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Redescripción de Hexabathynella szidati (Crustacea: Bathynellacea) de aguas subterráneas de Argentina. Segunda cita geográfica Peralta, Marcela A. Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) S. M. de Tucumán, Tucumán, Argentina.

R E S U M E N — “Redescripción de Hexabathynella szidati (Crustacea: Bathynellacea) de aguas subterráneas de Argentina. Segunda cita geográfica”. Se redescribe a Hexabathynella szidati (Noodt, 1965) a partir de ejemplares colectados en la zona hiporreica del río Rosario, San Luis, Argentina. Esta es la segunda cita para la especie, que fue solo registrada en la localidad tipo, Río Cuarto, Córdoba, Argentina. La nueva combinación de caracteres de la especie comprende: ambas mandíbulas con 4 dientes en el proceso incisivo, labro con 8 dientes simples similares más 2 dientes ornamentados laterales, toracópodos 1-6 con 1 epipodito y con 1 seda interna distal en el basipodito, sin vestigios de pleópodos, pleotelson sin sedas, opérculo anal triangular y puntiagudo, urópodos con 6 sedas en el simpodito y toracópodo 8 del macho con protopodito macizo, promontorio interno provisto de 7 pequeños dientes y órgano antenal no protuído y con 2 sedas similares. P ALABRAS CLAVES : Hexabathynella szidati, taxonomía, Bathynellacea, Argentina, hiporreobionte. ABSTRACT —

“Redescription of Hexabathynella szidati (Crustacea, Bathynellacea) from groundwaters from Argentina. Second geographical record”. A detailed redescription of Hexabathynella szidati (Noodt, 1965) is provided. The specimens were collected from the hyporheic zone of the río Rosario, San Luis, Argentina. It is the second record for the species previously known only from its type locality (Río Cuarto, Córdoba, Argentina). The new combination of characters for H. szidati includes: mandibles with 4 teeth on both pars incisiva; labrum with 8 uniform main teeth flanked by 2 smaller ornamented teeth; thoracopods 1-6 with 1 epipodite and with 1 internal distal seta on the bases; pleopods absent; pleotelson without setae; anal operculum triangular and sharp; sympodite of uropods with 6 setae male; thoracopod 8 with protopod massive, inner promontory with 7 small teeth and antennal organ not protruded and with two similar setae. K EYWORDS : Hexabathynella szidati, taxonomy, Bathynellacea, Argentina, hyporheos.

INTRODUCCIÓN

Hexabathynella Schminke, 1972 es el único género cosmopolita de Parabathynellidae, con 23 especies distribuidas en la Península Ibérica, Francia, Bulgaria, Madagascar, Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda, EEUU, Brasil y Argentina (Camacho, 2004, 2006). Con muy pocas excepciones, las especies de Hexabathynella son intersticiales de agua dulce, con solo 6 especies en ambientes costeros (Cho & Schminke, 2006), en aguas salobres, oligo y polihalinas, constituyendo un caso excepcional en Bathynellacea. Hasta el presente, solo una especie fue colectada en una caverna (Camacho, 2005), H. sevillaensis de la Cueva de Santiago el Grande, Constantina, Sevilla, España. La monofilia de Hexabathynella se basa en la carencia del 7º par de toracópodos (T7) en ambos sexos y los caracteres sexuales del macho, que comprenden el

órgano antenal en la antenula (A1) y el 8º par de toracópodos (T8) modificado como órgano copulador (Schminke, 1972; Camacho, 2003). Schminke (1972) incluye en Hexabathynella a 6 especies descriptas originalmente como Parabathynella Chappuis, entre ellas a H. szidati (Noodt), la única especie de Hexabathynella encontrada en Argentina. Río Cuarto, Córdoba, es la localidad tipo de H. szidati y la única referencia geográfica conocida hasta ahora para la especie, como ocurre en la mayor parte de los crustáceos estigobiontes. El hallazgo de nuevas localidades, permite incorporar información adicional para establecer relaciones biogeográficas históricas entre las áreas de distribución. En este caso la reconstrucción paleogeográfica es relevante pues la evidencia proviene de Hexabathynella, único género cosmopolita

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de Bathynellacea, grupo intersticial que se habría diferenciado al menos en el Paleozoico Superior (Coineau, 1996; Lange & Schram, 1999; Schminke, 1975). Según la hipótesis propuesta por Camacho (2003), la distribución actual de Hexabathynella sería el resultado de un complejo de eventos de dispersión y de vicarianza basados en la tectónica de placas y la evolución de Tethys. En el presente trabajo se redescribe a H. szidati a partir de ejemplares colectados en Río Rosario, Prov. de San Luis, distante aproximadamente 110 km de la localidad tipo. Esta descripción complementa el estudio original de Noodt (1965) e incorpora caracteres adicionales que podrían ser incluidos en nuevos estudios filogenéticos. Hexabathynella szidati (Noodt, 1965) Material estudiado y métodos.— 7 machos, 14 hembras y 1 juvenil procedentes del hiporreico del río Rosario, a 4 km al oeste de La Toma, San Luis, Argentina, 33º 04’572”S, 65º39’464”W. Los especimenes fueron obtenidos por el método de muestreo de Karaman-Chappuis (Chappuis, 1942) empleando una red de 100 µm. Temperatura del agua subterránea: 13ºC. M. Peralta col., 3/X/1999. Fauna acompañante: Oligochaeta, Nematoda, Cyclopoida, Ostracoda, Acari, Pelecypoda, Gastropoda, Staphylinidae (larva), Chironomidae y Trichoptera. El material estudiado está depositado en la colección de invertebrados de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina (FML CRUST000820). Un ejemplar macho fue examinado con microscopio electrónico de barrido Jeol-35 CF. REDESCRIPCIÓN DEL MACHO Longitud total 1,1 mm. Cuerpo alargado, la relación aproximada largo/ancho es 10,7 a 1. El largo de la cabeza equivale al 15% del largo total. Segmentos torácicos de similar longitud a excepción del primero que es el más corto del cuerpo, alcan-

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zando las 2/3 partes del largo del siguiente segmento. Segmentos abdominales semejantes entre sí, el último fusionado al telson, sin vestigios de pleópodos. Pleotelson con opérculo anal triangular, sobresaliente, que no sobrepasa a la furca. Antenula (A1).— (Figs. 1, 20, 21) Consta de 6 segmentos, la longitud de los 3 primeros es 1,5 veces la longitud de los 3 últimos. Primer artejo con 4 sedas distales, 1 larga y serrada de articulación simple, las otras con articulación supracuticular (Watling, 1989), 2 plumosas y 1 simple; 2º artejo con órgano antenal tipo 4 (Cho & Schminke, 2006) formado por 2 conspicuas sedas en el extremo distal interno, engrosadas y aguzadas, insertas en una pequeña protuberancia y con delicadas sétulas en la mitad distal de las sedas; además, con un grupo de 4 sedas en el tercio distal del artejo, plumosas, con articulación supracuticular; 3º artejo con un grupo de 3 sedas distales, la más larga serrada, las otras 2 cortas y simples; además con otras 2 sedas delicadas simples. Cuarto artejo con margen externo extendido en forma de un lóbulo, bordeado por 4 sedas, la interna corta y pequeña, las restantes 3 con articulación supracuticular y plumosas, 1 muy larga; 5º artejo bordeado por 3 bastones sensoriales y 3 sedas de distinta longitud, 2 simples y 1 serrada; 6º artejo con 3 bastones sensoriales subterminales, insertos en una muesca del margen externo y un grupo de 4 sedas en el extremo, las 2 más largas serradas. Endopodito con 3 sedas terminales, 1 serrada y larga que supera el extremo del 5º artejo del otro flagelo, las otras simples. Antena (A2).— (Fig. 2) De 5 artejos, los 3 últimos orientados hacia la parte caudal del cuerpo; los 3 primeros artejos cortos y globosos, los 2 distales alargados, de similar desarrollo. Cuarto artejo con 2 sedas simples distales; último artejo con 3 largas sedas, 2 serradas y 1 plumosa. Labro.— (Figs. 3 y 4) Amplio, 2 veces y media más ancho que largo, margen dis-

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tal abovedado, provisto de una serie de 8 fuertes dientes principales similares y en cada extremo de la serie con 1 corto diente lateral ornamentado cuyo extremo

17 está dividido en varias puntas; superficie interna del labro con grupos de microsedas alineadas transversalmente en la zona media, lateral y distal.

Lámina 1. Hexabathynella szidati macho. 1, A1; 2, A2; 3, Labro; 4, Labro y Md derecha, vista posterior; 5a, Md derecha en vista ventral, 5b proceso incisivo en vista dorsal; 6, Mx1; 7, Mx2; 8, H. szidati hembra, A1. Escalas: A: figs. 1, 2, 8; B: figs. 3-7.

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Mandíbulas (Md).— (Figs. 5a y b) Ambas similares. Proceso incisivo con 4 dientes alineados sobre el margen distal recurvado, el distal mayor; lóbulo de las sedas formado por 4 sedas, las 2 distales más fuertes y la proximal bífida, todas con sétulas o dentículos; con el diente intermedio fuerte y triangular, ventral al lóbulo de las sedas. Palpo unisegmentado, corto, no alcanza el extremo distal de la Md, terminado en 1 seda simple y larga. Maxila 1 (Mx1).— (Fig. 6) Bisegmentada, segmento proximal con 4 sedas ciliadas y con microsedas a lo largo del margen interno. Segmento distal con el extremo provisto de 3 fuertes uñas, 2 de ellas con dentículos y sétulas (plumodenticulada de Watling, 1989) y 1 ciliada; además con 2 uñas más cortas en el margen interno, la distal ciliodenticulada y la proximal ciliada; margen externo con un grupo de 3 sedas, las 2 más fuertes y largas con finísimas sétulas. Maxila 2 (Mx2).— (Fig. 7) Dirigidas anteriormente y en contacto en su parte basal, por lo que cubren parcialmente los restantes apéndices bucales. Con 3 artejos, el 1º con un endito interno provisto de 2 sedas simples; el 2º artejo es el más corto, con un endito que lleva 3 sedas distales, 1 simple y 2 ciliadas y además con otra seda ciliada ventral; 3º artejo con 13 sedas, 10 terminales o subterminales, de las cuales las 3 más largas son ciliadas y un grupo de 3 sedas simples laterales y externas. Toracópodos (T).— T1-6 Desarrollados, todos con 1 epipodito, falta el T7 y el T8 está modificado como órgano copulador. T1-6 (Figs. 9-14, 22, 23) con protopodito y endito de 4 artejos. El protopodito constituido por un coxopodito con zona precoxal y zona coxal y un basipodito donde se articula el exopodito; con el epipodito articulado con la zona precoxal. T1 es el más corto, basipodito con 1 seda simple interna; exopodito unisegmentado con ctenidios distales y termina en una larga seda ciliada, fuerte y de longitud

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similar a la del exopodito; endopodito con el 1º artejo corto, los 2 siguientes de similar desarrollo, sin ctenidios internos, fórmula de sedas: T1: 1+0/1+1/1+0/ 1+0/3(1), la seda externa del 2º artejo es plumosa y las restantes simples, las 2 uñas terminales levemente serradas. T2-6: basipodito con exopodito bisegmentado, artejo basal 2 veces el largo del distal, con 1 seda simple externa, corta y 1 seda ciliada interna y larga, con ctenidios distales en ambos artejos, y con 1 seda ciliada distal, fuerte, que supera en longitud a todo el exopodito; artejos 2 y 3 del endopodito de similar desarrollo, con ctenidios internos, medios y distales, fórmula de sedas: T2-6: 0+0/0+1/0+1/ 1(0), con 1 sola uña terminal levemente serrada. T8 (Figs. 15a y b): protopodito macizo, con promontorio interno provisto de 7 pequeños dientes y una prominencia distal anterior en el borde que deja libre la inserción del basipodito. Basipodito amplio, más corto que el protopodito, lleva 1 seda distal posterior próxima a la inserción del endopodito y una zona diferenciada distal de microsedas y dentículos, parcialmente cubierta por el exopodito. Exopodito triangular, de base amplia y forma de embudo, con el extremo angosto dirigido hacia el promontorio interno del protopodito, lleva 2 sedas más cortas que la seda posterior del basipodito. Endopodito alargado de longitud similar al basipodito, con 2 delicadas sedas terminales de diferente longitud. Urópodos (Ur).— (Fig. 16) Simpodito angosto y alargado, 5 veces más largo que ancho, con una serie interna de 6 espinas en la mitad distal del artejo, las 5 proximales similares y la distal más fuerte y larga, todas provistas de sétulas laterales; endopodito unisegmentado, alargado, levemente más largo que el exopodito, con el tercio distal más angosto y aguzado, con 3 sedas ventrolaterales, 1 plumosa y 2 simples, además con microsedas alineadas delimitando un área semielíptica subterminal; exopodito unisegmentado, con 2 sedas terminales, 1 simple muy larga que

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alcanza al largo total del apéndice y otra seda más corta, finamente ciliada. Furca.— (Figs. 17 y 18) Con órgano furcal ventral; con 3 fuertes espinas bífidas

de amplia base, todas bordeadas de finas sétulas dispuestas en forma elíptica, 1 espina laterointerna más corta que las otras 2 espinas distales; estas últimas poseen en la base un abanico de microsedas

Lámina 2. Hexabathynella szidati macho. 9, T1; 10, T2; 11, T3; 12, T4; 13, T5; 14; T6.

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cortas; superficie dorsal de la furca con 2 delicadas sedas medias, 1 simple corta y 1 plumosa más larga. Pleotelson.— (Figs. 17 y 18) Con un prominente opérculo anal triangular, aguzado en el extremo, sin sedas laterales o dorsales. REDESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA (Fig. 19a) A1 (Fig. 8) artejos de similar desarrollo y sedación que el macho, pero en el 2º artejo del pedúnculo con solo 1 seda levemente serrada en el extremo distal interno. T8 (Fig. 19b): vestigial, consistente en 1 par de diminutas escamas. En el resto de los caracteres es similar al macho. Variabilidad.— El promedio de longitudes de las 14 hembras es 1,03 mm (máxima 1,45 mm, mínima 0,77 mm). El de los 7 machos es 0,87 mm (máxima 1,1 mm, mínima 0,75 mm). Longitud del juvenil 0,67 mm. Un ejemplar macho presenta 9 dientes distales y similares en el labro, en lugar de 8. El ejemplar juvenil posee sólo los primeros 4 pares de toracópodos desarrollados y el simpodito de los urópodos con sólo 2 sedas cortas y 1 distal larga. El número de artejos y la quetotaxia de las antenas son similares al de una hembra adulta. Se observa variación en el número de sedas de los simpoditos de los urópodos: una hembra de 0,8 mm posee 5/6 espinas y otra de 1,19 mm, 7/6 espinas. C O M E N TA R I O S F I N A L E S Y CONCLUSIONES

Se han observado diferencias menores entre la descripción original de Noodt (1965) de H. szidati y estos nuevos ejemplares estudiados. Según Noodt la A1, ambos segmentos de la Mx1 y el 2º artejo de la Mx2 constan de menor número de sedas que el observado en nuestros ejemplares. Asimismo, Noodt menciona que la

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Md posee 5 dientes en el proceso incisivo, el labro 12 dientes y la seda distal del simpodito del urópodo es sólo levemente mayor que las restantes, caracteres que difieren de nuestras observaciones. Schminke (1973) redescribió algunos apéndices de H. szidati en base a ejemplares paratipos. Las discrepancias encontradas con nuestro estudio comprenden especialmente al T8 de los machos. Según Schminke H. szidati posee sólo 4 dientes en el promontorio interno del protopodito y la parte media del basipodito presenta una proyección que termina en punta, no observada en nuestros ejemplares. Este último carácter está incluido en la diagnosis de Hexabathynella (Schminke, 1972: 283). La variabilidad encontrada en el número de sedas del simpodito del Ur de H. szidati ha sido mencionada también en ejemplares de Hexabathynella nicoleiana (ver Camacho, 1986). En la presente descripción se señalan características estructurales del T8 de los machos, furca, labro y quetotaxia general de A1, no descriptos anteriormente en H. szidati. La combinación de las siguientes características es exclusiva de H. szidati: 4 dientes en el proceso incisivo de ambas Mds, serie de 8 dientes similares + 2 dientes laterales del labro, 1 epipodito y 1 seda interna distal en el basis en los T1-6, sin vestigios de pleópodos, ausencia de sedas en el pleotelson, opérculo anal triangular y puntiagudo, 6 sedas en el simpodito del urópodo, T8 del macho con protopodito macizo, promontorio interno provisto de 7 pequeños dientes y órgano antenal del macho no protuído y con 2 sedas similares. El primer análisis filogenético de Hexabathynella corresponde a Schminke (1973). En este cladograma H. szidati resulta la menos diferenciada de las 7 especies consideradas. Coincidentemente, los resultados de la revisión del género de Camacho (2003), que incluye a las 18 especies reconocidas en la actualidad, indican que las únicas especies neotropicales conocidas hasta ese momento, H. szi-

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dati y H. paranaensis de Brasil, conservan una posición basal en el cladograma. Cho y Schminke (2006) describieron la tercera especie sudamericana, H. schrieveri y estudiaron las relaciones filogenéticas entre 22 especies de Hexabathynella. En

21 dicho análisis, las 3 especies sudamericanas resultan monofiléticas conformando el “grupo szidati” que es más diferenciado que el “grupo pauliani”, formado por las especies distribuidas en Madagascar, Sudáfrica, Nueva Zelanda y Australia.

Lámina 3. Hexabathynella szidati macho. 15a, T8 en vista lateral, 15b, T8 en vista lateral (izquierda) y en vista interna (derecha); 16, Ur; 17, extremo de pleotelson y rama furcal en vista dorsal; 18, pleotelson y furca vista lateral; 19a, H. szidati hembra en vista lateral, 19b 8º toracómero de la hembra, T8 vestigial. Escalas: A: fig. 19a, B: fig. 19b, C: figs.15b y 16-18, D: fig. 15a.

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Lámina 4. Hexabathynella szidati macho, microfotografías. 20 y 21, sedas serradas de la A1. 22, seda ciliada interna del artejo basal del exopodito del T2. 23, ctenidios del artejo basal del exopodito de T2. Escalas: 1.0 µm

Según Camacho (2003), la ausencia de T8 en las hembras es una autapomorfía de H. szidati. En las hembras descriptas aquí, se han observado pequeñas escamas correspondientes al T8. Cabe mencionar que las especies sudamericanas son intersticiales de agua dulce. Pero H. paranaensis es litoral, colectada en un pozo de agua muy próximo a la costa marina con manglares (Jakobi, 1972) mientras que H. szidati y H. schrieveri hiporreobiontes. AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Luis E. Grosso (Fundación Miguel Lillo-CONICET) y a la Dra. Ana I. Camacho (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España) por el asesoramiento científico. A la Dra. Verónica Manzo (CONICET), al Sr. Santiago Cohen

y a la Dra. María del Carmen Corigliano (Universidad Nacional de Río Cuarto) por la colaboración en el trabajo de campo. A dos árbitros anónimos que contribuyeron para mejorar este trabajo. Al Proyecto de Investigación del CONICET (PIP 6502) por su apoyo financiero. BIBLIOGRAFÍA Camacho, A. I. 1986. A new species of the genus Hexabathynella (Syncarida, Bathynellacea, Parabathynellidae) from Spain. Bijdragen tot de Dierkunde, 56 (1): 123-131. Camacho, A. I. 2003. Historical biogeography of Hexabathynella, a cosmopolitan genus of groundwater Syncarida (Crustacea, Bathynellacea, Parabathynellidae). Biological Journal of the Linnean Society, 78: 457-466. Camacho, A. I. 2004. An overview of Hexabathynella (Crustacea, Syncarida, Parabathynellidae) with the description of a new species. Journal of Natural History, 38 (10): 1249-1261. Camacho, A. I. 2005. Expanding the taxonomic conun-

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