Bio Energetic A

Bioenerg�tica BIOENERG�TICA Paulo J. M. Santos1 � Introdu��o � Sistema dos Fosfag�nios � Glic�lise � Oxida��o � Funcionamento integrado dos sistemas energ�ticos � Principais conclus�es da literatura acerca dos 3 sistemas energ�ticos � ##Calorimetria indirecta � ##M�todos de determina��o do metabolismo aer�bio � Consumo M�ximo de Oxig�nio � Limiar Anaer�bio (LAN) � Refer�ncias 1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral. 1

Bioenerg�tica Introdu��o A Bioenerg�tica constitui um dos principais blocos tem�ticos da Fisiologia, sendo essencialmente dedicada ao estudo dos v�rios processos qu�micos que tornam poss�vel a vida celular do ponto de vista energ�tico. Procura, entre outras coisas, explicar os principais processos qu�micos que decorrem na c�lula e analisar as suas implica��es fisiol�gicas, principalmente em rela��o ao modo como esses processos se enquadram no conceito global de homeostasia2. A compreens�o daquilo que significa �energia� e da forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar, � a chave para compreender o funcionamento org�nico tanto nos desportos de rendimento, como nas actividades de recrea��o e lazer. O estudo da bioenerg�tica permite entender como a capacidade para realizar trabalho (exerc�cio) est� dependente da convers�o sucessiva, de uma em outra forma de energias. Com efeito, a fisiologia do trabalho muscular e do exerc�cio �, basicamente, uma quest�o de convers�o de energia qu�mica em energia mec�nica, energia essa que � utilizada pelas miofibrilas3 para provocar o deslize dos miofilamentos, resultando em ac��o muscular e produ��o de for�a. Para compreender as necessidades energ�ticas de qualquer modalidade desportiva, tanto a n�vel do treino como da competi��o, � importante conhec�-la profundamente. O sucesso de qualquer tarefa motora pressup�e que a convers�o de energia seja feita eficazmente, na raz�o directa das necessidades energ�ticas dos m�sculos esquel�ticos envolvidos nessa actividade. Ser� importante referir que o disp�ndio energ�tico depende de v�rios factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exerc�cio, a frequ�ncia, a dura��o e intensidade, os aspectos de car�cter diet�tico, as condi��es de exercita��o (altitude, temperatura e humidade), a condi��o f�sica do atleta e a sua composi��o muscular em termos de fibras (tipo I e II). Referindo-se � avalia��o da performance, alguns investigadores classificam as actividades em 3 grupos distintos - pot�ncia, velocidade e resist�ncia (endurance) - aos quais associam um sistema energ�tico espec�fico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a glic�lise anaer�bia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de actividades podemos referir o lan�amento do peso (pot�ncia), a corrida de 400m 2 Refere-se ao estado de equil�brio no organismo com respeito a diversas fun��es e composi��es qu�micas dos l�quidos e tecidos. �

o conjunto de processos atrav�s dos quais se mant�m o equil�brio corporal. 3 Feixes de delicadas fibrilas longitudinais envolvidas por ret�culo sarcoplasm�tico e localizadas no interior de uma fibra muscular esquel�tica. As fibrilas s�o constitu�das, essencialmente, por miofilamentos ultramicrosc�picos espessos (miosina) e delgados (actina). 2

Bioenerg�tica (velocidade) e a maratona (resist�ncia). Os dois primeiros sistemas energ�ticos s�o designados de anaer�bios4, o que significa que a produ��o de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente n�o est� dependente da utiliza��o de oxig�nio. J� a produ��o de energia no sistema oxidativo decorre na mitoc�ndria e s� � poss�vel mediante a utiliza��o de oxig�nio, raz�o pela qual se denomina este tipo de sistema de aer�bio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energ�tico preferencialmente utilizado, raz�o pela qual faremos de seguida uma caracteriza��o bioenerg�tica sum�ria de cada sistema. 4 As designa��es de �aer�bio� e �anaer�bio� s�o provenientes da bioqu�mica e foram utilizadas pela primeira vez por Louis Pasteur quando estudava o ciclo de vida das bact�rias, tendo verificado que umas dependiam do O2 e outras n�o. Deste modo, o termo �aer�bio� significa �na presen�a de O2� enquanto que a designa��o �anaer�bio� significa �na aus�ncia de O2�. 3

Bioenerg�tica Sistema dos Fosfag�nios (Sistema Anaer�bio Al�ctico) Nos desportos de pot�ncia, em que a actividade se caracteriza por esfor�os de intensidade m�xima com uma dura��o inferior a 30s, o m�sculo recorre a fontes energ�ticas imediatas, habitualmente designadas por fosfag�nios, como a adenosinatrifosfato (ATP) e a fosfocreatina (CP). As c�lulas tem obrigatoriamente de possuir mecanismos de convers�o de energia. Por esta raz�o, necessitam da presen�a de uma subst�ncia que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reac��es exerg�nicas (reac��es que libertam energia). � igualmente imprescind�vel que esse composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia �s reac��es enderg�nicas (que consomem energia). Esta subst�ncia existe efectivamente nas nossas c�lulas e designa-se por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP. O ATP � um composto qu�mico l�bil que est� presente em todas as c�lulas. � uma combina��o de adenina, ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 �ltimos radicais fosfato est�o ligados ao resto da mol�cula atrav�s de liga��es de alta energia. A quantidade de energia libertada por cada uma dessas liga��es por mole de ATP � de aproximadamente 11kcal nas condi��es de temperatura e concentra��o de reagentes do m�sculo durante o exerc�cio. Assim, como a remo��o de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obt�m-na, de um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digest�o dos alimentos s�o transportados at� �s c�lulas via sangu�nea e a� oxidados, sendo a energia libertada utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa subst�ncia. ATPase ATP + H2O ADP + Pi + Energia De facto, a respira��o celular representa a convers�o da energia qu�mica dos alimentos numa forma qu�mica de armazenamento tempor�rio. No caso espec�fico da fibra muscular, essa energia qu�mica armazenada (ATP) � depois transformada em energia mec�nica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contr�ctil. Em suma, o ATP funciona como uma bateria recarreg�vel, uma vez que pode acumular a energia libertada por compostos de mais elevado n�vel energ�tico e, posteriormente, 5 O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da altera��o da angula��o das pontes transversas de miosina de 90� para 45�. Para

que essa altera��o conformacional ocorra, � necess�ria energia que prov�m, em exclusivo, da hidr�lise de ATP. 4

Bioenerg�tica ced�-la para formar compostos de menor n�vel energ�tico ou para ser utilizada, por exemplo, na contrac��o muscular. A grande fun��o dos 3 sistemas energ�ticos �, precisamente, formar ATP para a contrac��o muscular, uma vez que o m�sculo esquel�tico � incapaz de utilizar directamente a energia proveniente da degrada��o dos grandes compostos energ�ticos provenientes da alimenta��o, como a glucose, os �cidos gordos (AG) ou os amino�cidos. A raz�o pela qual isso � imposs�vel, tem a ver com o facto de s� existir um �nico tipo de enzima nas pontes transversas de miosina -a ATPase � que s� hidrolisa ATP. Por isso todas as outras mol�culas energ�ticas t�m de ser previamente convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contrac��o muscular. No entanto, nem toda a energia libertada pela hidr�lise do ATP � utilizada na contrac��o muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia � utilizada no deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor. Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano � libertada sob a forma de calor. Mas este aparente desperd�cio energ�tico assume-se como fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeot�rmico, i.e., um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado que o funcionamento enzim�tico est�, em grande medida, dependente da temperatura corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter est�vel a temperatura corporal e n�o apenas assegurar energia para a contrac��o muscular, que representa apenas uma das vertentes da utiliza��o desta mol�cula energ�tica. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indiv�duo que realiza exerc�cio e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degrada��o de ATP, logo uma inevit�vel forma��o acrescida de calor, conduzindo � activa��o dos mecanismos homeot�rmicos de regula��o localizados no hipot�lamo. No entanto, convir� referir que apesar da extrema import�ncia do ATP nos processos de transfer�ncia de energia, este composto n�o � o dep�sito mais abundante de liga��es fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que tamb�m apresenta este tipo de liga��es, encontra-se em concentra��o 4-5 vezes superior, sendo mesmo 5

Bioenerg�tica poss�vel aumentar as suas concentra��es musculares atrav�s de suplementa��o ergog�nica6 (de creatina) em 10-40%. As concentra��es musculares de ATP e CP no m�sculo esquel�tico de um sedent�rio s�o de 6 e 28mmol/Kg m�sculo, respectivamente. Adicionalmente, as liga��es de alta energia da CP libertam consideravelmente mais energia comparativamente �s do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole7 no m�sculo activo, respectivamente. A CP n�o pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de liga��o na transfer�ncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da c�lula, mas este composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras de ATP est�o dispon�veis na c�lula, muita da sua energia � utilizada para sintetizar CP formando, dessa maneira, um reservat�rio de energia. Deste modo, quando o ATP come�a a ser gasto na contrac��o muscular, a energia da CP � transferida rapidamente de volta ao ATP (ress�ntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da c�lula. Esta rela��o revers�vel entre o ATP e a CP pode ser assim representada: CP + ADP + Pi ATP + C + Pi CK � importante referir que o maior n�vel energ�tico da liga��o fosfato de alta energia da CP, faz com que a reac��o entre a CP e o ATP atinja um estado de equil�brio, muito mais a favor do ATP. Portanto, a m�nima utiliza��o de ATP pelo fibra muscular utiliza a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mant�m a concentra��o do ATP a um n�vel quase constante enquanto existir CP dispon�vel. Por isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tamp�o8 de ATP. De facto, � facilmente compreens�vel a import�ncia de manter constante a concentra��o de ATP, uma vez que a velocidade da maioria das reac��es no organismo est�o dependentes dos n�veis deste composto. Particularmente no caso da actividade f�sica, a contrac��o muscular est� totalmente dependente da const�ncia das concentra��es intracelulares de ATP, porque esta � a �nica mol�cula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos miofilamentos contr�cteis. 6 Subst�ncia suscept�vel de potenciar a performance e que n�o � considerada dopante. 7 A energia nos sistemas biol�gicos mede-se em kcal. Por defini��o 1kcal equivale � quantidade de energia calor�fica necess�ria

para elevar em 1�C a temperatura de 1kg de �gua a 15�C. 8 Considera-se um tamp�o a mistura de um �cido com a sua base conjugada (sal) � ex: H2CO3/HCO3-ou H2PO4-/HPO42-- que quando presente numa solu��o reduz quaisquer altera��es de pH que poderiam ocorrer na solu��o quando se adiciona a ela �cido ou alc�li 6

Bioenerg�tica Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint), verifica-se que o ATP se mant�m a um n�vel relativamente constante, enquanto as concentra��es de CP declinam de forma sustentada � medida que este �ltimo composto se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exaust�o ocorre, os n�veis de ambos os substratos s�o bastante baixos, sendo ent�o incapazes de fornecer energia que permitam assegurar posteriores contrac��es e relaxamentos das fibras esquel�ticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os n�veis de ATP durante o exerc�cio de alta intensidade � custa da energia obtida da CP � limitada no tempo. Segundo v�rios autores, as reservas de ATP e CP podem apenas sustentar as necessidades energ�ticas musculares durante sprints de intensidade m�xima at� 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a import�ncia do sistema al�ctico9 se situa para al�m dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal sistema energ�tico mesmo para esfor�os m�ximos com uma dura��o at� 30s. Convir� ainda referir que, em situa��es de forte deplec��o energ�tica, o ATP muscular pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de mol�culas de ADP, atrav�s de uma reac��o catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das reac��es energ�ticas celulares ocorre apenas a hidr�lise do �ltimo fosfato do ATP, sendo bastante mais raras as situa��es em que ocorra a quebra do segundo fosfato. MK ADP + ADP ATP + AMP 9 Al�ctico significa que n�o produz �cido l�ctico. 7

Bioenerg�tica Glic�lise (Sistema Anaer�bio L�ctico) Os esfor�os de intensidade elevada com uma dura��o entre 30s e 1min � por ex: disciplinas de resist�ncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma prova de nado de 100m livres - apelam a um sistema energ�tico claramente distinto, caracterizado por uma grande produ��o e acumula��o de �cido l�ctico. Por este motivo, as modalidades que envolvem este tipo de esfor�os s�o habitualmente apelidados de l�cticas, dado que a produ��o de energia no m�sculo resulta do desdobramento r�pido dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicog�nio10, em �cido l�ctico, um processo anaer�bio que decorre no citosol11 das fibras esquel�ticas e que se designa por glic�lise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o relativo ao primeiro sistema energ�tico, requer um conjunto de 12 reac��es enzim�ticas para degradar o glicog�nio a �cido l�ctico. Deste modo, � poss�vel converter rapidamente uma mol�cula de glucose em 2 de �cido l�ctico, formando paralelamente 2 ATP, sem necessidade de utilizar O2. Este sistema energ�tico permite formar rapidamente uma mol�cula de ATP por cada mol�cula de �cido l�ctico, ou seja, estes compostos s�o produzidos numa rela��o de 1:1. Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais poss�vel no processo de treino tanto a capacidade para formar �cido l�ctico, como a de correr a velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH12 muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto, as maiores concentra��es sangu�neas de lactato observadas em atletas de elite, tem sido precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente lactatemias13 na ordem das 22-23mmol/l. A raz�o porque estes atletas procuram aumentar a sua pot�ncia l�ctica est� relacionada com a maior produ��o de energia da� resultante, uma vez que quanto mais �cido l�ctico formarem, naturalmente, maior forma��o de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produ��o de �cido 10 Os HC provenientes da alimenta��o s�o convertidos em glucose e armazenados nos v�rios tecidos sob a forma de glicog�nio. Existem dois grandes resevat�rios de glicog�nio, um no f�gado e outro no m�sculo esquel�tico. O f�gado representa o maior reservat�rio, em termos relativos, e o m�sculo o maior reservat�rio, em termos absolutos. 11 Citoplasma e restantes organelos celulares, com a excep��o das mitoc�ndrias e os componentes do ret�culo endoplasm�tico. 12 pH = -log[H+] Em termos laboratoriais uma solu��o considera-se neutra quando apresenta um pH=7.0, alcalina quando o valor � superior e �cida no caso de ser inferior. O pH habitual do sangue � de 7.4 e no interior do m�sculo em repouso de 7.1

13 Lactatemia � a concentra��o sangu�nea de lactato. O �cido l�ctico formado durante o exerc�cio de alta intensidade tende a dissociar-se rapidamente, libertando H+ e o i�o lactato que, posteriormente, se liga a cati�es como o s�dio ou o pot�ssio, formando 8

Bioenerg�tica l�ctico acaba por ser um mal menor e inevit�vel quando se recorre a este sistema energ�tico, raz�o pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo que, habitualmente, se designa por �toler�ncia l�ctica�. A glic�lise �, por defini��o, a degrada��o anaer�bia (decorre no citosol) da mol�cula de glucose at� �cido pir�vico ou �cido l�ctico e � um processo muito activo no m�sculo esquel�tico, raz�o pela qual � frequentemente designado por tecido glicol�tico. Em particular, os m�sculos dos velocistas apresentam uma grande actividade glicol�tica, pelo facto de possuirem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de contrac��o r�pida) com elevadas concentra��es deste tipo de enzimas. Com efeito, a glic�lise � a principal fonte energ�tica nas fibras tipo II durante o exerc�cio intenso. A t�tulo de exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida � resultante da glic�lise. No entanto, as quantidades significativas de �cido l�ctico que se v�o acumulando no m�sculo durante este tipo de exerc�cio, provocam uma acidose intensa (liberta��o de H+) que conduz a uma fadiga14 progressiva (fig.1). Este �ltimo fen�meno resulta de altera��es do ambiente fisico-qu�mico dentro da fibra, nomeadamente da diminui��o do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os pr�prios processos de forma��o de ATP na fibra esquel�tica. Glicog�nio 1 Glucose 2 �cido Pir�vico 2 �cido L�ctico Fadiga muscular 6O2 2 ATP 34-36 ATP LDH 6CO2+6H2O Figura 1. Quantidade de ATP formado a partir de uma �nica mol�cula de glucose, tanto em condi��es anaer�bias (no citosol, via glic�lise: 2 ATP), como em condi��es aer�bias (na mitoc�ndria, via oxida��o: 34-36 ATP). Na glic�lise cada mol�cula de glucose forma anaerobicamente 2 mol�culas de �cido l�ctico e apenas 2 ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco sais do respectivo �cido (lactato de s�dio ou lactato de pot�ssio). Por este motivo, o que habitualmente doseamos no sangue � lactato e n�o �cido l�ctico. 14 A fadiga � um processo multifactorial que envolve quest�es relacionadas com a deplec��o dos sistemas energ�ticos, a

acumula��o de produtos do catabolismo, o atingimento do sistema nervoso e a fal�ncia do mecanismo contr�ctil de fibra 9

Bioenerg�tica eficiente (a degrada��o total - aer�bia e anaer�bia - da mol�cula de glucose produz 36 a 38 ATP), � na realidade extremamente eficaz porque o m�sculo tem uma enorme capacidade de degradar glucose rapidamente e de produzir grandes quantidades de ATP durante curtos per�odos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente, � forma��o e acumula��o de �cido l�ctico. esquel�tica. Em termos simples, pode definir-se fadiga como a incapacidade funcional de manter uma determinada intensidade de exerc�cio. 10

Bioenerg�tica Oxida��o (Sistema Aer�bio) V�rios autores consideram que, do ponto de vista energ�tico, os esfor�os cont�nuos (c�clicos) situados entre 1 e 2min s�o assegurados, de forma semelhante, pelos sistemas anaer�bio (fosfag�nios e glic�lise) e aer�bio, o que significa que cerca de metade do ATP ser� produzido fora da mitoc�ndria e o restante no seu interior. No entanto, nos esfor�os de dura��o superior a 2min, a produ��o de ATP � j� maioritariamente assegurada pela mitoc�ndria, pelo que esses esfor�os s�o apelidados de oxidativos ou, simplesmente, aer�bios. Com efeito, a produ��o de energia aer�bia na c�lula muscular � assegurada pela oxida��o mitocondrial dos HC (glucose) e dos l�pidos (AG), sendo pouco significativo o contributo energ�tico proveniente da oxida��o das prote�nas (amino�cidos). Deste modo, as actividades f�sicas com uma dura��o superior a 2min dependem, absolutamente, da presen�a e utiliza��o do oxig�nio no m�sculo activo. Adicionalmente, tamb�m a recupera��o ap�s exerc�cio fatigante �, essencialmente, um processo aer�bio, uma vez que sensivelmente _ do �cido l�ctico produzido durante o exerc�cio de alta intensidade � removido por oxida��o, enquanto os restantes 25% sofrem gluconeog�nese15, voltando a formar glucose. Como j� foi referido, no interior da fibra muscular esquel�tica existem organelos especializados designados por mitoc�ndrias que s�o respons�veis pelo catabolismo aer�bio dos principais compostos provenientes da alimenta��o, pelo consumo de oxig�nio na fibra e pela homeostasia das concentra��es celulares de ATP-CP. O termo oxida��o refere-se � forma��o de ATP na mitoc�ndria na presen�a de oxig�nio, i.e., � forma��o de energia aer�bia. Energia aer�bia significa a energia (ATP) derivada dos alimentos atrav�s do metabolismo oxidativo. Contrariamente � glic�lise, que utiliza exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitoc�ndria permitem a continua��o do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos AG (l�pidos) e dos amino�cidos (prote�nas). Apesar de j� ter sido referido no ponto anterior, gostar�amos de voltar a recordar que dos 3 grandes grupos de compostos 15 Gluconeog�nese � a forma��o de glucose a partir de precursores n�o gluc�dicos, i.e., compostos que n�o s�o HC, tal como o lactato, o piruvato, os amino�cidos e o glicerol. Este processo ocorre n�o apenas no f�gado e rim, mas tamb�m no m�sculo esquel�tico, embora neste �ltimo caso o mecanismo ainda n�o esteja completamente esclarecido.

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Bioenerg�tica energ�ticos provenientes da alimenta��o, apenas os HC podem ser utilizados para produzir rapidamente energia sem recorrerem � utiliza��o de oxig�nio (glic�lise), o que ali�s acontece durante as actividades de intensidade m�xima com uma dura��o entre 30s e 1min. A grande maioria das actividades do dia a dia s�o suportadas, na totalidade, pelo metabolismo aer�bio, sendo a oxida��o mitocondrial dos �cidos gordos livres (AGL) a que assegura a maior parte do disp�ndio energ�tico muscular nas rotinas habituais. De facto, apesar de em repouso a produ��o energ�tica ser assegurada em 40% pelos HC e em 60% pelos l�pidos (fig.4), os gastos de glucose resultam, quase exclusivamente, do seu consumo pelo tecido nervoso. Efectivamente, em repouso o c�rebro � o grande consumidor de HC do organismo, uma vez que � um tecido glucose-dependente, consumindo cerca de 5g de glucose por hora. Deste modo, nesta situa��o s�o os AGL a assegurarem a quase totalidade das necessidades energ�ticas musculares. Com efeito, um indiv�duo sedent�rio pode passar v�rios dias sem ter necessidade de recorrer � glic�lise muscular, a n�o ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para apanhar o autocarro para o emprego. Assim, as exig�ncias do ponto de vista energ�tico para actividades como dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em frente a um computador, recorrem exclusivamente � produ��o energia aer�bica e mais especificamente ao catabolismo mitocondrial lip�dico (�-oxida��o16 dos AG). Portanto, a maioria das nossas actividades rotineiras dependem da produ��o de ATP na mitoc�ndria na presen�a de oxig�nio e n�o do metabolismo anaer�bio. O recurso mais acentuado aos fosfag�nios e � glic�lise implica outro tipo de actividades mais intensas. O impacto ben�fico do exerc�cio aer�bio sobre a sa�de do indiv�duo, tem sido referido em in�meros trabalhos de investiga��o conduzidos ao longo das �ltimas d�cadas. Com efeito, muitos dos trabalhos que procuraram estudar as inter-rela��es entre a actividade f�sica e a sa�de, demonstraram claramente que o exerc�cio regular de cariz aer�bio � suscept�vel de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos activos. De facto, os estudos epidemiol�gicos17 permitiram concluir que um indiv�duo que fa�a actividade f�sica regular, apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedent�rio. Em grande medida devido �s conclus�es deste tipo de estudos, a inactividade f�sica encontra-se, 16 A beta-oxida��o constitui uma das fases do catabolismo dos AG e decorre na matriz mitocondrial, conduzindo � forma��o de componentes reduzidos (NADH e FADH2) e de acetil-CoA.

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Bioenerg�tica actualmente, � cabe�a da lista dos principais factores de risco cardiovasculares. Foi tamb�m com base nestas investiga��es, que o American College of Sports Medicine (ACSM) elaborou um conjunto de propostas18 para o desenvolvimento e manuten��o do fitness cardio-respirat�rio e da composi��o corporal em adultos saud�veis, que inclui entre 3-5 sess�es semanais de actividade f�sica r�tmica e aer�bia19 em que sejam recrutadas, de forma cont�nua, grandes grupos musculares. J� em rela��o � composi��o corporal, se um dos seus objectivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as suas reservas de triglicer�deos (TG)20 armazenadas no tecido adiposo, os dados da investiga��o sugerem como preferencial a utiliza��o de exerc�cios prolongados de intensidade baixa ou moderada. Com efeito, a taxa m�xima de oxida��o dos AGL plasm�ticos � atingida com exerc�cios aer�bios (como correr, pedalar ou remar) realizados a uma intensidade correspondente a cerca de 40%VO2max e realizados durante o maior tempo poss�vel (>30min). Assim, procure n�o se sentir muito fatigado durante a actividade f�sica que escolheu, tanto a n�vel muscular como do ponto de vista card�aco e respirat�rio. Fadiga muscular extrema (m�sculos �pesados�) indica, normalmente, grande acumula��o de �cido l�ctico, o que significa que o exerc�cio j� n�o est� a ter um direccionamento aer�bio. Do mesmo modo, uma frequ�ncia respirat�ria e card�aca muito elevadas est�o normalmente associadas ao exerc�cio de caracter�sticas acentuadamente anaer�bias. Portanto, se o seu objectivo priorit�rio � diminuir a sua percentagem de massa gorda, n�o se esque�a de que o exerc�cio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse objectivo, isto, evidentemente, para al�m de in�meros outros benef�cios que lhe trar� tanto a n�vel cardiovascular como psicol�gico. Assim, seleccione cuidadosamente a actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a dura��o da actividade que escolher � um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo estiver activo maior ser� o gasto cal�rico final. Actividade Homens Mulheres (kcal/min) (kcal/min) Nado crawl a 4.8 km/h 20.0 15.7 17 Investiga��es conduzidas com amostras alargadas, que incluem milhares de sujeitos. 18 Publicadas na Med. Sci. Sports Exerc. 30(6):975-991,1998. 19 Ex: andar-marchar, corrida-jogging, pedalar-ciclismo, esqui de fundo, dan�a aer�bica, outras actividades aer�bias de academia, saltar � corda, remar, subir escadas, nadar, patinar e desportos colectivos de endurance (futebol, etc.) 20 Os AG provenientes da alimenta��o s�o recombinados em grupos de 3 com o glicerol formando TG, que s�o armazenados sob

esta forma no tecido adiposo (o maior reservat�rio), no sangue (lipoprote�nas plasm�ticas) e no m�sculo esquel�tico (TG intramusculares). 13

Bioenerg�tica Corrida a 16 km/h 18.2 14.3 Corrida a 12 km/h 14.0 11.0 Luta livre 13.1 10.3 Andebol 11.0 8.6 Basquetebol 8.6 6.8 Halterofilismo 8.2 6.4 Ciclismo a 16 km/h 7.5 5.9 T�nis 7.1 5.5 Marchas a 5.6 km/h 5.0 3.9 Ciclismo a 11.2 km/h 5.0 3.9 Permanecer em p� 1.8 1.4 Permanecer sentado 1.7 1.3 Dormir 1.2 0.9 Quadro 1. Disp�ndio energ�tico (kcal/min) durante v�rios tipos de actividade f�sica, tanto de cariz aer�bio como anaer�bio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70kg e a uma mulher de 55kg. Estes valores podem variar em fun��o das diferen�as inter-individuais (Wilmore e Costill 1999) . 14

Bioenerg�tica Funcionamento integrado dos sistemas energ�ticos Um aspecto fulcral na bioenerg�tica, � a compreens�o do funcionamento integrado dos 3 sistemas em termos de participa��o energ�tica nos v�rios tipos de actividade f�sica. Efectivamente, a ac��o destes sistemas ocorre sempre simultaneamente, embora exista a preponder�ncia de um determinado sistema relativamente aos outros, dependendo de factores como a intensidade e a dura��o do esfor�o, a quantidade das reservas dispon�veis em cada sistema, as propor��es entre os v�rios tipos de fibras e a presen�a de enzimas espec�ficas. A t�tulo meramente ilustrativo, gostar�amos de referir que, por exemplo, numa corrida de 100m planos, sensivelmente 80% do ATP produzido vem da degrada��o da CP, 15% da glic�lise e 5% da oxida��o (fig.2). J� numa corrida de 800m a produ��o de energia � assegurada em partes sensivelmente iguais pelos sistemas aer�bio e anaer�bios, enquanto numa corrida de 1500m a participa��o aer�bia sobe para cerca de 67% relativamente � anaer�bia (23% da glic�lise e 10% dos fosfag�nios). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 contributo energ�tico (%) aer�bio l�ctico al�ctico 100m 200m 800m 1500m400m 1030507090110130150170190210230 tempo (s) Figura 2. Contributo energ�tico (%) dos v�rios sistemas em fun��o do tempo de esfor�o (s). Na figura � claramente vis�vel que os fosfag�nios representam o principal sistema energ�tico para esfor�os de intensidade m�xima at� 30s. J� a glic�lise assume o papel preponderante nos esfor�os m�ximos entre 30s e 1min, produzindo cerca de 40% da energia total dispendida. A oxida��o passa a assegurar mais de 50% do disp�ndio energ�tico quando os esfor�os t�m uma dura��o superior a 2min. As linhas tracejadas verticais ilustram o contributo individual de cada sistema relativamente a algumas provas de corrida.

Mas, independentemente, do contributo energ�tico de cada sistema poder variar em fun��o do tempo de competi��o, a ideia a reter � a de que todos os sistemas energ�ticos participam sempre integradamente e nunca de forma isolada. Um exemplo do que 15

Bioenerg�tica afirmamos, � a constata��o de que mesmo numa prova de velocidade pura, como � o caso dos 100m planos, cerca de 5% do ATP � produzido mitocondrialmente. Um outro aspecto fundamental, � a compreens�o de que os v�rios sistemas apresentam pot�ncias energ�ticas distintas (quadro 2), i.e., capacidades diferenciadas para formar ATP por unidade de tempo (kcal/min). Com efeito, o primeiro sistema apresenta mais do dobro da pot�ncia da glic�lise e quase quatro vezes a pot�ncia da oxida��o, raz�o pela qual � o preferencialmente utilizado nos esfor�os de intensidade m�xima e de curta dura��o. Fosfag�nios Pot�ncia (kcal/min) 36 Capacidade (kcal dispon�veis) 11 Factor limitativo R�pido esgotamento reservas Glic�lise 16 15 Acidose induzida pelo �cido l�ctico Oxida��o 10 167280 Capacidade de transporte e utiliza��o O2 Quadro 2. Compara��o dos sistemas energ�ticos em termos de pot�ncia, de capacidade e do principal factor limitativo. O sistema dos fosfag�nios apesar de ser o mais potente � o de menor capacidade, enquanto se verifica exactamente o oposto relativamente � oxida��o (Brooks et al. 2000). J� quando nos referimos � capacidade de cada sistema (kcal dispon�veis), temos de ter em considera��o as reservas energ�ticas que cada sistema disponibiliza. Deste modo, apesar do primeiro sistema ser claramente o mais potente (36kcal/min), i.e., o que mais rapidamente permite ressintetizar ATP, � tamb�m, simultaneamente, o de menor capacidade (11kcal), uma vez que as reservas de CP s�o extremamente limitadas (28mmol/Kg m�sculo). Comparativamente com o terceiro sistema, verifica-se exactamente o oposto, dado que apesar de ser o menos potente (10kcal/min), � o que claramente apresenta maior capacidade (167280kcal), em grande medida devido �s enormes reservas de triglicer�deos existentes no tecido adiposo (141000kcal), que constituem um substrato energ�tico quase inesgot�vel para a oxida��o mitocondrial (quadro 3). No entanto, embora as mitoc�ndrias sejam, indiscutivelmente, em termos absolutos, o principal local de forma��o de energia na c�lula, estes organelos n�o conseguem dar resposta �s necessidades energ�ticas musculares durante os esfor�os de intensidade m�xima com uma dura��o at� 1min, precisamente devido � sua baixa

pot�ncia em termos forma��o de ATP. Reservas Energia dispon�vel (kcal) Glicog�nio muscular 2 000 Glicog�nio hep�tico 280 16

Bioenerg�tica TG tecido adiposo 141 000 Prote�nas corporais 24 000 Quadro 3. Estimativa da energia total dispon�vel (kcal) nos principais reservat�rios do organismo. Em termos globais, as reservas de l�pidos superam em mais de 60 vezes as reservas de glicog�nio e em cerca de 6 vezes as de prote�nas (Brooks et al. 2000). Assim, cada sistema apresenta uma s�rie de condicionalismos espec�ficos que limitam o seu papel enquanto fonte energ�tica, circunscrevendo-o a determinados tipos de actividade f�sica para os quais surgem como os mais adequados. Nesta perspectiva, o primeiro sistema � claramente limitado pelas escassas reservas musculares de CP, o que acaba por delimitar o seu papel aos esfor�os m�ximos at� 30s. Durante um sprint prolongado at� � exaust�o, as concentra��es de ATP mant�m-se relativamente est�veis at� aos 10s (quebra de apenas 15-20% nos 2s iniciais), momento a partir do qual quebram acentuadamente, sensivelmente quando a deplec��o da CP atinge 75-85% dos valores de repouso. No entanto, conv�m referir que, mesmo em condi��es extremas de exerc�cio, nunca se verifica uma deplec��o total do ATP, isto apesar de j� terem sido descritas diminui��es de 30-40% nas suas concentra��es musculares. J�, em contraste, � poss�vel verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP no final de um sprint. O segundo sistema apresenta como principal factor limitativo a acidose celular que resulta da produ��o e r�pida dissocia��o do �cido l�ctico, um produto secund�rio inevit�vel da actividade da pr�pria glic�lise. Com efeito, este � um dos �cidos mais fortes produzido no nosso organismo e, como se dissocia rapidamente, liberta uma grande quantidade de hidrogeni�es (H+) que induzem fadiga, principalmente pelo facto de inibirem a PFK21 (fosfrutoquinase), a principal enzima alost�rica no controlo da glic�lise. No entanto, os efeitos da diminui��o do pH s�o m�ltiplos e n�o se limitam apenas ao bloqueio da glic�lise, interferindo igualmente com a contrac��o muscular (deslocando o Ca2+ da troponina C), estimulando os receptores de dor, promovendo n�usea e desorienta��o, diminuindo a afinidade do O2 pela hemoglobina e tamb�m a taxa de lip�lise adiposa. Felizmente que tanto as c�lulas como os flu�dos corporais, possuem tamp�es, como o bicarbonato (HCO3-) ou as prote�nas celulares, que minimizam os efeitos do H+. Sem estas subst�ncias tamp�o, a liberta��o e acumula��o de hidrogeni�es baixaria o pH para cerca de 1.5, matando as c�lulas. Deste modo, por 17

Bioenerg�tica causa da capacidade de tamponamento do organismo, a concentra��o de H+ permanece baixa, mesmo durante o exerc�cio de alta intensidade, embora se verifique uma queda do pH desde o valor de repouso de 7.1, at� ao valor de exaust�o situado entre 6.46.6. A maior parte dos investigadores tem uma opini�o concordante quanto ao facto da diminui��o do pH muscular, que se verifica durante o exerc�cio de curta dura��o e de intensidade m�xima, ser o principal limitador da performance e a principal causa de fadiga neste tipo de esfor�os. No entanto, ap�s um sprint prolongado at� � exaust�o, o restabelecimento total do pH muscular de volta aos valores de repouso requer apenas 30-35min de recupera��o, sensivelmente o mesmo tempo que leva � lactatemia a voltar aos n�veis de pr�-exerc�cio. Quanto ao sistema oxidativo, os seus principais factores limitativos s�o, por um lado, a capacidade de transporte de O2 para os m�sculos activos (factores centrais) e, por outro, a extrac��o de O2 que ocorre nesse tecido (factores perif�ricos). Com efeito, a possibilidade humana de desenvolver esfor�os prolongados est� directamente relacionada com a capacidade do metabolismo oxidativo, habitualmente expressa pelo consumo m�ximo de oxig�nio (VO2max), par�metro que corresponde � m�xima taxa a que o oxig�nio pode ser captado e utilizado durante um exerc�cio de grande intensidade que se prolongue, mais ou menos, no tempo. O caminho que o oxig�nio percorre desde o ar atmosf�rico at� � mitoc�ndria � constitu�do por uma s�rie de patamares, cada um dos quais pode representar um potencial factor condicionante do fluxo de oxig�nio. Assim, a taxa de oxida��o muscular pode ser limitada tanto por factores centrais (capacidade de difus�o pulmonar ao O2, d�bito card�aco m�ximo22 e capacidade sangu�nea de transporte do O2) como perif�ricos (relacionados com caracter�sticas espec�ficas do m�sculo esquel�tico). O factor determinante a n�vel central �, sem d�vida, o volume sist�lico23 que, em atletas muito bem treinados, pode chegar a atingir o dobro do valor apresentado por sedent�rios. As melhorias induzidas pelo treino no volume sist�lico situam-se nos 15-20% e est�o directamente relacionadas com a capacidade do cora��o em ceder O2 aos tecidos. V�rios estudos longitudinais 21 A PFK � inibida quando o pH intracelular desce abaixo de 6.9, dimuindo a taxa da glic�lise e a produ��o de ATP. A um pH de 6.4 a influ�ncia do H+ bloqueia totalmente a glicogen�lise, provocando a r�pida diminui��o das concentra��es de ATP e conduzindo � exaust�o. 22 O d�bito card�aco � a quantidade de sangue bombeada pelo cora��o por minuto (em l/min). Q=FCxVS

23 Volume sist�lico � a quantidade de sangue bombeada pelo cora��o durante uma sistole. Num sedent�rio o valor de repouso situase nos 80-90ml, podendo subir at� cerca de 110ml durante o exerc�cio intenso. Num atleta de elite o valor m�ximo pode chegar a atingir os 200ml. 18

Bioenerg�tica evidenciaram que o aumento no VO2max induzido pelo treino resulta, primeiramente, do aumento do d�bito card�aco (Q) e s� depois das melhorias operadas na diferen�a art�rio-venosa. A n�vel perif�rico, s�o tamb�m v�rios os factores que influenciam a taxa de metabolismo oxidativo muscular, nomeadamente: (1) a composi��o muscular - o indiv�duo com elevada percentagem de fibras do tipo I apresenta uma superior potencia��o do metabolismo oxidativo; (2) o perfil enzim�tico muscular - o aumento do potencial oxidativo intramuscular est� relacionado com o aumento da actividade de enzimas chave do ciclo de Krebs e da fosforila��o oxidativa; (3) o conte�do de mioglobina24 - quanto maior a percentagem deste pigmento intracelular fixador do oxig�nio maior � a quantidade de O2 em reserva; o perfil mitocondrial - o tamanho, o n�mero e a localiza��o das mitoc�ndrias interfere directamente na taxa do metabolismo oxidativo; (4) a densidade capilar � a taxa de oxida��o � condicionada pelo aumento do n�mero dos capilares musculares, o que permitir� aumentar o tempo de tr�nsito do sangue, melhorando a efici�ncia das trocas energ�ticas; (5) a capacidade de difus�o perif�rica � que determina a quantidade de oxig�nio que � transportado desde a rede capilar at� � mitoc�ndria. Como j� foi anteriormente referido, a energia utilizada para suprir as necessidades do organismo nos esfor�os prolongados (>2min), envolve a utiliza��o de O2 nas mitoc�ndrias das c�lulas musculares. Nas disciplinas normalmente designadas de resist�ncia (endurance), como as provas de meio-fundo e fundo, as fontes energ�ticas utilizadas s�o os HC, os l�pidos e os amino�cidos. A obten��o de mol�culas de ATP a partir destes compostos por oxida��o, embora seja um processo mais moroso, � quantitativamente mais rent�vel em rela��o � sua obten��o de forma imediata (anaer�bia). Comparativamente aos HC, a oxida��o dos l�pidos � altamente rent�vel em termos energ�ticos25, no entanto a sua mobiliza��o � lenta e implica um maior consumo relativo de O2. Por esta raz�o, durante os esfor�os aer�bios de intensidade mais elevada, em que a disponibilidade de O2 no m�sculo activo � limitada, o glicog�nio assumese claramente como o principal substrato energ�tico, uma vez que apresenta processos de 24 A mioglobina � uma prote�na muscular transportadora de O2, que se assemelha � hemoglobina sangu�nea em fun��o, mas que cont�m apenas um grupo heme como parte da mol�cula (em lugar dos 4 da hemoglobina) e com um peso molecular de cerca de _ da hemoglobina. 25 A combust�o completa de 1g de HC gera cerca de 4kcal, enquanto que a de 1g de l�pidos gera 9kcal. 19

Bioenerg�tica activa��o mais r�pidos26 e um menor consumo relativo de O2, o que permite assegurar uma maior produ��o de ATP por unidade de tempo em fun��o do O2 dispon�vel nos tecidos activos27. Um dos factores que contribui para a mobiliza��o mais r�pida dos HC, � o que resulta do facto do in�cio da sua degrada��o at� piruvato (glic�lise) ser anaer�bia, decorrendo fora da mitoc�ndria, o que implica um n�mero inferior de reac��es. O catabolismo das prote�nas e amino�cidos desempenha apenas um papel secund�rio nos esfor�os aer�bios, podendo assegurar um m�ximo de 5-10% do disp�ndio energ�tico total durante o exerc�cio prolongado. No entanto, se durante o exerc�cio mais intenso o glicog�nio � o substrato energ�tico preferencial, tal j� n�o se verifica em repouso, uma vez que nesta situa��o j� n�o existe uma disponibilidade limitada de O2, o que torna claramente vantajoso utilizar AG em vez de glucose. Esta �, ali�s, a raz�o porque temos reservas de l�pidos cerca de 70 vezes superiores �s de HC, porque efectivamente 1g de l�pidos liberta mais do dobro da energia comparativamente a 1g de HC. O quadro 4 resume e sistematiza as principais caracter�sticas dos tr�s sistemas energ�ticos, referindo para cada um, a dura��o do esfor�o, o tipo de actividades em que est�o maioritariamente envolvidos, indicando exemplos de eventos desportivos que recorram preferencialmente a esse sistema, a localiza��o das enzimas intervenientes, bem como a velocidade de activa��o do processo, o substrato utilizado e a depend�ncia ou n�o do O2. Caracter�sticas Fosfatos alta energia Glic�lise anaer. Sistema oxidativo Tipo de actividade Pot�ncia Velocidade Endurance Dura��o do esfor�o 0 � 30s 30s-1min >2min Evento desportivo Sprints; corrida 400m; corridas 5-10km; Lan�amentos; nado 100m livres maratona Saltos Localiza��o enzimas Citosol Citosol Citosol e mitoc�ndrias Localiza��o substrato Citosol Citosol Citosol, sangue, f�gado e tecido adiposo Velocidade de activa��o Imediato R�pido Lento mas prolongado do processo Substrato utilizado ATP e CP Glucose; glicog�nio muscular e hep�tico e glucose; glicog�nio l�pidos musculares, adiposos e sangu�neos;

amino�cidos musculares, hep�ticos e sangu�neos Presen�a de O2 N�o N�o Sim Quadro 4. Principais caracter�sticas dos tr�s sistemas energ�ticos (Brooks et al. 2000). 26 A maior ou menor rapidez de activa��o dos sistemas energ�ticos prende-se com o n�mero de reac��es que t�m que se desencadear at� � obten��o de ATP. 27 A energia libertada pelos l�pidos � de 5.6ATP por cada mol�cula de O2, comparativamente aos 6.3ATP/O2 libertados pelo HC. 20

Bioenerg�tica Deste modo, durante os esfor�os sub-m�ximos de longa dura��o, o catabolismo oxidativo dos HC � o principal fornecedor de energia, no entanto, como o m�sculo tem concentra��es reduzidas de glucose, a maioria do potencial energ�tico prov�m da degrada��o do glicog�nio28. Contudo, sempre que se verifica uma deplec��o acentuada do glicog�nio muscular com a inevit�vel quebra no rendimento, o exerc�cio subm�ximo passa a ser prioritariamente assegurado pela mobiliza��o dos AGL (apenas a baixas intensidades) e pelo glicog�nio hep�tico. Nesta perspectiva, os eventos de endurance e a qualidade da performance s�o fortemente condicionados pela deplec��o selectiva do glicog�nio nas fibras musculares activas. O treino de longa dura��o aumenta a capacidade muscular de oxida��o do piruvato e dos AGL, atrav�s do aumento da densidade mitocondrial29, do aumento da actividade e concentra��o das enzimas oxidativas, bem como da capilariza��o da musculatura treinada. Este tipo de adapta��es musculares, conjuntamente com uma elevada percentagem de fibras tipo I e os aumentos observados na concentra��o da LDH-H30 com este tipo de treino, permitem explicar a capacidade acrescida destes atletas para remover o lactato do organismo31. Adicionalmente, se considerarmos que v�rias investiga��es sugerem que este tipo de treino pode ainda diminuir, de forma acentuada, a produ��o de lactato, por diminui��o da concentra��o de algumas enzimas glicol�ticas (ex: PFK e LDH-M), ent�o come�a a ser poss�vel entender como os maratonistas de elite s�o capazes de correr mais de 2h a velocidades superiores a 20km/h e com lactatemias pr�ximas dos valores de repouso (entre 2-3mmol/l). Este tipo de treino parece igualmente aumentar o conte�do muscular de mioglobina32, facilitando o transporte do oxig�nio da membrana celular at� �s mitoc�ndrias. 28 As reserves de glicog�nio, no f�gado e no m�sculo esquel�tico, est�o limitadas a 2280kcal, o que representa, aproximadamente, a energia necess�ria para correr cerca de 32km. 29 As mitoc�ndrias do m�sculo esquel�tico aumentam, tanto em tamanho como em n�mero, com o treino aer�bio, providenciando ao m�sculo um metabolismo oxidativo muito mais eficiente. Estudos em que indiv�duos n�o treinados foram submetidas a treino aer�bio (por ex: 5 unidades de treino semanal de 50min de corrida cont�nua) durante per�odos entre 4-5 meses, evidenciaram aumentos da densidade mitocondrial de 100-120%. 30 A LDH (lactato desidrogenase) � uma enzima glicol�tica que apresenta duas frac��es distintas: a frac��o muscular (M) e a frac��o card�aca (H). De ambas as frac��es, a LDH-H � a que apresenta uma menor afinidade pelo piruvato, logo a que tem menor actividade catal�tica. 31 A teoria do �shuttle do lactato� de George Brooks baseia-se na ideia de que o lactato �, essencialmente, produzido nas fibras tipo II (particularmente nas tipo IIb) e removido nas fibras tipo I da musculatura

activa. Recentemente este autor desenvolveu esta teoria, acrescentando-lhe o conceito do �shuttle intracelular do lactato� que permite explicar como ocorre essa remo��o nas fibras tipo I. Este processo resulta do facto da mitoc�ndria ser capaz de captar e oxidar directamente o lactato, devido � exist�ncia de LDH a n�vel mitocondrial e � presen�a de transportadores espec�ficos nas membranas mitocondriais, designados por transportadores de monocarboxilato (MCT). Em suma, mais mitoc�ndrias significam uma maior capacidade de remo��o do lactato no m�sculo activo. 32 A mioglobina armazena O2 e liberta-o para a mitoc�ndria quando este escasseia durante a contrac��o muscular. Esta reserva de O2 � utilizada durante a transi��o de repouso para exerc�cio, providenciando O2 para a mitoc�ndria no intervalo de tempo que 21

Bioenerg�tica V�rias outras investiga��es centradas no exerc�cio prolongado permitiram concluir que: (1) durante o exerc�cio realizado at� 50%VO2max, os n�veis plasm�ticos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobiliza��o acrescida; (2) a intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sangu�neo aumenta e o pH diminui, a degrada��o lip�dica come�a a ser inibida; (3) o exerc�cio intenso (>85%VO2max) � suportado predominantemente pelos HC, enquanto o exerc�cio de baixa intensidade (25%VO2max) mobiliza, essencialmente, l�pidos (fig.3); (4) a cerca de 65%VO2max a rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equilibra-se. Este balan�o � explicado por um fen�meno designado de crossover e pode ser observado na fig.4. decorre entre o in�cio do exerc�cio e a chegada do O2 � fibra em resultado do aumento da actividade cardiovascular. O papel da mioglobina durante o exerc�cio f�sico ainda n�o est� totalmente esclarecido, mas est� comprovado que o treino de endurance pode aumentar o conte�do de mioglobina no m�sculo entre 75-80%. 22

Bioenerg�tica Glicog�nio muscular Glucose plasm�tica 0 50 100 150 200 250 300 TG musculares AG plasm�ticos kcal.kg-1.min 25% 65% 85% %VO2max Figura 3. Contributo energ�tico dos l�pidos e HC durante o exerc�cio de intensidade baixa, moderada e elevada. Pode observar-se que a 25% e a 85%VO2max o consumo lip�dico total � semelhante. A intensidades elevadas o aumento da produ��o energ�tica � quase totalmente assegurado pelo contributo do glicog�nio muscular. A baixas intensidades de exerc�cio os �cidos gordos plasm�ticos asseguram a maioria do disp�ndio energ�tico. % de participa��o % de participa��o energ�tica dos lip�dos energ�tica dos HC Repouso 20 40 60 80 100 Pot�ncia aer�bia (%) Figura 4. O conceito de crossover pretende explicar o balan�o entre a utiliza��o dos l�pidos e HC durante o exerc�cio (Brooks et al. 2000). Assim, a intensidades de exerc�cio baixas e moderadas, tanto os l�pidos como os HC podem ser considerados como substratos energ�ticos principais. No entanto, a partir dos 6065% VO2max os HC tornam-se cada vez mais importantes relativamente aos l�pidos. Por causa do fen�meno de crossover, as reservas de glicog�nio constituem o principal substrato utilizado na maioria das actividades desportivas. Os l�pidos s�o utilizados preferencialmente durante a fase de recupera��o. O treino de dura��o promove o desvio do crossover para a direita, porque conduz ao aumento do consumo dos l�pidos, fen�meno que � conhecido como �efeito de poupan�a de glicog�nio�. 10 100 L�pidos 80 90

50 70 6020 50 40 30 60 0 40 Hidratos de carbono Treino 23

Bioenerg�tica Principais conclus�es da literatura acerca dos 3 sistemas energ�ticos � A taxa de degrada��o da CP atinge o seu m�ximo imediatamente ap�s o in�cio da contrac��o muscular e come�a a declinar ap�s apenas 1.3s. Por outro lado, a produ��o de ATP na glic�lise s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida a esse n�vel durante v�rios segundos � Os halterofilistas de classe mundial podem produzir, de forma quase instant�nea, pot�ncias 1020 vezes superiores �s requeridas para atingir o VO2max � Tamb�m os sprinters podem atingir pot�ncias 3-5 vezes superiores �s requeridas para atingir o VO2max, no entanto revelam-se incapazes de manter pot�ncias t�o elevadas � A deplec��o total de ATP n�o ocorre mesmo em condi��es de exerc�cio extremas, apesar de terem sido descritas diminui��es do ATP muscular de 30-40%. Em contraste, � poss�vel verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP � A energia derivada das reservas de ATP e CP, considerada a componente al�ctica, pode contribuir com 20-30% da energia anaer�bia libertada durante o exerc�cio intenso exaustivo com 2 a 3min de dura��o � O contributo energ�tico do sistema ATP-CP � m�ximo durante os primeiros 2s de exerc�cio m�ximo � Aproximadamente 75-85% do decl�neo da CP ocorre nos primeiros 10s. Ocorre muito pouca ress�ntese do ATP a partir da CP ap�s 20s de exerc�cio de intensidade m�xima � A produ��o de ATP na glic�lise s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida a esse n�vel durante v�rios segundos. Durante o exerc�cio m�ximo, a taxa da glic�lise pode ser incrementada at� 100 vezes relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa n�o possa ser mantida � A diminui��o gradual do pH vai provocar uma diminui��o progressiva da actividade das enzimas glicol�ticas, particularmente da fosforilase e da PFK, resultando numa taxa reduzida de ress�ntese do ATP � A dura��o do exerc�cio de intensidade m�xima em que o contributo dos sistemas energ�ticos

aer�bios e anaer�bios � semelhante parece situar-se entre 1 e 2min, mais provavelmente em torno dos 75s � A vis�o tradicional de que o sistema energ�tico aer�bio desempenha um papel insignificante durante o exerc�cio de alta intensidade precisa de uma reformula��o urgente � Com efeito os processos aer�bios contribuem de forma significativa para a produ��o de energia mesmo em esfor�os m�ximos t�o curtos como 30s � � actualmente evidente que os 3 sistemas energ�ticos contribuem para a produ��o de energia durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de 6s � Durante 10 sprints de 6s observou-se um decl�neo de 27% na pot�ncia (entre o 1� e o 10� sprint). No entanto, foi registado um decl�neo de 64% na utiliza��o de ATP anaer�bio devido � inibi��o quase completa da glic�lise at� ao 10� sprint � Deste modo, foi reconhecido que o metabolismo aer�bio pode dar um contributo energ�tico significativo mesmo durante os sprints � Durante o exerc�cio exaustivo (>90min) de intensidade moderada (55-75%VO2max) ocorre um decl�neo progressivo na energia derivada do glicog�nio muscular e um incremento na oxida��o dos AGL � Durante o exerc�cio moderado e intenso (55-85%VO2max) s�o oxidadas quantidades semelhantes de AGL e TG musculares � Durante o exerc�cio de baixa intensidade (20-30%VO2max) os AGL correspondem � totalidade dos l�pidos oxidados � As taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o obtidos a baixas intensidades de exerc�cio (cerca de 40%VO2max) 24

Bioenerg�tica � Durante o exerc�cio intenso (85%VO2max) a oxida��o lip�dica total � semelhante � que ocorre a 25%VO2max � A 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir devido � diminui��o dos seus n�veis circulantes � Os processos de cataboliza��o l�p�dica s�o de activa��o lenta e funcionam a taxas significativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos HC � Durante o exerc�cio prolongado a capacidade para utilizar l�pidos como combust�vel assume-se como fundamental porque diminui significativamente o consumo de glicog�nio (�efeito de poupan�a do glicog�nio�) � Durante o exerc�cio intenso (>65%VO2max) os n�veis circulantes de AGL declinam, limitando a sua disponibilidade como fonte energ�tica. � Os l�pidos s�o uma fonte energ�tica fundamental durante o exerc�cio de intensidade baixa e moderada � Apesar dos AGL representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos l�pidos plasm�ticos, o seu �turnover� (entrada e sa�da do sangue) � extremamente r�pido � Deste modo, a contribui��o dos AGL como substrato energ�tico, tanto em repouso como em exerc�cio, excede em muito a contribui��o dada pelos outros l�pidos, nomeadamente os TG � A capta��o de AGL pelo m�sculo esquel�tico depende, em grande medida, da sua concentra��o no sangue arterial. Por esta raz�o, a taxa de lip�lise adiposa afecta directamente a capta��o de AGL pelo m�sculo. � Assim, quanto maior for o fluxo sangu�neo no m�sculo activo, tanto maior ser� o transporte, capta��o e utiliza��o de AGL pelo m�sculo durante o exerc�cio. � Deste modo, as melhorias a n�vel do Q e do fluxo sangu�neo induzidas pelo treino de endurance s�o um factor preponderante nas melhorias observadas relativamente � capacidade para oxidar l�pidos durante o exerc�cio � A capta��o de AGL no m�sculo activo � reduzida, mas o treino de endurance aumenta a sua capta��o e oxida��o, contribuindo assim para uma poupan�a significativa dos HC

� Os TG intramusculares n�o s�o mobilizados durante a maior parte das actividades, mas s�o, provavelmente, recrutados depois da deplec��o do glicog�nio � Os TG intramusculares s�o mobilizados durante a fase recupera��o ap�s exerc�cio exaustivo que conduza � deplec��o do glicog�nio � V�rios investigadores chegaram � conclus�o que o m�sculo esquel�tico de um indiv�duo n�o treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao O2 que pode ser fornecido pela circula��o. Ent�o porque porque raz�o ocorrem aumentos de cerca de 100% da massa muscular mitocondrial ap�s treino de endurance, enquanto o Q aumenta apenas 15-20%? � A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utiliza��o de AGL como combust�vel pelo m�sculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentra��es de carnitina e de CAT induzidas pelo aumento da massa mitocondrial � Os HC apresentam, comparativamente aos l�pidos, processos de activa��o mais r�pidos, um menor consumo relativo de O2, um catabolismo aer�bio/anaer�bio, uma maior produ��o de ATP por unidade de tempo � Durante o exerc�cio prolongado realizado a uma intensidade igual ou inferior a 50% VO2max, os n�veis sangu�neos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobiliza��o acrescida � A intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sangu�neo aumenta e o ph diminui a degrada��o lip�dica come�a a ser inibida � O exerc�cio intenso (>85%VO2max) � suportado energeticamente pelos HC de forma predominante, enquanto o exerc�cio de baixa intensidade (25%VO2max) � efectuado mairitariamente � custa da mobiliza��o dos l�pidos � A cerca de 65%VO2max a rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equil�bra-se. Este balan�o � explicado por um fen�meno designado de crossover 25

Bioenerg�tica � A 70%VO2max cerca de 50-60% da energia necess�ria para manter esta intensidade deriva dos HC, sendo os restantes 40% supridos pelas gorduras � A intensidades baixas de exerc�cio, verifica-se uma mudan�a progressiva da utiliza��o dos HC para os l�pidos como substratos energ�ticos � Apesar de todos os tipos de substratos energ�ticos contribuirem para suportar a performance na maratona, os HC, e n�o os l�pidos, apresentam-se como a principal fonte. De facto, os sistemas energ�ticos s�o interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se esgota, outro � activado de seguida � Atletas treinados aerobiamente apresentam um conte�do de TG intramusculares significativamente superior aos de sujeitos n�o treinados � No m�sculo em repouso pouco glicog�nio � catabolizado, estando a taxa de glic�lise dependente da capta��o de glucose plasm�tica pelo m�sculo � No entanto, durante o exerc�cio, a glicogen�lise � fortemente estimulada, passando a ser o glicog�nio o principal precursor da glic�lise � Por exemplo, durante o exerc�cio em steady-state a 65%VO2max a quebra de glicog�nio pode exceder 4-5 vezes a capta��o de glucose plasm�tica � A contribui��o das prote�nas no aporte energ�tico aos esfor�os de endurance tem uma import�ncia menor do que a dos HC e dos l�pidos, podendo suprir entre 5-10% das necessidades energ�ticas durante um esfor�o prolongado 26

Bioenerg�tica Calorimetria indirecta O turnover33 energ�tico nas fibras esquel�ticas n�o pode ser avaliado directamente. No entanto, para esse efeito podem ser utilizados diversos m�todos indirectos laboratoriais que permitem calcular a taxa e a quantidade de energia dispendida quando o organismo se encontra tanto em repouso como em exerc�cio. Como referimos anteriormente, apenas cerca de 40% da energia libertada durante o catabolismo dos l�pidos e HC � utilizada para produzir ATP, enquanto os restantes 60% s�o convertidos em calor, o que providencia uma forma de calcular tanto a taxa como a quantidade de energia utilizada em determinada tarefa motora. O c�lculo do disp�ndio energ�tico atrav�s da t�cnica de medi��o de produ��o de calor corporal designa-se por calorimetria directa. No entanto, essa avalia��o implica a utiliza��o de calor�metros, equipamentos extremamente dispendiosos e lentos, em termos de obten��o de resultados, tendo como �nica grande vantagem o facto de medirem o calor directamente. Adicionalmente, apesar do calor�metro poder fornecer dados precisos sobre o disp�ndio energ�tico total, n�o pode detectar as altera��es r�pidas na liberta��o de energia. Por esta raz�o, o metabolismo energ�tico durante o exerc�cio intenso n�o pode ser estudado num calor�metro, raz�o pela qual os investigadores estudam, em alternativa, as trocas de O2 e CO2 que ocorrem durante a fosforila��o oxidativa34. Com efeito, o catabolismo oxidativo dos l�pidos e HC depende da disponibilidade de O2 e conduz � forma��o de CO2 e H2O na mitoc�ndria. Por esta raz�o a quantidade de O2 e CO2 trocados a n�vel pulmonar s�o, normalmente, equivalentes �s quantidades utilizadas e libertadas nos tecidos corporais. Deste modo, o disp�ndio energ�tico pode ser estimado, de uma forma simples, medindo os gases respirat�rios. Este m�todo de c�lculo do gasto energ�tico designa-se por calorimetria indirecta, dado que a produ��o de calor n�o � avaliada 33 Neste caso o termo �turnover� deve ser entendido como referindo-se � �renova��o energ�tica� e reporta-se a um estado metab�lico celular constante em que a produ��o e o gasto energ�tico na fibra esquel�tica se encontram equilibrados. No sentido mais lato, �turnover� significa a rela��o entre a produ��o e a remo��o de determinada subst�ncia, i.e., a quantidade de material metabolizado num determinado per�odo de tempo.

34 A fosforila��o oxidativa � um processo que decorre na matriz mitocondrial e que conduz � forma��o de ATP na presen�a de O2. A forma��o deste composto energ�tico resulta do transporte de electr�es na cadeia respirat�ria e do bombeamento de prot�es que da� resulta, o que acaba por conduzir � forma��o de ATP nas part�culas F. Neste processo o O2 � consumido, uma vez que funciona como o receptor final dos electr�es provenientes da cadeia respirat�ria, sendo finalmente transformado em H2O. A produ��o de CO2 resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Krebs (descarboxila��es). 27

Bioenerg�tica directamente, mas sim calculada a partir das trocas respirat�rias de CO2 e O2 recorrendo a analisadores de gases, habitualmente designados por espiroerg�metros ou ox�metros35. Para calcular a quantidade de energia utilizada pelo organismo � necess�rio saber que tipos de alimentos est�o a ser oxidados36 (HC, l�pidos ou prote�nas). De facto, o conte�do de carbono e de oxig�nio da glucose, dos AG e dos amino�cidos, difere substancialmente. Como consequ�ncia, a quantidade de O2 necess�ria para o catabolismo desses compostos vai depender, naturalmente, do tipo de substrato oxidado. A calorimetria indirecta mede a quantidade de CO2 libertado (VCO2) e de O2 consumido (VO2). O quociente entre estes dois valores (VCO2/VO2) designa-se por quociente respirat�rio (QR) (quadro 5). QR = VCO2/VO2 HC C6 H12 O6 + 6O2 # 6CO2 + 6H2O + 38ATP Substrato Kcal/lO2 QR Kcal/g QR = 6 CO2 / 6 O2 = 1,0 L�pidos Gl�cidos 5.05 1.00 4.2 C16 H32 O2 + 23O2 # 16CO2 + 16H2O + 129ATP QR = 16 CO2 / 23 O2 = 0,7 L�pidos 4.69 0.71 9.5 Prote�nas QR = 63 CO2 / 77 O2 = 0,8 Prote�nas 4.46 0.80 4.2 Quadro 5. Representa��o do QR em fun��o dos v�rios substratos catabolizados (Brooks et al. 2000). Durante a oxida��o dos HC verifica-se que o O2 consumido � id�ntico ao CO2 produzido, por isso o QR=1. J� os l�pidos e as prote�nas implicam um consumo superior de O2, raz�o pela qual o seu QR<1. Dito de outra forma, do ponto de vista energ�tico a oxida��o dos HC � claramente vantajosa, porque assegura uma maior produ��o energ�tica (kcal) por cada litro de O2 consumido. Deste modo, uma vez determinado o QR atrav�s da medi��o dos gases respirat�rios, o valor encontrado pode ser comparado a uma tabela (quadro 6) de forma a determinar o tipo de mistura alimentar que est� a ser oxidada. Por exemplo, se o QR=1, ent�o isso significa que as c�lulas est�o a utilizar apenas glucose e glicog�nio como substrato

energ�tico e que por cada litro de oxig�nio consumido s�o gerados 5.05kcal de energia. Em termos comparativos, com o mesmo litro de O2 s� poderiam ser gerados 4.69kcal a partir da oxida��o lip�dica. As prote�nas, de uma forma geral, n�o s�o catabolizadas 35 Os espiroerg�metros, vulgarmente designados por ox�metros, s�o equipamentos delicados e dispendiosos (custam entre 15.000 a 30.000 euros) que incorporam, entre outras coisas, um sensor de O2, um sensor de CO2 e um flux�metro, este �ltimo destinado a medir o volume de ar mobilizado durante a ventila��o. 36 O c�lculo do disp�ndio energ�tico por calorimetria indirecta, assenta no pressuposto de que toda a energia produzida pelo organismo durante as actividades aer�bias depende da utiliza��o do O2. Quando uma mistura de HC, l�pidos e prote�nas � oxidada, libertam-se cerca de 4,82kcal/lO2. No entanto, este valor sofre ligeiras oscila��es consoante a mistura utilizada. De forma a simplificar os c�lculos relativos ao disp�ndio energ�tico, utiliza-se frequentemente o valor fixo de 5 kcal como correspondendo ao consumo de 1litro de O2. Assim se, por exemplo, os m�sculos estiverem a utilizar exclusivamente glucose e o organismo apresentar um consumo de O2 (VO2) de 3l/min, ent�o a produ��o energ�tica ser� de 15kcal/min (3lO2/min x 5kcal). 28

Bioenerg�tica durante o exerc�cio37, uma vez que t�m uma finalidade essencialmente estrutural (formam tecidos de suporte), raz�o pela qual o seu contributo energ�tico � praticamente desprez�vel. QR Energia % kcal % kcal (kcal/lO2) (HC) (l�pidos) 0.71 4.69 0 100 0.75 4.74 15.6 84.4 0.8038 4.80 33.4 66.6 0.85 4.86 50.7 49.3 0.90 4.92 67.5 32.5 0.95 4.99 84.0 16.0 1.00 5.05 100.0 0 Quadro 6. Rela��o entre o QR e os equivalentes cal�ricos correspondentes, sendo ainda referido o contributo energ�tico (%kcal) dado pelos HC e l�pidos (Wilmore e Costill 1999). No entanto, conv�m salientar que s� � poss�vel efectuar uma avalia��o correcta do gasto energ�tico da actividade f�sica por calorimetria indirecta se se verificarem os seguintes pressupostos: (1) se o esfor�o for sub-m�ximo e constante; (2) se todo ATP for produzido atrav�s da respira��o celular; (3) se a intensidade de exerc�cio for inferior ao limiar anaer�bio; (4) se o QR<1; (5) se o VO2 conseguir estabilizar ao fim de 3min. 37 Do ponto de vista energ�tico, o contributo do catabolismo das prote�nas e amino�cidos s� tem algum significado durante o exerc�cio prolongado, quando o organismo se encontra fortemente depleccionado de glicog�nio. Mesmo assim, o seu catabolismo n�o assegura mais de 5-10% do disp�ndio energ�tico total, sendo o ciclo alaninaglucose o respons�vel pela produ��o de cerca de metade dessa energia. 38 O valor do QR em repouso situa-se, habitualmente, entre 0.78 e 0.80. 29

Bioenerg�tica M�todos de determina��o do metabolismo aer�bio Quando pretendemos estudar o disp�ndio energ�tico numa qualquer actividade f�sica recorrendo � calorimetria indirecta, temos de dispor, for�osamente, de m�todos rigorosos e objectivos que permitam quantificar com exactid�o as exig�ncias metab�licas dessa actividade espec�fica. Mas se, para al�m disso, pretendemos simultaneamente avaliar e comparar sujeitos com n�veis de condi��o f�sica diferenciada, ent�o n�o devemos utilizar a mesma intensidade absoluta de exerc�cio, mas sim seleccionar uma carga funcional que apresente o mesmo impacto fisiol�gico para cada um dos testados, de forma a podermos retirar qualquer tipo de conclus�o v�lida dessa investiga��o. Por outras palavras, se queremos determinar, por exemplo, as diferen�as na taxa de utiliza��o de AGL durante o exerc�cio, entre um fundista e um sujeito n�o treinado, n�o podemos naturalmente p�-los a correr � mesma velocidade absoluta, pois a solicita��o funcional ser� sempre muito superior no indiv�duo n�o treinado. Por essa raz�o, temos de recorrer a par�metros fisiol�gicos objectivos que nos permitam encontrar intensidades relativas de exerc�cio semelhantes para ambos os sujeitos. S� assim ser� poss�vel encontrar uma carga funcional que seja equivalente para todos os testados, de forma a podermos passar � fase seguinte que, no caso do exemplo apresentado, seria a compara��o do consumo lip�dico recorrendo � calorimetria indirecta (medindo o QR) e/ou medindo directamente a concentra��o plasm�tica de AGL durante a actividade escolhida. Por este motivo, quando os prop�sitos do estudo envolvem a caracteriza��o ou a compara��o da condi��o aer�bia de um grupo de indiv�duos, a maioria dos investigadores recorre principalmente a dois par�metros fisiol�gicos: o VO2max e o limiar anaer�bio. De facto, a performance de longa dura��o � determinada tanto pela pot�ncia como pela capacidade dos sistemas de produ��o de energia. Enquanto a pot�ncia m�xima aer�bia, expressa pelo VO2max, se refere � quantidade m�xima de energia que pode ser transformada oxidativamente nas fibras musculares activas por unidade de tempo, a capacidade aer�bia, expressa pelo limiar anaer�bio, reporta-se � energia dispon�vel para o trabalho aer�bio e reflecte a capacidade de manter uma determinada intensidade de exerc�cio durante um per�odo prolongado de tempo e com uma baixa concentra��o sangu�nea de lactato. 30

Bioenerg�tica Consumo M�ximo de Oxig�nio (VO2max) O VO2max � um par�metro de avalia��o da pot�ncia m�xima aer�bia e corresponde � taxa m�xima de capta��o e utiliza��o de O2 pelo organismo durante um exerc�cio de grande intensidade prolongado no tempo, em que sejam solicitadas grandes massas musculares. Alguns investigadores, consideram-no o melhor indicador da capacidade do sistema cardiovascular, uma vez que est� directamente relacionado com o d�bito card�aco, com o conte�do arterial de O2 e com a capacidade extractiva de O2 a n�vel muscular (diferen�a art�rio-venosa). Como, em termos energ�ticos, as necessidades individuais variam consoante o tamanho do sujeito, o VO2max � habitualmente relativizado ao peso corporal e expresso em mlO2/min/kg (fig.5). VO2 = Q x dif. (art.-ven.) O2 VO2 exerc. = 30 l/min x 0.15 lO2 = 4.5 lO2 /min 80Kg 60Kg VO2max absoluto 4.5lO2/min 4.5lO2/min VO2max relativo 56mlO2/min/Kg 75mlO2/min/Kg Figura 5. O VO2max pode ser determinado recorrendo � equa��o de Fick, calculando o produto do d�bito card�aco pela diferen�a art�rio-venosa de O2. De uma forma geral, utiliza-se o VO2max relativo e n�o o absoluto, para expressar a pot�ncia aer�bia dos sujeitos, uma vez que a massa corporal � um factor fundamental no c�lculo do disp�ndio energ�tico. Isso mesmo pode ser aqui observado, num exemplo que compara dois sujeitos com peso distintos (60 e 80kg), que apesar de terem atingido o mesmo VO2max absoluto (4.5l/min), t�m, de facto, pot�ncias aer�bias relativas distintas, o que � claramente evidenciado quando o seu peso corporal � contabilizado. O VO2max aumenta progressivamente at� aos 18-20 anos, altura em � atingido um pico em ambos os sexos, ap�s o que se observa um decl�nio gradual com a idade. De uma forma geral, o VO2max � 25% superior nos homens, relativamente �s mulheres. Dentro da mesma faixa et�ria, as varia��es encontradas no VO2max podem ser principalmente explicadas pelas varia��es do volume sist�lico m�ximo. Com efeito, o Qmax � respons�vel por 70-85% da limita��o do VO2max. Existe uma varia��o muito menor

tanto na FCmax como na extrac��o de O2 pelos tecidos. 31

Bioenerg�tica Durante o exerc�cio sub-m�ximo o Q � respons�vel por 50% do aumento do VO2 acima dos valores de repouso e a dif.(art.-ven.)O2 representa os restantes 50%. � medida que a intensidade de exerc�cio se aproxima do m�ximo, o Q torna-se o principal factor39 (especialmente a FC) respons�vel pelo aumento do VO2 acima dos valores de repouso. Durante o exerc�cio de intensidade m�xima o Q � respons�vel por, aproximadamente, 75% do aumento do VO2 acima dos valores de repouso. Numa fase inicial, as melhorias operadas na performance de longa dura��o em consequ�ncia do treino aer�bio regular, resultam de incrementos de 15-20% no VO2max, em grande medida, devidos a adapta��es centrais a n�vel do Q40. O incremento observado na dif.(art.-ven.)O2 � muito menos acentuado. J� as melhorias posteriores da performance resultam, em grande medida, de adapta��es perif�ricas (musculares) que influenciam, essencialmente, o limiar anaer�bio. A capacidade de consumo de oxig�nio varia de acordo com o tipo de fibras musculares. De facto, a capacidade das mitoc�ndrias em extrair oxig�nio do sangue � 3-5 vezes superior nas fibras tipo I relativamente �s fibras tipo II. Com o aumento da densidade mitocondrial, em consequ�ncia do treino de endurance, os fundistas de elite conseguem uma capacidade de extrac��o de oxig�nio nos seus m�sculos, 10 vezes superior a indiv�duos sedent�rios. A determina��o do VO2max pode ser efectuada atrav�s de m�todos directos e indirectos. Nos m�todos indirectos recorre-se a testes sub-m�ximos e a avalia��o do VO2max fundamenta-se na regress�o linear entre o consumo de oxig�nio e a frequ�ncia card�aca (FC). Contudo, estes m�todos devem ser encarados com alguma reserva dado que a FC se apresenta como um par�metro de grande labilidade. Relativamente aos m�todos directos, o VO2max � determinado pela an�lise do g�s expirado, enquanto o indiv�duo realiza um esfor�o incremental, habitualmente prolongado at� � exaust�o. Deste modo, � medida que a carga de trabalho aumenta, o consumo de oxig�nio aumenta tamb�m, de forma linear, at� atingir um ponto m�ximo que corresponde ao VO2max. 39 O d�bito card�aco � o produto do volume sist�lico atinge o seu valor 40%VO2max. Deste modo, o aumento do 40%VO2max � devido, exclusivamente, aumento da frequ�ncia card�aca.

volume sist�lico pela frequ�ncia card�aca. O m�ximo a d�bito card�aco para intensidades superiores a ao

40 As melhorias observadas no d�bito card�aco podem ser explicadas, na quase totalidade, por incrementos operados a n�vel do volume sist�lico, uma vez que n�o se observam varia��es significativas a n�vel da FCmax com o treino de dura��o. 32

Bioenerg�tica A avalia��o correcta do VO2max implica o cumprimento de um determinado conjunto de pressupostos: (1) o exerc�cio deve envolver, pelo menos, 50% da massa muscular total; (2) deve ser cont�nuo, r�tmico e realizado durante um per�odo de tempo prolongado; (3) os resultados devem ser independentes da motiva��o ou dos skills motores41 do testado; (4) no n�vel mais elevado da capacidade de exerc�cio, quando o sujeito est� pr�ximo da exaust�o, deve ser observado um plat� no consumo de O2, mas o sujeito deve ainda ser capaz de continuar o exerc�cio at� atingir uma intensidade superior, isto apesar do VO2 poder at� diminuir; (5) as avalia��es devem ser sempre efectuadas sob condi��es experimentais estandardizadas, evitando os ambientes em que o testado esteja sujeito a stress sob a forma de calor excessivo, humidade, polui��o ou altitude. Existe na literatura um conjunto de crit�rios42 que permitem, dentro de certos limites, saber se o testado conseguiu, de facto, atingir o seu VO2max: (1) o crit�rio mais objectivo, i.e., aquele que de facto n�o deixa qualquer tipo de d�vida quanto ao seu atingimento, � a observa��o de um plat� no VO2 nos 2-3min finais do teste, independente do incremento da carga; (2) quando este plat� n�o � observ�vel, alguns autores sugerem a utiliza��o da taxa de percep��o de exaust�o (RPE)43; (3) o atingimento de lactatemias superiores a 8mmol/l no per�odo de recupera��o, tem tamb�m sido sugerido como crit�rio adicional de verifica��o do atingimento do VO2max; (4) um outro crit�rio suscept�vel de ser utilizado � o QR>1 na parte final do teste, dado que nessa fase se cataboliza exclusivamente glicog�nio; (5) alguns autores referem ainda que deve ser atingido um valor superior a 85%FCte�rica max44 no final do teste. No entanto, a maioria dos fisiologistas experientes na avalia��o laboratorial de atletas, recolhem igualmente outro tipo de informa��es que, embora aparentemente possam parecer menos objectivas, fornecem de facto dados preciosos sobre o estado de exaust�o do testado. Entre estas, destacar�amos um conjunto de sinais exteriores de fadiga, facilmente observ�veis no final do teste, tais como as altera��es na coordena��o de movimentos, na ventila��o, na suda��o e na ruboriza��o, entre outras. 41 Os skills motores, referem-se �s habilidades motoras do testado. O que se pretende numa avalia��o deste tipo, � que o sujeito esteja perfeitamente familiarizado com a tarefa a cumprir e n�o seja obrigado a fazer algo de inabitual, o que o poder� impedir de atingir o VO2max. Assim, por exemplo, � incorrecto pedir a algu�m que fa�a um teste m�ximo num tapete rolante se essa pessoa nunca utilizou esse erg�metro.

42 Habitualmente referidos na literatura, simplesmente, como �crit�rios de atingimento do VO2max�. 43 RPE significa Rate of Perceived Exertion, um m�todo algo subjectivo que utiliza a escala de Borg e em que o sujeito, no final da avalia��o, auto-classifica o seu esfor�o numa escala numerada, de forma crescente, consoante a intensidade atingida. 33

Bioenerg�tica Com efeito, num grande n�mero de avalia��es n�o � observ�vel um plat� no final do teste e, nesse caso, deveremos verificar se, pelo menos dois crit�rios de atingimento, s�o alcan�ados. Se tal n�o suceder, ent�o n�o se dever� falar em determina��o de VO2max, mas sim de VO2pico45. Em torno desta quest�o, h� alguns aspectos que importa referir para que o VO2pico n�o seja confundido com o VO2max, nomeadamente: (1) normalmente o VO2max n�o pode ser determinado com exerc�cio realizado apenas com a parte superior do corpo, porque um indiv�duo n�o treinado entra rapidamente em fadiga local com este tipo de exerc�cio; (2) o valor m�ximo do VO2 atingido num erg�metro de bra�os corresponde a cerca de 70% do VO2max determinado em tapete rolante (a diferen�a � muito menor em remadores e cano�stas), por isso deve designar-se por VO2pico; (3) o VO2max quando determinado em cicloerg�metro � 10-15% inferior ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por VO2pico. Com efeito, os skills na bicicleta e o peso corporal (n�o transportado) afectam os resultados. Gostar�amos ainda de referir que v�rios autores referem um conjunto de vantagens resultantes da utiliza��o do VO2max, relativamente a outros par�metros fisiol�gicos, nomeadamente: (1) ser o par�metro que apresenta maiores correla��es com a resist�ncia de curta dura��o (esfor�os m�ximos entre 3 e 10min); (2) a exist�ncia de protocolos de avalia��o que permitem que num �nico teste de detec��o do VO2max possam ser igualmente determinados outros par�metros, tais como a economia de corrida, a utiliza��o percentual de VO2, ou o limiar anaer�bio ventilat�rio; (3) o facto da sua avalia��o n�o implicar o recurso a m�todos invasivos. No entanto, j� outros autores referem um n�mero significativo de desvantagens, nomeadamente: (1) implicar a utiliza��o de equipamento dispendioso; (2) ser dif�cil efectuar a transfer�ncia dos dados para o trabalho de campo do atleta; (3) o facto de, habitualmente, implicar avalia��o laboratorial; (4) o equipamento utilizado acarretar um desconforto significativo para o testado; (5) ser um crit�rio insuficiente para a avalia��o da resist�ncia de m�dia (esfor�os entre 10 e 30min) e longa dura��o (>30min); (6) ser um teste m�ximo, o que implica que o testado seja levado at� � exaust�o. 44 A FC te�rica m�xima pode ser calculada pela f�rmula de Karvonen (Fcte�ricamax=220-idade). 45 Em ingl�s VO2 peak 34

Bioenerg�tica Uma vez determinado o VO2max torna-se ent�o poss�vel, n�o apenas hierarquizar os sujeitos em termos da sua pot�ncia m�xima aer�bia, mas tamb�m definir faixas de intensidade que sejam semelhantes para indiv�duos com condi��es aer�bias distintas. Muitos dos estudos que utilizaram a calorimetria indirecta como forma de determinar o tipo de substrato energ�tico catabolizado a determinada intensidade de exerc�cio, utilizaram precisamente diferentes %VO2max como m�todo crit�rio na defini��o das faixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim poss�vel perceber, em termos de solicita��o energ�tica, quais as situa��es em que o organismo recorre preferencialmente aos l�pidos ou aos HC. Para uma melhor compreens�o daquilo que afirmamos, podemos citar como exemplos algumas investiga��es que, recorrendo a este tipo de metodologia, chegaram �s seguintes conclus�es: (1) entre 55-85%VO2max s�o oxidadas quantidades semelhantes de AGL e TG musculares; (2) a 20-30%VO2max os AGL correspondem � totalidade dos l�pidos oxidados; (3) as taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o obtidos a 40%VO2max; (4) a 25% e a 85%VO2max a oxida��o lip�dica total � semelhante; (5) a partir de 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir; (6) durante o exerc�cio prolongado realizado at� 50%VO2max, os n�veis sangu�neos de AGL aumentam bem como a sua utiliza��o; (7) o exerc�cio realizado a intensidades superiores a 85%VO2max � suportado predominantemente pelos HC; (8) a cerca de 65%VO2max a rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equilibra-se. Limiar Anaer�bio (LAN) No entanto, apesar de v�rios investigadores terem sugerido que o VO2max poderia ser um bom preditor do sucesso nos desportos de endurance, de facto, o vencedor de uma maratona n�o pode ser predito a partir da simples avalia��o laboratorial do VO2max. Com efeito, neste tipo de esfor�os o que � fundamental � ser capaz de correr a velocidades elevadas, com uma baixa lactatemia e utilizando uma elevada percentagem do seu VO2max. Os bons maratonistas s�o capazes de correr uma maratona utilizando entre 80-90%VO2max. Por esta raz�o, as correla��es mais elevadas com a performance no exerc�cio prolongado, s�o encontradas para um par�metro que expressa capacidade e n�o pot�ncia m�xima aer�bia, habitualmente designado por limiar anaer�bio. 35

Bioenerg�tica Actualmente, podemos considerar, basicamente, dois tipos de resposta metab�lica ao exerc�cio din�mico de longa dura��o: (1) uma carga que pode ser mantida em steadystate por bastante tempo, em que as necessidades energ�ticas s�o supridas de forma totalmente oxidativa, caracterizada por uma baixa concentra��o de lactato resultante do equil�brio entre a sua produ��o e elimina��o; (2) uma carga durante a qual � necess�ria uma forma��o adicional de �cido l�ctico para suprir as necessidades energ�ticas, o que conduz � sua acumula��o progressiva e � inevit�vel fadiga da� resultante em consequ�ncia da altera��o do ambiente f�sico-qu�mico das fibras. No entanto, entre estes dois estados metab�licos, existe um est�dio de transi��o designado de limiar anaer�bio, que corresponde � intensidade m�xima de exerc�cio em que se verifica um equil�brio entre a produ��o e a remo��o de �cido l�ctico. Por outras palavras, o limiar anaer�bio corresponde a uma intensidade de exerc�cio cr�tica, a partir da qual qualquer incremento da carga, por pequeno que seja, provoca a transi��o do metabolismo puramente oxidativo para o parcialmente anaer�bio, com o concomitante aumento progressivo da lactatemia. Assim, os bons maratonistas tem for�osamente de apresentar limiares anaer�bios elevados, porque s� assim ser�o capazes de correr uma maratona utilizando percentagens elevadas do seu VO2max. Por este motivo, nem sempre o atleta com maior pot�ncia aer�bia vence este tipo de competi��o, dado que � determinante conseguir manter velocidades elevadas de corrida com baixas lactatemias. De facto, as concentra��es sangu�neas de lactato no final duma maratona situam-se, habitualmente, entre as 2-3mmo/l. As principais conclus�es dos estudos que confirmaram o limiar anaer�bio como par�metro determinante na avalia��o do exerc�cio prolongado, s�o basicamente as seguintes: (1) de uma forma geral, este tipo de exerc�cio � efectuado utilizando apenas uma frac��o do VO2max; (2) a performance na corrida de longa dura��o � determinada pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada %VO2max e com baixa lactatemia; (3) dados laboratoriais recolhidos em corredores de meio-fundo e fundo indicaram uma baixa acumula��o de lactato no sangue para cargas at� 80%VO2max; (4) verificou-se a exist�ncia de um limite cr�tico (intensidade limiar) para al�m do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um r�pido aumento da lactatemia; (5) os corredores com um limiar anaer�bio elevado s�o 36

Bioenerg�tica frequentemente capazes de melhores performances do que corredores com um VO2max superior mas com um limiar inferior; (6) o VO2max revelou-se um crit�rio insuficiente na avalia��o da resist�ncia de m�dia (esfor�os entre 10-30min) e longa dura��o (>30min). A partir do in�cio da d�cada de 50 surgiu uma enorme variedade de designa��es e conceitos de limiar anaer�bio envolvendo tanto m�todos de avalia��o directa (invasivos), com recurso a doseamentos sangu�neos de lactato, como m�todos indirectos (n�o invasivos) que recorriam � an�lise das altera��es das trocas gasosas e da frequ�ncia card�aca como forma de detectar o referido aumento das concentra��es sangu�neas de lactato. Estes m�todos procuravam detectar um determinado conjunto de altera��es metab�licas e cardio-respirat�rias atrav�s da utiliza��o de protocolos de incremento progressivo de carga funcional, habitualmente, realizados em ciclo-erg�metro ou tapete rolante. No entanto, a validade da grande maioria destes m�todos tem sido contestada por in�meros investigadores. De facto, tem sido referido que tanto a dura��o, como o tipo de incremento da carga por patamar, influenciam de forma determinante o valor final encontrado para o limiar anaer�bio e muitos dos m�todos sobrevalorizam frequentemente esse valor. V�rios trabalhos tem indicado que a dura��o ideal de trabalho por patamar de carga se deve situar entre 5-10min e que a n�o observ�ncia destas indica��es conduz frequentemente a equ�vocos sobre a utilidade do limiar anaer�bio. Pesquisas conduzidas por investigadores alem�es com o objectivo de determinar qual a carga constante mais elevada que poderia ser tolerada com uma lactatemia estabilizada, referem um valor m�dio de 4mmol/l como correspondendo ao equil�brio m�ximo de lactato -MaxLass46 (fig.6). 46 MaxLass ou Maximal Lactate Steady-State (Mader A. J. Sports Med. Phys. Fitness 31(1):1991). 37

Bioenerg�tica 8 7 6 5 4 Lactatemia (mmol/l) 3 2 1 0 carga remo��o produ��o lactatemia (mmol/l) Figura 6. O MaxLass constitui o m�todo crit�rio para a determina��o do limiar anaer�bio. Este m�todo permitiu comprovar que a intensidade mais elevada de exerc�cio que pode ser tolerada com base no metabolismo totalmente oxidativo, corresponde a uma concentra��o sangu�nea de 4mmol/l de lactato. Deste modo, o limiar anaer�bio representa a intensidade mais elevada em que se verifica um equil�brio entre a sua produ��o e a remo��o. Com efeito, constatou-se que para cargas superiores a produ��o superava a sua remo��o, levando ao aumento gradual da lactatemia em fun��o do tempo. O MaxLass � definido como a carga mais elevada em que se verifica um steady-state do lactato sangu�neo, resultante do equil�brio entre a sua produ��o e elimina��o. Considera-se que o MaxLass foi atingido quando a concentra��o sangu�nea de lactato n�o aumenta mais do que 1mmol/l nos �ltimos 20min de exerc�cio constante realizado durante 25-30min (fig.7). 12 10 8 6 4.3m/s 4.4m/s 4.2m/s 4.1m/s

4.0m/s 4 2 0 Rep. 5� 10� 15� 20� 25� Rep 5' 10' 15' 20' 25' 30' tempo (min) Figura 7. Determina��o do MaxLass com base em 5 testes de corrida cont�nuos (com 25min cada). O limiar anaer�bio corresponde � velocidade de corrida mais elevada em que se verifica um equil�brio das concentra��es sangu�neas de lactato (4.2m/s). Neste caso a lactatemia correspondente ao MaxLass situase ligeiramente acima das 4mmol/l. Para as duas �ltimas velocidades (4.3 e 4.4m/s) j� se observa um aumento progressivo da lactatemia, o que resulta do facto da produ��o de �cido l�ctico superar a sua remo��o. No entanto, como a determina��o do MaxLass � um processo extremamente moroso e 38

Bioenerg�tica que envolve v�rios dias de testes antes de ser poss�vel calcular o valor correspondente ao limiar anaer�bio, estes investigadores conceberam e validaram um teste incremental47, que podia ser realizado em apenas 25min, como forma alternativa de determina��o do MaxLass. Trata-se dum teste muito simples, constitu�do por 4 patamares de carga em que s�o utilizados incrementos de 0.4m/s e que pode ser realizado, tanto em tapete rolante, como no terreno (fig.8). Este m�todo, que utiliza um valor fixo de lactatemia como forma de calcular o limiar anaer�bio, foi desenvolvido ap�s estes investigadores terem verificado que uma carga de 4mmol/l na curva de performance do lactato correspondia ao MaxLass, raz�o pela qual este m�todo � tamb�m conhecido por limiar das 4mmol/l48. 6 5 4 3 2 1 0 lactatemia (mmol/l) Limiar anaer�bio Rep. 4,6 5 5,4 5,8 velocidade corrida(m/s) Figura 8. Determina��o do limiar anaer�bio num fundista de elite, recorrendo a um teste de corrida incremental realizado em tapete rolante e composto por 4 patamares (4.6, 5.0, 5.4 e 5.8m/s) com 6min de dura��o. O valor correspondente ao limiar (5.5m/s) foi determinado por interpola��o linear a partir dos dois pontos situados, respectivamente, acima e abaixo das 4mmol/l. Este m�todo foi validado por Heck e colaboradores (1985) com base no MaxLass. Uma vez determinado o limiar anaer�bio, torna-se ent�o poss�vel encontrar faixas de intensidade semelhantes para sujeitos diferentes, tornando assim poss�vel encontrar zonas de treino semelhantes ou efectuar compara��es entre indiv�duos com uma condi��o f�sica muito diferente. Por exemplo, velocidades de corrida situadas entre 72.5% e 80%V449correspondem � zona de treino em que ocorre a oxida��o m�xima dos AGL, enquanto que velocidades entre 92.5% e 100%V4 correspondem � faixa de

47 Heck H. Laktat in der Leistungsdiagnostik. Schorndorf: Hofmann, 1990 48 Heck H, Mader A, Hess G, M�cke S, M�ller R e Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate threshold. Int. J. Sports Med. 6:117-130, 1985 49 V4 significa a velocidade de corrida correspondente a uma concentra��o sangu�nea de 4mmol/l de lactato, ou seja a velocidade correspondente ao limiar anaer�bio. 39

Bioenerg�tica intensidade em que se verifica 90-95% da oxida��o do lactato50. Refer�ncias � Astrand P.-O. e Rodahl K. Tratado de Fisiologia do Exerc�cio. 2� edi��o. Interamericana. Rio de Janeiro, 1980 � Brooks G. A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York, 2000 � Ganong W. F. Review of Medical Physiology. 19th edition. Appleton and Lange, East Norwalk, Connecticut, 1999 � Guyton A. C. Tratado de Fisiologia M�dica. 10� edi��o. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001 � Wilmore J.H. e Costill D. L. Physiology of Sport and Exercise 2nd edition. Human Kinetics. Champaign, Ilinois, 1999 50 Mader A. e Heck H. M�glichkeiten und Aufgaben in der Forschung und Praxis der Humanleistungsphysiologie. In: Spectrum der Sportwissenschaften, Zeitschrift der �sterreichischen Sportwissenschaftlichen Gesellschaft (�SG), Jahrgang 3, Heft 2, �sterreichischer Bundesverlag (�BV), Wien 1991. 40