapat merangsang kontraksi otot paruparu. Produksi leukotrien yang berlebihan dapat memicu kontraksi otot paru-paru yang
79 kuat sehingga menimbulkan sesak napas dan atau serangan asma. Platelet activating factor adalah senyawa yang dihasilkan oleh basofil dan aktivitasnya menyerupai sel yaitu berfungsi untuk merangsang agregasi platelet dan melepaskan serotonin dari platelet yang kemudian mempengaruhi (menstimulir) hati, otot halus, jantung, uterius, paru-paru yang punya peranan penting terhadap timbulnya imflamasi (peradangan) dan respon terhadap timbulnya alergi (Lehninger et al, 1993) Asam linolenat, linoleat, EPA dan DHA merupakan asam lemak esensial yang tidak dapat disintesis dalam tubuh manusia, sehingga harus selalu disuplai melalui makanan yang dikonsumsi setiap hari. Apabila yang dikonsumsi banyak mengandung asam linoleat maka dalam tubuh akan dikonversi menjadi dihomo-gama-linoleat, asam arakhidonat
dan eicosapentaenoat.
Ketiganya merupakan precursor untuk sintesis
hormon-hormon turunan prostaglandin, tromboksan, prostasiklin, leukotriens dan lipoksin (Sinclair. 1993). Macam hormon ini meliputi prostaglandin E2 (PGE2), Tromboxan A2 (TXA2) dan Prostasiklin I2 (PGI2) dan Leukotrien B4 (LTB4). Turunan prostaglandin ini adalah yang mengatur proses pembekuan darah, kuat atau lemahnya kontraksi otot jantung , peradangan sendi (inflamasi), serangan asma serta adanya reaksi tubuh menggigil yang merupakan gejala awal serangan atheroklerosis (tekanan darah tinggi dan penyakit jantung koroner) serta serangan stroke. Akan tetapi asam lemak EPA dan DHA merupakan prekursor untuk sintesis PGE3, TXA3, PGI3, TXA5 dan LTB5 yang bersifat sebagai anti pembekuan darah, anti inflamasi (peradangan), anti atherosklerosis, anticarsinogen dan penyakit-penyakit lainnya yang diakibatkan adanya penyempitan pembuluh darah, agregasi platelet dan trombosis (Sinclair, 1993). Septiana dkk., (1997) menyatakan bahwa kandungan lemak daging dan domba segar dan setelah diolah (sate) terjadi perbedaan yang sangat nyata. Selanjutnya dinyatakan bahwa pengurangan kadar lemak dipengaruhi oleh tingkat kejenuhan asam lemak penyusunnya. Tingkat kejenuhan asam lemak juga berpengaruh pula pada pembentukan produk oksidasi lemak seperti peroksida dan malonaldehid. Peroksida atau hidroperoksida adalah senyawa yang mengawali autooksidasi .Autooksidasi merupakan oksidasi lemak yang dapat berlangsung terus menerus setelah terbentuknya radikal bebas (Trangggono, 1986). Kadar peroksida (hidroperoksida) dapat
80 diukur dengan teknik berdasarkan kemampuan peroksida membebaskan iodine dari KI atau kemampuannya mengoksidasi ferro (Adnan, 1980). Angka peroksida pada daging kambing segar berbeda dengan daging yang diolah (sate) masing-masing sebesar 0,145 miliequivalen dan 0,165 miliequivalen (Septiana dkk, 1997). Menurut Trangggono ( 1986) Kadar malonaldehid adalah juga hasil dari produk oksidasi lemak. Selanjutnya dinyatakan malonaldehid merupakan hasil pemecahan peroksida siklis segilima yang penting dari asam linolenat. Untuk menentukan kadar malonaldehid dapat dilakukan uji TBA (asam thiobarbiturat) Menururt Septiana dkk., (1997) angka TBA pada daging kambing segar berbeda sangat nyata dengan daging yang diolah (sate) masing-masing 1,80 mg/kg minyak dan 2,47 mg/kg minyak
81