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HERDABILIDADE As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica – grande número de pares de genes – impossível precisar quantos deles afetam a expressão de uma característica. O fenótipo não é expressão somente constituição genética do indivíduo, mas também de interações desta com efeitos de ambiente Atuação do genótipo – ambiente adequado Atuação do ambiente – limitada pelo genótipo

Não faz sentido perguntar se uma dada característica é de origem hereditária ou ambiente. Pode-se dizer é que a variabilidade é causada por diferenças genéticas entre os indivíduos. Por outro lado, a variabilidade pode também ser consequência de diferenças no ambiente ao qual os indivíduos são submetidos.

Quanto maior o efeito do ambiente, menos exata será a estimativa do genótipo do animal.

Existem métodos estatísticos que permitem estimar quanto da variação é devida ao genótipo e quanto é devida ao meio ambiente. VF = VA + VD + VI + 2COVGE + VIGE + VEG + VES Entre os componentes da variância fenotípica o mais importante é a variância aditiva por referir-se aos efeitos aditivos dos genes. A proporção da variância genética em relação à variância fenotípica é chamada coeficiente de herdabilidade ou herdabilidade. Indica quanto da variação fenotípica que é de origem genética.

Valoresda genotípicos Componentes variância genética (q2) bb

(2pq) Bb

m -a

(p2) BB

+a d

BB = m + agenética (p ) Grau médio de dominância = gmd d/a Variância aditiva – variância devida aos=efeitos Bb = m +d (2pq) aditivos dos genes; 2

Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd

bb = m – a (q2)

Variância genética dominante - variância devida aos efeitos de dominância dos genes; Variância genética epistática - variância devida aos efeitos epistáticos dos genes;

ˆ  ˆ  ˆ  ˆ 2

2

2

2

G

A

D

I

ˆ  ˆ  ˆ  ˆ  ˆ 2

2

2

2

2

F

A

D

I

E

2G = 2A + 2D + 2I Define-se herdabilidade no sentido amplo quando são levados em consideração todos os componentes de variância genética h2 =

2G

h2 =



2 F

2A + 2D + 2I

2A + 2D + 2I + 2E

Sentido restrito – apenas a variância aditiva h2 =

2A 2F

h2 =

2A

2A + 2D + 2I + 2E

Herdabilidade varia de zero a um h2 < 0,1  baixa ( ambientais mais importantes). 0,1 < h2 < 0,3  média ( genéticas e ambiente ). h2 > 0,3  alta ( genéticas são mais importantes). h2 = 0,3  30% da variação observada no caráter é de origem genética. Suínos - 100 kg de PV e espessura média de toucinho de 3,60 cm. h2 = 0,5 h2 = 0,5  1,80 genética + 1,80 ambiente h2 = 0,5  50% das diferenças entre os animais é de origem genética e 50% de origem ambiental.

h2   alta correlação entre fenótipo e genótipo  fenótipo indica seguramente o genótipo h2   baixa correlação entre fenótipo e genótipo  fenótipo não reflete o genótipo Métodos de estimação da herdabilidade

De um modo geral, os métodos de estimação baseiam-se na semelhança fenotípica e genética utilizando-se análises de variância e de regressão Entre os métodos de estimação destacam-se:

COVARIÂNCIA E CORRELAÇÃO ENTRE VARIÁVEIS

•Percebe-se que a variância é um caso particular de covariância de uma variável com ela mesma; •A covariância tem um papel fundamental na seleção, pois interessa a associação entre pais e descendentes; •A semelhança entre genitores e descendentes garante o progresso na seleção e pode ser medida pela covariância; •A covariância varia de - ∞ a + ∞;

•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de correlação (r), que varia de -1 a +1.

a) Semelhança entre pai (ou mãe) e filho(a) e filhos e média dos pais. - correlação entre pai (ou mãe) e filho(a). - regressão do valor do caráter no filho(a) em relação ao pai (ou mãe). rXY = correlação da característica medida no pai (ou mãe) X e no filho(a) Y – expressa a medida de semelhança entre ambos bXY = acréscimo médio no valor da característica na progênie a cada aumento unitário no pai (ou mãe).

rXY 

Cov XY

 X2 . Y2

bXY 

Cov XY X 2

Como o pai X passa apenas a metade de seus genes para os filhos, este método estima apenas a metade da variância aditiva h2 = 2rXY ou h2 = 2bXY (mais usada h2 = 2bOP) Este método não pode ser usado no caso de características que se expressam em apenas um dos sexos ou que são medidas após a morte do indivíduo

b) Semelhança entre irmãos É o método mais utilizado

b.1) Famílias de meios irmãos paternos (maternos) ♂a 0,5

♂b 0,5

♀ V1 V2 V3 V4

V5 V6 V7

F1 F2 F3 F4

F5 F6

F7 HS paternos

Os filhos tem 50% dos genes do pai em comum: Covariância HS (COVHS) = 0,5.0,5 = 0,25 ou 1/4 2A COVHS = 2HS = 1/4 2A  h2 = 42HS/ 2F

Os meio irmãos são mais contemporâneos do que pais e filhos (são nascidos e criados na mesma época) – evita erros devido à diferenças de meio entre pais e filhos Meio irmãos maternos tem um componente de meio maior do que meios irmãos paternos (mamíferos) – efeito materno

Principal desvantagem da estimação por COVHS é que ela é multiplicada por e para obtenção da variância aditiva. Qualquer erro de estimativa estará quadruplicado A principal vantagem é que permite a estimação da h2 de caracteres que não se manifestam nos dois sexos

Análise de variância: f fêmeas com n progênies cada uma FV Entre ♂ Dentro de ♂ Total

GL

SQ

QM

(EQM)

f-1

SQ♂

QM♂

f(n-1) fn - 1

SQe

QMe

2e + k2♂ 2e

QME = 2e

SQT

QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k h2 = 42♂/(2♂ + 2e )

Análise de variância: f fêmeas com tamanho variável de progênies cada uma (n1, n2 , n3 ,..... nf). FV Entre ♂

GL

SQ

QM

(EQM)

f-1

SQ♂

QM♂

SQe

QMe

2e + k2♂ 2e

Dentro de ♂ (ni-1) Total

ni-1

n 1  k [N  ] A 1 N 2 i

SQT

n 1  k [ ni  ] f 1  ni 2 i

Ex. 1 - Peso ao nascer na raça Caracu FV

GL

QM

(EQM)

41

35,90

Dentro de ♂

1206

15,66

2e + 29,452♂ 2e

Total

1248

Entre ♂

2e = 15,66

35,90 = 2e + 29,452♂  35,90 = 15,66 + 29,452♂ 35,90 - 15,66 = 29,452♂

2♂ = 20,24/29,45 = 0,69 h2 = 4x0,69/(0,69 + 15,66) = 2,76/16,35 =0,17

Ex. 2 - Intervalo de partos na raça Guzerá FV

GL

QM

(EQM)

Entre ♂

21

18132,16

2e + 14,1.2♂

Dentro de ♂

287

9888,22

2e

Total

308

2e = 9888,22 18132,16 =

2e + 14,12♂

18132,16 = 9888,22 + 14,12♂

2♂

= (18132,16 - 9888,22)/14,1  2♂  584,88

h2 = 4x584,68/(584,68 + 9888,22)  h2 = 0,22

b.2) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) Machos

A

B

Fêmeas

1

2

a b c d e

f g h i j

Progênies

FS tem 50% dos genes idênticos por originarem dos mesmos pais e mães CovFS = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2

2FS / 2P

Análise de variância: f fêmeas com n progênies, cada fêmea com um reprodutor. FV Entre ♂ Dentro de ♂ Total

GL

SQ

QM

(EQM)

f-1

SQ♂

QM♂

f(n-1) fn - 1

SQe

QMe

2e + k2♂ 2e

QME = 2e

SQT

QM♂ = 2e + k2♂  2♂ = (QM♂ - QMe)/k h2 = 22♂/(2♂ + 2e )

b.3) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) em esquema hierárquico Machos Fêmeas

Progênies

1

2

1 2 ... f

1 2 3 : : k

1 2 3 : : k

3 ........ ... m

1 2 ... f

1 1 1 2 2 2 3 3 3 : : : : : : k k k

1 2 3 : : k

1 2 ... f

1 2 ... f

1 2 3 : : k

1 2 3 : : k

1 2 3 : : k

1 2 3 : : k

Na prática f e k são variáveis

1 2 3 : : k

1 2 3 : : k

Análise de variância: m machos cruzados com f fêmeas, cada uma com k filhos. FV

GL

SQ

QM

m-1

SQ♂

Fêmeas/♂

m(f-1)

SQ♀

QM♂ 2e + k2♀ kf2♂

Dentro de ♀

mf(n-1)

Total

mfn-1

SQe

Entre ♂

(EQM)

QM♀ 2e + k2♀ QMe

SQT

2♂= 2HS = ¼2ª  h2 = 4

2e

2♂ / 2P

2♀ = 2FS= ½ 2A + ¼ 2D  h2 = 2 2♀ / 2P

a) b) c) d) e)

Lembrar que a herdabilidade varia: com a quantidade de variabilidade genética; com espécie animal; na mesma espécie em condições de criação diferentes; de local para local e com o tempo (gerações)

Uma característica estudada onde as variações de meio forem muito grandes, a h2 será baixa. A mesma característica estudada onde as variações de meio sejam estáveis, a h2 será alta (grupos contemporâneos) Qual aparece nos sumários de reprodutores (as)?

Bovinos de corte Características

h2

Peso ao nascer

0,35 – 0,45

Peso à desmama

0,25 – 0,30

Ganho de peso médio diário

0,40 – 0,50

Peso ao abate (36 meses)

0,50 – 0,60

Conformação de carcaça

0,35 – 0,45

Maciez da carne

0,40 – 0,70

Peso adulto das vacas

0,50 – 0,70

Habilidade materna

0,20 – 0,40

Número de serviços/concepção

0,00 – 0,20

Intervalo de partos

0,00 – 0,15

Bovinos de leite Características

h2

Produção de leite

0,20 – 0,40

Produção de gordura e proteína

0,40 – 0,70

Eficiência alimentar

0,20 – 0,45

Intervalo de partos

0,00 – 0,01

Número de serviços/concepção

0,03 – 0,07

Longevidade

0,10 – 0,37

Resistência à mastite

0,03 – 0,35

Velocidade de ordenha

0,10 – 0,20

Tamanho à maturidade

0,35 – 0,50

Tipo

0,25 – 0,30

Ovinos Características

h2

Peso ao nascer

0,25 – 0,35

Peso à desmama

0,20 – 0,40

Peso de lã

0,38 – 0,40

Qualidade da lã

0,10 – 0,30

Pregas do pescoço

0,20 – 0,40

Pregas do corpo

0,30 – 0,60

Peso aos 112 dias (desmama)

± 0,53

Fertilidade

± 0,03

Número de crias nascidas

± 0,09

Número de crias desmamadas

± 0,01

Suínos Características

h2

Comprimento corporal

0,40 – 0,60

Número de tetas

0,20 – 0,40

Peso da leitegada a desmama

0,10 – 0,20

Crescimento do desmame ao abate

0,20 – 0,30

Rendimento de carne

0,25 – 0,35

Espessura de toucinho

0,40 - 0,60

Área de olho de lombo

0,40 – 0,60

Número de leitões nascidos vivos

0,05 – 0,15

Aves Características

h2

Idade à maturidade sexual

0,15 – 0,30

Tamanho do ovo

0,40 – 0,50

Forma do ovo

0,25 – 0,50

Cor da casca

0,30 – 0,90

Peso corporal

0,25 – 0,65

Profundidade corporal

0,20 – 0,50

Viabilidade

0,01 – 0,15

Fertilidade

0,00 – 0,15

Eclodibilidade

0,10 – 0,15

CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES Associação entre caracteres  Covariância •Medida da associação ou semelhança entre variáveis; •Se for maior que zero  associação positiva;

•Se for igual a zero  ausência de associação; •Se for menor que zero  associação negativa.

•Percebe-se que a variância é um caso particular de covariância de uma variável com ela mesma; •A covariância tem um papel fundamental na seleção, pois interessa a associação entre pais e descendentes; •A semelhança entre genitores e descendentes garante o progresso na seleção e pode ser medida pela covariância; •A covariância varia de - ∞ a + ∞;

•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de correlação (r), que varia de -1 a +1.

•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros aumentam um e reduzem outro; •Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não são causa de correlação com a estatura.

Uso e importância no melhoramento •Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um caráter ao selecionar outro;

•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;

Componentes da covariância •Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica, genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental, temos também as covariâncias fenotípica, genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental;

•Apenas a covariância genética envolve uma associação de natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de programas de melhoramento; •O ambiente torna-se causa de correlações quando dois caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de condições ambientais;

Genótipo do animal

Efeito ambiente sobre o animal

Fenótipo 1

Caráter 1

Caráter 1

rA

rP

Caráter 2

Caráter 2 Fenótipo 2

•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente favorece um caráter e desfavorece outro;

•Correlações ambientais positivas indicam que os dois caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas causas de variação ambiental; •Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores de covariância e correlação são específicos para uma população e um determinado ambiente.

Causas genéticas da covariância e correlação

•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente); •Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo cromossomo (correlação não permanente, podendo ser quebrada).

Decomposição das correlações fenotípica e genética •Necessidade de esquema experimental; •Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição. Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y Método braçal •Possível com a análise de variância de x, y e de uma variável construída (x+y).

Análise das variáveis x e y F. V.

G. L.

QMx

QMy

QM(x+y)

Touros

t-1

QMTx

QMTy

QMT(x+y)

Resíduo

t(r-1)

QMRx

QMRy

QMR(x+y)

Total

rt-1

COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2

F. V.

G. L.

PMxy

E(PM)

Touros

t-1

PMT

COVe  kCOVp

Resíduo

t(r-1)

PMR

COVe

Total

tr-1

COˆ VA  4COˆ VT COˆ VT  ( PMT  PMR) / r COˆ VF  COˆ VT  COˆ Ve

COˆ Ve  PMR

Coeficiente de correlação fenotípica

r  Fxy

COˆ V

 .

PMP



Fxy

2

2

Fx

Fy

xy

QMP .QMP x

y

Coeficiente de correlação genética aditiva

COˆ VAxy

rAxy 

 . 2 Ax

2 Ay

Coeficiente de correlação ambiental

r  e xy

COˆ V

e xy

 . 2

2

e xy

e xy



PMR

xy

QMR .QMR x

y

Em termos de MGA a correlação que realmente interessa é a correlação genética ou aditiva.

Uma correlação genética entre dois caracteres de importância econômica indica que a ênfase da seleção poderá ser dada à apenas um deles. Se a rA for nula, os caracteres deverão ser tratadas de maneira independente.

Se a correlação genética entre dois caracteres for negativa, a seleção para aumentar um deles diminuirá o outro. Porque acontece uma correlação genética? Decorrência do efeito pleitrópico e ligação gênica. Pleiotropia: Situação em que um mesmo gene pode controlar dois caracteres.

Ligação gênica: genes para diferentes caracteres, localizados próximos no DNA são herdados juntos.

A eficiência depende do grau de associação genética (rA) entre os caracteres.

Ganho em Y

rG(X;Y) nula

Ganho em X

Ganho em X

Correlação genética positiva

alta

Ganho em Y

Ganho em Y

baixa

Ganho em X

Ganho em X

Correlação genética negativa alta

Ganho em Y

Ganho em Y

baixa

Ganho em X

Ganho em X

Correlações genéticas em alguns caracteres econômicos de algumas espécies domésticas Bovinos de corte Peso ao nascer/peso à desmama

0,58

Peso ao nascer/ganho de peso Peso à desmama/ganho de peso

0,56 0,58

Peso aos 12 meses/peso aos 18 meses Peso aos 12 meses/peso aos 24 meses Peso aos 18 meses/peso aos 24 meses

0,79 0,59 0,93

Perímetro escrotal/peso Perímetro escrotal/IPP Perímetro escrotal/IEP

0,68 a 0,72 -0,23 a –0,77 -0,04 a –0,10

Bovinos de leite Produção de leite/Produção de gordura

0,70 a 0,80

Produção de leite/% de gordura

-0,07 a –0,67

Produção de leite/% de sólidos Produção de gordura/proteína total Suínos

-0,02 a –0,20 0,40 a 0,70

Ganho de peso/espessura de toucinho Conversão alimentar/comprimento Comprimento /espessura toucinho

-0,25 a 0,13 -0,10 a –0,20 -0,60 a –0,70

Comprimento/área de olho de lombo Aves Número de ovos/eficiência alimentar Número de ovos/peso corporal Peso do ovo/peso da ave

-0,10 a –0,20 -0,25 a –0,50

-0,20 a –0,60 0,20 a 0,50

Das correlações genéticas citadas, as que mais contribuíram para o MGA foram aquelas entre comprimento corporal e espessura de toucinho em suínos e as relacionadas com o perímetro escrotal em bovinos. Em suínos, permitiu a rápida identificação dos reprodutores que poderiam transmitir uma menor deposição de gordura subcutânea avaliando apenas o comprimento corporal.

Em bovinos, permitiu identificar aqueles reprodutores que transmitiam maior fertilidade à suas filhas.

Evolução da CE de acordo com a idade

Medição da circunferência escrotal

Recomendação geral Para 40 ventres usar touros com CE de  30cm Para 60 ventres, touros com CE  32cm Para 80 ventres, touros com CE  34cm rG = -0,70:0,08 para CE-IPP -0,04:0,25 para CE-IEP (MARTINS FILHO E LÔBO, 1992)

rG = -0,22 (PE x IPP), -0,04 (PE x DPP), 0,10 (PE x IP) e -0,04 (PE x DG).

(PEREIRA & ELER, 2005)

rG = 0,14 (PE x PL), -0,13 (PE x IPP) e 0,09 (PE x PS)

(MATAR, OLIVEIRA & QUEIROZ, 2004)