Apunte Anatomia De La Madera Imp.docx

PLANTAS QUE PRODUCEN MADERA. FACTORES QUE INCIDEN EN LA CLASIFICACION DE UNA MADERA COMO COMERCIALMENTE IMPORTANTE. La madera se puede considerar como una sustancia dura y fibrosa que se desarrolla hacia la parte interna del cambium vascular, tanto en el tallo como en las ramas y raíces. Es el producto de las divisiones del cambium vascular y está constituido por una serie de células o elementos leñosos que han pasado a través de diferentes etapas de desarrollo, desde la división celular hasta la diferenciación y maduración de células, para formar el tejido leñoso. Es un material organizado y heterogéneo resultante de la actividad de un meristema lateral: el cambium La madera se desarrolla como un tejido funcional de las plantas más que como un material diseñado para satisfacer las necesidades del hombre. Sin embargo, el conocimiento de la madera como un material natural es un elemento básico para trabajarla exitosamente. Se debe tener presente que la madera es el producto del crecimiento de determinado tipo de plantas, es decir, que no todas las plantas producen madera. Clases de Plantas Maderables: A pesar de su amplia diversidad, todas las plantas leñosas tienen ciertas características comunes: son plantas vasculares, perennes y capaces de desarrollar un crecimiento secundario, es decir, añadir nuevas capas de crecimiento a las formadas previamente. La porción visible del árbol es el tallo o tronco y su función principal es la de soporte. El tronco es la principal fuente de madera aun cuando existen otras partes del árbol capaces de producir madera, como son las ramas que forman la copa del árbol y las raíces. Las plantas maderables pueden incluirse en tres grupos: árboles, arbustos y lianas leñosas. Cada una de estas categorías puede separarse principalmente en base a su tamaño y forma. a)Arbol: El concepto de árbol no es muy preciso y para corroborar la impresión, en la actualidad se pueden encontrar varias definiciones. En todas ellas se puede observar varias definiciones, por ejemplo, al establecer dimensiones de altura y diámetro, pero coinciden en general, en la presencia de un tronco único libre de ramas en su parte inferior. Es un ser vivo, una planta leñosa de cinco (5) o más metros de altura, que se diferencia en un tronco o fuste y una copa. Poseen un tronco bien definido y ramificado generalmente en la copa y provisto de un sistema radicular que fija el conjunto al suelo. Especie leñosa: Es todo vegetal que tiene crecimiento secundario, es decir, que está provisto de tejido meristemático, capaz de dividir sus células longitudinalmente y transversalmente.

b) Arbusto: Planta leñosa de menos de cinco (5) metros de altura, sin un tronco predominante ya que se ramifica cerca de la base. Su tallo puede ser simple o ramificado, erecto o rastrero. c) Liana: Son plantas que tienden a elevar su ramaje por encima de la sombra de los árboles. Se fijan a soportes mediante la producción de zarcillos, ganchos, espinas, raíces adherentes o por crecimiento envolvente (estas últimas son las plantas volubles), hasta alcanzar la copa de los árboles más altos. d) Hierba: planta no lignificada de consistencia blanda en todos sus órganos, tanto subterráneo como aéreo. (Comúnmente son anuales y raramente perennes). e) Mata: Planta leñosa que no supera los 50 cm de altura. Clasificación de las plantas: En el reino vegetal (Kingdom Plantae) se han establecido diferentes sistemas de clasificación. Algunas veces se habla de plantas vasculares o Traqueófitas (plantas que poseen tejidos especializados para la conducción de agua y nutrientes) y Talófitas (plantas que no poseen tejidos para llevar a cabo la función de conducción). Las plantas vasculares, a su vez, se dividieron en dos grupos: las Criptógamas vasculares y Fanerógamas o Espermatófitos (plantas con semilla). Este último grupo se subdivide en dos categorías: Gimnospermas y Angiospermas. PLANTAS NO VASCULARES (SIN SEMILLAS) a) DIVISIÓN BRIOFITAS: (musgos) Son organismos comparativamente simples y relativamente pequeños, por lo común no sobrepasan los 20 centímetros de largo  No poseen raíces verdaderas, se hallan sujetos mediante rizoides.  Muchos muestran estructuras donde realizan fotosíntesis.  Absorben agua a través de estructuras aéreas.  Se reproducen asexualmente por fragmentación.

PLANTAS VASCULARES b) DIVISIÓN PSILOFITOS: Rhynia major, es el representante más primitivo conocido de planta vascular, no se parece a ninguna planta vascular reciente e, incluso, parece más sencilla que un briofito. Sin embargo se diferencia de los briofitos en su aspecto muy importante: dentro del tallo había un cilindro central de tejido vascular, especializado para la conducción ascendente

del agua y substancias disueltas y descendentes de productos de la fotosíntesis. Rhynia major El desarrollo evolutivo dio lugar a una gran variedad de plantas que dominan el paisaje actual así como un buen número de linajes que se extinguieron. Las plantas vasculares actualmente se dividen en 9 divisiones: Se las suele denominar traqueofitas. Se pueden clasificar plantas con semillas o sin semillas. Las plantas con semillas forman dos grupos las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas son plantas con semillas no cubiertas con tejidos protectores. Las angiospermas son plantas con semillas cubiertas con tejidos protectores. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LAS PLANTAS VASCULARES Mejora de los sistemas conductores Una primera innovación fue la raíz que se especializa en sujetar la planta y absorber el agua, otra la hoja, estructura especializada en fotosíntesis. Un sistema el xilema que transporta iones y agua desde las raíces hasta las hojas. El otro sistema el floema, que transporta sacarosa en disolución y otros productos de la fotosíntesis. Reducción del gametofito en todas las plantas vasculares el gametofito es menor que el esporofito sin embargo en la mayoría de los helechos y otras plantas vasculares sin semillas el gametofito se halla separado y es independiente en cuanto a nutrición del esporofito. Los helechos generalmente tienen una sola forma de gametofito que forma gametos femeninos y masculinos. En las plantas con semillas (Gimnospermas y angiospermas) el gametofito se ha reducido a un tamaño microscópico. Poseen 2 tipos de gametofito masculino y femenino. Dependiendo del esporofito progenitor para poder alimentarse y desarrollarse. Las semillas la innovación definitiva de las plantas vasculares, la más importante quizás ya que es una estructura compleja en la cual el esporofito juvenil o embrión queda dentro de un a cubierta protectora, el tegumento seminal. Plantas con semillas Gimnospermas: es decir las plantas con semillas desnudas. Hay 4 grupos de gimnospermas. Tres divisiones pequeñas y una grande conocida, los Coniferófitos. Las coníferas (portador de conos) incluyen los pinos, abetos, piceas, cedros, alerces, tsudas, cipreses, enebros y las secuoyas. Angiospermas: plantas con flores, plantas con semillas encerradas y protegidas, descienden de algún tipo de gimnosperma extinta actualmente. Poseen dos nuevas estructuras: la flor y el fruto. Son mecanismos por los que los animales son inducidos, premiados, engañados o incluso seducidos, para llevar a buen término las estrategias reproductoras de la planta. Las plantas en sentido genérico, son organismos inmóviles. Por lo tanto, juntar la célula masculina de un individuo con la ovocélula de otro, de la misma especie, representa un problema, para el cual, la flor, es una solución, que atrae a los polinizadores. El fruto es el ovario maduro, que encierra

una o varias semillas. A veces contiene otras partes accesorias de la flor. El fruto participa en la dispersión de la semilla. Algunos frutos son desprendidos y llevados por el viento, otros viajan de un lugar a otro con los animales, algunos por flotación en el agua, y otros son disparados con fuerza desde la planta progenitora. d) DIVISIÓN LICOPODÓFITOS: se encuentran representantes actuales (ordenes licopodiales, selaginelas e isoetales) y fósiles (lepidodendrales y pleuromeiales). poseen raíces, tallos y hojas verdaderos. Muchas poseen rizomas como raíces adventicias. algunas presentan tallo con ramificaciones desde dicotómicas a monopódicas, otras con tallos rastreros. e) DIVISIÓN EQUISETOPHYTA: poseen raíces verdaderas, tallos y hojas. Las ramas y hojas se implantan en los nudos. Cinco ordenes: hieniales, pseudoborniales, esfenofilales, calamitales y equisetales. Representante actual; Equisetum (cola de caballo). f) DIVISIÓN PTEROPHYTA: se distribuyen en 8 ordenes, a los Prehelechos corresponden los órdenes: protopteridiales, cladoxilales y cenopteridiales; a los helechos: mariattiales ofioglociales filicales marsileales salviniales. Todas comprenden genero y especies actuales Todos los helechos comprenden tallo, raíz y hojas. En muchos de ellos el tallo esta muy reducido, transformado en un rizoma rastrero; en algunas especiales tropicales adquieren aspectos columniales se denominan ``helechos arborescentes``. El tallo puede ser superficial, rastrero o subterráneo, formado por tejido primario. Las hojas órganos grandes y visibles. La totalidad de una se llama fronde, comprenden un pedúnculo central llamado raquis; en una fronde compuesta se denominan pinnas y la última división se llama pínnula. (ESPERMATOFITAS, CON SEMILLAS) GIMNOSPERMAS g) DIVISIÓN CYCADOFITO: se clasifican en 2 órdenes benettitales y las cicadales. Las primeras se conocen en forma fósil y las cicadales han persistidos hasta la actualidad. Se parecen a palmeras y a helechos arborescentes. La forma del tallo varía entre corte bulboso hasta alto y columniforme. Las hojas son frondes grandes y pinnadas formado una copa en la parte apical del tallo. Ejemplo: cyca revoluta. H) DIVISIÓN GINKGÒFITOS: en la flora actual representada por una especie la ginkgo biloba.; considerado un fósil viviente los arboles tienen un crecimiento monopódico, sin embargo a medida que maduran el tronco principal pierde su preeminencia y las ramas laterales crecen hasta hacerse relativamente grande y largas, de modo que se obtiene una copa redondeada. Algunos árboles alcanzan una altura de 30 mts y un diámetro superior al metro. i) DIVISIÓN CONIFEROFITOS: comprenden 2 órdenes de las cordaitales fósiles y las coniferales que están representadas por familias y géneros fósiles como actuales.

Coníferas actuales: la mayoría son monopódicas con ramificación excurrente y verticilada y espiral. Algunas coníferas como las pinnaceas pierdes las ramas de las hojas más viejas y las otras como las araucariáceas conservan las hojas sobres las ramas más viejas. La mayorías son de hojas perennes, algunos son de genero caduca (larix, taxodium, metasequoia) casi todas están adaptadas a condiciones xerofíticas. Típicamente poseen una gruesa cutícula sobre una gruesa epidermis con estomas hundidos en ellas. Anatomía del tallo: los tallos tienen una medula reducida y el cilindro vascular primario y el córtex delgado en cambio muchos de ellos tienen el cilindro del xilema muy ancho. Los anillos primarios de los xilemas se presentan muy marcados, y su grosor varía según al año que corresponde. Los radios del xilema varían en longitud anchura y profundidad. En muchos géneros tienen muchas células de anchuras. Además poseer células de los parénquimas radiales, los radios xilemático pueden tener una a 3 células llamadas traqueidas radiales. Las células del parénquima radial se mantienen vivas por periodos variables ya al parecer tienen actividad tanto conductora y almacenaje de alimentos. Algunos radios tienen varias células de anchuras conductos resiníferos. Estos se desarrollan por separación entre las células secretoras de resina formando un conducto central. Las células secretoras de resina se denominan epiteliales con frecuencia aumentan de tamaño hasta cerrar el conducto, entonces se denominan tilozoides. Los conductos resiníferos se forman en dirección a las traqueidas. En las coníferas como pinos, los conductos resiníferos parecen ser parte integrante de la madera sin embargo en muchas otras coníferas parecen producirse en las maderas en respuestas de las heridas. La resina es altamente antiséptica y evitan la invasión por ciertos microorganismos tiene una acción muy eficaz para cerrar las heridas de largo. J) DIVISIÓN GNETóFITOS: contienen vasos primitivos en el xilema secundario, xerofitas, presentan estróbilos. K)DIVISIÓN ANTÓFITOS: MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas). Posición de los arboles maderables en la clasificación de las plantas: Las plantas que reúnen las características para ser consideradas como maderables se incluyen en las divisiones PYNOPHYTA y MAGNOLIOPHYTA. Estas características, como se mencionó anteriormente, se refieren a la capacidad de desarrollar un crecimiento secundario o en grosor, poseer tallos perennes y persistentes y ser plantas vasculares. Se debe indicar que no todas las plantas incluidas en estas divisiones son de tipo maderable. Algunas dicotiledóneas y la mayoría de las monocotiledóneas son de porte herbáceo y no desarrollan un crecimiento secundario. Adicionalmente no poseen tallos perennes. Igualmente, se debe señalar que no todas las plantas leñosas reúnen características adecuadas para la producción de madera a escala comercial. En la división PYNOPHYTA, sólo los miembros de la subdivisión Pinicae son utilizados para el aprovechamiento de su madera. Los miembros de este grupo son conocidos con el

nombre de coníferas o "maderas blandas". En el grupo de las MAGNOLIOPHYTA, la madera comercial se obtiene de algunas especies de la clase Magnoliopsida (dicotiledóneas); estas representan a las llamadas "maderas duras" o madera de latifoliadas. Es bueno indicar que los términos de maderas blandas, para coníferas, y maderas duras, para latifoliadas, no se refieren necesariamente al grado de dureza o densidad de la madera. Por ejemplo, una de las maderas más blandas y livianas es Ochroma pyramidale (Bombacaceae) y pertenece al grupo de las dicotiledóneas. La especie Pinus elliottii (Pinaceae) es una conífera que posee una dureza mayor que la observada en muchas latifoliadas. Los miembros de la subdivisión Pinicae son plantas leñosas, sin vasos en el xilema secundario. El principal producto económico de este orden es la madera y ocupa una posición privilegiada, a este respecto, debido a la proporción de la producción con respecto al tamaño del orden. Esta situación se debe a las siguientes razones: a)Los arboles de las coníferas generalmente son de tipo gregario y a menudo cubren amplias regiones formando rodales casi puros. Los aspectos económicos involucrados en el manejo de tales rodales son menos complejos que en el caso de rodales compuestos por un gran número de especies. b)Los bosques de coníferas alcanzan su máximo desarrollo en áreas de la zona templada y en dichas zonas es donde las industrias de procesamiento de la madera han alcanzado mayor optimización. c)Las coníferas exhiben un crecimiento de tipo monopodial, es decir, que el tallo se desarrolla con muy pocas ramificaciones secundarias. Tales tipos de tallos se pueden convertir fácilmente en madera procesada produciendo una cantidad reducida de desperdicios. d)La madera de las coníferas es totalmente diferente a la de las latifoliadas, lo cual la hace adecuada para muchos usos en los cuales la madera de latifoliadas no es apropiada. Las MAGNOLIOPHYTA están representadas por un gran número de especies las cuales pueden ser arboles maderables y plantas de porte herbáceo. Esta división se encuentra clasificada en dos grupos: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Algunas monocotiledóneas son de porte arbóreo pero no son plantas leñosas, por ejemplo las palmas; y pueden alcanzar alturas considerables. Sus troncos pueden ser usados en forma "redondeada" pero no pueden ser transformados en madera aserrada debido a que los haces vasculares retienen su individualidad como tales y se encuentran dispersos en el tallo.

Factores que Inciden en la Designación de una Madera como Comercialmente Importante: Para que una planta leñosa sea considerada como importante desde el punto de vista comercial, se deben tomar en consideración una serie de factores que van a estar en función del uso que se le vaya a dar a la madera. Entre estos factores tenemos los siguientes: a) Dimensiones. Un elemento de gran importancia para considerar una madera como comercialmente valiosa son las dimensiones que alcancen los arboles que la producen. Para la producción de madera aserrada y chapas por debobinado se requiere madera que desarrolle considerables diámetros. En la producción de pulpa o tableros de partículas se pueden utilizar maderas con diámetros menores. b) Forma. La producción de chapas por debobinado requiere de la utilización de trozas aproximadamente cilíndricas. Mientras más se aleje la troza de la forma cilíndrica, mayor será la cantidad de desperdicios que se genera durante el proceso de manufactura. En el caso de la madera aserrada también son consideradas como valiosas las trozas cilíndricas ya que los desperdicios que se producen durante el escuadrado de la pieza son menores. En la producción de pulpa y tableros de partículas no existen tantas exigencias en cuanto a la forma de la materia prima ya que la misma va a ser reducida a pequeñas astillas o partículas de geometría variable. c) Calidad. El aspecto de calidad de la madera va a estar en función del uso final, es decir, una madera puede ser de buena calidad como material estructural, pero de baja calidad para carpintería. d) Tecnología de procesamiento. En función de las características de la madera se deben utilizar técnicas de transformación que permitan obtener el producto deseado al menor costo posible. Por ejemplo, maderas como Pouteria reticulata (Sapotaceae) no pueden ser aprovechadas, de manera rentable, utilizando las técnicas convencionales de aserrado ya que se trata de una especie con altos contenidos de sílice y esto hace que la madera produzca un desgaste acelerado de los filos cortantes. Sin embargo, este tipo de madera puede ser procesada mediante el uso de herramientas estelitadas y con ello se logra la rentabilidad económica en el proceso productivo. e) Cantidad y accesibilidad de la madera disponible. En los costos de extracción de madera se debe tomar en consideración la cantidad de la materia prima disponible en el bosque. Debe existir suficiente cantidad como para subsanar los costos de extracción y procesamiento y obtener un margen de ganancias. Además de la cantidad de madera disponible, se debe tomar en consideración la accesibilidad para su extracción. Por ejemplo, en áreas de alta pendiente los costos de extracción se incrementan de manera notable y, en algunos casos, es antieconómico la extracción de madera de ciertas áreas. Un elemento de gran importancia para la consideración de una especie como valiosa desde el punto de vista comercial es el conocimiento de su estructura anatómica y sus

propiedades físico-mecánicas. Muchas especies pueden reunir las condiciones mencionadas anteriormente, pero el desconocimiento de su estructura y propiedades trae como consecuencia que no se tenga claro el aspecto relacionado con la calidad y trabajabilidad de la madera. Adicionalmente, la calidad de la madera está íntimamente relacionada con el uso al cual se va a destinar.

CRECIMIENTO DEL ARBOL. TEJIDOS DEL TALLO ADULTO Crecimiento del árbol: En las plantas vasculares, las partes aéreas consisten en un eje, el tallo, el cual sirve de soporte a diferentes órganos. El tallo le proporciona soporte mecánico a la copa y sirve como medio de conducción entre la copa y la raíz. También almacena sustancias alimenticias. En general, la madera cumple tres funciones en el árbol: soporte, conducción y almacenamiento. La función de soporte permite que el tallo se mantenga erecto a pesar de las grandes alturas que pueden alcanzar algunos árboles. La conducción permite el transporte de agua y sales minerales absorbidas por la raíz para llevarlas a las partes superiores de la planta. Finalmente, ciertas células leñosas se encargan de almacenar sustancias alimenticias las cuales están disponibles para cuando la planta las requiera. Desde el punto de vista filogenético, el tallo o eje es considerado el órgano más primitivo y antiguo de la planta y a partir del cual se han desarrollado los otros órganos. A medida que se avanza en la escala evolutiva el tallo se va haciendo más complejo, tanto en su estructura interna como en su morfología externa, desarrollando apéndices laterales tales como ramas y hojas. Si consideramos la estructura y origen de la madera, es importante tener claro que el hombre utiliza la madera en forma secundaria, es decir, después de haber sido sometida a procesamiento. La madera se ha desarrollado en los árboles como respuesta a sus necesidades fisiológicas y mecánicas. Sirve principalmente como soporte a las hojas, flores y frutos; de forma tal que el árbol pueda obtener la energía necesaria para su crecimiento y asegurar la formación y dispersión de las semillas así como también para la conducción de agua y sustancias minerales absorbidas por las raíces y llevarlas hasta los centros de crecimiento y actividad. El tallo crece lo suficiente como para permitir su conversión en madera elaborada (madera aserrada, chapa). En pocas palabras, el tallo reúne características adecuadas como para ser la principal fuente de producción de madera. Tejidos meristemáticos y permanentes: Las células que son similares en cuanto a tipo y función son llamadas, colectivamente, con el nombre de tejidos. Se habla de tejido permanente cuando se trata de un tejido cuyas células, una vez formadas y maduras, mantienen su forma y tamaño. En el caso de los tejidos meristemáticos o reproductivos, las células constituyentes pueden dividirse para formar nuevos tejidos. La formación de nuevas células y el inicio de la diferenciación en las plantas se efectúan en regiones específicas conocidas como meristèmas. En la figura 1 se indica el tipo de tejidos que se puede presentar en el tallo de las dicotiledóneas. Los meristémas no sólo dan origen a un aumento en el número de células del vegetal, sino que también se perpetúan por sí mismos ya que algunas de las células que resultan de las divisiones de los meristémas no se diferencian sino que permanecen

meristemáticas, capaces de seguir dividiéndose. Por esta razón, en los meristémas activos se presenta constantemente una separación entre las células que permanecen meristemáticas (células iniciales) y las que se diferencian y transforman en los elementos de los distintos tejidos (células derivadas de las iniciales). Existen, a su vez, ejemplos de células diferenciadas, pero vivas, que pueden recuperar el carácter meristemático. Ciertas células de la epidermis, córtex y del floema secundario pueden recuperar su capacidad de división y formar un nuevo tejido meristemático el cual recibe el nombre de felógeno o cambium cortical. Se han formulado varias clasificaciones en cuanto al tipo de meristémas y éstas se pueden incluir en las siguientes categorías: a) De acuerdo a la posición que ocupan en el cuerpo de la planta: a.1) Meristema apical: se encuentran localizados en el ápice del órgano que ellos producen. a.2) Meristema basal: están localizados en la base del órgano. a.3) Meristema intercalar: se encuentran ubicados entre los tejidos derivados a partir de él. a.4) Meristema lateral: se ubican a lo largo de la periferia de un órgano. Los principales meristémas laterales son el cambium vascular y el cambium cortical. Debido a que el cambium vascular produce madera hacia un lado y corteza hacia el otro, también se puede considerar como un meristema intercalar. b) De acuerdo a la secuencia de formación de los meristémas: b.1) Primarios. b.2) Secundarios. Los meristémas apicales se encuentran situados en el ápice de brotes y raíces (principales y laterales); mientras que los meristemas laterales se ubican en una posición lateral en aquellos órganos en que se presentan. El primer tipo de meristema va a dar origen al crecimiento longitudinal, y el segundo da origen al crecimiento diametral o en grosor. Si las células que originan el meristema provienen directamente de células embrionarias, que han estado siempre implicadas en los procesos de división celular y crecimiento, se habla de meristémas primarios. Por el contrario, si las células que originan al meristema se diferencian primero y funcionan como miembros especializados de algún sistema de tejidos adultos, y luego adquieren de nuevo la capacidad meristemática, el meristema recibe el nombre de meristema secundario. El cambium vascular, el cual es responsable de la formación de xilema y floema secundario, puede ser considerado como un meristema secundario debido a que los tejidos formados por él son de naturaleza permanente aun cuando el cambium mismo, o al menos parte de él, se origina a partir del procambium, un tejido meristemático primario. Los tejidos primarios del tallo se diferencian a partir de tres tejidos meristemáticos primarios: protodermis, meristema fundamental y procambium; los cuales se derivan a

partir del meristema apical del tallo. Los tejidos secundarios son el resultado de la producción de nuevas células por parte del cambium vascular y el cambium cortical o felógeno. Meristema apical: El meristema apical es el que se encuentra ubicado en el ápice o extremo del tallo principal, ramas y raíces y es el responsable del crecimiento longitudinal o crecimiento primario de la planta. A partir del meristema apical surgen los tres tejidos meristemáticos primarios: protodermis, meristema fundamental y procambium. Estos tres últimos se diferencian en los tres tejidos primarios: epidermis, tejidos fundamentales y tejidos vasculares. Los meristemas apicales crecen mediante una o varias células meristemáticas iniciales que se dividen ininterrumpidamente según varios planos dando origen a células derivadas; el conjunto de estas células iniciales y de sus derivadas más inmediatas reciben el nombre de promeristema. Las células derivadas también se dividen en varios planos y, a medida que se alejan del ápice, comienzan a variar en forma, tamaño, característica de la pared y del citoplasma, formando regiones meristemáticas algo más diferenciadas y cada una de función específica, que se denominan: procambium, protodermis y meristema fundamental.

Tejidos primarios del tallo: A partir del meristema apical se originan tejidos parcialmente diferenciados, pero los cuales aún mantienen su actividad meristemática (meristémas primarios). Estas zonas meristemáticas parcialmente diferenciadas son la protodermis, el procambium y el meristema fundamental. Estos tejidos son considerados como meristémas primarios ya que van a dar origen a tejidos primarios y muchas de sus células constituyentes

mantienen su capacidad de división por algún tiempo antes de comenzar a diferenciarse para transformarse en células específicas. Los tejidos primarios del tallo son los siguientes: epidermis (se origina a partir de la protodermis), xilema y floema primario (se originan a partir del procambium) (Figura 7), el córtex y la médula (estos dos últimos surgen por la diferenciación de células del meristema fundamental).

FIGURA 7: Tejido vascular primario y secundario. Con la aparición de nuevos tejidos, el ápice es llevado hacia arriba dando origen al crecimiento longitudinal de los brotes para permitir la formación de nuevas hojas. De las células producidas por el meristema apical, aquellas que se encuentran en el centro del tallo se vuelven parenquimatosas y dan origen a la médula. Las células de la capa más externa forman la piel o epidermis, mientras que aquellas que están inmediatamente después, hacia adentro, dan origen al córtex. En la región que se encuentra entre el futuro córtex y la médula, el procambium puede ser fácilmente reconocible y, subsecuentemente, sus células se diferencian para formar el xilema primario y el floema primario característico de los tejidos vasculares. La epidermis es la capa más externa del tallo joven. Se considera como una capa protectora en donde se encuentran los estomas. Por lo general, la epidermis es una capa superficial monoestratificada de células que cubre a todos los demás tejidos primarios, protegiéndoles contra la desecación y, en cierto grado, contra los daños mecánicos. En general, las funciones que cumple la epidermis en el cuerpo primario de la planta son las siguientes: ejerce un mecanismo de control para el intercambio de

agua y gases con el ambiente externo, protege contra los daños que puedan ser causados por la acción de la radiación solar y agentes patógenos; así como también actúa como una barrera que protege a los tejidos más internos contra la abrasión. La epidermis es un tejido complejo compuesto por varios tipos de células. La mayoría de las células presentes en esta capa son parenquimatosas. En algunas especies se puede desarrollar una capa entre la epidermis y el córtex, dicha capa recibe el nombre de hipodermis. El córtex es un tejido fundamental que se encuentra ubicado entre el tejido vascular y la epidermis. Esta constituido principalmente por células de tipo parenquimáticas. Usualmente el córtex se caracteriza por ser estrecho, desarrollando pocos mm de espesor. Sin embargo, en los tallos herbáceos de muchas monocotiledóneas, el córtex puede ser muy grueso. En la mayoría de las dicotiledóneas el córtex es delgado. Los tejidos vasculares primarios, xilema y floema primario, se originan por la división de células del procambium. Las células que se dividen hacia la parte externa se diferencian para formar el floema primario, mientras que las que se dividen hacia la parte interna dan origen al xilema primario. El floema es el tejido más importante de las plantas vasculares para el transporte de las sustancias nutritivas elaboradas. Es un tejido complejo, formado por varias clases de células, cada una de ellas especializada en una determinada función. Dentro del floema primario, se llama protofloema a los primeros elementos que maduran; mientras los que se diferencian más tarde constituyen el metafloema. En aquellas zonas de la planta que están creciendo en longitud activamente, el protofloema constituye el tejido conductor de sustancias alimenticias. El metafloema, por su parte, dado que madura después que los tejidos que lo rodean han finalizado su alargamiento, se conserva sin destruirse y actúa como tejido conductor durante mucho más tiempo. En aquellas plantas que no experimentan crecimiento secundario, el metafloema permanece funcional durante toda la vida de la planta, siendo éste el tejido conductor de sustancias alimenticias cuando los cuerpos primarios se encuentran desarrollados completamente. Por el contrario, en las plantas con crecimiento secundario los elementos del metafloema se vuelven inactivos al diferenciarse los elementos conductores secundarios, pudiendo ser aplastados parcialmente o bien obstruidos por completo. El floema se encarga de transportar los nutrientes orgánicos, especialmente los azucares producidos durante la fotosíntesis, hacia las partes más bajas de la planta. El otro tejido conductor en el cuerpo primario de la planta es el xilema primario. El xilema es el principal tejido conductor de agua de la planta y, junto con el floema, constituye el sistema vascular del vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en su conjunto, se habla de tejido vascular. El xilema primario se diferencia a partir del procambium. En la formación de este tejido se aprecian diferencias en cuanto a estructura y desarrollo entre las partes que se forman primero (protoxilema) y las que aparecen más tarde (metaxilema). En las plantas que no experimentan crecimiento

secundario, el metaxilema representa el tejido conductor de agua más especializado cuando la planta es adulta. Las células que constituyen el xilema primario son las mismas que se pueden observar en el xilema secundario: vasos o traqueidas, fibras y células de parénquima. Muchas plantas pasan su ciclo de vida solamente con el tejido vascular derivado del procambium (xilema y floema primario). Otras plantas aumentan su tejido vascular por la actividad del cambium vascular el cual origina nuevas células (xilema y floema secundario). Esto ocurre en las gimnospermas y en la mayoría de las dicotiledóneas, en algunas monocotiledóneas y pteridofitas. La médula es el conjunto de células parenquimáticas que se ubican en la parte central del tallo. Se origina a partir del meristema fundamental. Cambium vascular: Es un meristema lateral presente en las plantas vasculares y el cual produce xilema secundario y floema secundario. Está constituido por una capa de células iniciales y sus derivadas no diferenciadas. Se desarrolla a partir de tejidos formados por los meristèmas apicales, en cuanto a su origen puede formarse a partir del procambium, parénquima o meristèmas residuales. Una vez que el cambium se ha desarrollado, tiene una organización diferente a la observada en los meristèmas apicales. Cuando todas las células del procambium se diferencian para formar xilema y floema primario, no tiene lugar la formación del cambium vascular. Por el contrario, si una parte del procambium permanece sin diferenciarse, es decir, en estado meristemático; al finalizar el crecimiento primario, esas células pasan a conformar el cambium vascular. El cambium vascular es el responsable del crecimiento en grosor o crecimiento secundario de las plantas en las cuales se presenta. Por procesos de división celular da origen a xilema secundario hacia la parte interna y floema secundario hacia la parte externa. Tejidos del tallo adulto: Al estudiar la sección transversal de un tallo adulto, podemos observar los siguientes tejidos: corteza, duramen y la médula. Corteza: Término utilizado para referirse a todos los tejidos que se encuentran hacia el lado externo del cambium vascular. En aquellas plantas en donde se ha iniciado el crecimiento secundario, la corteza incluye a todos los tejidos primarios y secundarios que quedan hacia el exterior del cambium vascular. De adentro hacia afuera, estos tejidos son: floema secundario, floema primario, córtex, peridermis (felodermis, felógeno y felema) y aquellos tejidos que quedan hacia el exterior de esta última los cuales constituyen la corteza muerta. Peridermis: En muchas plantas, especialmente en las plantas perennes, la epidermis y la hipodermis son reemplazadas por una nueva capa protectora, la cual recibe el nombre

de peridermis. Se puede definir como un tejido protector de origen secundario que reemplaza a la epidermis en los tallos y raíces de las plantas que experimentan crecimiento secundario. Las dicotiledóneas leñosas y las gimnospermas son los mejores ejemplos en donde se puede observar este tejido; aunque también se puede desarrollar en algunas dicotiledóneas herbáceas y en algunas monocotiledóneas. Es bueno indicar que el término peridermis no es sinónimo de corteza, debido a que todos los tejidos que se encuentran hacia el lado externo del cambium vascular corresponden a la corteza mientras que la peridermis sólo es una parte de esos tejidos. La primera peridermis usualmente se origina en la capa subepidérmica. En los árboles adultos, la peridermis separa la corteza externa o muerta de la corteza interna o viva. Algunos autores hablan de la primera peridermis formada para referirse a la peridermis que se desarrolla cuando la epidermis deja de cumplir su función de tejido protector; y peridermis subsecuentes para designar a aquellas que se desarrollan durante la formación del ritidoma. La peridermis se encuentra constituida por tres capas: felema, felógeno y felodermis. a) Felema: Es un tejido protector secundario que se desarrolla en el tallo y la raíz. Se encuentra constituido por células muertas, cuyas paredes poseen un alto grado de suberización. Se origina por procesos de división celular que ocurren hacia el lado externo del felógeno. Las paredes suberizadas del felema tienen cera o materiales grasosos lo cual hace que sean resistentes al paso de gases y vapor de agua, aislando las partes más externas de la corteza y protegen a la planta de lesiones mecánicas, fuego, temperaturas extremas y pérdida de agua. El felema también es conocido con el nombre de corcho. La capacidad de protección que proporciona la peridermis a los árboles está determinada por la naturaleza física de las células del felema o corcho. En su estado de madurez dichas células están muertas y altamente suberizadas. Por estar desprovistas de contenidos son pobres conductoras de calor y la presencia de suberina permite que sean poco permeables al agua y vapor de agua. Las células suberizadas se encuentran separadas entre sí por pequeños espacios intercelulares (lenticelas) los cuales permiten el intercambio gaseoso que ocurre en la peridermis. c) Felógeno: Es un meristema lateral cuyos procesos de división celular dan origen a felema, hacia la parte externa, y felodermis, hacia la parte interna. También recibe el nombre de cambium cortical. El felógeno se origina a partir de células parenquimáticas diferenciadas que recuperan nuevamente su actividad meristemática; estas células pueden ser de la epidermis, hipodermis, córtex o floema secundario. En algunas plantas pueden formarse sucesivamente varios felógenos. Cada uno de estos felógenos funciona normalmente, produciendo felema hacia la parte externa y felodermis hacia la parte interna. El primer felógeno se forma superficialmente, en la epidermis o en la parte más externa del córtex. Posteriormente se puede formar un

segundo felógeno a partir de las células parenquimáticas de la porción interna del córtex. Cuando comienza el crecimiento secundario, los tejidos primarios (epidermis, córtex) son empujados hacia afuera hasta producirse su rompimiento. Los felógenos subsecuentes se forman a partir de células parenquimáticas de floema secundario. La estructura del felógeno es relativamente simple y se encuentra constituido por sólo un tipo de células. A diferencia del cambium vascular, el felógeno de la mayoría de los árboles produce una mayor cantidad de células hacia el lado externo (felema) en comparación con las producidas hacia el lado interno (felodermis). En algunas especies se pueden formar una o dos capas de felodermis, mientras que el número de capas de felema es bastante numeroso. Un ejemplo de este último caso es el observado en el género Quercus, en el cual la capa de felema es tan gruesa que se convierte en un producto (corcho) de alto valor comercial. d) Felodermis: Parte de la peridermis que se origina por las divisiones del felógeno hacia la parte interna. Puede ser gruesa o delgada y probablemente proporciona cierta protección contra patógenos, calor y desecación. Usualmente es una capa delgada, difícil de distinguir de la corteza interna. Por lo general, está formada por una sola capa de células, aunque se pueden encontrar casos de felodermis de 3-4 capas de células. Algunas de las células de la felodermis pueden producir taninos, mientras que otras pueden dar origen a estructuras secretoras. En algunas especies, por ejemplo Pinus palustris, las células de la felodermis pueden almacenar almidón. En la corteza se pueden diferenciar dos capas: corteza interna o viva y la corteza externa o muerta. a) Corteza interna: Porción de floema secundario comprendida entre el cambium vascular y la última peridermis formada. Corresponde a la parte de la corteza que se encarga de cumplir la función de conducción de los productos elaborados a través del proceso fotosintético. e) Corteza externa: Corresponde a la parte muerta de la corteza. Se encuentra constituida por la porción más interna de la peridermis y todos los tejidos que se encuentran hacia el exterior de ésta. También recibe el nombre de ritidoma. Entre las funciones generales de la corteza tenemos la conducción, efectuada por el floema fisiológicamente activo, y la protección brindada por el ritidoma. No obstante, y debido a la diversidad de tejidos que la componen, la corteza puede desempeñar otras actividades como son las siguientes: almacenamiento de sustancias en las células de parénquima floemático, los radios y la felodermis; conducción en sentido transversal a través de los radios; proporcionar dureza y sostén mediante el tejido mecánico; aireación a través del sistema de espacio intercelulares que se desarrolla en la misma. La formación de la corteza es el producto de la división celular que ocurre en dos meristemas laterales: el cambium vascular y el cambium cortical o felógeno. La corteza se caracteriza por ser un tejido rígido, no elástico y por esta razón tiende a

romperse y desprenderse a medida que se produce el incremento circunferencial del tallo. Xilema: Conjunto de tejidos que se origina por la división, hacia el lado interno, de las células del cambium vascular. En el xilema se lleva a cabo tres funciones: conducción, soporte y almacenamiento de sustancias alimenticias. Cada una de estas funciones es realizada por células especializadas. A medida que se desarrolla el tallo, se van produciendo una serie de cambios en la porción xilemática, de manera tal que en la parte interna del xilema (duramen) sólo se cumple la función de soporte; mientras que hacia la parte periférica (albura) se desempeñan funciones de conducción, almacenamiento y soporte. Médula: La médula representa el "corazón" de muchos tallos. En su mayor parte se compone de células parenquimatosas que almacenan productos nutritivos como almidón. Se encuentra rodeada por el xilema. La proporción del tallo que es ocupada por la médula presenta una gran variación entre especies diferentes; en la mayoría de las plantas leñosas la médula representa una pequeña proporción del área total de la sección transversal del tallo.