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Contribución al conocimiento del género Esthesopus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae). Redescripción de tres especies. Parte I Córdoba, Silvia P. y Susana G. Aranda Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. e-mail: [email protected]

R E S U M E N —

“Contribución al conocimiento del género Esthesopus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae). Redescripción de tres especies. Parte I”. Se redescriben las especies Esthesopus humilis Candèze 1860, E. hepaticus (Erichson) 1840 y E. troglodytes (Germar) 1840 utilizando por primera vez los caracteres de genitalia masculina y femenina. Se proporciona figuras de aspecto general de las especies, diseño de puntuación, de alas y de las estructuras genitales de la hembra y del macho. También se provee de fotografías en color de las placas esclerotizadas. A los fines de resaltar algunos caracteres se ha utilizado la microscopía de barrido. P ALABRAS CLAVE : Esthesopus, Cardiophorinae, Elateridae.

A B S T R A C T — “Contribution to the Knowledge of the Genus Esthesopus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae). Rediscription of Three Species. Part I”. The species Esthesopus humilis Candèze 1860, E. hepaticus (Erichson) 1840 and E. troglodytes (Germar) 1840 are redescribed using for the first time the characters of male and female genitalia. Figures of the general aspects of the species, punctuation design of wings and of genital structures of the female and male are provided. Color photographs of the sclerotized plates are also provided. In order to make some of the characters stand out, scan microscopy was used. K EYWORDS : Esthesopus, Cardiophorinae, Elateridae.

INTRODUCCIÓN

El género Esthesopus fue creado en 1829 por Eschscholtz, definiéndolo por la presencia del cuarto tarsito lobulado y basado en ejemplares de Esthesopus castaneus Eschscholtz 1829 provenientes de Río de Janeiro, Brasil. Esthesopus es un género que consta de 54 especies distribuidas en toda América; se caracteriza por presentar el cuarto tarsito corto, menor que el tercero, lobulado u oblicuamente acortado; cabeza sin carena secundaria frente a los ojos; meso y metasterno fusionados; escudete con base sin incisión y ápice puntiagudo; borde posterior del pronoto sinuado suavemente y proepisterno generalmente sin entrada angular, sólo entrada redondeada. Candèze (1860) realizó una clave de identificación en la que separó a las especies del género en dos grupos por la presencia de puntuación del pronoto, la cual puede ser doble y desigualmente espaciada y simple e igualmente espaciada. Champion (1895) en la Biología Central Americana, enumeró 33 especies para

Esthesopus todas americanas, estando representado en el sur de EUA, Panamá, México, Cuba, Ecuador, Colombia, Guatemala, Nicaragua, Perú, Bolivia, Brasil y Argentina. Golbach R. (1991) en el Catálogo para Centro y Sudamérica citó doce especies para Argentina, entre las cuales se encuentran dos de las especies que en el presente trabajo se redescriben: Esthesopus hepaticus (Erichson) 1840 y E. troglodytes (Germar) 1840. Golbach no incluyó a Esthesopus humilis Candèze 1860 en el catálogo, ya que hasta 1991 no se tenían registros de esa especie para la Argentina. El objetivo del presente trabajo es ampliar las descripciones de las especies del género aportando nuevos caracteres, debido a que las descripciones originales son incompletas y poco claras. En ellas no son analizados los caracteres de genitalia masculina y femenina y sólo se presentan ilustraciones del aspecto general que no son muy útiles en el momento de hacer determinaciones sistemáticas. Por eso se

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consideró oportuno comenzar a redescribir e ilustrar estas especies que pertenecen al grupo sin sulco en la base del pronoto y con carena transversal en la base del prosterno. A tal fin se acompañan las redescripciones con ilustraciones, se provee de algunas fotografías de estructuras genitales femeninas y microfotografías de diferentes caracteres que se consideran muy útiles para la diferenciación de estas especies.

pronoto es más largo que ancho. E/P: longitud del pronoto dividida en la longitud de los élitros. X/Y: índice ocular, que se obtiene dividiendo la medida del diámetro del ojo y la distancia entre ellos. T8: octavo terguito. T9 y 10: terguitos noveno y décimo. S8: urosternito octavo. S9: urosternito noveno. Carena de los episternos: longitud de la carena en relación con la longitud del episterno, se expresa en %.

M AT E R I A L Y M É TO D O S

Esthesopus humilis Candèze 1860 Figs. 1-14; foto 1; microfotogs. 1-2

El material estudiado provino de la colección entomológica de la Fundación e Instituto Miguel Lillo y fue preparado según las técnicas tradicionalmente usadas para elatéridos. Para la genitalia se siguió la metodología de Becker (1958) y la terminología de Calder (1996). Para la definición de los ángulos posteriores se siguieron los siguientes pasos: se trazó una línea horizontal tangente al borde basal del pronoto y otra perpendicular pasando por los ángulos anteriores. Luego se marcó una tercera línea paralela a la segunda y tangente al ancho mayor del pronoto, permitiendo de esta manera, apreciar si los ángulos posteriores del pronoto son rectos, agudos u obtusos. Esta metodología es propuesta por las autoras. Las medidas expresadas en mm fueron tomadas con ocular micrométrico y los dibujos se realizaron con cámara clara incorporada a un microscopio estereoscópico. Las fotografías fueron tomadas con el microscopio AXIOLAB ZSEISS con cámara incorporada NC 80. Las microfotografías se tomaron usando un microscopio de barrido del Laboratorio de Microscopía Electrónica LAMENOA. Las representaciones esquemáticas de la puntuación del pronoto han sido obtenidas a partir de microfotografias electrónicas. Las escalas corresponden a 1 mm. ABREVIATURAS PI: índice pronotal que se obtiene dividiendo la longitud del pronoto por el ancho del mismo multiplicado por 100. Si el índice es mayor que 100, indica que el

Esthesopus humilis Candèze, 1860: 284. Champion 1895: 441 Esthesopus murinus Candèze, 1860: 284. Schwarz in Wytsman, 1906: 180 Diagnosis.— Carena notopleural del pronoto ocupa el 90% de la longitud total, acompañada de una carena epipleural corta, paralela y que no llega a la mitad de la longitud de la anterior. Redescripción del macho.— (Fig. 1) Medidas: Longitud total: 6,1 mm; longitud pronoto: 1,7 mm; ancho pronoto: 2,1 mm; longitud élitros: 4,2 mm; ancho basal élitros: 2,1 mm; E/P: 2,5; PI: 81; X/Y: 0,4. Cabeza: convexa, parda con reborde frontal más claro. Frente con reborde ancho enangostado en el centro. Indice ocular: 0,4. Antenas de color pardo amarillentas claras que no sobrepasan la longitud del pronoto, dejando libre el 13,7% de la longitud lateral del mismo. Antenómeros cortos y pubescentes. 3º antenómero 1,5 veces la longitud del 2º, 2º más 3º antenómero 1,6 veces la longitud del 4º; 11º antenómero de igual longitud que el 3º. Puntuación: puntos grandes separados una vez el diámetro del punto y puntos pequeños distanciados su diámetro. Pubescencia: pelos largos semierectos orientados hacia el ápice. Pronoto: pardo rojizo, más claro que la cabeza, con ángulos anteriores y poste-

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Fig. 1. E. humilis Candèze 1860. Macho. Aspecto general. Escala = 1 mm.

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E. humilis Cand. Fig. 2: Puntuación del pronoto. Fig. 3: Alas. Escala = 1 mm.

riores más claros que el resto del mismo. Aplanado, más ancho que largo y de base más ancha que el ápice. Lados subparalelos. Borde anterior sinuado y ángulos anteriores marcados. Angulos posteriores rectos y truncados. Carena notopleural muy notable, ocupa el 90% de la longitud total del pronoto. Esta va acompañada de una epipleural corta, paralela y que no llega a la mitad de la longitud de la anterior (Microfotografia 1). Borde basal del pronoto sin sulco y sin carena longitudinal sublateral. Puntuación: puntos grandes y pequeños de menor tamaño que los respectivos de la cabeza, ambos están menos densamente distribuidos. Puntos pequeños mucho más densos que los grandes (Fig. 2). Pubescencia: pelos amarillentos, largos, de disposición desordenada y apretados contra el fondo. Escudete: pentagonal, más ancho que largo y convexo. Con bordes oscuros y centro rojizo brillante, semejando la forma de una flecha. Base sin escotadura. Puntuación: puntos de tamaño mucho menor que los del pronoto, separados cuatro veces el diámetro del punto y mi-

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cropuntos más abundantes. Con pelos amarillentos dirigidos hacia el ápice. Elitros: pardos rojizos, más claros que el pronoto y con las zonas humerales más claras. Son 2,5 veces la longitud del pronoto. Base de los élitros subigual al ancho del pronoto. Estrías con puntos ovalados que llevan manchas oscuras alrededor de estos. La 1º estría está unida a la 9º; la 2º se une a la 8º; la 3º está unida a la 4º y la 6º a la 7º. Interestrías algo convexas en la base y planas en el ápice con puntos pequeños separados cuatro o cinco veces el diámetro del punto. Pubescencia: pelos amarillentos, cortos y dirigidos hacia el ápice. Apice de los élitros redondeado. Alas: Presencia de CuA1 (Fig. 3). Superficie ventral: pardo rojiza clara, convexa. Prosterno rectangular que termina en un mentón prominente con reborde oscuro. Sutura pronotoesternal recta. Base del prosterno con una estría de forma sinuada o recta y transversal (Microfotografía 2). Apófisis prosternal en vista frontal terminada en punta, con carena longitudinal a ambos lados (Microfotografia 2); de perfil truncada. Puntuación: puntos pequeños separados aproximadamente cinco veces el diámetro del punto y micropuntos distanciados dos veces el diámetro de cada punto. Ambos puntos aumentan su diámetro al llegar al mentón. Pubescencia: clara, dirigida hacia el ápice y apretada contra el fondo. Episternos con una carena episternal corta que nace de los ángulos posteriores y que corre paralela a la carena pronotoesternal. Puntuación: puntos grandes bien marcados, separados una vez el diámetro de cada punto y micropuntos muy juntos entre sí. Pubescencia: pelos cortos dirigidos hacia los costados y hacia delante. Mesosterno escotado en forma de “U”. Surco del metasterno completo. Puntuación: puntos medianos y pequeños separados dos veces el diámetro del punto. Segmentos abdominales con puntos que son más grandes y más densos que los del mesosterno y puntos muy pequeños separados dos veces su diámetro. Pubescencia: abundante y dirigida hacia atrás. Ultimo segmento con borde redondeado y denta-

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do con puntuación más densa que en los restantes segmentos. Patas: pardo amarillentas claras casi del color de las antenas y muy pubescentes. Micropuntuadas. Tarsómeros: 1º tarsómero 0,6 veces la longitud del 5º; 2º igual al 3º; 4º 1,2 veces la longitud del 3º; 1º 0,4 veces la longitud del 2º mas el 4º; tarsómeros 2º y 3º juntos 2,4 veces la longitud del 1º. Uñas simples.

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105 Genitalia del macho (Figs. 4-9): S8 tres veces más ancho que largo, parcialmente esclerotizado, de bordes redondeados, con escotadura profunda en el ápice y con grupos de setas apicales que insinúan lóbulos. T8 ancho, redondeado, parcialmente membranoso y con abundantes setas apicales. S9 alargado, parcialmente membranoso, con ápice redondeado y con abundantes setas largas y finas. T9 rec-

E. humilis Cand. Fig. 4: Edeago, vista ventral. Fig. 5: Edeago, vista dorsal. Fig. 6: Tergito 8. Fig. 7: Tergitos 9 y 10. Fig. 8: Urosternito 8. Fig. 9: Urosternito 9. Escalas = 1 mm.

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tangular y con un par de lóbulos cortos a ambos lados, sinuado en la zona apical y con algunas setas; T10 subcuadrado, truncado y unido al T9. Edeago una vez y media más largo que ancho. Placa basal más ancha que larga y de forma hexagonal. Lóbulo medio ancho y disminuye su grosor de manera progresiva hasta llegar al ápice donde termina en forma redondeada. Apófisis de longitud igual a la mitad del lóbulo medio. Lóbulo medio casi de la longitud de los parámeros (sobresale 0,1 mm de los parámeros). Parámeros de lados convexos y con una entrada pronunciada antes de llegar al ápice. Terminan en forma redondeada, con un área menos quitinosa en el ápice y un par de setas subapicales. Parámeros 1,3 veces más largos que la placa basal.

E. humilis Cand. Fig. 10: Hembra, urosternito 8. Fig. 11: Urotergito 8. Fig. 12: Ovopositor.

E. humilis Cand. Fig. 13: “Bursae copulatrix”. Fig. 14: Fúrcula. Escalas = 1 mm.

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Fig. 15: E. hepaticus (Erichs.). Macho. Aspecto general. Escala = 1 mm.

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Descripción de la hembra.— Medidas: Longitud total: 7 mm; longitud pronoto: 1,8 mm; ancho pronoto: 2 mm; longitud élitros: 4,5 mm; ancho basal élitros: 2,2 mm. Antenas dejan libre el 28,5% de la longitud total del pronoto. Genitalia femenina (Figs. 10-14): S8 con esclerito basal 6,5 veces mas largo que el apical. Parcialmente esclerotizado, redondeado y con abundantes setas apicales. T8 subredondeado, con el borde apical provisto de abundantes setas largas y con la región basal membranosa. Ovopositor con un báculo que es 7 veces más largo que el coxito. Coxito sin estilo y con abundantes setas en la zona media y apical. “Bursae copulatrix” (Fig. 13) de forma globosa con fúrcula (Fig. 14) y un par de placas quitinosas en forma de manos situadas en su parte basal (Foto 1). Distribución.— Perú, México, USA, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá, Cuba, Colombia, Brasil. Material estudiado.— Perú: 1 hembra, Tingo María, Río Huallaga, 570 mts. Leg. Weyrauch. VII/1947. 1 hembra, Cueva de las Lechuzas, Tingo María, 700 mts. VII/

E. hepaticus (Erichs.). Fig. 16: Puntuación del pronoto (x 1000). Fig. 17: Alas. Escala = 1 mm.

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1947. Leg Weyrauch. 1 hembra, Tingo María, Río Huallaga, 700 mts. 28/VII/ 1955. Leg. Weyrauch. 2 machos, Tingo María, Río Huallaga, 670 mts. Leg. Weyrauch. 1 macho, Valle Chanchamayo, 800 mts. VII/1939. Leg. Weyrauch. 4 machos, Tingo María, Río Huallaga, 570 mts. Leg. Weyrauch. 28/VII/1955. 1 macho, Tingo María, Río Huallaga, 570 mts. Leg. Weyrauch. 1/VIII/1955. 1 macho, Cueva de las Lechuzas, Tingo María, 670 mts. VII/ 1947. Leg. Weyrauch. Esthesopus hepaticus (Erichson) 1840 Figs. 15-28; foto 2; microfotogs. 3-4 Cardiophorus hepaticus Erichson, 1840: 336. Esthesopus hepaticus Bruch, 1911: 250. Diagnosis.— Presencia de puntuación muy densa en el pronoto y con carena transversal y paralela en su borde basal. Carena notopleural incompleta que no termina en los ángulos posteriores sino dorsalmente a ellos. Redescripción del macho.— (Fig. 15) Medidas: Longitud total: 5,4 mm; longitud pronoto: 1,6 mm; ancho pronoto: 1,8 mm; longitud élitros: 3,8 mm; ancho basal élitros: 1,9 mm; E/P: 2,4; PI: 89; X/Y: 0,4. Cabeza: pardo oscura, casi negra, con reborde anterior de la frente más claro. Levemente convexa. Frente con una carena frontal completa. Indice ocular: 0,4. Antenas pardo amarillentas muy claras y no sobrepasan los ángulos posteriores del pronoto dejando libre el 16,4% de la longitud lateral del mismo. Antenómeros pubescentes, de base más oscura. 3º antenómero 1,2 veces la longitud del 2º; la suma del 3º más el 2º antenómero es 1,6 veces la longitud del 4º; 11º antenómero igual al 3º. Cabeza densamente puntuada, con puntos medianos y puntos pequeños separados una vez el diámetro del punto. Pubescencia: pelos cortos semierectos dirigidos hacia el ápice.

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E. hepaticus (Erichs.). Fig. 18: Edeago, vista ventral. Fig. 19: Edeago, vista dorsal. Fig. 20: Urotergito 8. Fig. 21: Urotergito 9 y 10. Fig. 22: Urosternito 8. Fig. 23: Urosternito 9. Escalas = 1 mm.

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E. hepaticus (Erichs.). Fig. 27: “Bursae copulatrix”. Fig. 28: Fúrcula. Escalas = 1 mm.

E. hepaticus (Erichs.). Hembra. Fig. 24: Urosternito 8. Fig. 25: Urotergito 8. Fig. 26: Ovopositor.

Pronoto: pardo rojizo oscuro, con zonas más claras en los ángulos anteriores y posteriores. Convexo y más ancho que largo. Parte central más ancha que la base. Apice levemente sinuado. Angulos anteriores ocupan un 54% de la longitud de los ojos. Angulos posteriores levemente agudos, cortos y truncados. Carena notopleural larga pero incompleta (ocupa un 90% de la longitud total del pronoto) y se caracteriza porque en la parte apical se eleva de la línea de sutura notopleural (Microfotografía 3). Cerca de la base del pronoto hay una carena transversal corta y paralela al borde posterior del pronoto (Microfotografía 4). Base del pronoto sin sulco y sin carena longitudinal sublateral. Puntuación: densa, tanto a lo referente a los puntos grandes como a los puntos pequeños (Fig. 16). Pubescencia: pelos cortos, erguidos y dirigidos hacia el ápice. Escudete: de bordes casi negros y centro pardo amarillento formando una flecha. De forma pentagonal y poco convexo. Más largo que ancho. Base del es-

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Fig. 29: E. troglodytes (Germ.). Macho. Aspecto general. Escala = 1 mm.

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cudete sin escotadura. Micropuntuado y revestido con pelos largos de disposición desordenada. Alas: presencia de Cu A1 (Fig. 17). Elitros: pardo rojizos y miden 2,4 veces la longitud del pronoto. Ancho de la base subigual al ancho del pronoto. Estrías con puntos alargados longitudinalmente, de bordes oscuros y bien marcados. La 1º estría se une a la 9º, la 3º está unida a la 4º, la 5º a la 8º y la 6º a la 7º estría. Interestrías planas con puntuación simple y poco abundante (puntos separados cuatro veces el diámetro de cada punto). Pubescencia: pelos largos de color amarillo rojizos y de disposición desordenada. Elitros de lados subparalelos y ápice redondeado. Superficie ventral: convexa. Prosterno rectangular, con puntos pequeños distanciados una vez su diámetro y micropuntos densos con una o dos veces el diámetro entre ellos. Mentón poco prominente, de borde redondeado y bien marcado. Apófisis prosternal, en vista frontal, terminada en punta y de perfil truncada. Prosterno con dos carenas longitudinales que nacen en la apófisis prosternal y una carena transversal ubicada en el tercio basal, a

E. troglodytes (Germ.). Fig. 30: Puntuación del pronoto (x 720). Fig. 31: Alas. Escala = 1 mm.

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veces en forma de llave (}) o de forma recta pero siempre de posición horizontal (Microfotografia 2). Episternos con puntos grandes y pequeños separados una vez el diámetro del punto. Pubescencia: abundante y dirigida anteriormente. Apice del mesosterno con forma de “U”. Surco del metasterno completo, abriéndose en la parte basal. Puntuación: puntos medianos distanciados tres o cuatro veces el diámetro de cada punto y micropuntos menos abundantes que los medianos. Pubescencia: pelos cortos, amarillos, apretados contra el fondo y dirigidos posteriormente. Segmentos abdominales convexos. Puntuación: muy densa y los últimos segmentos abdominales con puntos de menor tamaño. Pubescencia: pelos amarillos claros dirigidos hacia la parte posterior del abdomen. Ultimo segmento abdominal termina casi en punta (no redondeado). Patas: amarillas, de color uniforme. Tarsómeros: el 1º tarsómero es 2 veces la longitud del 5º; el 2º es 1,2 veces la longitud del 3º; el 1º tiene casi la misma longitud del 2º más el 4º; el 4º es 0,6 veces la longitud del 3º; el 2º más el 3º tienen casi la misma longitud que el 1º. Uñas simples. Genitalia del macho (Figs. 18-23): S8 3 veces más largo que ancho, parcialmente esclerotizado y de contornos redondeados. Ápice con una escotadura poco profunda en el centro y dos pequeños lóbulos a ambos lados que llevan abundantes setas largas. T8 subtriangular, parcialmente membranoso en la base, con abundantes setas. S9 alargado, parcialmente membranoso, termina en punta y esta provisto de setas largas poco abundantes. T9 con dos lóbulos anchos en el ápice; T10 truncado apicalmente y unido al T9. Edeago 2 veces más largo que ancho. Placa basal 1,5 veces más ancha que larga, de base redondeada. Lóbulo medio ancho, sobrepasa notablemente la longitud de los parámeros y termina en punta. Sus apófisis corresponden a la mitad de su longitud. Parámeros con lados sinuosos, terminan en punta y curvados hacia el lóbulo medio, con un par de setas subapicales largas. Parámeros 3,5 veces la longitud de la placa basal.

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Descripción de la hembra.— Medidas: longitud total: 5,3 mm; longitud pronoto: 1,5 mm; ancho pronoto: 1,9 mm; longitud élitros: 3,6 mm; ancho basal élitros 1,8 mm. Las antenas dejan libre el 21% de la longitud total del pronoto. Genitalia femenina (Figs. 24-28): S8 con el área distal subtriangular, de bordes redondeados y terminada en una punta con un mechón de setas. Hay también setas de diferente longitud en la superficie y en el borde. Prolongación esclerosada basal 7,8 veces más larga que el área distal. T8 subredondeado, ancho, parcialmente membranoso. Borde apical sinuado, con dos bandas qui-

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113 tinizadas y setas largas. Ovopositor con báculo que es 4,7 veces la longitud del coxito. Ápice del coxito con setas largas. “Bursae copulatrix” globosa, de superficie punteada (Fig. 27), con fúrcula (Fig. 28) y dos placas quitinosas situadas lateralmente (Foto 2). Distribución.— México, Guatemala, Cuba, Bolivia y Argentina. Material estudiado.— Argentina: 4 machos, Santiago del Estero, Los Tigres, 11/ 16/1/1970. Col. R. Golbach. 1 macho, Salta Forestal, Dpto. Anta, 50 km. E J.V.

E. troglodytes (Germ.). Fig. 32: Edeago, vista ventral. Fig. 33: Edeago, vista dorsal. Fig. 34: Urotergito 8. Fig. 35: Urotergitos 9 y 10. Fig. 36: Urosternito 8. Fig. 37: Urosternito 9. Escalas = 1 mm.

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Gonzalez. XI/1970. Col. A. Willink. 2 hembras, Catamarca, 6 km. N Belén, 1240 mts. 1/15/1/1969. Col. A. Willink, Terán, Stange (Trampa Malaise). 1 hembra, Sumalao. 30/1/5/1958. Col. R. Golbach. 1 hembra, Formosa, Clorinda. 23/ VI/1948. Col. R. Golbach. Esthesopus troglodytes (Germar) 1840 Figs. 29-42; Foto 3; Microfotogs. 5 Monocrepidius troglodytes, Germ. Zeitschr. Für Ent. I. p. 232. Cardiophorus troglodytes, Erich. Zeitschr. Für Ent. Ii. p. 336. Esthesopus troglodytes, Cand. Monogr. Elat. Iii. p. 282, t. 4. figs. 16, 16ª, b. Diagnosis.— Cabeza plana con frente marcadamente triangular. Carena notopleural incompleta que se eleva del borde de los ángulos posteriores. Area de los ángulos

E. troglodytes (Germ.). Fig. 38: Hembra, urosternito 8. Fig. 39: Urostergito 8. Fig. 40: Ovopositor.

E. troglodytes (Germ.). Fig. 41: “Bursae copulatrix”. Fig. 42: Fúrcula. Escalas = 1 mm.

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anteriores de color amarillo y posteriores rojizos. En ambas zonas hay remolinos de pelos. Con carena sinuada en la base del mesosterno que nace bordeando las mesocoxas. Redescripción del macho.— (Fig. 29) Medidas: Longitud total: 4,6 mm; longitud pronoto: 1,1 mm; ancho pronoto: 1,4 mm; élitros: 3,1 mm; ancho basal élitros: 1,1 mm; E/P: 2,8; PI: 78,57; X/Y: 0,5. Cabeza: plana, pardo oscuro, más oscura que el resto del cuerpo, con carena de la frente de color más claro. Frente redondeada. Antenas amarillas que sobrepasan uno y medio antenómeros de la longitud del pronoto. Antenómeros: 3º antenómero 0,6 veces la longitud del 2º; 3º más el 2º 1,5 veces la longitud del 4º; 11º antenómero 1,3 veces la longitud del 3º. Con pubescencia abundante con algunos pelos largos y erectos. Puntuación: puntos medianos separados una vez el diámetro del punto y puntos pequeños distanciados cuatro o cinco veces su diámetro. Pubescencia: abundante, con pelos amarillentos, semierectos y dirigidos hacia ápice. Pronoto: pardo, más claro que la cabeza, con zonas amarillentas en los ángulos anteriores y zonas rojizas en los ángulos posteriores. Convexo, más ancho que largo. Ápice mucho más angosto que la base pero se ensancha bruscamente en el tercio apical, quedando los lados del pronoto subparalelos. Borde anterior sinuado. Angulos anteriores pronunciados. Angulos posteriores rectos y truncados. Carena notopleural incompleta, ocupa el 84% de la longitud total del pronoto y se eleva del borde de los ángulos posteriores (Microfotografía 5). Base del pronoto sin sulco ni carena longitudinal sublateral. Puntuación: puntos medianos dispuestos mas densamente que los puntos pequeños (Fig. 30). Pubescencia: pelos largos de color ceniza dirigidos hacia la base del pronoto formando remolinos en los ángulos anteriores. Escudete: de forma pentagonal, más largo que ancho y convexo. Con bordes negros y parte central rojiza en forma de flecha. Base no escotada. Puntuación:

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115 puntos pequeños muy escasos (separados ocho veces su diámetro) y micropuntos separados cinco veces el diámetro de cada punto. Pubescencia: pelos largos de disposición desordenada. Alas: presencia de Cu A1 (Fig. 31). Elitros: pardo rojizos, con la zona humeral más clara que el resto. Son 3 veces la longitud del pronoto. Ancho basal igual

Foto 1: E. humilis Cand. Placas quitinosas de la “bursae copulatrix” (10x). Foto 2: E. hepaticus (Erichs.). Placas quitinosas de la “bursae copulatrix” (10x). Foto 3: E. troglodytes (Germ.). Placas quitinosas de la “bursae copulatrix” (10x).

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género

Esthesopus

Microfotografía 1: E. humilis Cand. Carenas notopleural y epipleural. Microfotografía 2: E. humilis Cand., carenas longitudinales de la apófisis prosternal y carena transversal en su base. Microfotografía 3: E. hepaticus (Erichs.), carena notopleural del pronoto. Microfotografía 4: E. hepaticus (Erichs.), carena transversal basal del pronoto. Microfotografía 5: E. troglodytes (Germ.), carena notopleural del pronoto.

al ancho del pronoto. Estrías con puntos de bordes oscuros. La 3º estría se une a la 4º y la 6º está unida a la 8º. Interestrías planas, con puntos pequeños separados dos veces el diámetro de cada punto. Pubescencia: pelos amarillo claro, erectos y dirigidos hacia atrás. Apice de los élitros redondeado. Superficie ventral: convexa. Prosterno rectangular, con puntos pequeños espacia-

dos cinco veces el diámetro de cada punto y micropuntos separados tres veces su diámetro. Mentón redondeado, subrectangular, con puntos grandes y puntos pequeños separados una vez el diámetro de cada punto. Sutura pronotoesternal recta. Apófisis prosternal en vista frontal terminada en punta; de perfil truncada. Prosterno con dos carenas longitudinales provenientes de la apófisis prosternal que avanzan hasta la tercera parte del mismo y con carena transversal de diferentes formas (como techo de dos aguas, casi recta o sinuada) en el tercio basal (Microfotografia 2). Episternos con puntos grandes bien marcados separados una vez su diámetro.

Acta

zoológica

lilloana

49

(1–2):

1 0 1 – 11 8 ,

Pubescencia: pelos amarillo claro apretados contra el fondo, dirigidos hacia el ápice y hacia los laterales. Escotadura del mesosterno en forma de “U”. Presencia de una carena sinuada que nace bordeando las mesocoxas y se une al surco del metasterno. Surco del metasterno visible en toda su extensión. Puntuación: similar a la del prosterno. Segmentos abdominales con micropuntos y puntos pequeños distanciados cuatro veces su diámetro. Pubescencia: pelos cortos, amarillos y dirigidos hacia el ápice. Ultimo segmento abdominal redondeado, con borde dentado y más pubescente que el resto de los segmentos. Patas: de igual color que las antenas y pubescentes. Tarsómeros: 1º tarsómero 0,7 veces la longitud del 5º; 2º 0,8 veces la longitud del 3º; 1º 0,4 veces la longitud del 2º y el 4º juntos; 4º 0,8 veces la longitud del 3º; 2º y 3º juntos son 2,7 veces la longitud del 1º. Uñas simples. Genitalia del macho (Figs. 32-37): S8 más ancho que largo, parcialmente esclerotizado. Ápice con escotadura profunda en el centro y lóbulos bien marcados con abundantes setas. T8 ancho, redondeado y con abundantes setas apicales. S9 subcuadrado, parcialmente membranoso con abundantes setas que terminan en una especie de mechón. T9 y T10: T9 escotado tanto en la base como en el ápice y T10 subcuadrado, truncado y parcialmente membranoso. Edeago con placa basal tan ancha como larga y de forma hexagonal. Lóbulo medio disminuye progresivamente el ancho desde la base hasta el ápice donde termina en forma redondeada. Apófisis del lóbulo medio iguales a la mitad de la longitud total. Lóbulo medio 2,3 veces más largo que la placa basal y sobresale de los parámeros. Parámeros de lados suavemente sinuados, terminados en forma aguzada y curvados hacia adentro con un par de setas largas y subapicales. Descripción de la hembra: Medidas: Longitud total: 4,2 mm; pronoto: 1,1 mm; ancho pronoto: 1,4 mm; élitros: 2,9 mm; ancho basal élitros: 1,4 mm. Las antenas llegan hasta los ángulos posteriores del pronoto. Ultimo segmento termina más en punta que en el macho. Genitalia femeni-

117

2005

na (Figs. 38-40): S8 con área distal que lleva pocas setas apicales largas. Prolongación esclerotizada basal 6,5 veces más larga que el área distal. T8 subovalado con abundantes setas en el ápice, región basal membranosa. Ovopositor con báculo que tiene 4,6 veces la longitud del coxito. Coxito muy setoso. “Bursae copulatrix” globosa de superficie estriada (Fig. 41), con un par de placas en la parte inferior de la bursa de forma triangular que presentan espinas cortas en los bordes laterales y en la superficie (Foto 3). Superficie del tracto genital con abundantes espinas. Fúrcula con forma de “U” (Fig. 42). Distribución.— México, Colombia, Venezuela, Bolivia, Argentina. Material estudiado.— Bolivia: 22 machos, Santa Cruz, Esta. Experimental Gral. Saavedra. XII/1973. L. Stange-C. Porter. 1 macho, Tarija, Ing. Bermejo 14/28/II/ 1969. Col. R. Golbach. Argentina: 1 macho, Salta, Salta Forestal, Dpto. Anta, 30 km. E J. V. Gonzalez. XI/1970. Col. A. Willink.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Estas tres especies de Esthesopus comparten los siguientes caracteres: carecen de sulco en la base del pronoto y de un diente en los ángulos anteriores del mismo y presentan en el ala, la nervadura transversal Cu A1 desde MP4 a Cu A, además de una carena transversal en la base de la apófisis prosternal y dos carenas longitudinales en la base del prosterno que nacen en la apófisis prosternal. De las tres especies, la de mayor tamaño es E. humilis. Esta especie se diferencia de las otras dos por la forma aplanada del pronoto y por su puntuación, ya que los puntos grandes son de mayor tamaño y menos densos que en las otras dos especies; en E. troglodytes la distribución de los puntos grandes es de mayor densidad mientras en E. hepaticus los puntos pequeños están más densamente distribuidos.

118

S.

P.

Córdoba

&

S.

G.

Aranda:

Contribución

En E. humilis la frente lleva un reborde frontal ancho. En E. hepaticus y E. troglodytes hay una carena frontal completa. E. troglodytes se diferencia de E. humilis y de E. hepaticus en la longitud de las antenas. Mientras en los machos de esa especie las antenas sobrepasan 1 y 1/2 antenómeros de los ángulos posteriores del pronoto, en las dos últimas las antenas no alcanzan los ángulos posteriores. Esa especie también se diferencia en que la base de los élitros es más ancha que la base del pronoto. La forma del pronoto y del escudete es aplanada en E. humilis y convexa en E. troglodytes. En E. hepaticus y E. troglodytes el surco del metasterno se abre en el tercio basal y las interestrías de los élitros son planas mientras que en E. humilis son convexas en la base y planas en el ápice. Las estructuras genitales masculinas y femeninas son marcadamente diferentes en las tres especies. En cuanto a la genitalia masculina: en el edeago de E. humilis el lóbulo medio es casi de la misma longitud de los parámeros, en E. hepaticus y en E. troglodytes el lóbulo medio sobrepasa la longitud de los parámeros. En E. hepaticus el lóbulo medio es ancho, enangostado en el tercio apical y terminado en punta; en E. humilis y en E. troglodytes este disminuye su ancho de manera progresiva y el ápice es redondeado. La placa basal es mas ancha que larga en E. humilis y E. hepaticus, mientras que en E. troglodytes es tan ancha como larga. Con respecto a la genitalia femenina, las piezas esclerotizadas de las bursas presentan marcadas diferencias en las tres especies: en E. humilis las placas llevan varias espinas largas que salen de un único cuerpo y se asemeja a una mano; en E. hepaticus las placas consisten en un cuerpo con espinas de diferentes longitudes en su borde, unido en su base a una espina larga, mientras que en E. troglodytes las placas están formadas por una única pieza en forma de pino con espinas cortas ubicadas en la superficie y en los bordes late-

al

conocimiento

del

género

Esthesopus

rales. Las fúrculas de E. humilis y E. hepaticus están constituidas por dos piezas unidas en su parte media, en cambio, la fúrcula de E. troglodytes consiste en una sola pieza en forma de horquilla y de contornos redondeados. Calder (1996) basa la monofilia de Cardiophorinae en la presencia de dos carenas sublaterales e incisiones en la base del pronoto, apófisis prosternal truncada, escudo cordiforme, ausencia de vena transversal Cu A1 entre MP4 y Cu A¹, ausencia de celda anal, hembras con un largo reservorio glandular entrando en la bursa copulatrix en la superficie media ventral y larva con madíbulas exodontas. En las tres especies redescriptas se nota la presencia en el ala posterior de la nervadura transversal Cu A1 y la ausencia tanto de sulcos como de carenas sublaterales longitudinales en la base del pronoto.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Sra. Analía Dupuy por la realización de las ilustraciones.

BIBLIOGRAFÍA Becker, E. C. 1958. The phyletic significance of the female internal organs of reproduction in the Elateridae. Proceeding Tenth International Congress of Entomology (1956), 1: 201-205, 17 figs. Calder, A. 1996. Click beetles Genera of Australian Elateridae (Coleoptera). Monographs on Invertebrate taxonomy. Vol 2 CSIRO Cillingwoods, Australia. Candèze, E. C. 1860. Monographie de Elatérides. Mem. Soc. Roy., 3: 1-235. Champion, G. C. 1895. Biología Centrali Americana, Insecta, Coleoptera (Elateridae) 3 (1): 439446. Erichson, W. E. 1840. Ueber Elateriden ohne Bruststachel. Zeitschr. F. Ent., 2: 279-341. Eschscholtz, J. R. 1829. Elaterides, Eintheinlung derselben in Gattungen. Ent. Arch. 2: 31-35. Germar, E. F. 1840. Bemercungen uber Elateriden. Z. Ent. 2 (2): 241-278. Golbach, R. 1991. Elateridae (Col.) de la Argentina. Historia, Catálogo actualizado hasta 1991 inclusive y Clave de subfamilias y de géneros de Centro y Sudamérica. Opera Lilloana 41.